Capítulo | 6Balance de agua e intercambio de gases
y así el aire entra y sale de la parte respiratoria del pulmón
FIGURA 6.21 Salamandras pletodóntidas, como esta Plethodon angusticlavius, no tengo
pulmones. Toda la respiración ocurre a través de otras superficies de la piel. En
consecuencia, todos viven en hábitats húmedos o húmedos, la mayoría son reservados y /
o nocturnos, y la mayoría son pequeños en tamaño corporal (LJ Vitt).
FIGURA 6.22 La rana titicaca Telmatobius culeus (Ceratophryidae) vive a grandes
profundidades en el lago Titicaca y no sale a la superficie para respirar. Los grandes
pliegues de la piel aumentan enormemente la superficie de la piel, lo que facilita la
respiración cutánea (VH Hutchison).
abundantes en la porción anterior del pulmón pero disminuyen
gradualmente y están ausentes en la porción posterior. La respiración,
por lo tanto, ocurre solo en la parte anterior del pulmón. Las costillas y
sus músculos intercostales asociados se extienden a lo largo del cuerpo
de la serpiente y controlan el inflado y desinflado de los pulmones
como en los lagartos; sin embargo, diferentes regiones del cuerpo
pueden moverse de forma independiente. La parte posterior del
pulmón tiene una capacidad especial cuando la parte anterior del
cuerpo no puede usarse para ventilación. Debido a la forma de cuerpo
largo y estrecho de las serpientes y debido a que engullen presas
mucho más grandes que su cuerpo, las costillas en la parte delantera
del cuerpo no pueden moverse cuando se traga la presa. En cambio, las
costillas posteriores se mueven hacia adentro y hacia afuera, lo que
hace que la parte posterior del pulmón en forma de saco se infle y
desinfle y funcione como un fuelle.
199
por la acción del pulmón posterior.
Los crocodilianos usan el hígado para presionar los pulmones y forzar el
aire hacia adentro y hacia afuera. Ciertos músculos hacen que el hígado, que
se encuentra detrás de los pulmones, se mueva. Las tortugas y las tortugas
tienen un problema especial porque sus pulmones están contenidos dentro
de caparazones inmóviles. Los pulmones y otras vísceras se encuentran en
una sola cavidad, por lo que la presión sobre cualquier parte de la cavidad
afectará a los pulmones. En muchas especies, la respiración se facilita al
mover las piernas hacia adentro y hacia afuera del caparazón, lo que
disminuye o aumenta la cavidad corporal, lo que hace que los pulmones se
llenen y vacíen.
Algunos anuros tienen larvas acuáticas que desarrollan pulmones y
respiran aire como renacuajos. Este mecanismo puede explicar una
cantidad significativa de absorción de oxígeno, pero no es la única
fuente en ninguna especie. Hasta un 30% de la absorción de oxígeno
puede ser a través de los pulmones en algunas especies. Los
renacuajos no parecen depender de la respiración de aire. El desarrollo
y la supervivencia de los renacuajos de rana toro no se ven afectados si
se sumergen a la fuerza.
Los pulmones también juegan un papel en la regulación de la
flotabilidad en renacuajos y adultos de algunas especies acuáticas. Los
renacuajos ocupan diferentes posiciones en la columna de agua; algunos son
bentónicos y pasan la mayor parte del tiempo pastando en el sustrato del
fondo, mientras que otros flotan y se alimentan en el medio del agua o
cuelgan de la superficie del agua. La gravedad específica está controlada por
la cantidad de aire en los pulmones; los renacuajos que no pueden tragar
aire se hunden en el fondo de las cámaras experimentales y no pueden
mantener su posición en la columna de agua.
RESPIRACIÓN Y METABOLISMO
El intercambio de gases es una función directa del metabolismo. Las
actividades metabólicas, ya sean anabólicas o catabólicas, requieren
energía derivada de la oxidación, por lo que se requiere oxígeno incluso
en estado de reposo o hibernación. El metabolismo puede ocurrir en
ausencia temporal de oxígeno, pero se desarrolla una deuda de
oxígeno que debe reembolsarse. La tasa metabólica se mide por el
consumo de oxígeno o la producción de dióxido de carbono; el
metabolismo y el intercambio de gases son inseparables.
El tamaño corporal y la temperatura influyen en el intercambio de gases.
A medida que aumenta la masa, aumentan el consumo de oxígeno y la
producción de dióxido de carbono, aunque la tasa de consumo disminuye al
aumentar la masa. Esta relación de masa específica refleja el principio físico
general de que la masa aumenta como un cubo de longitud mientras que el
área de superficie aumenta como un cuadrado de longitud. Es posible que el
área de la superficie respiratoria no pueda satisfacer las necesidades
metabólicas sin modificaciones. Las modificaciones incluyen aumentar la
superficie mediante pliegues adicionales (piel) o particiones (pulmones),
aumentar la vascularización y / o colocar los vasos sanguíneos más cerca de
la superficie y aumentar la capacidad de transporte de gas de la sangre y la
velocidad de flujo. Dichos cambios pueden ocurrir ontogenéticamente, pero
también ocurren en taxones de diferentes tamaños.
200 PARTE | IIIEcología fisiológica

