FISIOLOGÍA

Introducción
La Fisiología es el estudio de cómo los organismos vivientes realizan las funciones vitales.
Explica los factores responsables del origen, desarrollo y progresión de la vida. En Fisiología
Humana se estudian las características y los mecanismos del cuerpo humano que hacen de él un
ser vivo. Una característica diferenciadora de la fisiología es que pretende integrar las funciones
de todas las partes del cuerpo para comprender el cuerpo humano en conjunto. La vida en el ser
humano descansa en esta función total, que es bastante más compleja que la suma de las
funciones de las diferentes células, tejidos y órganos.
La célula es la unidad estructural y funcional del cuerpo. Cada célula está adaptada para realizar
una o varias funciones. Estas diferentes funciones de las células están coordinadas por varios
sistemas de regulación que actúan en las propias células, los tejidos, los órganos y en los
sistemas orgánicos.
Aunque los distintos tipos de células se diferencian unos de otros por sus correspondientes
funciones, todas ellas tienen unas características básicas parecidas: la respiración celular, el
metabolismo y la reproducción.
Homeostasis
Este término designa el mantenimiento de las condiciones estáticas o constantes en el medio
orgánico interno (el líquido extracelular). Fundamentalmente todos los tejidos y órganos del
cuerpo realizan funciones que ayudan a mantener esta homeostasis.
Las funciones corporales están reguladas por los siguientes sistemas:
 Nervioso: controla la actividad muscular (locomoción, digestión y tono vascular), el
funcionamiento de muchos órganos internos (por medio del sistema nervioso autónomo) y el
nivel de conciencia.
 Endocrino: controla muchas funciones metabólicas de las células (crecimiento, ritmo metabólico
y parte de la reproducción) a través de hormonas.
 Inmunitario: regula la respuesta orgánica contra los invasores extraños, como los virus y
bacterias, a los que el cuerpo está expuesto, mediante mecanismos de defensa.
El cuerpo cuenta con literalmente miles de sistemas de control. Entre los más complejos están los
sistemas genéticos que actúan en el interior de las células para controlar la función intracelular,
así como las funciones extracelulares. La mayoría de los sistemas de control tienen una
naturaleza de retroalimentación negativa, en la que un cambio en las condiciones constantes del
medio sirve de estímulo para desencadenar procesos que provocan una respuesta que
contrarresta o afecta negativamente dicho cambio. Algunas veces, el cambio inicial desencadena
procesos que provocan una respuesta favorable a dicho cambio, de manera que lo perpetúan y/o
aumentan, esto se denomina retroalimentación positiva y puede ser muy perjudicial para el
cuerpo, aunque afortunadamente esto es contrarrestado por retroalimentación negativa. Otras
veces, el proceso es más complejo, y el cuerpo aprende a anticiparse a los cambios, de manera
que se produce un control adaptativo.
Biocatalizadores
En el cuerpo ocurren simultáneamente muchísimas reacciones químicas necesarias para el
mantenimiento de la vida. Estas reacciones necesitan producirse a un ritmo adecuado.

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Los catalizadores son sustancias de diversa naturaleza que poseen la propiedad de aumentar la
velocidad de las reacciones químicas, sin que su estructura o concentración se modifique como
resultado de la reacción. Los catalizadores aceleran la velocidad de las reacciones realizando los
siguientes efectos:
• Fijan y concentran sobre su superficie las sustancias reaccionantes y las orientan en el espacio.
• Interactúan con las sustancias reaccionantes, creando tensiones en su interior, que debilitan sus
enlaces de modo que es más fácil romperlos.
Los catalizadores son de dos tipos:
• Catalizadores abióticos o no biológicos, que son aquellos que su actividad generalmente no está
relacionada con los seres vivos, entre los que encontramos: platino, níquel, ácido sulfúrico e
hidróxido de sodio entre otros y
• Los catalizadores bióticos o biocatalizadores, que son aquellos sintetizados por los seres vivos.
Estos son proteínas especializadas denominadas enzimas, aunque debemos señalar que
existen ácidos ribonucleicos con actividad enzimática, que se denominan ribozimas.
Las enzimas son catalizadores generalmente de naturaleza proteica, específicos, versátiles, de
gran eficiencia catalítica y susceptible de ser regulados en su actividad. Se define como eficiencia
catalítica, la relación entre la velocidad de la reacción catalizada y la no catalizada. Los
catalizadores aceleran a velocidad de la reacción, ya que la barrera energética es menor, es
decir, los biocatalizadores al disminuir la energía de activación aumentan la velocidad de la
reacción.
El mecanismo básico de acción de las enzimas consta de dos etapas:
• Etapa 1 o de unión, en que se une la sustancia reaccionante o sustrato a la enzima y
• Etapa 2 o de transformación, en que se modifica el sustrato convirtiéndose en producto.
En la primera etapa ocurre el reconocimiento molecular entre la enzima y el sustrato, esta acción
es reversible en la reacción catalizada enzimáticamente. La existencia del complejo enzima
sustrato y el hecho de que la mayoría de los sustratos tienen un tamaño varias veces menor que
la enzima, implican que la enzima solo se pone en contacto con el sustrato en una pequeña parte
de su estructura denominada centro activo.
Partes de la estructura del centro activo:
• Eje o esqueleto peptídico, formado por la parte monótona de la cadena polipeptídica, es decir el
eje covalente.
• Grupos de ambientación, que son las cadenas laterales de naturaleza apolar de aminoácidos
que se encuentran en el centro activo, los que impiden la entrada de agua al centro activo y
refuerzan las interacciones débiles entre la enzima y el sustrato.
• Grupos de fijación, que son cadenas laterales de aminoácidos que presentan grupos funcionales
capaces de establecer interacciones con el sustrato.
Estos tres componentes participan en la unión de la enzima con el sustrato, determinada por dos
factores principales: la complementariedad estérica o espacial entre la conformación del centro
activo y la estructura del sustrato y la complementariedad química entre los grupos del centro
activo y los del sustrato.
• Grupos catalíticos, que son cadenas laterales de aminoácidos que participan de forma directa en
la transformación del sustrato. Entre los que cumplen con mayor frecuencia esta función están el
grupo imidazol de la histidina y el hidroxilo de la serina.
Entre los factores que modifican la estructura del centro activo y por lo tanto su función se
encuentran los modificadores de la distribución eléctrica del centro activo, aquellos que cambian
las cargas eléctricas de sus grupos ionizables, ejemplo de ello es el pH del medio, otros actúan
como análogos estructurales a los sustratos, que se unen al centro activo, pero no son
transformados por la enzima, por ejemplo, algunos inhibidores. Además, existen sustancias
capaces de reaccionar específicamente con grupos del centro activo y modificarlo.

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Existen diversos criterios de clasificación de las enzimas. Atendiendo a su composición pueden
ser:
• Simples, cuando están formadas sólo por la proteína enzimática y
• Compuestas o conjugadas cuando están unidas a otra sustancia que se denomina cofactor. En
este caso la parte proteica de la enzima se le denomina apoenzima y a la enzima completa
holoenzima. Es decir, la holoenzima está formada por la unión de la apoenzima con el cofactor.
Otra clasificación, muy utilizada es la que tiene en cuenta la especificidad de acción. Atendiendo a
la misma se distinguen las:
• Oxidorreductasas, que son las que catalizan reacciones de oxidación-reducción o sea la
transferencia de electrones o sus equivalentes entre un donante y un aceptor.
• Transferasas, son las que transfieren un grupo químico que no sea electrones o sus
equivalentes entre un donante y un aceptor.
• Hidrolasas, que catalizan la ruptura de un enlace covalente mediante la incorporación de
moléculas de agua, y otras como las
• Liasas.
• Isomerasas y
• Ligasas.
La cinética enzimática estudia el comportamiento de la velocidad de las reacciones catalizadas
por las enzimas y su modificación debido a la presencia de agentes físicos o químicos. La
velocidad de reacción es la cantidad de sustrato que se transforma en producto en la unidad de
tiempo.
Los factores que modifican la velocidad de la reacción catalizada enzimáticamente son los
siguientes:
• Concentración de enzimas.
• Concentración de sustrato.
• Concentración de cofactores.
• Temperatura.
• Concentración de iones hidrógeno (pH).
• Presencia de activadores y
• Presencia de inhibidores.
A medida que aumenta la concentración de enzima, aumenta de forma directa y proporcional la
velocidad inicial de la reacción, lo que se debe al aumento del número de centros activos útiles
unidos al sustrato.
A medida que aumenta la concentración de sustrato, la velocidad inicial de la reacción aumenta,
al principio marcadamente y luego el aumento de la velocidad se hace menor, hasta que se
alcanza una concentración de sustrato a partir de la cual no sigue aumentando. En este punto la
enzima alcanza su velocidad máxima y se debe a que todos los centros activos útiles se
encuentran ocupados por moléculas de sustrato, se dice que la enzima está ahora saturada.
La concentración de sustrato es importante, ya que su estudio define dos parámetros cinéticos de
la actividad enzimática:
• La velocidad máxima, que se alcanza cuando las moléculas de sustrato se han unido a todos
los centros activos de las moléculas de la enzima, que se satura por el sustrato. La velocidad
de la reacción en ese momento depende de la capacidad que tenga la enzima de transformar
el sustrato, es decir, refleja la capacidad catalítica total de la enzima. Se refleja en la etapa de
transformación.
• La constante de Michaelis, que se representa por Km, que es la concentración de sustrato en
que la enzima alcanza la mitad de la velocidad máxima. Representa una medida de la afinidad
de la enzima por el sustrato, de forma que mientras mayor sea la afinidad, menor será el valor
de la Km. La Km se relaciona con la etapa de unión.

