1 TAMAÑO, ESTRUCTURA Y CICLOS DE VIDA

CONCEPTO DE POBLACIÓN

Los factores medioambientales determinan la distribución y abundancia de los organismos debido a que
afectan a los procesos demográficos (mortalidad, natalidad, migración), que son los que finalmente
determinan la dinámica de poblaciones (tasa de mortalidad, tasa de natalidad, tasa de emigración, etc.).

Una población es el conjunto de individuos de una misma especie que cohabitan en un mismo lugar y en un
período de tiempo determinado. Esta definición presenta 2 problemas fundamentales:

- Problema espacio-temporal: debemos delimitar el espacio y el tiempo de estudio de la población.

- Problema individual: los individuos no son iguales entre sí. En primer lugar, un organismo atraviesa
una serie de etapas de desarrollo a lo largo de su vida, en las que presenta apariencias distintas y
desempeña funciones diferentes, viéndose afectado por factores diferentes; de esta forma, aunque
un individuo se encuentre en el espacio y tiempo adecuados, puede no ser incluido dentro de la
población a la hora de estimar un determinado parámetro. Por otra parte, podemos diferenciar 2
tipos de organismos en función de su ciclo vital:
o Organismos unitarios: las fases del ciclo vital y la forma del individuo en cada una de ellas
son predecibles, como en el caso de una garrapata o del ser humano.
o Organismos modulares: la sucesión temporal de las fases y de la forma no es predecible, ya
que el cigoto origina una unidad de construcción denominada módulo, que más tarde
originará otros módulos iguales. Los individuos se encuentran formados por un número
variable de módulos y su programa de desarrollo se encuentra fuertemente determinado
por su interacción con el medio ambiente. Los vegetales son el grupo de organismos
modulares más conocidos, pero también son de este tipo las esponjas, los hidrozoos, los
corales, los briozoos, las ascidias coloniales y muchos protistas y hongos.
En el crecimiento de una planta superior, el módulo fundamental de construcción por
encima del suelo es la hoja con su yema axilar y el entrenudo acompañante del tallo. Cuando
una yema se desarrolla y crece, produce hojas, cada una de las cuales lleva a su vez una
yema axilar. La planta crecer por acumulación de estos módulos. En cierta fase del desarrollo
aparece un nuevo tipo de módulo modificado, asociado a la reproducción, que dará lugar a
nuevos cigotos. Los módulos especializados para la reproducción suelen dejar de producir
nuevos módulos, aunque esto no siempre es así.
En los organismos modulares podemos hablar de genetos y rametos. Los genetos son los
módulos encargados del proceso de reproducción sexual (susceptibles de evolucionar),
mientras que los rametos son copias clónicas asexuales que responden a factores
medioambientales (no susceptibles de evolución).
El estudio de la demografía de los organismos unitarios es más sencillo y es en el que nos
centraremos.

TAMAÑO Y DENSIDAD

Para determinar el tamaño poblacional debemos contar los individuos que integran la población.
Conociendo las tasas de los procesos demográficos que afectan a una población, podemos predecir su
evolución en el tiempo, lo que constituye la meta de la Demografía.
La densidad de población, es decir, el número de individuos por unidad de área, varía en el tiempo e influye
en las distintas tasas que definen los procesos demográficos y, por lo tanto, en la dinámica de la población
(por ejemplo, los ñus tienen una densidad poblacional mucho mayor durante la época de migración).

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL

Los movimientos de los organismos afectan a su distribución espacial, que también influye sobre los
parámetros demográficos. Podemos reconocer 3 tipos principales de patrones de distribución teóricos:

- Distribución regular (uniforme, homogénea, hiperdispersa): no existe una relación significativa de

rechazo o atracción entre los individuos, así que éstos se encuentran más homogéneamente
repartidos en el espacio de lo que cabría esperar por azar.
- Distribución agregada (contagiosa, agrupada, subdispersa): los individuos tienden a concentrarse, ya
sea debido a la heterogeneidad ambiental o a su comportamiento gregario, así que se encuentran
más juntos de lo que cabría esperar por azar.
- Distribución aleatoria: los individuos se encuentran distribuidos de forma estocástica, sin que haya
ningún tipo de relación con el tipo de terreno o con los recursos disponibles. Debido al azar, los
individuos no está uniformemente distribuidos. Es bastante escasa en la naturaleza.

