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Cátedra de Ecología y Conservación

Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales


Universidad Nacional de Córdoba

Guía Teórico -Práctica

ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN
2021

Dra. Raquel Gleiser


Dra. Laura M. Bellis
Dr. Eduardo V. Trumper
Dra. Susana Peluc
Dra. M. Carla Lábaque
Dra. Carina Marón
Biól. Nicolás Pastor

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TEMA 8. Interacciones entre especies

MODELO DEPREDADOR-PRESA DE LOTKA-VOLTERRA

El modelo de depredación de Lotka-Volterra está integrado por dos ecuaciones diferenciales ligadas.
Una representa la dinámica de la presa y la otra la dinámica del depredador:

𝑑𝑁 𝑑𝑃
= 𝑟1 𝑁 − 𝐶𝑁𝑃 = 𝐶𝑔𝑁𝑃 − 𝑑2 𝑃
𝑑𝑡 𝑑𝑡
PRESA DEPREDADOR

En este tipo de sistemas de ecuaciones, las variables son inter-dependientes, es decir, la densidad
de la presa depende de la población depredadora y viceversa. En la ecuación de la dinámica de la
presa, r1 es la tasa intrínseca de crecimiento de la presa y C es una constante que representa el
número de presas que cada individuo depredador puede tomar o capturar por unidad de tiempo
(este parámetro se relaciona con la capacidad de ataque del depredador y con la capacidad de huir
de las presas). En la ecuación de la dinámica del depredador, C es el mismo parámetro indicado
anteriormente (presas capturadas por unidad de tiempo), g representa la eficiencia de conversión
de biomasa de depredadores en biomasa de presas y d2 representa la tasa instantánea per cápita de
mortalidad por inanición del depredador como consecuencia de la ausencia de presa.
La versión de las ecuaciones de Lotka-Volterra que se considera aquí no incorpora un término
amortiguador (densodependencia intra-específica), de modo que cada población sólo está limitada
por la otra. Debido al carácter continuo de los datos (por el cual depredador y/o presa pueden tener
valores de abundancia menores a 1), y a que el crecimiento poblacional del depredador y de la presa
son mutuamente dependientes, ni una u otra especie pueden extinguirse.
Por debajo de cierta densidad umbral de la presa (o isoclina de crecimiento cero del depredador),
los depredadores siempre disminuyen, mientras que por encima del umbral aumentan.
Análogamente, las presas aumentan por debajo de cierta densidad de depredadores, pero
disminuyen por encima de ésta. Existe un equilibrio conjunto en el cual las isoclinas de crecimiento
cero de una y otra especie se cruzan, es decir una combinación de abundancias de presa y
depredador que hace nulo el cambio de abundancia en ambas especies. Cualquier otra combinación

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de densidades de las presas y los depredadores da lugar a oscilaciones. De acuerdo al modelo de
Lotka-Volterra, la amplitud de estas oscilaciones depende de cuán diferente es la combinación de
abundancias de ambas especies respecto al punto de equilibrio estable.

El modelo asume que:


• Excepto por la presencia del depredador, la presa vive en un ambiente ideal con recursos ilimitados
(denso-independencia).
• El ambiente del depredador es ideal y el crecimiento de sus poblaciones está limitado sólo por la
disponibilidad de la presa.
• Dentro de cada población (depredador o presa) no hay diferencias entre los individuos que se
traduzcan en una supervivencia o reproducción diferencial.
• La tasa de depredación es proporcional a la tasa de encuentro entre presa y depredador, lo cual es
una función aleatoria de la densidad poblacional: Ley de acción de masas. Esto quiere decir que
cuando hay más individuos, hay mayor probabilidad de encuentro. Lo que sería similar a decir
que la velocidad o tasa de encuentro se acelera cuando hay más individuos.

Las letras que se emplean para nombrar los diferentes parámetros del modelo de depredación de
Lotka-Volterra, difieren entre libros de texto y programas de simulación. Populus tiene su propia
versión. Para evitar confusiones, la siguiente tabla ilustra las equivalencias pertinentes:

Tabla 1. Equivalencias entre la versión clásica y Populus en la denominación de parámetros del modelo de
depredación de Lotka-Volterra.