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A medida que aumenta la temperatura, aumenta la velocidad de la reacción enzimática, ya que
aumenta la energía del sistema, pero como las enzimas son proteínas, llega un valor de
temperatura en que la enzima comienza a desnaturalizarse, con lo que cae bruscamente la
velocidad inicial.
La concentración de iones hidrógeno o su expresión en forma de pH influye sobre la velocidad de
la reacción catalizada enzimáticamente, ya que modifica el estado de disociación de los grupos
químicos presentes en la enzima, con lo que puede modificarse tanto la etapa de unión como la
de transformación. En valores extremos de pH puede incluso desnaturalizarse la enzima. El valor
de pH en que la enzima manifiesta su mayor actividad catalítica se denomina pH óptimo y es
característico para cada enzima.
Los activadores son pequeñas moléculas que estimulan la actividad enzimática y no participan en
la reacción propiamente. En cambio, los inhibidores son sustancias que disminuyen la velocidad y
pueden ser competitivos y no competitivos.
Inhibidores
Competitivos Son similares estructuralmente al sustrato, por lo que pueden unirse al
centro activo e incluso en algunas ocasiones ser transformado por el mismo.
El efecto sobre la reacción enzimática es un aumento de la constante de
Michaelis, es decir la disminución de la afinidad de la enzima por el sustrato
mientras que la velocidad máxima se conserva igual. Algunos medicamentos
son inhibidores ya que impiden el desarrollo de algunas reacciones de
síntesis y por lo tanto tienen efecto antibiótico; y otros funcionan como
mitigantes efectos intoxicantes de venenos.
No competitivos No tienen similitud estructural con el sustrato. En este caso no se une al
centro activo, sino a un sitio distinto, provocando un cambio de conformación
de la enzima que hace que el centro activo, al cambiar su forma, no
transforme al sustrato. El efecto sobre la reacción enzimática es una
disminución de la velocidad máxima y se mantiene constante la Km.

Los cofactores constituyen la parte no proteica del sistema enzimático, son moléculas o iones
imprescindibles para la acción catalítica de muchas enzimas.
Funciones:
• Contribuyen a la unión entre la enzima y el sustrato.
• Estabilizan la enzima en su conformación más activa.
• Constituyen frecuentemente el grupo catalítico principal.
• Son transportadores intraenzimáticos o interenzimáticos en la reacción catalizada.
Clasificación:
 Inorgánicos, entre los que se encuentran cationes como el magnesio, zinc, calcio, hierro,
manganeso y potasio, y
 Orgánicos, que a su vez se dividen en:
- Grupos prostéticos si se encuentran firmemente unidos a la proteína enzimática y
- Coenzimas, cuando se unen a la enzima mediante interacciones débiles, lo que permite su
separación con relativa facilidad.
Principales cofactores y sus funciones
Cofactores inorgánicos
Cofactor Función
Mg2+ Contribuye a la unión de las enzimas quinasas al sustrato,
formando una especie de “puente iónico”.
Ca2+ Estabilizan el proceso de catálisis de las lipasas en su forma más
activa
Fe2+ Se une a las oxidorreductasas, y le confiere eficiencia y
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Cofactores orgánicos (coenzimas y vitaminas)
+
Pirín nucleótidos (NAD y
NADP+)
Flavín nucleótidos (FMN y
FAD)
Ácido lipoico (RSH)
Glucatión (GSH)
Porfirinas
Biotina
Pirofosfato de tiamina
(TPP)
Ácido tetrahidrofólico (TFH Reacciones de transferencia de grupos químicos (fragmentos de
o FH4)
S-adenosil-metionina
(SAM)
Coenzima A (CoA)
Fosfato de piridoxal (PAL)
Coenzima B12 (5’-adenosil-
cobalamina)
Nucleósidos trifosfatos
(ATP, GTP, UTP y CTP)
especificidad
Reacciones de oxidación-reducción catalizadas por
deshidrogenasas.
Reacciones de oxidación-reducción catalizadas por
deshidrogenasas y oxidasas.
Participa en el proceso de descarboxilación oxidativa de α-ceto-
ácidos.
Reacciones de oxidación-reducción
Reacciones de oxidación-reducción
Participa en la carboxilación dependiente de ATP y la
transcarboxilación.
Participa en la descarbixilación de α-ceto-ácidos y la formación de
α-cetoles.
carbono)
Reacciones de transferencia de grupos químicos (fragmentos de
carbono)
Reacciones de transferencia de grupos químicos (grupos acilos)
Reacciones de transferencia de grupos químicos (NH 3+, CO2, H2O,
OH-, NH2). Metabolismo de aa, proteínas y glúcidos.
Reacciones de transferencia de grupos químicos y reacciones de
oxidación-reducción.
Reacciones de transferencia de grupos químicos

La regulación como proceso consiste en variar el estado de un sistema en respuesta a los

cambios del medio, o lo que es igual; la capacidad que tienen los organismos de aumentar o
modificar la velocidad de reacciones catalizadas por las enzimas, ante un estímulo.
Componentes del sistema de regulación:
• La señal, que es una variación originada por interacción con el medio o por su propia actividad.
Cuando la señal alcanza determinada intensidad se convierte en
• Estímulo, que es captado por proteínas receptoras específicas.
• El receptor cambia su conformación tridimensional y activa una proteína llamada transductora,
que actúa sobre el
• Efector para producir una
• Respuesta que se opone a la variación del medio.
En muchas ocasiones, entre el transductor y el efector se dispone un mecanismo llamado
amplificador, por medio del cual la respuesta es mucho mayor que el estímulo original que lo
causó. Las formas básicas de la regulación enzimática se manifiestan por variación en la cantidad
o la actividad de las enzimas.
Existen dos mecanismos básicos que producen modificaciones en la cantidad de enzimas,
conocidos como inducción y represión. Y los que modifican la actividad son la regulación
alostérica y la modificación covalente.
La modificación alostérica es el mecanismo por el cual una sustancia denominada efector
alostérico se une a la enzima en un sitio llamado sitio alostérico, mediante interacciones débiles y
provoca cambios conformacionales, que modifican la velocidad de la reacción. Cuando el efector
alostérico produce un aumento de la velocidad se le llama efector alostérico positivo o activador
alostérico, mientras que cuando ocurre lo contrario se le llama efector alostérico negativo o
inhibidor alostérico. Tengan presente que la unión de los efectores a la enzima es por

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interacciones débiles y por lo tanto es reversible. Estas sustancias son productos del propio
metabolismo.
En la modificación alostérica, la enzima posee dos estados conformacionales:
• Estado tenso, representado por la letra T, en que no se une al sustrato y no tiene actividad
catalítica, y
• El estado relajado, representado por la letra R, en que se une al sustrato y si tiene actividad
catalítica.
Las enzimas alostéricas presentan las siguientes características:
• Son proteínas oligoméricas de elevado peso molecular.
• Existen en varios estados conformacionales interconvertibles y con afinidad diferente para cada
uno de sus ligandos, y
• Los cambios conformacionales en una subunidad se comunican al resto de las subunidades.
La modificación covalente es el mecanismo mediante el cual la unión de un grupo químico a la
enzima por enlace covalente, le provoca un cambio conformacional que produce una variación de
la velocidad de reacción.
La modificación covalente presenta las siguientes características:
• Modificación de la composición de la enzima, que conduce a un cambio conformacional
secundario y de su actividad.
• Existen dos estados de composición diferente, por adición o eliminación de un grupo químico
que se une covalentemente a la enzima.
• Menor rapidez que la modificación alostérica y
• Puede acompañarse del fenómeno de amplificación.
Componentes celulares y su función
Principales funciones de los componentes celulares
Organito Función
Organitos membranosos
Membrana Delimita la célula y la interrelaciona con otras, participando activamente en la
celular división celular, protagoniza el transporte selectivo de sustancias (orgánicas
e inorgánicas) entre el medio intracelular y extracelular por diferentes
mecanismos, contribuyendo a la nutrición, la respiración, el balance
hidromineral, el mantenimiento y propagación de potenciales, la secreción y
excreción; recibe y/o transmite señales del medio, fundamentalmente a
través de las proteínas receptoras y transductoras, respectivamente; en ella
también se expresa la especificidad antigénica de la célula.
Retículo Participa en la síntesis de proteínas, la mayoría de las cuales serán para la
endoplamático secreción.
rugoso
Retículo Participa en la glucogenólisis y desintoxicación, ambas en células hepáticas;
endoplasmático produce el HCl en las células parietales del estómago, acumula iones Ca 2+
liso para el mecanismo de contracción muscular, y participa en el reciclaje de
endomembranas.
Aparato de Golgi Elabora, concentra, modifica y transporta sustancias que serán trasladadas a
diferentes partes de la célula, sobre todo para la secreción; participa en el
recambio del sistema de membrana al formarse en él vesículas.
Lisosomas Responsable de la digestión celular
Peroxisomas Participa en la eliminación del peróxido de hidrógeno, relacionado con el
metabolismo de lípidos y proteínas.
Mitocondrias Respiración celular y metabolismo de ácidos grasos.