Ventilación bucal Ventilación pulmonar

Inspiración Pulmón lleno Exp 2

afuera
0,5
aire deflación
volumen
(ml) 0
inflación
en 0,5
afuera
0,5
internares
flujo de aire

(ml / seg) 0

en 0,5
cerrado
narinas abierto
cerrado
glotis abierto

0 0,5 1.0
Tiempo (segundos)

FIGURA 6.23 Respiración en una rana. El aire oxigenado (azul) se introduce en la cavidad bucal a través de las fosas nasales. La abertura que se muestra en la sección
transversal es una de las fosas nasales, no la boca, que está cerrada. El aire desoxigenado de los pulmones (naranja) se expulsa rápidamente y no se mezcla con el aire de la
cavidad bucal. La elevación del piso de la boca (la bomba bucal) con las fosas nasales cerradas fuerza el aire nuevo hacia los pulmones; las fosas nasales se abren y la
depresión del piso de la boca lleva aire a la cavidad bucal. A continuación, se cierra la glotis para retener el aire oxigenado en los pulmones, y el aire restante en la cavidad
bucal se expira mediante una mayor elevación del suelo de la boca.Adaptado de Withers, 1992.

El metabolismo aeróbico depende en gran medida de la
temperatura y el consumo de oxígeno aumenta de dos a tres veces
por cada aumento de 10 ° C en la temperatura corporal. La
actividad metabólica es similar en anfibios y reptiles, pero
diferentes grupos tienen diferentes tasas metabólicas basales. Por
ejemplo, los anuros suelen tener tasas más altas y más sensibles a
la temperatura que las salamandras. La relación temperatura-
metabolismo es lineal en la mayoría de los ectotermos (véase el
capítulo 7), pero algunas serpientes y lagartos han desacoplado el
metabolismo de la temperatura en rangos de temperatura
estrechos, por lo general dentro de sus temperaturas de actividad
preferidas, y el metabolismo permanece constante durante 3-5
Rango de ° C. El intercambio de gases y el metabolismo están
influenciados en cantidades variables por una serie de otros
factores. Algunas especies muestran fluctuaciones diarias y / o
estacionales de la tasa basal, indicando un ritmo endógeno. El
metabolismo en especies de anfibios de zonas templadas puede
aclimatarse y ajustarse a los cambios de temperatura estacionales.
El estado de salud y fisiológico puede modificar las tasas
metabólicas basales. En los caimanes, por ejemplo, la tasa
metabólica es dos veces mayor en un animal que ha ayunado 1 día
en comparación con uno que ha ayunado de 3 a 4 días.
La amplia distribución altitudinal de los anfibios (desde el nivel del
mar hasta más de 4500 m) sugiere que deberían existir algunas
adaptaciones respiratorias bastante obvias a las grandes altitudes para
mantener el metabolismo aeróbico. Debido a que la presión parcial de
oxígeno es menor en altitudes elevadas que en altitudes bajas,
Una expectativa es que las especies de gran altitud puedan tener un
volumen de eritrocitos individual bajo y un recuento alto de eritrocitos,
así como un contenido de hemoglobina y hemoglobina reducidos.
afinidad por la globina por el oxígenoPAG50—La presión parcial de
oxígeno a la que se satura el 50% de la hemoglobina). A pesar de que
Existe una cantidad considerable de variación entre especies en
estas variables fisiológicas, parece ser el caso de que el tamaño de
los eritrocitos se reduce al aumentar la elevación (Figura 6.24).
Debido a que existen datos para solo unas pocas especies, la
cantidad de variación en los rasgos fisiológicos asociados con la
respiración atribuible a la elevación (es decir, la adaptación), la
historia (filogenia) u otros factores sigue siendo poco conocida. Sin
embargo, debido a que las ranas en varios clados diferentes
muestran una disminución del tamaño de los eritrocitos con una
mayor elevación, son evidentes algunas respuestas fisiológicas
relacionadas con la respiración.
La diversidad de hábitats utilizados por las serpientes (arbóreas,
terrestres, subterráneas, acuáticas y marinas) también sugiere que
debería existir alguna variación interesante en las adaptaciones
respiratorias entre las especies y posiblemente entre los principales
clados. Las serpientes marinas tienden a tener valores de hematocrito
(porcentaje de volumen de eritrocitos en sangre) ligeramente más altos
que las serpientes terrestres, lo que puede reflejar las demandas
respiratorias durante el buceo. Sin embargo, la investigación sobre los
costos respiratorios de los diferentes estilos de vida en serpientes está
en su infancia, y muchas otras variables pueden interactuar para causar
diferencias observadas.
Capítulo | 6Balance de agua e intercambio de gases
900
Volumen medio de eritrocitos (µmetro3)
700
500
300
250 500 1000 3000
Rango altitudinal máximo (m)
FIGURA 6.24 El volumen medio de eritrocitos disminuye al aumentar la elevación en
varias especies de ranas. Los círculos rojos son bufónidos (originalmente
reportados como en el géneroBufo, ahora en los géneros Duttaphrynus
y Rhinella), los círculos azules son TelmatobiusCeratophryidae) y los círculos verdes
representan datos mucho más antiguos de 22 especies de anuros en ocho géneros
de Chile. Los polígonos discontinuos encierran datos para bufónidos y especies de
Telmatobius. Adaptado de Navas y Chauí-Berlinck, 2007.
