Plantas seminíferas

(Espermatófitos)

Origen de las semillas

Gimnospermas

Carlos O. Morales
Escuela de Biología,
Universidad de Costa Rica
Agosto de 2019
Divisiones de la historia de la Tierra

Proyecto Biosfera, Ministerio de

Educación, Gobierno de España.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/
alumno/4ESO/tierra_cambia/
Esquema evolutivo según estudios morfológicos y moleculares
Los licófitos representan el grupo hermano tanto de los helechos verdaderos
como de las plantas seminíferas.
Smith, A.R. et al. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3), 705-731.

Espermatófitos (plantas seminíferas)

Plantas vasculares

Monilófitos (psilotos, equisetos,

helechos verdaderos)

Licófitos (licopodios, selaginelas, isoetes)

Plantas no vasculares
Briófitos (musgos, hepáticas, antóceros)
 Plantas seminíferas
• Aparecieron en el Devónico, hace ca. 350 m.a.
• Dominan la flora del mundo desde el Pérmico
Superior (ca. 250 m.a.).
• Gran radiación adaptativa desde finales del Cretáceo
(ca. 70 m.a.), sobre todo después de la extinción de
los dinosaurios.
• Origen probable a partir de antepasados semejantes a
psilofitópsidas del Devónico (ca. 400 mill. años),
primeras plantas terrestres con haces vasculares y
estomas.

Rhynia major Zosterophýllum rhenanum

• Desarrollo de espermatófitos tuvo que ocurrir paralelo a la expansión de los

pteridófitos.
 Plantas seminíferas
Desarrollo de semillas implicó grandes ventajas para las
plantas en el proceso evolutivo:
- Protección del embrión.
- Nutrición para el embrión.
- Reposo del embrión, que dentro de la semilla puede
permanecer viable incluso durante cientos o miles de años;
ejs.: loto (Nelumbo nucifera, Nymphaeaceae) y palma
datilera (Phoenix dactylifera, Arecaceae).

La semilla es, en esencia, un embrión protegido en reposo

 Plantas seminíferas
Eventos que originaron las semillas
- La megáspora se retiene dentro del
megasporangio (= nucela).
- El megasporangio no libera la megáspora.
- Se produce solo una ovocélula en el megasporangio.
Otras tres células se degeneran.
- El embrión se desarrolla dentro del megagametófito
(= saco embrionario).
- Existe un integumento que envuelve al megasporangio;
después de la fertilización se transforma en la cubierta
seminal (= testa).
- Se modifica el ápice del megasporangio para recibir
una micróspora (= grano de polen)  fertilización.
 Gimnospermas
Plantas vasculares seminíferas.
Del griego γυμνός, gymnós, desnudo, y
σπέρμα, sperma, semilla
 semilla desnuda.
Las semillas se forman en la superficie
de hojas modificadas =
escamas ovulíferas

[En angiospermas las semillas se forman dentro de un

ovario cerrado, que consta de carpelos y origina un fruto]
 Gimnospermas

- Plantas leñosas, arbóreas o arbustivas; algunas con aspecto

de palmeras.
- Con canales resiníferos en tallos y hojas.
- Hojas simples: pequeñas, cuneiformes, aciculares o
escuamiformes, raro con láminas anchas (Gnetum) o largas
(Welwitschia), o bien compuestas (Cicadópsidas): pinnadas
o raro bipinnadas. La mayoría con hojas alternas; pocas con
hojas opuestas (Gnetum, Cupressaceae).
- Son heterospóricas  micrósporas (granos de polen) y
megásporas (ovocélulas) en hojas especializadas
(esporofilos), casi siempre en estróbilos.
- La polinización a menudo es anemófila (por viento).
- Células características del xilema: traqueidas;
del floema: células cribosas.
 Cycadopsida
Orden Cycadales: Incluye Cycadaceae y Zamiaceae.
• 11 géneros y ca. 140 especies.

• Aparecieron hace unos 250 millones de años.

Existen fósiles muy similares a las plantas vivientes;
ej. Cycadeoidea 
 Cycadaceae - Cycas
Los megasporofilos no se forman en un estróbilo, sino en un verticilo.
Eso significa que las plantas femeninas no producen estróbilos.

.
Cycadaceae – Cycas
Megasporofilos
 Cycadaceae – Cycas

Los microsporofilos sí se desarrollan en estróbilos, ubicados en la parte terminal del

tallo. Las plantas masculinas sí producen estróbilos, en la parte distal del tallo.
 Zamiaceae - Zamia

Zamia fairchildiana – campus de la UCR, San Pedro, oct. 2007. Fotos: R. Acuña.

Similar a Cycadaceae, pero diferencias en hojas y estróbilos. Hojas pinnadas;

bipinnadas en Bowenia (Australia).
Zamia: Único género nativo en Costa Rica. Hojuelas sin vena central.
 Zamiaceae

Zamia fairchildiana (♂) Zamia pseudomonticola (♀)

Campus, UCR, nov 2007 Jardín Wilson, oct. 2007

Fotos: R. Acuña
 Zamiaceae

Zamia furfuracea
Bowenia spectabilis
 Zamiaceae

Bowenia spectabilis – Jardín Botánico Wilson. Foto: Rafael Acuña, oct. 2007
 Zamiaceae - Zamia

Megasporofilos. Son peltados, más reducidos que en

Cycas y cada uno desarrolla solo dos semillas.
 Zamiaceae - Zamia

microsporofilos

corte transversal de estróbilo ♂

estróbilo
masculino
 Gnetopsida
Gimnospermas, pero con algunos caracteres similares
a angiospermas dicotiledóneas.
Antecesores de angiospermas probablemente fueron
Gnetópsidas ya extintas o algún otro grupo similar.
En el xilema algunas especies tienen traqueidas
(como en > de gimnospermas); otras, elementos de
los vasos (como en angiospermas).
Algunas especies tienen doble fecundación (como en
angiospermas).
El embrión desarrolla dos cotiledones en los tres
géneros vivientes.