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 Organitos no membranosos
Ribosomas Síntesis de proteínas, sobre todo para la estructura celular.
Centriolos Participa en la división celular y en la formación de formación de cilios y
flagelos.
Citoesqueleto: Conserva la forma estática y dinámica de la célula, facilita el flujo de
microtúbulos, sustancia entre los diferentes compartimientos celulares, es esencial en la
microfilamenteo división celular el formarse al huso acromático.
s y filamentos
intermedios

Estructuras membranosas
Las membranas biológicas son organizaciones supramoleculares flexibles y fluidas que delimitan
las células del medio circundante, como es el caso de la membrana celular (MC), o constituyen el
sistema de endomembranas característico de las células eucariotas que condiciona la
compartimentación de éstas. La composición molecular de las membranas varía según el tipo de
célula del cual forma parte, pero están constituidas fundamentalmente por lípidos, proteínas y
glúcidos en pequeñas cantidades.
Los lípidos de las membranas le dan la capacidad de ser impermeable al agua y la mayoría de las
sustancias solubles en ellas, como la glucosa, los iones y la urea; por otro lado, las sustancias
liposolubles como el oxígeno, el dióxido de carbono y el alcohol pueden atravesar la membrana
con facilidad. Al ser un líquido, sus componentes fluyen de un punto a otro de la superficie con
relativa facilidad.
Las proteínas de las membranas cumplen múltiples funciones como: formar parte de su
organización estructural, actuar como enzimas, ser transportadoras o formadoras de canales, ser
receptores de membrana, capaces de interactuar con ligandos específicos, provocando una
respuesta celular determinada, y participar en la comunicación y la diferenciación celular.
Asociados con las proteínas y los lípidos están los carbohidratos, formando glicolípidos y
glicoproteínas. Estos carbohidratos constituyen la base de una estructura filamentosa que rodea a
la cara externa de la membrana plasmática y que se denomina cubierta celular o glicocálix, el cual
se ancla al glucocálix de otras células y a otros carbohidratos del medio extracelular,
proporcionando unión entre las mismas. Muchas de estas moléculas están cargadas
negativamente, lo que les da a esas células una carga global negativa que repele moléculas
también cargadas negativamente. Al unirse a las proteínas de contribuyen a la orientación de
estas en la membrana. Al actuar como receptores de sustancias, participan en la interacción entre
membranas de células distintas y otras moléculas, e intervienen en las propiedades
inmunológicas de las membranas.
Citoplasma y organitos u orgánulos
El citoplasma es la parte de la célula que se encuentra entre el núcleo y la MC. Presenta tres
elementos fundamentales: el citosol, los orgánulos y las inclusiones. El citosol es la fracción soluble
líquida y clara del citoplasma y su composición química es fundamentalmente agua y electrolitos, y
suspendidos los componentes necesarios para todas las reacciones que ocurren en él: sustratos,
productos, enzimas y cofactores. Las inclusiones son estructuras que forman almacenes de
sustancias específicas en las células, que pueden ser reservas energéticas como la grasa y el
glucógeno, hasta elementos simples como el hierro y pigmentos como la melanina.
El sistema de endomembranas está compuesto por un sistema continuo de membranas
intracelulares que parten desde la envoltura nuclear hasta la membrana plasmática, y un conjunto
de organitos citoplasmáticos membranosos independientes. Al primer grupo pertenecen el retículo
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endoplásmico (RE), el complejo de Golgi (CG) y la envoltura nuclear (EN). Al segundo grupo
pertenecen las mitocondrias (M) y las vesículas (V), entre ellas los lisosomas (L), los peroxisomas
(P), las vesículas de secreción (VS), y los endosomas (E).
El resto de los organitos no son membranosos, pero se relacionan estructural y funcionalmente con
ellos, estos son: los ribosomas (R), los centriolos (C) y el citoesqueleto (CE).
Núcleo celular
EL núcleo es el centro de control de la célula. En él se almacena el ADN en forma de cromatina o
cromosomas, y en su secuencia y conformación contiene la información necesaria para la síntesis
de las proteínas y otras moléculas necesarias para el funcionamiento de la célula. También es un
componente esencial en la reproducción celular. Todas estas funciones serán descritas más
adelante. También se distinguen en él la envoltura nuclear, la matriz nuclear o nucleoplasma y el
nucléolo. La envoltura nuclear está formada por dos membranas que se unen en ciertos puntos
llamados poros nucleares, que permiten la comunicación y el paso de sustancias desde el
nucleoplasma al citoplasma y viceversa. En el nucléolo se sintetiza ARNr y se ensamblan los
ribosomas.
Sistemas funcionales de la célula
Transporte de sustancia a través de la membrana celular
El transporte de sustancias simples o de bajo peso molecular a través de la membrana se realiza
por mecanismos pasivos o activos. Los mecanismos pasivos utilizan el principio de difusión, que
no es más que el movimiento continuo de moléculas, iones o partículas coloidales entre sí en los
líquidos o gases. Estas sustancias pueden difundir a través de la membrana. La difusión a través
de la membrana celular puede ser simple o facilitada por transportadores.
En la difusión simple las sustancias se mueven libremente a través de la membrana celular por la
bicapa lipídica o a través de proteínas transmembranales que forman canales. Las sustancias
liposolubles, como el dioxígeno, el dióxido de carbono, el dinitrógeno y alcoholes simples,
difunden libremente a través de la bicapa lipídica, a una velocidad directamente proporcional a su
liposolubilidad.

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Por otra parte, el agua y otras moléculas no liposolubles de pequeño tamaño pasan a través de
los canales proteicos. Dichos canales se diferencian porque pueden presentar una permeabilidad
más o menos selectiva y pueden abrirse o cerrarse mediante un mecanismo de puerta o
cerradura. La mayor parte de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o
más iones o moléculas específicas, como consecuencias de las características del propio canal
tales como el diámetro, la forma o naturaleza eléctrica de su superficie interna. El mecanismo de
puerta o cerradura se explica porque algunos canales proteicos presentan extensiones en su
estructura tridimensional en forma de compuertas, que se pueden cerrar sobre la apertura del
canal o mantenerse separada de ella por un cambio en la conformación del propio canal; así, el
estado conformacional abierto o cerrado depende de determinado voltaje o potencial eléctrico de
la membrana (apertura eléctrica), o bien de la unión del canal a un ligando (apertura química o de
ligando).
En la difusión facilitada las sustancias difunden con ayuda de una proteína trasportadora
específica. Estas son también proteínas transmembranales que tienen la peculiaridad de unirse
selectivamente a la sustancia que van a transportar en un sitio denominado receptor. La unión
con el receptor determina un cambio en la conformación del transportador, que se abre hacia al
sitio donde se requiere que pase la sustancia. Dado que la fuerza de la unión entre la sustancia el
receptor es débil, el propio movimiento de la molécula hace que se libere del receptor y pase
hacia el lado opuesto. La velocidad con que una molécula pasa a través del transportador no
puede ser mayor que la velocidad con que se produzca el cambio conformacional del mismo y los
receptores efectivos pueden saturarse de moléculas a transportar, es por eso que, a diferencia de
la difusión simple, la difusión facilitada tiene un límite de velocidad o tasa de difusión. Algunas
sustancias transportadas de manera facilitada son la glucosa y algunos aminoácidos.
En el transporte pasivo o difusión las sustancias se mueven siempre a favor de un gradiente de
concentración que no es más que la diferencia de concentración de las sustancias entre un lado y
otro de la membrana. De hecho, cuando no existe gradiente, o sea, que las concentraciones de
las sustancias a ambos lados de la membrana sean iguales, entonces el flujo neto de sustancias
por difusión se hace cero. La velocidad con que difunde una sustancia hacia un lado de la
membrana es directamente proporcional a la concentración de dicha sustancia en el lado
opuesto, porque esta concentración determina el número de moléculas que alcanzan la
membrana por cada segundo. Por lo tanto, la difusión neta de dicha sustancia es proporcional a la
diferencia de concentraciones entre un lado y otro, o sea, al gradiente de concentración. Algunas
veces la diferencia entre las concentraciones de iones a ambos lados de la membrana crea una
diferencia de carga, que hace que los iones, al estar eléctricamente cargados, se desplazarán a
través de la membrana en dependencia de esa carga e independientemente de su concentración.
También hay que considerar que si hacia un lado de la membrana existe más presión (suma de
todas las fuerzas con que las moléculas golpean una superficie) que en el otro lado, entonces
existirá un mayor número de moléculas que alcancen la membrana por cada segundo,
favoreciendo la difusión. Por lo tanto, la difusión neta de las moléculas es directamente
proporcional a la diferencia o gradiente de presión a ambos lados de la membrana. De todo lo
anterior se deduce que, en condiciones ideales, las concentraciones, carga eléctrica y presiones a
ambos lados de la membrana acabarían equilibrándose tras un período de tiempo dado.
El proceso de movimiento neto de agua a ambos lados de la membrana causado por diferencias
en la concentración del agua se denomina ósmosis. La cantidad exacta de presión necesaria para
detener ese flujo u ósmosis se denomina presión osmótica. La diferencia de presión que existe a
ambos lados de una membrana en la que no difunde el agua de una solución, se denomina
presión osmótica de la solución. La presión osmótica está determinada por la concentración de la
solución en cuanto a número de partículas (concentración molar en caso de molécula no
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disociada) y no en cuanto a la masa de la partícula. Para expresar esta concentración se utiliza la
unidad osmol (1 osmol es 1g de peso molecular de soluto no disociado). En caso de la glucosa,
180g es igual a 1g de peso molecular o 1 osmol. En el caso del cloruro de sodio, 55.5g equivale a
1g de peso molecular, pero a 2 osmoles porque esa sal se disocia en dos iones osmóticamente
activos. Una solución que tiene 1 osmol de soluto disuelto en 1 kg de agua se dice que tiene una
osmolalidad de 1 osmol por kg (1omol/kg). 1/1000 osmol/L o 1 miliosmol/L ejerce una presión
osmótica de 19.3mmHg. Debido a la dificultad de medir el peso en Kg del agua se suele utilizar el
término osmolaridad que es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro. Las
diferencias cuantitativas entre osmolalidad y osmolaridad son inferiores al 1%.
Los mecanismos activos se producen para mantener concentraciones de algunas sustancias,
tales como iones (Na+, K+, Cl-, I-, H+, Ca2+, urato, etc.), algunos azúcares y aminoácidos, en
concentraciones necesarias para el funcionamiento celular adecuado, en contra de su gradiente
de concentración. Para ello es necesario utilizar una fuente de energía. En dependencia de la
fuente de energía utilizada el transporte activo se divide en primario y secundario.
En el transporte activo primario la energía se deriva fundamentalmente de la rotura de enlaces de
alta energía como el anhídrido carbónico del ATP o algún otro fosfato de alta energía. En el
trasporte activo secundario la energía deriva secundariamente de la almacenada en forma de
diferencias de concentración iónica entre ambos lados de la membrana, creadas, en primer lugar,
por transporte activo primario. En ambos casos, el trasporte depende de proteínas
transportadoras transmembranales al igual que la difusión facilitada, pero estas actúan de manera
diferente porque son capaces de transferir energía a la molécula que van a transferir para
moverla contra de un gradiente electroquímico.
En el transporte activo primario participan las proteínas transmembranales transportadoras son
denominadas bombas. Un ejemplo clásico es la bomba de sodio-potasio. Este transportador,
compuesto por dos proteínas globulares diferentes (una mayor α y otra menor β), bombea 3 iones
sodio (Na+) hacia el exterior de la célula a la vez que 2 iones potasio (K +) al interior de la misma
por cada molécula de ATP consumida (convertida en ADP y fosfato inorgánico), razón por la cual
es conocida como Na+-K+ATPasa. Cuando los iones están en su posición se activa la función
ATPasa que descompone la molécula de ATP y libera energía. Esta energía provoca un cambio
de conformación de la molécula transportadora que desplaza los iones hacia el sitio requerido.
En el transporte activo secundario la energía electroquímica desarrollada a partir de un gradiente
de concentración de iones provocado por trasporte activo primario arrastra literalmente otras
sustancias hacia el lado opuesto de la membrana donde se desarrolló dicha energía provocando
un cotransporte o hacia el mismo lado de la misma, provocando un contratransporte. Un ejemplo
clásico de cotransporte es la de sodio-glucosa; en este caso los iones sodio en exceso que están
en el líquido extracelular por acción de la bomba sodio-potasio intentan ingresar nuevamente a la
célula producto del gradiente de concentración que se ha creado, esta situación es aprovechada
por el trasportador, el cual tiene sitio de unión tanto como para el sodio en exceso como para la
glucosa, y utiliza la energía del paso del sodio hacia el interior de la célula para cambiar su
conformación y cotransportar la glucosa interior de la célula. Mecanismos similares se utilizan
para transportar aminoácidos. Un ejemplo clásico de contratransporte es sodio-calcio; en este
caso el transportador también aprovecha la energía del paso del sodio al interior de la célula, pero
en este caso el cambio conformacional provoca la salida del calcio hacia el exterior de la célula.
Mecanismo similar se usa para transportar hidrogeniones.
Mecanismos de transporte de sustancias simples a través de la membrana celular
Difusión simple Transporte pasivo Transporte activo
(difusión facilitada)
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 Sustancias Agua y sustancias Glucosa y la mayor Iones, diversos azúcares
hidrosolubles (por parte de los y la mayor parte de
ósmosis) y sustancias aminoácidos aminoácidos
liposolubles
Dirección A favor del gradiente A favor del gradiente En contra del gradiente
Transportador No se utilizan Si se utilizan Si se utilizan
Energía No se necesita No se necesita Si se necesita