Nombre del parámetro Concepto Versión clásica Populus

Nro. neto de individuos presa que se


Tasa instantánea de incremento per
agrega a la población presa / individuo r r1
cápita de la presa
/ unidad de tiempo

Nro. de individuos presa atacados por


Tasa de ataque del depredador cada depredador por unidad de a C
tiempo

Eficiencia de conversión de presa en Nro. de presas necesarias para


f g
depredador producir un nuevo depredador

Mortalidad del depredador por Nro. de depredadores que


c d2
inanición en ausencia de presas muere/unidad de tiempo/ depredador

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EJERCICIOS MANUALES A REALIZAR EN EL TEÓRICO
1) En el siguiente diagrama de fases, identifique las isoclinas de crecimiento cero del depredador y
de la presa, y calcule sus valores de acuerdo a los siguientes parámetros: Tasa de ataque= 0,3.
Eficiencia de asimilación=0,4. Tasa de mortalidad del depredador=0,15. Tasa instantánea de
incremento per cápita de la presa=0,25.
2) Indique para cada uno de los cuadrantes (A, B, C, D) cómo será la tasa absoluta de incremento del
depredador y la de la presa (negativa o positiva).

TAREA EN CASA (¡RESOLVER ANTES DEL PRÁCTICO!!)


EJERCICIOS PARA PRACTICAR EL USO DE POPULUS Y LA INTERPRETACIÓN DE SUS
SALIDAS.
Para resolver las siguientes actividades ingrese en el programa Populus y seleccione la opción:
Continuous Predator-Prey models.

Realicen la actividad como tarea previa al Práctico a fin de familiarizarse con el uso de Populus.
Consulte los pasos a seguir en el video disponible en LEV.
3) En Populus, acceda al módulo correspondiente al modelo Predador-Presa de Lotka-Volterra e
ingrese los siguientes valores: N0 = 10; P0 = 10 ; r1 = 0.8 ; C = 0.1 ; d2 = 0.5 ; g = 0.4
a. Observe qué ocurre con la abundancia del depredador y de la presa a lo largo del tiempo a partir
de los gráficos P vs tiempo y N vs tiempo respectivamente. ¿Cómo varía la abundancia de la presa
en relación con el depredador? ¿Extingue el depredador a la presa?

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b. Observe la gráfica que representa N vs P y compárela con el gráfico anterior. ¿Qué representa
cada punto de la órbita? ¿De qué manera se relaciona este gráfico con el diagrama que utilizó en
el ejercicio 2?

EJERCICIOS PARA DESARROLLAR EN EL PRÁCTICO


1) Acceda al módulo correspondiente al modelo Predador-Presa de Lotka-Volterra e ingrese los
siguientes datos:
GACELA: N0 = 10; r1 = 0.8
GUEPARDO: P0 = 10; C = 0.1; d2 = 0.5; g = 0.4
a. Modifique las densidades iniciales del guepardo y de la gacela y analice su efecto sobre la densidad
de ambas poblaciones.
b. Ahora modifique los valores iniciales de N y P ingresando los siguientes datos, y dejando fijos el
resto de los parámetros. Explique (o interprete) el resultado:
N0 = 3 P0 = 2
r1 = 0.1 d2 = 0.09
C = 0.05 g = 0.6

2) Observando el comportamiento del modelo, explique por qué no se extingue ninguna de las
poblaciones.

A continuación se proponen una serie de ejercicios (punto 3 a, b, c, d) para que cambie los valores de
los parámetros del modelo con el fin de comprender cómo dichos cambios afectan la dinámica
depredador-presa de Lotka-Volterra. En cada ejercicio, copie los gráficos de N vs P y de N, P vs tiempo
que resultan de cada corrida y vuélquelos en la tabla de resumen (punto 4). Tenga en cuenta que en
dicha tabla además deberá proveer una explicación o interpretación del significado de dichos cambios.

3) Analizaremos la interacción entre gacelas y guepardos, sobre la base de los datos que se
suministran a continuación. Modifique de a uno por vez cada uno de los parámetros, dejando
fijas las abundancias iniciales.
VALORES INICIALES:
N0 = 3 P0 = 4
r1 = 0.1 d2 = 0.08
C = 0.04 g = 0.75

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a) ¿Qué ocurre cuando la tasa de crecimiento de la gacela es lenta (r1 < 0,1)? ¿Y cuando es
rápida (r1 > 1.5)?
N0 = 3 P0 = 4
r1 = d2 = 0.08
C = 0.04 g = 0.75

b) ¿Qué ocurre cuando cambia la mortalidad del guepardo (d2)?


N0 = 3 P0 = 4
r1 = 0.1 d2 =
C = 0.04 g = 0.75

c) ¿Qué ocurre cuando cambia la eficiencia de conversión (g)?


N0 = 3 P0 = 4
r1 = 0.1 d2 = 0.08
C = 0.04 g=

d) ¿Qué ocurre cuando cambia la tasa de ataque del guepardo (C)?


N0 = 3 P0 = 4
r1 = 0.1 d2 = 0.08
C= g = 0.75

4) Utilizando la tabla a continuación, realice un resumen destacando la manera en que los cambios
en los diferentes parámetros del modelo afectan la dinámica depredador-presa. En cada caso,
incluya los gráficos de N vs P y N, P vs t, y luego realice una descripción y/o interpretación respecto
al efecto que la variación en cada parámetro tiene sobre el modelo.

