Animalia

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«Animal»  y «Reino animal» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse Animal (desambiguación) y Reino animal (desambiguación).

Animales

Rango temporal: 665 Ma - 0 Ma

PreЄ

Pg

Criogénico - Reciente1
 Diversos tipos de animales

Taxonomía

Dominio: Eukaryota

(sin rango) Opimoda

Podiata

Amorphea

Opisthokonta

Holozoa

Filozoa

Apoikozoa

Reino: Animalia

LINNAEUS, 1758
 Subreinos

Clasificación tradicional:2

 Parazoa

 Eumetazoa

Clasificación alternativa:3

 Non-Bilateria  (P)

 Bilateria

Sinonimia

 Metazoa HAECKEL, 1874

 Zooaea BARKLEY, 1939

 Gastrobionta ROTHMALER, 1948

 Euanimalia BARKLEY, 1949

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En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio
grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia
capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por
su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir
una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con
los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de
la biología que estudia los animales es la zoología.

Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos
542 a 530 millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados:
(aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces)
e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miríapodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópod
os, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos
cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.

Índice

 1Características
 2Funciones esenciales
o 2.1Alimentación
o 2.2Respiración
o 2.3Circulación
o 2.4Excreción
o 2.5Respuesta
o 2.6Movimiento
o 2.7Reproducción
 3Clasificación
o 3.1Historia
o 3.2Filos del reino animal
 4Origen y documentación fósil
 5Evolución del reino Animalia
 6Filogenia
o 6.1Filogenia clásica
o 6.2Filogenia actual
o 6.3Un árbol filogenético alternativo
  7Véase también
 8Referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos

Características[editar]
La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean
designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:

 Organización celular: Eucariota y pluricelular.
 Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de
los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente.
 Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo, recientemente se han
descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera, que tienen la particularidad
de ser los primeros metazoos que hasta el momento se haya demostrado que vivan en un
ambiente permanente de anaerobiosis, ya que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
 Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas solo
por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte).
Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides.
 Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente
por mitosis hasta originar una blástula.
 Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy
diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión
con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad
de movimiento, etc.
 Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las
estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría
son la radial y la bilateral.

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos
incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber
también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos
como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas
de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta

de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el
desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles
estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento
progresivo.

Funciones esenciales[editar]
Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y
reproducción:

Alimentación[editar]
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse.
Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales.
Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan
minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en
estrecha asociación mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito
se alimenta del huésped y lo daña.4

Respiración[editar]
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de
carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de
la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración. 4

Circulación[editar]
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a
todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas
cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de
sus cuerpos.4

Excreción[editar]
Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y
otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o
bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas
excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta
órganos complejos como riñones.4

Respuesta[editar]
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de
los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores,
responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La
organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro. 4

Movimiento[editar]
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo tanto los fijos como los más veloces
normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales
movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun
los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo. 4

Reproducción[editar]
La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear
y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los
cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a
descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en
cantidad.4

Clasificación[editar]
Historia[editar]
Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los
estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos,
morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo XXI está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del
ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los
sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:
Bütschli
Aristóteles Linneo Lankester Hyman 194014 Nielsen 201216
Leuckart Grobben 1910 13
335 a.C.5 1735,7 1873, 187710
Kükenthal 1 Whittaker Brusca et al.  Descripción (grupos)
1848 9 1908 12
(Cuvier 1800)6 1758 8 (Haeckel 1874)11 1969 15 20163
923
Spongiaria Parazoa Parazoa Porifera
Diploblastica (Zoop
Cnidaria Non-Bilateria (P) Cnidaria
hyta)
Coelenterata Radiata
Ctenophora Ctenophora
Xenacoelomor
           ̠ Xenacoelomorpha
pha
Vermes Acoelomata
Platyhelminthes, Nemertea, Meso
Vermes zoa
Mollusca Mollusca
 Anaima (Invertebr  Spiralia
ata) Coelomata Annelida, Lophophorata, Chaeto
Protostomia
gnatha
Vermes
Pseudocoelom Gnathifera, Gastrotricha
Eumetazoa
Triploblastica ata  Ecdysozoa
Nematozoa, Scalidophora
Insecta Arthropoda (Bilateria) Panarthropoda
Echinoderm
Echinodermata
Vermes ata Ambulacraria
Vermes Hemichordata
Pisces  peces, anfioxos
Deuterosto Coelomata
Amphibi mia  anfibios, reptiles
 Enaima (Vertebrat a
Vertebrata  Chordata
a) Aves  aves
Mammal
 mamíferos
ia