Algunas veces las sustancias son demasiado grades o complejas como para ser trasportadas por
los mecanismos anteriores y necesitan de otros mecanismos. La entrada y salida de material o
sustancia a las células por movimientos de la membrana, englobando a la sustancia que se debe
transportar, se denominan endocitosis y exocitosis, respectivamente; ambos traen como
consecuencia modificaciones en la membrana con aparición de una vesícula intracelular. La
endocitosis puede efectuarse a través de tres modalidades: pinocitosis, endocitosis mediada por
receptores y fagocitosis.
En la pinocitosis se incorpora material a la célula acompañado de gran contenido líquido. Se
forman pequeñas invaginaciones de la membrana que rodean al líquido extracelular y a la
sustancia contenida en él, formándose una vesícula pinocítica que se incorpora a la célula. La
endocitosis mediada por receptores, como su nombre lo indica, es un proceso que requiere de
receptores presentes en las membranas. Estos receptores son necesarios para el transporte de
algunas sustancias como las hormonas de naturaleza proteica y lipoproteínas de baja densidad.
La endocitosis por fagocitosis se caracteriza porque los elementos a incorporar son partículas
sólidas pudiendo ser bacterias, hongos, células dañadas, restos tisulares y macromoléculas del
medio extracelular, este proceso también requiere de receptores de membrana para la fijación de
las partículas a endocitar. Rápidamente se forman invaginaciones que engloban las partículas
sólidas y se incorporan formando una vesícula fagocítica. Característico en este tipo de
endocitosis es la formación de pseudópodos por la membrana englobando la partícula.
Por su parte la exocitosis es el proceso mediante el cual una vesícula se traslada a través del
citoplasma de la célula hasta alcanzar la membrana plasmática para luego a través de ésta verter
el contenido hacia el espacio extracelular, una vez vertido el contenido de la vesícula, las
membranas de esta se adosan a la membrana plasmática aportando membrana a la célula y
contribuir así al recambio de la misma. En el proceso de exocitosis de la secreción de proteínas,
las vesículas rodeadas por membrana emergen del AG y llevan la secreción hacia la superficie
apical de las células, para ser exocitadas y las membranas de las mismas se aportan a la
membrana celular.
Digestión celular
Los lisosomas se unen rápidamente a las vesículas resultantes de la endocitosis. Esta unión
provoca la aparición de un lisosoma secundario o vesícula digestiva producto de la fusión de las
membranas del lisosoma primario y de la vesícula. Las enzimas presentes en el en el lisosoma
entonces se vierten al interior de la vesícula y comienzan a degradar las sustancias allí presentes.
Los productos de la digestión son pequeñas moléculas, de las cuales en su mayoría pueden ser
utilizados por las células y difunden hacia el citosol. El resto de la vesícula digestiva entonces se
denomina cuerpo residual que contiene sustancias no digeribles que se eliminan posteriormente
por el proceso de exocitosis. Los lisosomas tienen la capacidad de destruir las bacterias
fagocitadas por la presencia de la enzima lisozima que degrada la MC bacteriana, de la enzima
lisoferrina que capta el hierro y otros metales necesarios para el crecimiento bacteriano y un
medio ácido en su interior que desnaturaliza proteínas bacterianas.