La mayoría de las poblaciones no se ajusta exactamente a ninguno de estos tres modelos, ya que existe una
gradación entre ellos. Además, el patrón depende de la escala espacial de muestreo considerada; por
ejemplo, un áfido que vive sobre una especie determinada de árbol en un bosque tendrá una distribución
agregada si el área se muestrea en regiones de gran tamaño (cuadrados de 1 acre o 1 hectárea;
concentración en zonas boscosas), agregada también si el muestreo se limita a las zonas boscosas
(concentración sobre una especie de árbol determinada), aleatoria si nos centramos en las copas de los
árboles y muestreamos unos 25cm2 y, finalmente, regular si empleamos áreas de muestreo todavía más
pequeñas (1cm2; los áfidos de una hoja se evitan unos a otros). También hay que considerar que hay
animales que tienden a agregarse o separarse en el tiempo.

ESTRUCTURA DE EDAD, ESTADO O TALLA

Las poblaciones se pueden clasificar de distintas formas en función de los estadios de desarrollo, ya que
éstos influyen sobre el crecimiento y la genética de poblaciones (por ejemplo, una población de individuos
juveniles necesita alcanzar la madurez sexual antes de poder reproducirse, así que tarda cierto tiempo en
crecer; dos plantas de la misma edad pueden tener tallas muy diferentes debido a la influencia de los
factores ambientales). La estructura de edad de una población indica su historia y evolución, ya que está
directamente relacionada con los distintos factores ambientales que han influenciado la demografía.
ANIMALES

Si las condiciones medioambientales son muy cambiantes, las tasas demográficas

no pueden mantenerse constantes y la proporción juveniles:adultos será muy
elevada. En estas condiciones, la pirámide de edades tendrá una base muy ancha
y una punta muy estrecha, ya que habrá épocas de reproducción explosiva (bajo
condiciones favorables) seguidas inmediatamente por épocas de elevada
mortalidad (bajo condiciones desfavorables).

Si las condiciones medioambientales permiten que las tasas demográficas se

mantengan constantes (que es lo que suele suceder en la naturaleza), las
poblaciones tienden hacia una estructura etaria estable, en la que disminuye la
relación juveniles:adultos y las proporciones entre los distintos grupos de edades
se mantienen constantes. Si, además de las proporciones, se mantiene constante
el número de individuos en cada peldaño, se dice que la población se encuentra
en estado estacionario (este estado es muy difícil de mantener, ya que lo habitual
es que se mantengan las proporciones y los números varíen en función de las
condiciones ambientales). La pirámide de edades se va haciendo cada vez menos
aguzada hasta alcanzar la estabilidad; esta estructura es muy estable y tiende a
recuperarse tras sufrir cualquier tipo de perturbación.

En las poblaciones humanas, la pirámide de edades varía en función del grado de desarrollo del país
considerado. En general, los países subdesarrollados (como México) presentan pirámides muy aguzadas, con
una gran proporción de individuos jóvenes, mientras que los países más avanzados (como EE.UU. o Suecia)
presentan pirámides estables. Esto se debe a la capacidad del ser humano para adaptar el medio ambiente a
sus necesidades o para resistir sus variaciones, lo que le permite incrementar su longevidad al tiempo que
disminuye su tasa de natalidad. Las pirámides de poblaciones suelen ser simétricas, pero en los países
desarrollados se puede apreciar una clara asimetría en los grupos de edades más avanzadas, en los que las
mujeres son más abundantes que los hombres.

PLANTAS

El criterio de edad es sustituido por un criterio de talla, ya que la edad no indica la capacidad reproductiva.
CICLOS DE VIDA

El ciclo vital de un organismo es el patrón de crecimiento, desarrollo y reproducción a lo largo de su vida.