Metabolismo aeróbico y anaeróbico
Las actividades normales de un animal son impulsadas por la
energía del metabolismo aeróbico, un proceso también llamado
respiración celular y que requiere oxígeno. Respiración celular, la
transformación química del sustrato alimentario en bioquímica.
vías, no debe confundirse con la respiración en el A
sensación de intercambio de gases a través de membranas. A pesar de que
El metabolismo aeróbico genera la mayor parte de la energía utilizada por un
organismo, la energía también se puede obtener mediante el metabolismo
anaeróbico cuando no hay oxígeno disponible. La anaerobiosis es un proceso
vital para los animales porque permite la conversión rápida de glucógeno
muscular en glucosa, liberando energía rápidamente para un rápido estallido
de actividad, como escapar de un depredador, o para sobrevivir a un evento
anóxico, como una inmersión prolongada bajo el agua por un animal que
normalmente respira aire. Aunque es vital para la supervivencia, la
anaerobiosis es energéticamente costosa y el uso prolongado de la
anaerobiosis es debilitante. Sin embargo, algunas actividades, como el
movimiento de las colas de los lagartos después de la autotomía, se
mantienen anaeróbicamente y la deuda de oxígeno no se reembolsa (véase
el capítulo 11). Durante la actividad explosiva, la anaerobiosis proporciona
energía de cinco a 10 veces el nivel aeróbico, pero el proceso agota
rápidamente las reservas de energía. Además, el ácido láctico se acumula en
el músculo en unos pocos minutos, lo que hace que el animal se sienta
visiblemente fatigado. La recuperación puede requerir horas o incluso días,
aunque la deuda de oxígeno y la eliminación del ácido láctico pueden
proceder rápidamente si la anaerobiosis no es excesiva. El metabolismo
anaeróbico es muy ineficaz, y requiere hasta 10 veces el aporte de alimentos
para una cantidad equivalente de aeróbicos.
201
trabajo, y el reemplazo total de nutrientes y energía requiere mucho
más tiempo. La anaerobiosis es independiente de la temperatura
dentro de gran parte del rango de actividad de temperatura de una
especie, lo que permite una respuesta de escape tan rápida a baja
temperatura como a alta. Examinamos la energía del organismo
completo en el próximo capítulo.
QUESIONES
1. ¿Qué se entiende por anhomeostasis, cuál es su función
y describir un ejemplo real de este fenómeno?
2. Describe la morfología y función del parche
pélvico en ranas.
3. ¿Por qué una rana que grita pierde más agua que una
6000
rana agachada?
4. ¿Qué es un “capullo” en las ranas, cuál es su función y
en qué tipo de entornos esperaría encontrar ranas
en el capullo?
5. Debido a la permeabilidad de su piel, los anfibios en general experimentan
altas tasas de pérdida de agua, pero la permeabilidad de la piel también
funciona en la respiración de los anfibios. Analice los elementos clave de
esta aparente compensación.
6. Según lo que sabe sobre la respiración cutánea en los anfibios,
¿qué diferencias esperaría en la arquitectura de la piel entre
las ranas y las salamandras que viven en aguas profundas en
comparación con las que viven en la tierra?
7. Explique cómo el diablo espinoso y el lagarto cornudo de Texas
adquieren agua en sus entornos desérticos extremos.
LECTURA DICIONAL
Bradley, TJ (2009). Osmorregulación animal. Prensa de la Universidad de Oxford,
Oxford.
Duellman, WE y Trueb, L. (1994). Biología de los anfibios. Johns
Prensa de la Universidad Hopkins, Baltimore, MD.
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volumen celular. R. Gilles (Eds.). Wiley Interscience, Nueva York.
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Robert Townson hasta el presente. Reseñas biológicas de la
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METRO uso de agua. EnBiología de la Reptilia, Volumen 12: Fisiología C
(Ecología fisiológica). C. Gans y FH Pough (Eds.). Prensa académica,
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anfibios. ME Feder y W. W. Burggren (Eds.). Prensa de la Universidad de
Chicago, Chicago.
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los anfibios. ME Feder y WW Burggren (Eds.). Prensa de la Universidad de
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con el medio ambiente. Páginas. 189–214. EnRenacuajos: la biología de las
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PARTE | IIIEcología fisiológica
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Linsemair, 1988; Schwenk y Greene, 1987; Sherbrooke, 1990;
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Excreción de nitrógeno
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La Transición Terrestre
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Ambientes marinos y xéricos
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Intercambio de gases respiratorios
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Superficies respiratorias
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Respiración y metabolismo
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Jorgensen, 1997; Navas y Chauí-Berlinck, 2007; Seymour, 1982;
Taylor y col., 2010.
 Capítulo 7