11
Los lisosomas son también responsables de la regresión natural de algunos tejidos a un tamaño
menor. Esto sucede cuando, por ejemplo, un tejido deja de ser utilizado para cumplir
determinadas funciones. Se desconoce el mecanismo exacto implicado en el aumento de la
actividad de los lisosomas en un tejido falto de actividad. Algunas veces, la célula engloba
organitos que ya no cumplen sus funciones o que se encuentran dañados y forma una vesícula
que posteriormente se une al lisosoma formando un lisosoma secundario, provocando la digestión
del organito con reciclaje de los componentes útiles de su estructura y la eliminación de los
productos no digeribles; este proceso es conocido como autofagia. Por último, cuando una célula
es dañada, los lisosomas se rompen y liberan su contenido al citoplasma, produciéndose la
digestión de las sustancias circundantes. Si el daño es leve, sólo se elimina una parte de la célula
y a continuación se repara. Si el daño es importante se digiere toda la célula, proceso
denominado autolisis.
Síntesis y formación de estructuras celulares
La mayor parte de las sustancias sintetizadas en RE pasan al aparato de Golgi (AG), donde son
procesados antes de ser liberados al citoplasma. Los ribosomas anclados a la superficie del RER
sintetizan proteínas, las cuales pasan al citoplasma o bien a la matriz endoplásmica del interior
del RE. En el RE también se sinterizan lípidos, sobre todo en el REL; estos se incorporan
rápidamente a la propia membrana del RE, por lo que este se encuentra en continuo crecimiento.
Para evitar que el RE crezca más allá de la célula, se desprenden del REL continuamente
pequeñas vesículas que en su mayoría migran al AG o directamente a la MC para formar parte de
ella. Otras funciones del RE, en especial del REL, son suministrar las enzimas que degradan el
glucógeno y las que se encargan de la eliminación de sustancias tóxicas mediante reacciones de
coagulación, oxidación, hidrólisis y conjugación.
Aunque el AG tiene como principal función procesar sustancias provenientes del RE, también
posee la capacidad de sintetizar algunas sustancias que no pueden formar se en el RE, como
algunos glicosaminoglicanos. En la matriz del AG se procesan y condensan las sustancias, que
provienen de las vesículas que se desprenden del AG y se fusionan con las capas más internas
del propio AG vertiendo su contenido en él, a medida que se desplazan hacia las capas más
externas. Por último, del AG se desprenden otras vesículas que transportan sustancias hacia las
diferentes partes de la célula. Las vesículas, una vez cumplida sus funciones, pasan a formar
parte del sistema de membranas, sobre todo de la MC.
Movimiento celular
Los principales tipos de movimientos que experimentan las células son el muscular, el ameboideo
y el ciliar. El muscular será descrito más adelante. El movimiento ameboideo supone el
movimiento de toda una célula con respecto a su entorno. De forma característica este
movimiento comienza con la protrusión de un segmento de la MC denominado seudópodo en uno
de sus extremos. El pseudópodo se proyecta lejos del cuerpo celular, se ancla a una nueva área
tisular y, por último, el resto de la célula es atraída por tracción hacia el psudópodo. Básicamente,
es el resultado de una formación continua de MC nueva, mediante mecanismo de exocitosis, en
el extremo de avance del seudópodo y una absorción continua de la MC, por mecanismo de
endocitosis, de las porciones media y posterior de la célula. Los procesos de endocitosis y
exocitosis se producen cíclicamente y el anclaje es efectuado por receptores proteicos que
provienen del revestimiento interior de las vesículas implicadas en dicho ciclo. La tracción es
realizada por el entramado filamentoso de moléculas de actina presentes en el citoesqueleto,
cuando se ponen en contacto con proteínas ligadoras de actina como la miosina, y utilizando ATP
como fuente de energía. Ejemplo de células que se mueven de esta manera son los macrófagos y
leucocitos tisulares (micrófagos). Este movimiento es normalmente regulado por un proceso
12
denominado quimiotaxis, en el que las células se desplazan hacia (quimiotaxis positiva) y desde
(quimiotaxis negativa) fuentes de emisión de sustancias químicas (quimiotácticas) presentes en
los tejidos. Se sabe que la región de la célula más expuesta a la sustancia quimiotáctica
desarrolla cambios en la membrana que afecta la protrusión del pseudópodo.
El movimiento ciliar está dado por el movimiento de los cilios móviles en forma de látigo sobre la
superficie de la célula. La cantidad de cilios móviles en la superficie de la célula es variable, pero
están orientados en la misma dirección. Este cilio está cubierto por una protrusión de la MC y
citosol, está sostenido por una estructura central denominada axonema formada por 11
microtúbulos paralelos entre sí (9 dobles en la periferia y 2 sencillos en el centro) que se unen por
un complejo de puentes transversales proteicos, y resulta de un sobrecrecimieto de una
estructura situada justo por debajo de la MC denominada cuerpo basal. El movimiento del cilio es
hacia delante bruscamente y rápido, similar a un latigazo, empujando el líquido adyacente a la
célula, y luego se dirige hacia atrás lentamente sin afectar prácticamente al líquido. El mecanismo
exacto no se conoce, aunque se supone que se debe a un arrastre de los túbulos que se
encuentran en posición frontal uno sobre otro mientras los otros permanecen inmóviles, gracias a
una proteína dineína presente en cada túbulo doble que se dispone hacia un túbulo doble
adyacente. Esta proteína forma brazos que se arrastran a lo largo de los túbulos dobles
adyacentes, utilizando ATP como fuente de energía, y en condiciones iónicas apropiadas de
concentración de iones de magnesio y calcio. El mecanismo de control de la contracción ciliar es
desconocido.
Obtención de energía por la célula y la respiración celular
El organismo necesita energía para poder desempeñar sus funciones. Dicha energía se obtiene
de la degradación de macromoléculas, las cuales provienen del exterior (nutrientes) o el interior
del organismo. Esta degradación ocurre por pasos graduales de reacciones químicas
pertenecientes a un gran número de procesos conocidos en su conjunto como metabolismo, que
será estudiado con posterioridad. Las reacciones químicas tipo redox son exergónicas (liberan
energía) y son las que aportan más energía. De manera general la obtención de energía por la
célula ocurre en diferentes etapas: la hidrólisis de macromoléculas, la formación de metabolitos
comunes, y la respiración celular. En la hidrólisis se rompe un enlace con la introducción de una
molécula de agua; al romperse enlaces se forman moléculas más simples. La formación de
metabolitos comunes se produce por procesos complejos que serán estudiados posteriormente.
La respiración celular es un proceso que ocurre en las mitocondrias, mediante el cual la energía
química contenida en los nutrientes es convertida en ATP, dióxido de carbono, agua y calor.
El ATP es un nucleótido constituido por una base nitrogenada (adenina), una azúcar pentosa
(ribosa) y tres radicales fosfatos. Los dos últimos radicales fosfatos están conectados con el resto
de la molécula mediante enlaces químicos anhídrido fosfato que liberan gran cantidad de energía
cuando se rompen y son muy lábiles, de modo que la molécula puede escindirse a demanda
rápidamente en ADP más fosfato inorgánico (Pi) cuando se requiera. La energía derivada se usa
para otros procesos como el trasporte de membrana (transporte activo primario), la síntesis de
compuestos químicos y el trabajo mecánico.
Cuando las macromoléculas y sus precursores son degradados en el citoplasma, liberan energía
para producir para producir ATP a partir de ADP y Pi en un proceso inverso al anterior, conocido
como fosforilación a nivel de sustrato. Sin embrago, la cantidad de ATP formada es tan pequeña
que representa menos del 5% del utilizado por la célula.
La mayor parte del ATP, con diferencia, es formado en las mitocondrias. La degradación de los
precursores de macromoléculas (monosacáridos, aminoácidos y ácidos grasos) da como

13
resultado la formación de un compuesto denominado acetil-CoA en la matriz de la mitocondria.
Esta sustancia a su vez es transformada, con el propósito de extraer su energía, mediante una
serie de reacciones químicas catalizadas enzimáticamente, en un proceso conocido como ciclo
de Krebs. Dichas reacciones químicas serán explicadas detalladamente más adelante y en la
asignatura bioquímica.
En el ciclo de Krebs el acetil-CoA es degradado en dos moléculas de dióxido de carbono (CO 2) y
4 pares de hidrógenos. El CO2 difunde a través de las membranas y es eliminado, pero los
átomos de hidrógeno son transportados en la estructura química de varias moléculas que
reaccionan gradual y sucesivamente con el dioxígeno (O 2), liberando agua (H2O) y gran cantidad
de energía que se dispone forma de un gradiente de protones entre las dos caras de la
membrana mitocondrial interna. Estas reacciones químicas, la mayoría de naturaleza redox, son
posibles gracias a la participación organizada de un gran número de proteínas intrínsecas en las
crestas mitocondriales, además de enzimas y cofactores, en un proceso complejo conocido como
cadena transportadora de electrones. Finalmente, el gradiente de protones crea un flujo a través
de una proteína intrínseca transmembranal de las crestas mitocondriales con funciones
enzimáticas denominada ATP sintasa o ATP sintetasa, que adiciona un grupo fosfato a una
molécula de ADP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de una parte de la
enzima a medida que fluyen los protones a través de ella; este proceso es conocido como
fosforilación oxidativa. Todos estos procesos serán estudiados en detalle con posterioridad.
Mecanismos biológicos del desarrollo
Las transformaciones que suceden a lo largo del desarrollo son responsabilidad de los
mecanismos morfogenéticos básicos o mecanismos biológicos del desarrollo. Estos mecanismos
son la expresión de ciertas actividades de la célula y son, la inducción, la diferenciación, el
crecimiento, la migración, y la muerte celular programada o apoptosis.
La morfogénesis es un proceso de cambios celulares, que obedece a un estricto control genético
que regula el desarrollo del plan corporal desde la formación del cigoto, y asegura la adquisición
de la forma y función característica del organismo a través de los mecanismos morfogenéticos
básicos.
Los genes son segmentos de ADN que contienen en su secuencia la información necesaria para la
síntesis de las proteínas y otras moléculas necesarias para el funcionamiento de la célula. El
genoma humano es el conjunto de todos los genes que se encuentran en la célula humana y
aporta el programa que establece el modelo tridimensional del cuerpo, la forma y tamaño de sus
órganos y es a nivel molecular donde ocurren los procesos de transcripción, activación y
transducción de señales que garantizan la síntesis de las proteínas propias de cada célula, y que
serán estudiados a profundidad en Genética Molecular.
Los procesos morfogenéticos constituyen expresión de actividades concretas de las diferentes
partes de la célula. La matriz celular, es el medio por donde viajan las señales de una célula a
otra. En la membrana celular es donde se encuentran receptores y moléculas de adhesión, que
son imprescindibles en la captación de señales entre otras funciones. En el citoplasma, se
encuentran las principales estructuras vinculadas con la forma y el movimiento de las células, es
donde ocurre la síntesis proteica y otras actividades metabólicas. En el núcleo, es donde ocurre
esencialmente el almacenamiento de la información genética, la duplicación y la transcripción del
ADN.
Inducción