Incluye una serie de adaptaciones relacionadas con la fisiología, la morfología y el comportamiento,
encaminadas a acomodarse al ambiente físico y al ambiente biológico (interacciones con otros organismos).

La selección natural favorece a los individuos con una fitness más elevada, es decir, a aquellos que dejan un
mayor número de descendientes. Un organismo ideal tendría que reunir las siguientes características:

- Reproducción temprana.
- Descendencia abundante y adaptada.
- Cuidados a la prole para favorecer su supervivencia.
- Longevidad.
- Reproducción repetida.

No obstante, no existe ningún organismo que reúna todas estas características, sino que cada especie
adapta su ciclo vital de la mejor forma posible a las distintas presiones evolutivas a las que está sometida. El
estudio de los ciclos de vida es complicado y suele ser comparativo, pero ningún ciclo es mejor que otro.

La selección natural favorece a aquellos individuos que realizan la contribución proporcional más elevada al
futuro de la población a la que pertenecen. Todos los componentes del ciclo vital afectan a esta contribución
debido a su influencia sobre la fecundidad y la supervivencia; estos factores deben ser combinados en una
única medida para poder comparar distintos ciclos vitales. Esta medida es el valor reproductor, que es la
suma de la fecundidad presente (número actual de descendientes) y la prole futura esperada (valor
reproductivo residual, que representa la posible fecundidad futura). El valor reproductivo varía en función de
la edad de los individuos: es bajo para los individuos jóvenes (no dejan descendientes y tienen una baja
probabilidad de llegar a la madurez), máximo para los individuos de edades intermedias y bajo de nuevo en
los individuos viejos (han dejado atrás las oportunidades de reproducción y su fecundidad y supervivencia
están disminuidas). Por este motivo, la selección natural actúa más intensamente sobre los individuos de
edades intermedias (p. ej.: si un león caza una gacela madura, la población de gacelas se ve más afectada
que si cazase una gacela vieja o una recién nacida). Los ciclos de vida maximizan el valor reproductivo de
todas las clases de edad, de forma que el mejor ciclo de vida para una especie dada es aquél que presenta
un valor reproductivo total máximo.

EL COSTE DE LA REPRODUCCIÓN

El presupuesto energético de los organismos es limitado y debe ser distribuido de forma óptima para
alcanzar el máximo valor reproductivo, es decir, la suma de la fecundidad presente y la prole futura esperada
debe ser máxima para todas las fases del ciclo vital. Esto implica que los organismos deben adoptar un ciclo
vital de compromiso y equilibrio (p. ej.: si aumenta mucho la fecundidad presente, se reducen la
supervivencia y el valor reproductivo residual).

La energía y los nutrientes utilizados para el crecimiento no pueden ser asignados a la reproducción, así que
cuando el crecimiento se desplaza de las estructuras reproductivas a otras partes del cuerpo, la fecundidad
también disminuye. La tasa de fotosíntesis depende en parte de qué cantidad de la producción de una planta
termina en el tejido fotosintético a expensas de la raíz, el sostén y el tejido reproductivo. En este sentido, en
el gráfico se puede ver la distribución proporcional del peso seco entre diferentes partes de la planta Senecio
vulgaris a lo largo de su ciclo vital, pudiéndose observar el desarrollo de las partes reproductivas a expensas
de las hojas y las raíces hacia el final de la estación de crecimiento.

ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS

La mayor parte de los temas relacionados con los ciclos de vida pueden ser enunciados en términos de tres
preguntas:

- ¿Cuándo debería comenzar un individuo a producir descendientes?

- ¿Con qué frecuencia debería criar?
- ¿Cuántos descendientes debería intentar producir en cada episodio de cría?

Edad de la primera reproducción

Los organismos más longevos suelen retrasar la edad de la primera

reproducción. En este gráfico, en el que se representa la relación
entre la edad de madurez y la tasa de supervivencia anual de los
adultos (una medida directamente proporcional a la duración de la
vida) se puede ver esta tendencia en el mundo de las aves
(golondrinas en el extremo izquierdo y albatros en el derecho).