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Parámetro GRÁFICOS
QUE INTERPRETACIÓN
CAMBIA N vs P N, P vs t

Tasa
instantánea
de
incremento
per cápita
de la presa
(r1)

Mortalidad
del
depredador
por
inanición
en ausencia
de presas
(d2)

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Parámetro
QUE GRÁFICOS
CAMBIA INTERPRETACIÓN
N vs P N, P vs t

Eficiencia
de
conversión
de
presa en
depredador
(g)

Tasa de
ataque
del
depredador
(C)

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MODELO COMPETENCIA INTERESPECÍFICA DE LOTKA-VOLTERRA

Las ecuaciones de Lotka-Volterra que describen el efecto de la competencia interespecífica son:

𝑑𝑁1 𝐾1 −𝑁1 −𝛼12 ⋅𝑁2


= 𝑟1 ⋅ 𝑁1 para la especie 1
𝑑𝑡 𝐾1

𝑑𝑁2 𝐾2 −𝑁2 −𝛼21 ⋅𝑁1


= 𝑟2 ⋅ 𝑁2 para la especie 2
𝑑𝑡 𝐾2

En la notación que emplea Populus, α12 es α y α21 es ß.

ESCENARIOS DE INTERACCIÓN PROPUESTOS POR EL MODELO


De acuerdo a este modelo, el resultado final de la interacción competitiva entre dos especies será:
𝐾 𝐾2
• la especie 1 excluye a la especie 2, si: 𝛼 1 > 𝐾2 y < 𝐾1
12 𝛼21

𝐾 𝐾1
• la especie 2 excluye a la especie 1, si: 𝛼 2 > 𝐾1 y < 𝐾2
21 𝛼12

• cualquiera de las dos especies puede excluir a la otra y el resultado final dependerá de las
densidades iniciales de ambas especies. Este comportamiento se observa cuando:
𝐾2 𝐾1
< 𝐾1 y < 𝐾2
𝛼21 𝛼12

𝐾2 𝐾1
• ambas especies coexisten, si: > 𝐾1 y > 𝐾2
𝛼21 𝛼12

EJERCICIOS PARA REALIZAR EN EL PRÁCTICO


En Populus, acceda al módulo de competencia Inter-específica de Lotka-Volterra.
1) Ingrese los conjuntos de datos que se detallan abajo y analice los gráficos N vs. t y N1 vs. N2 en
cada caso:
a) Especie 1 Especie 2 b) Especie 1 Especie 2
N0 = 10 N0 = 50 N0 = 10
N0 = 20
r = 0.7 r = 0.5 r = 0.7 r = 0.5
K = 700 K = 400 K = 400 K = 700

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ɑ = 0.6 ß = 0.8 ɑ = 0.7 ß = 0.8

c) Especie 1 Especie 2 d) Especie 1 Especie 2


N0 = 10, 40, 20, 27 N0 = 30, 60, 10, 30 N0 = 10 N0 = 20
r = 0.9 r = 0.5 r = 0.9 r = 0.5
K = 600 K = 700 K = 500 K = 700
ɑ = 1.2 ß = 1.3 ɑ = 0.6 ß = 0.7

2) Para cada uno de los casos:


a) Examine los gráficos N1 vs. N2 y dibújelos en una hoja de papel. Seleccione varias
combinaciones de densidades de ambas especies, y prediga como va a cambiar la
densidad de cada especie. Es decir, de acuerdo a la combinación de las densidades
iniciales y su relación con las isóclinas de crecimiento cero, prediga el desenlace de la
interacción.
b) En los mismos gráficos, identifique el punto de equilibrio o combinación de las densidades
de las dos especies que definen el desenlace final de la competencia.
c) Para cada escenario representado en a) observe las relaciones de valores numéricos entre
los parámetros KA, KB, α y β, y verifique las reglas que determinan el destino de las
especies en cada relación de competencia (consultar los ESCENARIOS DE INTERACCIÓN
PROPUESTOS POR EL MODELO).

3) Suponga que para dos especies de langosta (A y B) que viven en simpatría y compiten por los
mismos recursos, se describe una relación caracterizada por los siguientes parámetros: α= 1.5,
β= 0.5 y KB = 100.
a) ¿Cuál es la mínima capacidad de carga de la especie A que es necesaria para la
coexistencia?
b) Si la especie B tuviera un coeficiente de uso del recurso del doble que el de la especie A,
¿Cuál es la mínima capacidad de carga que debería tener la especie A para excluir a la B?

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