La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los
estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como
los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).17

Filos del reino animal[editar]

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno
responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los
filos animales y sus principales características:
Filos no Nombre
Significado Características distintivas Especies descritas1819
bilaterales común

Porifera Portador de poros Esponjas

Bentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros 9000
inhalantes

Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radiales, con cnidocitos 10.000

Portador de
Ctenophora
peines
Ctenóforos Diblásticos, birradiales, con coloblastos 166

Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples, reptantes, con cuerpo ameboide irregular 1

Especies
Filos bilaterales Significado Nombre común Características distintivas
descritas

Annelida Anillos pequeños Anélidos

Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en 17.200
anillos

Arthropoda Patas articuladas Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.200.000

335 (16.000
Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas extintas)

Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona

Bryozoa Animales musgo Briozoos 5.700
tentalular

Chaetognatha Mandíbulas espinosas Gusanos flecha

Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada 100
lado de la cabeza

Cuerda dorsal o notocordio, al menos en

Chordata Con cuerda Cordados 64.78820
estado embrionario

Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos

Pseudocelomados con boca circular rodeada por 2
pequeños cilios

Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas 7.000 (13.000

Echinodermata Piel con espinas Equinodermos
calcáreas extintas)

Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona 170
 Especies
Filos bilaterales Significado Nombre común Características distintivas
descritas

tentacular

Gastrotricha Estómago de pelo Gastrotricos

Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos 450
caudales adhesivos

Boca pequeña con

Gnathostomulida Gnatostomúlidos Boca con mandíbulas características; intersticiales 80
mandíbulas

Hemichordata Con media cuerda Hemicordados

Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y 10820
estomocroda

Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo

Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos 150
segmentado

Loricifera Portador de cota Lorocíferos

Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota 28
de malla

Animal con pequeñas Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax

Micrognathozoa Micrognatozoos 1
mandíbulas extensible en acordeón

Mollusca Blando Moluscos

Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de 93.000
la concha

Gusanos pseudocelomados de sección circular con

Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos 25.000
cutícula quitinosa

Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 331

Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 1200

Onychophora Portador de uñas

Gusanos Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas 16520
aterciopelados quitinosas apicales

Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma

Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos 20
de U
 Especies
Filos bilaterales Significado Nombre común Características distintivas
descritas

Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos

Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son 20.000
parásitos

De Príapo, dios de la Gusanos pseudocelomados con trompa extensible

Priapulida Priapúlidos 16
mitología griega rodeada por papilas

Rhombozoa Animal rombo Rombozoos

Parásitos muy simples formados por muy 70
pocas células

Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 2.200

Tardigrada Paso lento Osos de agua

Tronco segmentado con cuatro pares de patas con 100020
uñas o ventosas

Gusanos ciliados acelomados muy simples con saco

Xenacoelomorpha Extraño sin intestino Xenacelomorfos 46521
intestinal

~1.454.000

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida,22 y el
filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en Rotifera.23 El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de
dudosa existencia.

Origen y documentación fósil[editar]

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino
Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas
recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una
masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax
adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta
en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo
es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que
conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular
longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta
un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta,
habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo
que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece
que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de
la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de
los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y
los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos
claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos: 24
Coanoflagelado.

Organización pluricelular de los poríferos.

Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen
colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo
de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría
se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos
(las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los
coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y
los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta
teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de
animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica
de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia
poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre
las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha
denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en
el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han
evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son
los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de
las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que
también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos
últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como
en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos
delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su
relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones
filogenéticasː25
Opisthokonta  Holomyco  
  ta   Cristidiscoidea
 
 
  Fungi
Holozoa  
    Mesomycetozoa
   
    Pluriformea

Filozoa  
    Filasterea
Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen
asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se
presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay
pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba
a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter
ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de
protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que
concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay
muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios
fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Evolución del reino Animalia[editar]

Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.