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La inducción es un proceso por el cual un tejido embrionario (tejido inductor), actúa sobre otro
(tejido inducido), y como consecuencia lo transforma mediante la expresión y/o represión de un
grupo determinado de genes, con lo cual las células del tejido inducido cambian su patrón de
proteínas, provocando la aparición de otros mecanismos de la morfogénesis. En ocasiones los
fenómenos inductivos se producen de forma encadenada o en cascada. El desarrollo puede verse
entonces como una concatenación de inducciones en la cual cada estructura es inducida por otra
preexistente.
Es evidente que este mecanismo garantiza al menos una secuencia precisa en los diferentes
procesos del desarrollo. Para que un grupo celular responda a la acción de un inductor, tiene que
ser capaz de reaccionar ante la presencia de ese estímulo o sea ser competente, para ello
requiere de los receptores adecuados y además es preciso que tanto el estímulo como el tejido
que debe reaccionar interactúen en el momento exacto. Se han identificado algunas sustancias
con capacidad inductora como son: la activina, el ácido retinoico, algunas hormonas y los factores
de crecimiento.
Diferenciación
La diferenciación define la adquisición por parte de la célula de características propias que la
distinguen del resto de las células y de la que le dio origen. Estas características se obtienen al
sintetizarse en ella un nuevo patrón de proteínas que le garantizan una estructura y función
determinada.
La diferenciación celular es un mecanismo complejo, que incluye y explica los demás
mecanismos, por ejemplo, si algunas células de tejido embrionario de apariencia semejante, se
dividen y otras no, son diferentes entre sí, del mismo modo las células que migran son diferentes
de las inmóviles, aunque su única diferencia sea la movilidad. Cualquier tipo de célula contiene la
información necesaria para sintetizar la totalidad de las proteínas que produce el conjunto de
células del organismo, pero obviamente no todos los genes se encuentran funcionando en una
célula particular. Si eso ocurriera no existiría diferenciación. Los mecanismos que regulan la
diferenciación celular alcanzan sus objetivos a través del control de la síntesis proteica,
permitiendo que en cada tipo celular se expresen solo los genes responsables de la elaboración
del conjunto de proteínas que lo caracterizan.
De lo anterior se desprende el concepto de potencialidad, condición biológica que le confiere a
una célula dada la posibilidad de generar tipos celulares diferentes. La potencialidad celular es
mayor, cuanto más tipo celular se originen de esa célula. Así el huevo o cigoto posee la
potencialidad evolutiva más alta; conforme avanza el desarrollo y aparecen los sucesivos tejidos
embrionarios la potencialidad de las células declina. Cuando una célula alcanza su máximo grado
de diferenciación, se dice entonces que alcanzó su significado evolutivo final, su especialización,
que consiste en la capacidad de realizar una función determinada de forma eficiente.
Crecimiento
El crecimiento consiste en un incremento de las dimensiones espaciales de una estructura, de un
órgano o de un sistema biológico lo cual supone incremento del peso. El crecimiento del
organismo puede producirse por varias formas:
• Crecimiento celular: aumento del tamaño de las células y depósito de sustancia intercelular.
Tiene lugar en el período de interfase del ciclo celular. Es característico de las neuronas, los
adipocitos y de las células musculares.
• Proliferación celular: aumento en el número de células y es la forma fundamental de crecimiento
del organismo. Está fundamentado por la división celular. Es característico de las células
germinales y epiteliales.
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• Acumulación de sustancias en la matriz extracelular: es propio de cada tejido, un ejemplo es el
crecimiento del cartílago hialino.
El crecimiento es siempre el resultado de combinaciones de dichas formas y la proporción en que
interviene cada uno de ellos varía de estructura a estructura y de un momento a otro. No todos los
órganos, tejidos dentro de un órgano o zonas dentro de un mismo tejido crecen con igual
velocidad. La mayoría de los cambios morfológicos que ocurren en el embrión como los
plegamientos, invaginaciones, evaginaciones, estrechamientos, dilataciones, etc., son el resultado
de que una zona crece más rápida o más lentamente que las zonas vecinas.
En las células de cada sector del cuerpo existen mecanismos que regulan la división celular a
nivel de su ciclo de vida a fin de que proliferen a una velocidad diferente según su localización, el
destino y tamaño de las estructuras que originan. Además se han descubierto numerosas
moléculas inductoras que estimulan el crecimiento durante la embriogénesis y la vida postnatal,
por ejemplo: la somatomedina, que estimula la proliferación de células cartilaginosas y la
eritropoyetina que estimula la formación de glóbulos rojos en la médula ósea y los factores de
crecimiento fibroblástico, epidérmico, del hepatocito, de los nervios, del endotelio vascular.
Cada estirpe celular prolifera hasta cierto punto y entonces se detiene. Los órganos sólidos
adquieren una forma y tamaño fijos y después cesa el crecimiento. En el individuo adulto el
crecimiento de muchos tipos celulares transcurre a velocidades muy lentas que solo permiten
reponer células viejas o dañadas.
Ciclo celular: es la secuencia cíclica de eventos de la vida celular. Tiene dos fases, la fase de
división celular (M) y la fase entre divisiones o interfase; el final de una fase es el inicio de la otra.
Debido a las implicaciones que tiene para la homeostasis y el desarrollo del organismo humano,
el ciclo celular es un proceso altamente regulado. Para poder realizarlo de forma precisa es
necesario que exista un equilibrio entre mecanismos reguladores positivos y negativos, en los
cuales intervienen una compleja red de moléculas que provienen tanto del medio externo (como
las señales moleculares) como interno (como el daño en el ADN) de la célula. Cuando termina la
fase M, las células hijas tienen dos alternativas. Pueden entrar en un período de reposo (G 0) o
comenzar a prepararse para un nuevo ciclo de replicación (G 1). La interfase consta de tres
etapas:
 G1: del término gap 1 o primer intervalo. En esta etapa la célula comienza su actividad
metabólica, pero deben ser activadas o estimuladas para poder avanzar por el resto de las
etapas del ciclo.
 S: del término síntesis. En esta etapa se realiza la replicación o duplicación del ADN, de las
histonas, así como de otras proteínas necesarias para la división celular.
 G2: del término gap 2 o segundo intervalo. En esta etapa continúan los procesos celulares
necesarios para la división celular y al final se verifica que la duplicación del material genético
haya concluido y no presente daño.
Al final de la interfase la célula se encuentra lista para dividirse. Existen varios tipos de división:
 La mitosis, característica de las células somáticas, tiene como resultado la obtención de dos
células hijas con la misma dotación genética que la madre y el mismo número de cromosomas,
es decir se obtienen células diploides.
 La meiosis, característica de las células sexuales, donde las células hijas tienen la mitad del
número de cromosomas, es decir se obtienen células haploides.
 Mientras que la amitosis es un tipo especial de división, donde se divide el núcleo solamente,
proceso denominado cariocinesis, en ella no tiene lugar la condensación de los cromosomas y
no se forma el huso mitótico, mientras que la división del citoplasma o citocinesis, está ausente,

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 este fenómeno origina células binucleadas. Este tipo de división ocurre con frecuencia en
células durante procesos patológicos como inflamaciones y crecimiento maligno.
Los mecanismos reguladores actúan en todo momento durante el ciclo celular, pero tienen vital
importancia en diferentes momentos del ciclo celular conocidos como puntos de verificación o
control del ciclo celular:
1. Punto de control en G1: es el principal, una vez pasado la célula se compromete
irreversiblemente a la división a no ser que exista un error irreparable en el ADN o de los
mecanismos de citocinesis. En este punto se verifica el tamaño de la célula, la presencia de
nutrientes necesarios para el proceso, cualquier daño en el ADN que impida la progresión del
proceso y la presencia de los factores de crecimiento y otras moléculas de señalización. Si la
célula no puede pasar de este punto entra en estado de reposo o (G 0) hasta que las
condiciones sean más favorables.
2. Punto de control en G2: en esta etapa la célula comprobará si el ADN fue correctamente
copiado durante la etapa S.
3. Punto de control en M o del huso: aquí se examina si los cinetocoros de todas las cromátides
hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos del huso, los cromosomas han de
estar unidos a por lo menos dos fibras del huso de los polos opuestos de la célula.
Los factores de crecimiento (FC) y otras moléculas de señalización actúan de manera extrínseca
o intrínseca en el ciclo celular. Dentro de estas podemos encontrar, por ejemplo, el factor de
crecimiento epidérmico (EGF), la eritropoyetina, el 17 estradiol, el factor de crecimiento hepático
(HGF), el factor de crecimiento vascular endotelial (VEGF), factor de crecimiento fibroblástico
(FGF), el factor de crecimiento derivado de células gliales (GDNF), entre otros; en conjunto, estas
moléculas son conocidas como mitógenos debido a que inducen la división celular. Las
interacciones de la célula con FC específicos constituyen un factor positivo, pues su presencia
estimula la proliferación celular.
Los FC son capaces de influir en el ciclo celular porque tienen receptores específicos para ellos
en la membrana celular (MC). Estos receptores son en su mayoría proteínas transmembranales
que presenta un sitio de unión con el factor hacia la cara externa de la MC y un dominio
enzimático con actividad cinasa o kinasa, cuya acción es fosforilar (agregar grupo fosfato) a otras
proteínas que constituyen sus sustratos o blanco. El receptor entonces se autofosforila y luego
fosforila otras proteínas presentes en la membrana y el citosol. Estas proteínas son generalmente
también enzimas kinasas, denominadas proteínas kinasas activadas por mitógenos o MAPK, que
fosforilan a su vez otras proteínas, estableciéndose así una cascada de fosforilación que
comienza en la membrana y termina en el núcleo. Esta cascada constituye una vía de
señalización que indica la activación o inhibición, por un mecanismo de regulación covalente por
fosforilación, de proteínas en todas las partes de la célula, cuyo resultado final es, en definitiva, la
activación o inhibición de factores de transcripción que activarán los genes que codificarán a su
vez para otras proteínas que intervienen en el proceso de proliferación celular.
Los FC como el factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF por sus siglas en inglés)
generalmente actúan en un momento determinado de G 1 que se denomina punto C (de
competente), que hace que las células se vuelvan competentes para continuar su recorrido por
G1. Si la célula no pasa este punto su actividad metabólica se verá considerablemente reducida.
Una vez pasado este punto entonces la célula muestra una intensa actividad metabólica dado por
un incremento de la glucólisis y de la síntesis de proteínas que provocan un aumento del tamaño
de la célula y del número y/o tamaño de sus componentes. Para continuar su progresión en el
ciclo aparece un nuevo punto en el que las células deben volver a ser estimuladas por otros FC
como la insulina o el factor insulinoide de crecimiento 1 (IGF-1). Este momento es llamado punto