La edad de la primera reproducción se puede contemplar en términos de beneficios y costos de la cría a una
edad dada; el beneficio aparece como un aumento de la fecundidad a esa edad, mientras que los costos
pueden aparecer como una supervivencia o una fecundidad reducidas a edades mayores, o ambas cosas. Por
ejemplo: una especie hipotética de lagarto crece hasta alcanzar la madurez sexual y su fecundidad es
directamente proporcional al tamaño del cuerpo en la madurez (dos supuestos que suelen cumplirse en la
naturaleza) y la prole acumulada a lo largo de la vida varía en función de la longevidad. Supongamos que el
número de huevos puestos por año aumenta en 10 unidades por cada año que un individuo demora la
primera reproducción (porque el tamaño alcanzado es mayor), de forma que los individuos que empiezan a
criar en su primer año producen 10 huevos y repiten el mismo número por año de ahí en adelante; los
individuos que crían por primera vez en su segundo año producen 20 huevos por año; los individuos que
maduran en su tercer año producen 30 huevos por año, etc. Al comparar la producción acumulativa de
huevos de individuos de maduración temprana y tardía, se observa que la edad de madurez que aumenta al
máximo la reproducción de toda la vida varía en proporción directa con la longitud de vida. Por ejemplo,
para una longevidad de 3 años, la maduración a los 2 años produce la mayor reproducción a lo largo de toda
la vida. Cuando la longevidad es de 7 años, 4 años es la mejor edad para madurar.

Por lo tanto, a los organismos longevos les compensa retrasar la madurez sexual porque así pueden
aumentar su tamaño de forma que, cuando empiecen a reproducirse, produzcan un mayor número de
individuos por cada ronda de reproducción.

El estudio de este parámetro no es absoluto, sino comparativo y empírico. A los datos experimentales hay
que añadirles el punto de vista hipotético, es decir, intentar explicar el porqué.

Ciclos anuales y perennes

Las plantas y los animales pueden reproducirse durante una sola estación y luego morir (reproducción
anual), o bien tener el potencial de reproducirse a lo largo de muchas estaciones (reproducción perenne). La
reproducción anual/perenne es equivalente al hábito monocárpico/policárpico y similar a la
semelparidad/iteroparidad. En este último caso, no obstante, la semelparidad no es lo mismo que la
reproducción anual: los organismos de hábito anual pueden tener más de un evento reproductivo o una
reproducción continua prolongada a lo largo de su ciclo anual de vida, pero los individuos semélparos han de
sobrevivir como mínimo a una estación sin cría (y normalmente sobreviven a muchas) antes de madurar
sexualmente.

El estudio empírico de este aspecto no es sencillo y suele recurrirse a modelos matemáticos. Una expresión
sencilla que explica satisfactoriamente la elección de una reproducción anual o perenne es el índice PSA/PSJ
(probabilidad de supervivencia de los adultos/probabilidad de supervivencia de los jóvenes); cuando este
índice es bajo (la probabilidad juvenil de supervivencia es mucho más alta que la probabilidad en la edad
adulta) se adopta el hábito anual, mientras que cuando el índice es elevado se adopta el hábito perenne. En
esta elección tiene una gran influencia el medio ambiente (si las condiciones son muy hostiles, los
organismos deben crecer y madurar pronto para poder reproducirse, ya que la supervivencia es difícil,
mientras que si el ambiente es benigno, la supervivencia es elevada).

Tamaño y talla de la prole

La tercera pregunta puede responderse desde un punto de vista empírico o teórico. El siguiente gráfico de
barras ilustra el tratamiento empírico del tamaño de la prole; en él se representa el número de pichones
criados con éxito en función del número de huevos por puesta en nidos de urraca. Las urracas ponen
siempre 7 huevos, así que los otros valores se han conseguido mediante la manipulación experimental del
tamaño de la puesta (en algunos nidos se han quitado huevos y en otros se han añadido). En ningún caso
sobreviven todos los pichones, pero se puede apreciar que el éxito reproductivo es mayor (se saca adelante
un mayor número de pichones) cuando el número de huevos en el nido es de 7; esto implica que las urracas,
de forma natural, han optimizado su puesta para obtener el mayor éxito reproductivo posible.