Los primeros fósiles que podrían representar a animales aparecen en las rocas de

la Formación Trezona en el sur de Australia hace 665 millones de años. Estos fósiles
se interpretan como esponjas tempranas.1

Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los

animales entre unos 850-750 millones de años durante la glaciación del Criogénico-
Tónico.26 Según el reloj molecular el ancestro de los bilaterales vivió hace 688
millones de años y el de los cnidarios hace 705 millones de años, mucho antes de
que aparecieran los primeros registros fósiles.26

Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico,
hace alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o
la biota del periodo Ediacárico.1 No obstante, son muy difíciles de relacionar con los
fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los
filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no
fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales
conocidos
estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggi
na, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o
menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de
años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una
rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la
fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico,

como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo
segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían
tener relación con Pikaia.

En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron

por simetría y su nivel de complejidad en grupos
como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que
resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue el último
ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares
respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión
colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente
aceptada para explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los
animales hayan surgido de un único ancestro en común dado a la falta
de homología entre los poríferos y los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que
es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados.
Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de tejidos,
sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel las
clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de
los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los
bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los
ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los
análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa"
considera que los bilaterios surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un
cnidario y según este punto de vista los
gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los
bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y
pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez
criticada por otros dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy
reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente
que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan
posiciones en los árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de
ramas largas. Por el contrario la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro
de los bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de
deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y
acelomados. Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral.
Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado
por todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los
análisis moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de
los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el
desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano
después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca
por último. Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y
acelomados (exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que
evolucionaron de ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son
grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con
los anélidos, moluscos, artrópodos, en los
clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los
anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que
los lofoforados con quetognatos eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares
han demostrado que estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos,
etc. La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos también se
resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los
(moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos
, rotíferos, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y
el clado Ecdysozoa
(artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapú
lidos y loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del
huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos
pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo
que sugiere que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos,
moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y
nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los anélidos.
Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los
(cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los
equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los análisis
moleculares y morfológicos, el cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos,
a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la evolución de los animales
ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y que
tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata
de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha
demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho
no tienen ningún parentesco. Los placozoos serían radiados reducidos, los
ortonéctidos anélidos reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio
(Spiralia) reducido probablemente emparentado con los anélidos, platelmintos y
nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en otros filos
como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la
segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su
evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se
clasifican en los rotíferos ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis
moleculares y morfológicos. También algunos animales llegaron al punto de
ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas. Los
análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un ancestro
cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.22272829303132333435

Filogenia[editar]
Filogenia clásica[editar]
 El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos
filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005); 19
se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes
clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la
teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones
más recientes ofrecen una visión algo diferente.
Animalia Parazo
  a Porifera
 
   
    Placozoa

Eumetazo  
a   Cnidaria
 
______  
_   Ctenophora
 
Bilateri Protostomia Acoelomat
a   a Platyhelminthes
   
  Schizocoeloma  
  ta   Nemertea
 
   
    Sipuncula

 
  Mollusca

 
  Echiura

Articula  
ta   Annelida
 
___  
_   Onychophora
 
___  
_   Tardigrad
  a

 
  Arthropod
a

 
  Gnathostomulida

   
    Entoprocta

 
  Cycliophora

   
    Rotifera

 
  Acanthocephala

Pseudocoeloma  
ta   Gastrotricha
 
 
  Nematoda

 
  Nematomorpha

   
    Priapula

   
    Kinorhyncha

 
  Loricifera

Deuterostomi Lophophorat  
a a   Phoronida
   
 
  Ectoprocta

 
  Brachiopoda

 
  Chaetognatha

 
  Echinodermata

   
    Hemichordata

Chordata ____  
      Vertebrata

 
  Cephalochordata

 
  Urochordata
 Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en
cuatro grandes linajes:

 Protóstomos acelomados
 Protóstomos esquizocelomados
 Protóstomos pseudocelomados
 Deuteróstomos

Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto

con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones
filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en
la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las
nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos
tres linajes:

 Deuteróstomos
 Protóstomos
o Ecdisozoos
o Espiralios

Filogenia actual[editar]
La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y
todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética
de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se
sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido
una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales reemplazando muchas
hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos morfológicos, fósiles y
biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas. Especialmente las
relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia36 y Ecdysozoa37 son tan ambiguas
que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta. 38 En
cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo,
tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo
comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas
serían menos antiguas que aquel.39

Recientemente se ha sugerido que los

filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gast
rotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de
evolución genética, lo que impide reconstruir el árbol filogenético y llevan a
las atracciones de ramas largas.38 Análisis moleculares recientes (2019) utilizando
especies de evolución lenta y otros estudios que intentan evitar el error sistemático
han dado resultados posiblemente correctos. A diferencia de otros análisis
moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios, estos análisis
están de acuerdo con los análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se
gráfica el posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones: 2227282930313233
343540

Animali  
a  
 

Vendobionta   † (?)

   
   

Porifera 

Eumetazo  
a  
 

Ctenophora 

ParaHoxoz    
oa    
 

Cnidaria 

 
 
 Urmetazoo
 Especie en peligro de extinción
 Crueldad hacia los animales
 Derecho animal
 Derechos de los animales
 Historia de la zoología
 Refugio de animales
 Anexo:Clases del Reino Animal
 Wikiproyecto:Animales/Lista

Referencias[editar]

1. ↑ Saltar a:a b c Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.;
Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan et al. (17 de agosto de
2010). «Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South
Australia». Nature Geoscience 3 (9): 653-
659. Bibcode:2010NatGe...3..653M. doi:10.1038/ngeo934.

2. ↑ Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds). Handbuch der zoologie. Berlin, 1923,

3. ↑ Saltar a:a b Brusca, Richard C.; Wendy Moore; Stephen M. Schuster (2016). Invertebrates. 3rd

ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.,

4. ↑ Saltar a:a b c d e f g Miller, Kenneth (2004). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 658-

659. ISBN 0-13-115538-5.

5. ↑ Aritósteles 335 a. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Investigación de los

animales Archivado el 11 de marzo de 2018 en Wayback Machine.). Introducciónː C. García
2017, ...Sus aportaciones terminológicas, aunque contadas, son fundamentales. Como, por
ej., la distinción entre vertebrados e invertebrados, es decir, seres «sanguíneos» frente a
«carentes de sangre». Los términos énaimos y ánaimos («con / sin sangre») no están
documentados en sentido técnico antes de Aristóteles...

6. ↑ Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparée, 1st ed., vol. 1. Paris, année VIII

7. ↑ Linnaeus 1735, Systema Naturae, 1st edition

8. ↑ Linnaeus 1758, Systema Naturae, 10th ed., vol. 1

9. ↑ Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der

wirbellosen thiere, ver Agassiz (1857)

10. ↑ Lankester, 1877, Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom:
comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-
layers. Archivado el 5 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Quartely Journal of
Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399-454

11. ↑ Haeckel E (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreiches

und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1-55. [P.
32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria
(Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)

12. ↑ Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.

Un árbol filogenético alternativo[editar]
13. ↑ Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The
14. ↑ Hyman, L. H. The invertebrates. New York: McGraw-Hill Book. 6 vols., 1940-1967.
Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos
41
marcados
15.son↑ Whittaker,
defendidos por el autor:
R. H. (1969). New concepts of kingdoms or organisms Archivado el 17 de
noviembre de 2017 en Wayback Machine.. Science 163 (3863): 150-160.

16. ↑ Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford, UK:
Oxford University Press, 2012.

17. ↑ Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyses of the Metazoa
Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a
Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310-324. Published online
2010 Apr 30. doi: 10.1093/gbe/evq016

18. ↑ el número de especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla
están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario

19. ↑ Saltar a:a b Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.