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P (de progresión) y pasado este la célula comienza a trasportar proteínas al núcleo, tal vez las
que participan en la replicación del ADN.
Las proteínas kinasas, como se ha visto, tienen un papel fundamental en el ciclo celular. Estas
son enzimas que transfieren grupos fosforilos del ATP hacia grupos hidroxilos de residuos de
serina o treonina de las proteínas sustratos. De ellas, tienen gran importancia las proteínas
kinasas dependientes de ciclina o proteínas Cdk, llamadas así porque su activación se realiza por
unión con las mismas, la cual se completa, en la mayoría de las kinasas, por fosforilación en un
residuo específico de treonina de la posición 160.
Las ciclinas son proteínas cuya síntesis fluctúa durante el ciclo celular y presentan una secuencia
de 100 residuos de aminoácidos conocida como motivo de ciclina, que es esencial para la unión
con las Cdk y su posterior activación. Las proteínas ciclinas y las Cdk forman complejos que
permiten a las Cdk realizar su función.
La cascada enzimática provocada por los factores de crecimiento conduce a la activación de la
proteína kinasa de regulación extracelular o ERK, que es una de la familia de las MAPK. La ERK
produce la activación de los factores de transcripción AP-1 y ETS, que estimulan la transcripción
del gen de la ciclina D. La ciclina D forma complejos con las Cdk4 y Cdk6. Estos complejos
fosforilan la proteína pRB y eliminan la inhibición que esta ejercía sobre los factores de
transcripción E2F. Los E2F están involucrados en la transcripción de algunos genes que codifican
para: productos necesarios en la replicación del ADN, la transcripción de la ciclina E y la ciclina A,
y el propio E2F. La ciclina E forma complejos con las Cdk2, los cuales también fosforilan el pRB.
Es por ello que los E2F controlan su propia transcripción, y estas fosforilaciones desencadenan
un ciclo de retroacción positiva que incrementa rápidamente la concentración de E2F y con este
la velocidad de la transcripción de genes que de él dependen, especialmente los relacionados con
la replicación del ADN, logrando la transición de la fase G1 a la fase S.
Como se ha visto, la activación del E2F también provoca la transcripción de genes para la síntesis
de ciclina A. Esta también forma complejos con la Cdk2, los cuales se incrementan a medida que
avanza la fase S y son capaces de fosforilar los E2F y hace que este abandone el ADN, de esta
manera se suprime la transcripción de genes dependientes de E2F al final de la fase S. Es por
ello que se dice que la ciclina D es una ciclina mitótica, ya que favorece el paso de la fase S a G 2.
El mecanismo primario de activación de las Cdk es la unión con la ciclina. Los complejos
Cdk/ciclina pueden ser inactivados por al menos dos mecanismos: la unión con proteínas
inhibidoras y la desfosforilación en sitios inhibitorios cerca del extremo N-terminal. Los inhibidores
de las proteínas Cdk (Cdi o Ckl) son una de las proteínas que inhiben la progresión del ciclo, en
respuesta a señales, tanto intracelulares como extracelulares. La desfosforilación de sitios
inhibitorios es producida por un grupo de enzimas denominadas fosfoproteínas fosfatasas, y solo
actúan sobre la Cdk libres.
La ciclina B es otra ciclina mitótica porque al elevarse a mediados de la fase G 2 forma un
complejo con la Cdk1. Este complejo se denomina factor promotor de la mitosis o MPF y es el
que fosforila la lámina nuclear en la profase, posibilitando la desintegración de la envoltura
nuclear y dando paso a la división celular. El MPF también provoca su propia destrucción
mediante la activación del complejo promotor de la anafase/ciclosoma (APC/C). El APC/C
también provoca la destrucción de las proteínas que mantienen las cromátides hermanas juntas
(cohesinas) permitiendo que se separen en la anafase. Se postula que el MPF participa también
en inducir el ensamblaje del huso mitótico y de la unión de los cromosomas a este, iniciar la
condensación del material genético al activar proteínas condensinas, y reorganizar el sistema de
endomembranas.