Desde un punto de vista hipotético, hay que considerar que lo que se busca es maximizar el valor
reproductivo agregado (productividad global), para lo que el organismo debe distribuir sus recursos entre el
crecimiento y el esfuerzo reproductivo (supervivencia frete a valor reproductivo residual). En el cuadro se
puede ver una comparación de las estrategias de dos peces hipotéticos; el primero de ellos destina una gran
proporción de sus recursos a la reproducción, mientras que el segundo hace un reparto equitativo entre la
supervivencia y la reproducción. Cada columna representa un año de la vida del pez. Partiendo del mismo
peso (con el objetivo de poder comparar ambos animales), cada temporada los peces crecen un
determinado porcentaje de su peso y ponen otro porcentaje dado de su peso en huevos (en función de la
distribución de recursos escogida por cada uno). Tanto el peso del animal como el peso de los huevos se van
acumulando y van aumentando de año en año, a medida que el pez crece. La estrategia escogida depende
en gran medida de la longevidad: los organismos de vida corta tienen una mayor eficacia si crecen
rápidamente e invierten una gran proporción de sus recursos en la reproducción, mientras que los individuos
longevos suelen repartir sus recursos de forma más equitativa.

ESTRATEGIAS VITALES

Selección r y K

r y K son dos parámetros de una ecuación de crecimiento; r es la tasa reproductiva (rapidez con la que se
reproduce una especie) y K es la constancia o capacidad de carga. Los individuos seleccionados por r han sido
favorecidos por su capacidad de reproducirse rápidamente, mientras que los individuos seleccionados por K
han sido favorecidos por su capacidad de hacer una contribución proporcionalmente grande a una población
que se mantiene en su capacidad de carga. Como todas las generalizaciones, esta dicotomía de estrategias
es una simplificación (pero es útil) y, en general, todos los organismos alcanzan un compromiso o balance
entre los dos extremos de un mismo continuo. Las principales características de estas dos estrategias son:

Estrategia de la r Estrategia de la K
Clima Variable y/o impredecible Casi constante y/o predecible
Mortalidad Catastrófica y densoindependiente Más regular y densodependiente
Supervivencia Tipo III (mortalidad muy elevada en las primeras Tipos I y II
etapas del desarrollo)
Tamaño de la Oscilante Se aproxima a K
población Suele ser mucho menor que K Permanencia
Recolonización rápida
Competencia Variable, pero generalmente laxa Generalmente fuerte
Se favorece: Desarrollo rápido Desarrollo lento
r elevada Mayor habilidad competitiva
Reproducción temprana Reproducción retardada
Pequeño tamaño corporal Gran tamaño corporal
Reproducción única Reproducciones repetidas
Longevidad Corta, normalmente inferior a 1 año Generalmente de más de 1 año
Dirigida a: Productividad inmediata Eficiencia sostenida en el tiempo

Clasificación de Grime

Es una clasificación exclusiva para plantas que se basa en el hábitat y en el ciclo vital. De los hábitats se
considera el nivel de perturbación (gravedad de las condiciones) y la frecuencia de las condiciones de estrés
(frecuencia de perturbación). Según esto, se pueden diferenciar 3 grandes tipos de plantas, que se
representan en el plano cartesiano:

- Ruderales: viven en hábitats con condiciones no muy hostiles, pero bastante variables. Se pueden
considerar como especies de tipo r.
- Competitivas: viven en hábitats bastante benignos y estables y se pueden considerar como especies
de tipo K, en las que la competencia intraespecífica es elevada.
- Tolerantes: viven en medios predecibles y hostiles, como las latitudes altas, los desiertos y los polos.