20. ↑ Saltar a:a b c d «ABRS | Numbers of living species in Australia and the World Report - second
edition - Executive Summary». ABRS (en inglés). Consultado el 29 de mayo de 2016.

21. ↑ Curini-Galletti, M.; Di Domenico, M.; Fontaneto, D.; Jondelius, U.; Jörger, K. M.; Leasi, F.;
Martínez, A.; Norenburg, J. L.; Sterrer, W.; Todaro, M. A. (2020). «Contribution of soft-
bodied meiofaunal taxa to Italian marine biodiversity». The European Zoological Journal 8:
69-84. ISSN 2475-0263. doi:10.1080/24750263.2020.1786607 .

22. ↑ Saltar a:a b c Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de
2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en
 inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-
9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
23. ↑ Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link.

24. ↑ Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països
Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.

25. ↑ Elisabeth Hehenberger et al. Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal
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Direct.

26. ↑ Saltar a:a b Early metazoan life: divergence, environment and ecology. The Royal Society.

27. ↑ Saltar a:a b Roberto Feuda et al. 2017, Improved Modeling of Compositional Heterogeneity

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pp. 3864-3870.e4

28. ↑ Saltar a:a b Laumer, Christopher E.; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G.; Pearse,
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Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias». eLife. 2018;7:
e36278. PMC 6277202. PMID 30373720. doi:10.7554/eLife.36278.

29. ↑ Saltar a:a b Lahcen I. Campbell, Omar Rota-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor

Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi,
Kevin J. Peterson, and Davide Pisani (2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the
relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of
Arthropoda. PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108.

30. ↑ Saltar a:a b Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki;
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31. ↑ Saltar a:a b Ecdysozoa description

32. ↑ Saltar a:a b Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz,
Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn,
Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe;
Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane;
Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard
R.; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). «Mitigating Anticipated Effects of
Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and
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9822. PMID 31104936. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl=21.11116/000
0-0004-DC4B-1

33. ↑ Saltar a:a b Marlétaz, Ferdinand (17 de junio de 2019). «Zoology: Worming into the Origin of
Bilaterians». Current Biology (en inglés) 29 (12): R577-R579. ISSN 0960-
9822. PMID 31211978. doi:10.1016/j.cub.2019.05.006.
34. ↑ Saltar a:a b Helen E. Robertson, Philippe Hervé, Maximilian; J. Telford, Poustka, Albert J.;
Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek (2019) The
mitochondrial genomes of the mesozoans Intoshia linei, Dicyema sp. and Dicyema
japonicum. PDF Cambridge University.

35. ↑ Saltar a:a b N. B. Petrov et al. New insight into the phylogeny of Mesozoa: Evidence from the
18S and 28S rRNA genes. Linkspringer.

36. ↑ Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports
a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7,
1 de julio de 2014, pp. 1833-1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143

37. ↑ Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa

and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic 57 (3): 455-
466. doi:10.1093/icb/icx072.

38. ↑ Saltar a:a b Unravelling spiral cleavage PDF

39. ↑ Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Giving the early fossil record of sponges a
squeeze. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090.
Epub 2014 Apr 29.

40. ↑ Frances S. Dunn, Alexander G. Liu & Philip C. J. Donoghue 2018, Ediacaran

developmental biology. Biol. Rev. (2018), 93, pp. 914-932. doi: 10.1111/brv.12379

41. ↑ Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020.
ISBN 06911702589780691170251. pag 21.

Bibliografía[editar]

 Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the
Metazoa. Nature 361:219-225. An important summary correlating fossil and
molecular evidence.
 Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de
zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022
pp. ISBN 84-481-4528-3.
  Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enlaces externos[editar]

  Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Animalia.

  Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre animal.

  Wikispecies tiene un artículo sobre Animalia.

  Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Animalia.

 Mundos animales (en la página oficial de National Geographic) España.
 Tree of Life. Cladogramas actualizados del reino animal e información sobre
los diferentes grupos (en inglés).
 Enciclopedia de la vida (en inglés).
 Enciclovida tiene un artículo sobre Animales (Reino Animalia).
 Naturalista tiene una ficha sobre Animales (Reino Animalia).

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