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Una proteína llamada p53 es un famoso supresor tumoral y funciona en múltiples niveles para
asegurar que las células no transmitan su ADN dañado a través de la división celular. Primero,
detiene el ciclo celular en el punto de control de G1 al activar la producción de Ckl, las cuales se
fijan a los complejos Cdk4-Cdk6/Ciclina D y bloquean su actividad, ganando tiempo para que el
ADN se repare. La p53 también activa las enzimas de reparación del ADN. Si el ADN no puede
ser reparado entonces la propia p53 activa la muerte celular programada o apoptosis.
La mitosis es un proceso continuo en el que intervienen muchos factores, entre los que se
destacan la síntesis de ácidos nucleicos y la síntesis de proteínas, esta última se relaciona
estrechamente con la duplicación del centriolo y la formación del huso acromático, otros factores
son el volumen de las células y la relación núcleo citoplasma. Este tipo de división se caracteriza
porque en la célula se producen cambios estructurales, que por motivos didácticos se subdividen
en cuatro fases:
1. Profase: primeramente, los cromosomas comienzan a condensarse, el huso mitótico a
formarse, y el nucléolo desaparece. Posteriormente, los cromosomas terminan su
condensación, la envoltura nuclear se descompone liberando a los cromosomas y el huso
mitótico crece más, incluso algunos microtúbulos del cinetocoro empiezan a capturar
cromosomas.
2. Metafase: el huso se encuentra completo, ha capturado todos los cromosomas y los ha
alineado en la placa metafásica en el centro (plano ecuatorial) de la célula. Los dos cinetocoros
deben unirse a los microtúbulos de los polos opuestos del huso.
3. Anafase: las cromátides hermanas se separan una de otra y son jaladas hacia los polos
opuestos de la célula. Los microtúbulos no unidos se elongan y empujan para separar los polos
y alargar la célula.
4. Telofase: el huso mitótico se descompone en sus componentes básicos, se forman núcleos
nuevos con su respectiva membrana nuclear y nucléolos, los cromosomas comienzan a
descondenzarse.
Posteriormente se completa la citocinesis para formar dos nuevas células. En las células
animales es un proceso contráctil con la participación activa del citoesqueleto celular a través de
una estructura denominada surco de división.
De acuerdo al grado de actividad mitótica que muestren las células, en el organismo existen
diferentes poblaciones celulares que garantizan el funcionamiento y renovación de los tejidos.
Entre estos grupos celulares tenemos:
 Las poblaciones celulares estáticas, permanentes o no renovables, a este grupo pertenecen las
células que no tienen capacidad de división, ejemplo de ellas son las neuronas, las que una vez
que se originan, se diferencian y especializan permaneciendo en una fase G1 prolongada o G0,
también llamada etapa de quiescencia, en la cual cumple su función.
 Las poblaciones lábiles o constantemente renovables son aquellas constituidas por células
donde se expresa la capacidad de diferenciación, especialización y división celular, ejemplo de
ello son las células epiteliales que una vez que se dividen, una de ellas se diferencia y
especializa y la otra permanece en el ciclo para volver a dividirse.
 Y por último las poblaciones estables o potencialmente renovables, a las que pertenecen células
donde se expresa la capacidad de diferenciación, especialización y en casos específicos la
capacidad de división celular, ejemplo de ellas lo constituyen las fibras musculares lisas y los
hepatocitos.
Migración celular
La migración celular es otro de los mecanismos morfogenéticos básicos, pues la mayoría de los
tejidos se forman a partir de células que se originan en distintos puntos del embrión, y se hace
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necesario que estas, se desplacen para poder unirse. La migración es la responsable de la
distribución, el ordenamiento y la orientación espacial de las estructuras del cuerpo. Es un
proceso decisivo no solo para la formación de tejidos y órganos, sino también para la ubicación
de estos en el cuerpo. Este mecanismo es un fenómeno común durante el desarrollo embrionario.
Las migraciones celulares se producen en grupos y en ellas juega un importante papel la matriz
extracelular. En la vida posnatal la migración, desempeña funciones vinculadas con la defensa del
organismo y la reparación de tejidos. Durante la migración las células perciben señales
producidas por diferentes sustancias, como por ejemplo las fibronectinas que van estableciendo
la ruta de desplazamiento y en respuesta a esta señal las células se unen a fibras de colágeno, lo
que les permite traccionar el cuerpo celular hacia los puntos de fijación en la fibra, reiterándose el
episodio y permitiendo su desplazamiento. Cuando la célula migratoria percibe señales y alcanza
su lugar de destino, comienza un proceso de reconocimiento celular y al identificar una célula
idéntica se adhiere a ella y detiene su movimiento. En resumen, las células se desplazan hasta
sus puntos de destino siguiendo itinerarios predeterminados en busca del mismo, donde se pone
en contacto con las células que serán sus compañeras en el nuevo tejido, donde desarrollarán las
funciones para las que fueron programadas hasta que envejezcan y mueran, siendo sustituidas.
Apoptosis o muerte celular programada
En la apoptosis o muerte celular programada la propia célula pone en marcha un mecanismo
autodestructivo, por lo que se trata de un suicidio celular ante determinadas señales procedentes
del exterior o de ellas mismas. Durante el proceso, la célula experimenta cambios morfológicos
característicos que suceden de la siguiente forma:
 Contracción de la célula y condensación picnótica del núcleo,
 La cromatina se compacta y el ADN se fragmenta con arrugamiento de la membrana celular,
 La fragmentación de ADN lleva a la ruptura del núcleo, cuyas fracciones se distribuyen en el
citoplasma como pequeñas piezas esféricas de cromatina compacta y las células adquieren
aspecto vesicular.
 Estas vesículas se disgregan del resto de la célula constituyendo los cuerpos apoptóticos que
serán fagocitados por macrófagos.
La muerte celular es un fenómeno común durante el desarrollo embrionario necesario para formar
conductos, generar orificios y eliminar tejidos transitorios entre otros. La apoptosis es un
fenómeno habitual de importancia fisiológica pues la homeostasia en todos los organismos se
mantiene gracias a un equilibrio entre proliferación y muerte. Además de esta forma de muerte,
existe otra que no es genéticamente programada, sino causada por agentes externos, que se
denomina necrosis.
Control genético de la síntesis proteica
El gen es un segmento de ADN que contiene en su interior la información necesaria para la
síntesis de proteínas necesarias para el funcionamiento celular y constituye la unidad básica de la
herencia. Los mecanismos que garantizan la conservación, traducción y expresión de la
información genética serán estudiados en genética molecular.
El grado de activación de los propios genes también debe ser controlado. Cada célula posee
potentes mecanismos de regulación que mantienen las diferentes operaciones funcionales de la
célula coordinadas entre sí. Existen básicamente dos métodos de control de las actividades
bioquímicas en la célula:
 Regulación génica, por la que se controla la actividad de los propios genes, y
 Regulación enzimática, que controla el grado de actividad de las enzimas ya formadas. Esta ya
fue estudiada en la asignatura bioquímica.
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Existen muchas formas en que se puede regular la expresión de un gen ya que como se ha visto
en la asignatura de bioquímica la síntesis proteica es un proceso complejo donde intervienen
numerosas sustancias. Una buena parte de la regulación de la expresión de un gen ocurre
durante el proceso de transcripción, ya que resulta más económico para la célula.
Las bacterias tienen moléculas reguladoras específicas que controlan si un gen particular será
transcrito en el ARNm. A menudo, estas moléculas actúan al unirse al ADN cerca del gen y
ayudan o bloquean la enzima de la transcripción, la ARN polimerasa. En dichas bacterias, los
genes relacionados con frecuencia se encuentran en grupo en el cromosoma, donde se
transcriben a partir de un promotor (recordar que es el sitio de fijación de la ARN polimerasa)
como una sola unidad. Tal grupo de genes bajo control de un solo promotor se conoce como
operón.
El modelo del operón considera que está formado por:
 Varios sectores de la molécula de ADN, que a través de la síntesis de un ARNm, codifican
polipéptidos específicos. Estos sectores se denominan cistrones o genes estructurales.
 El promotor, donde se une la enzima ARN polimerasa, cuya función es sintetizar el ARNm al
transcribir los cistrones o genes estructurales.
 El locus o sitio operador, adyacente a los cistrones, donde se une la proteína represora.
 El gen regulador, que codifica la síntesis de una proteína alostérica, llamada represor o proteína
represora.
Esta proteína tiene un sitio de elevada afinidad por el ADN del operador en una de sus 2
conformaciones (la R), mientras que en la otra conformación (la T) tiene muy poca afinidad. La
unión del represor al operador se produce mediante el reconocimiento de una secuencia
específica de bases de este sector, que forma un complejo de elevada estabilidad e impide de
esta forma el desenrollamiento del ADN, que es imprescindible para la transcripción.
Está comprobado que la presencia de una determinada sustancia en el medio es capaz de
provocar la síntesis de una determinada enzima, o grupo de enzimas, que efectúan su
degradación. A este fenómeno se le da actualmente el nombre de inducción de la síntesis de
enzimas o inducción enzimática. Las sustancias capaces de provocar la inducción reciben el
nombre de inductores, éstos son metabolizados por la enzima o enzimas y, por lo tanto, sus
concentraciones disminuyen con el tiempo.
La inducción enzimática es un mecanismo de regulación positivo y es posible gracias a la
existencia de operones inducibles, que son los que se activan en presencia de una molécula
inductora, de la siguiente manera:
 La proteína represora se sintetiza, a partir del gen regulador de los operones inducibles, en su
forma R.
 El inductor es capaz de unirse a la proteína represora y provocar un cambio conformacional del
estado R al estado T, el cual presenta menor afinidad por el operador.
 La proteína represora se separa entonces del operador.
 Al liberarse el operador, la ARN polimerasa puede entonces unirse al promotor y de esta manera
producirse la trascripción de los cistrones al ARNm.
 A partir del ARNm se comienzan a sintetizar las enzimas que participan en la degradación del
inductor.
 Una vez que el inductor es degradado, es incapaz de unirse alostéricamente a la proteína
represora, la cual vuelve a cambiar su estado conformacional de T a R, uniéndose al operador, e
impidiendo el desarrollo del mecanismo.

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Se ha comprobado también que la presencia de una sustancia en el medio es capaz de provocar
un rápido descenso de las concentraciones intracelulares de las enzimas relacionadas con la
síntesis de dicha sustancia. Este fenómeno, en el cual la presencia de una sustancia en el medio
es capaz de provocar la inhibición de la síntesis de una enzima o grupos de enzimas, que
efectúan su formación, recibe el nombre de represión de la síntesis de enzimas o represión
enzimática. A la sustancia que provoca la represión se le da el nombre de correpresor.
La represión enzimática, es un mecanismo de regulación negativo y es posible gracias a la
existencia de operones reprimibles, que son los que se inactivan en presencia de una molécula
correpresora, de la siguiente manera:
 La proteína represora se sintetiza, a partir del gen regulador de los operones reprimibles, en su
forma T.
 El correpresor es capaz de unirse a la proteína represora provocar un cambio conformacional
del estado T al estado R, el cual presenta mayor afinidad por el operador.
 La proteína represora se une entonces del operador.
 Al unirse el operador, la ARN polimerasa no puede unirse al promotor y de esta manera se
impide trascripción de los cistrones al ARNm.
 Al no producirse ARNm, la síntesis de las enzimas que participan en la formación del
correpresor se ve disminuida.
 Una vez que correpresor es degradado, es incapaz de unirse alostéricamente a la proteína
represora, la cual vuelve a cambiar su estado conformacional de R a T, separándose del
operador, e impidiendo el desarrollo del mecanismo.
Hay genes cuyos productos necesita la célula constantemente para mantener las funciones
esenciales. Estos genes constitutivos se expresan constantemente en condiciones normales de
crecimiento. Los genes constitutivos tienen promotores y otras secuencias de ADN reguladoras
que aseguran la expresión constante.
La regulación postrascripcional, aun cuando es posible, es al parecer mucho menos frecuente. El
caso más esclarecido es la regulación de la síntesis de las proteínas que forman parte de los
ribosomas en los procariontes. Para la formación de los ribosomas se requiere de la síntesis de
los ARNr y las proteínas en la proporción adecuada. Si se produce un exceso de proteínas, éstas
se combinan con su propio ARNm e inhiben la traducción.
Los sistemas de regulación génica en eucariontes pluricelulares son algo diferentes a los
procariontes por varias razones, entre ellas la existencia de la membrana nuclear (hace al ADN
menos sensible a los cambios que se producen en el citoplasma y en el medio) y los
requerimientos de las células eucariotas (son muy diferentes a las procariotas).
Se conoce que algunas células eucariotas son capaces de sintetizar un mayor número de
proteínas en algún momento de ciclo vital gracias a la presencia de copias múltiples de un mismo
gen. Es decir, que las células amplifican sus genes para así poder acumular más rápidamente
proteínas. Este mecanismo es pretrascripcional y aún no se conoce plenamente su regulación.
Los mecanismos mejor estudiados son los trascripcionales. Hay que recordar que en las células
eucariotas la zona de transcripción está relacionada con la eucromatina, la cual se transcribe de
forma activa, mientras la heterocromatina apenas lo hace. Los genes transcritos por la ARN
polimerasa II presentan promotores complejos que permiten la unión no sólo de los factores
generales de transcripción, sino, además, de factores génico específicos que unas veces
estimulan el proceso y otras veces lo inhiben, estos factores se activan gracias a señales
químicas provenientes tanto del exterior como del interior de la célula. De esta forma se realizan
en estos organismos los fenómenos de inducción y represión de la síntesis de proteínas. En
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ocasiones, un mismo gen puede estar bajo el efecto de los 2 tipos de factores (activadores e
inhibidores) y en esos casos el efecto de uno de ellos predomina sobre el otro.
La regulación postranscripcional parece ser que se produce por puntos de control el
procesamiento del ARNm y su transporte hacia el citoplasma. También existen indicios de
regulación al nivel de la traducción y del mecanismo por el cual las proteínas sintetizadas
alcanzan su destino final.

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