Tres familias, cada una con un solo género:

Welwitschiaceae (Welwitschia), Ephedraceae
(Ephedra), Gnetaceae (Gnetum).
 Welwitschiaceae - Welwitschia

Desierto de Namibia (sudoeste de África).

Tallo corto, con crecimiento secundario. Solo dos hojas en el ápice del tallo,
largas y acintadas. Estróbilos terminales, ramificados.
 Ephedraceae - Ephedra

• Arbustos muy ramificados.

• Ramitas delgadas, numerosas, verdes y
fotosintéticas.
• Hojas pequeñas, escuamiformes, opuestas o
verticiladas.
• Plantas de sitios abiertos, más frecuentes en zonas
montañosas.
• Estróbilos muy modificados, similares a
inflorescencias, con estructuras que bien pueden
llamarse flores: esporofilos reducidos, rodeados por
brácteas estériles equivalentes a un perianto
(conjunto de sépalos y pétalos de angiospermas).
Ephedraceae - Ephedra
 Gnetaceae – Gnetum leyboldii

Flora Digital de La Selva, Sarapiquí

Hojas opuestas, muy parecidas a las de dicotiledóneas.

Igual que en Ephedraceae, estróbilos muy modificados, similares a inflorescencias.
 Ginkgoopsida
Única familia viviente: Ginkgoaceae.
Un solo género con una sola especie:
Ginkgo biloba, un fósil viviente.
En cultivo en monasterios de China y Japón,
pero se extinguió en la naturaleza.
Abundante registro fósil en hemisferio norte.
Fósiles más antiguos de hace unos 270 m.a.
Especie frec. cultivada como ornamental
en zonas templadas.
Intentos de cultivarla en Costa Rica han fracasado.
 Ginkgoaceae - Ginkgo

“Hojas” y estróbilos inmaduros Estróbilo masculino

Las hojas verdes de Ginkgo son en realidad ramas aplanadas (filóclados).

Otras hojas son escamas secas en la base de las ramas.
Ginkgoaceae - Ginkgo

Semillas con sarcotesta, parecidas a frutos

 Coniferophytina – Coníferas y afines
Pinopsida (coníferas)
Coníferas: Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae
(incluye Taxodiaceae), Pinaceae y Podocarpaceae.

- Registro fósil de unos 300 m.a.

- Gen. arbustos y árboles; > con semillas en
estróbilos duros y rígidos (“conos” o “piñas”).
- Canales resiníferos.
- Ca. 575 especies en unos 50 géneros.
Algunas alcanzan más de 100 m de altura y
viven varios miles de años, por ej. secoyas y
algunas spp. de Pinus.
 Araucariaceae

A. cunninghamii

A. angustifolia
Cupressaceae

Cupressus lusitanica – de Méjico

 Cupressaceae

Juniperus communis, enebro.

Semillas con sarcotesta aromática  ginebra.
 Cupressaceae [= Taxodiaceae]

Taxodium mucronatum, árbol de Tule,

Méjico. Diámetro: ca. 12 m.
Cupressaceae [= Taxodiaceae]

Taxodium mucronatum, ahuehuete o árbol de Tule.

Cupressaceae [= Taxodiaceae] – Sequoia sempērvirens

Región costera sudoeste de EE. UU.

(Oregon y California). Llega a 120 m de
altura y casi 7 m de diámetro. Ambas
secoyas pueden vivir varios miles de años.
Cupressaceae [= Taxodiaceae] – Sequoiadendron giganteum. Sierra Nevada, California
 Pinaceae - Pinus
Tronco con corteza gruesa,
resistente a incendios.
Dos tipos de hojas:
escuamiformes y
aciculares (“agujas”).
Acículas con estomas
hundidos, canales
resiníferos, cutícula
gruesa.

Estróbilo femenino maduro Pinus caribaea

Pinaceae

Estróbilos masculinos
 Podocarpaceae

Podocarpus
Prumnōpitys ladei

Podocarpus guatemalensis Prumnōpitys standleyi

Taxaceae – Taxus baccata (tejo)
 Gimnospermas nativas en Costa Rica
Gnetaceae
Gnetum leyboldii Tul. (Sarapiquí y Baja Talamanca)

Podocarpaceae (única familia conífera nativa. Mayoría en zonas montañosas)

Podocarpus costaricensis de Laub.
Podocarpus guatemalensis Standl. (hasta ca. nivel del mar; ej. Pen de Osa)
Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. (= P. macrostachyus Parl.)
Prumnopitys standleyi (J. Buchholz & N. Gray) de Laub.
Zamiaceae
Zamia acuminata Oerst. ex Dyer * (Pacífico central; Puriscal)
Zamia fairchildiana L.D. Gómez * (Península de Osa)
Zamia gomeziana R. Acuña (región atlántica)
Zamia neurophyllidia D.W. Stev. * (regiones atlántica y norte)
Zamia obliqua A. Braun * (Pen. de Osa; aparentem. planta inmadura de otra sp.)
Z. pseudomonticola L.D. Gómez (región de Coto Brus, Puntarenas)
(* 4 spp., según el Man. Pl. C.R. 2003)

Otras especies probables:

Zamia pseudoparasitica J. Yates (Panamá) - ¿Una especie parásita?
Zamia skinneri Warsz. ex A. Dietr. (descrita de “Veragua” - ¿Bocas del Toro?) - ¿Qué es?