Termorregulación,
Rendimiento y Energética

Bosquejo del capítulo

Termorregulación 206 Tolerancia al congelamiento 221

Intercambio de calor con el medio ambiente y el control del 206 Estivación 221
rendimiento de la temperatura corporal 211 Energéticos 222
Costos y limitaciones de la termorregulación 217 Síntesis de temperatura y 225
Tamaño corporal 218 filogenia 226
Inactividad 218
Hibernación 220

A nivel mundial, la temperatura es el principal factor limitante en los
patrones de distribución y diversidad de anfibios y reptiles. Ningún
anfibio o reptil puede sobrevivir en el gélido ambiente de la Antártida, y
solo unos pocos ocurren marginalmente dentro de los límites del
Ártico. Su mayor diversidad se encuentra dentro de los trópicos y áreas
templadas cálidas. Incluso a escala regional o, aún más pequeña, en un
solo hábitat, la ocurrencia espacial y el patrón de actividad temporal de
cada especie de anfibios o reptiles están relacionados de una forma u
otra con la temperatura. Debido a que los anfibios y reptiles son
ectotérmicos y dependen de fuentes ambientales para ganar calor, sus
opciones de actividad son más limitadas que las de los tetrápodos
endotérmicos, que mantienen la temperatura corporal elevada debido
al calor metabólico. El calor metabólico surge del metabolismo celular o
mitocondrial. Todos los anfibios y reptiles producen calor metabólico
pero a un nivel muy por debajo del de los mamíferos y las aves, y pocos
tienen el aislamiento necesario para evitar su rápida pérdida. No
obstante, muchos reptiles y algunos anfibios regulan su temperatura
corporal dentro de rangos relativamente estrechos aprovechando el sol
y las superficies cálidas del ambiente para ganar calor y sombra,
refugios, agua y superficies frescas para perder calor.
pérdida a altas temperaturas o bajas humedades (Capítulo 6). El tegumento
altamente impermeable de los reptiles permite la exposición directa a la luz
solar sin una pérdida excesiva de agua. Tomar el sol es el comportamiento de
ganancia de calor más observable en reptiles (Figura 7.1), aunque la mayoría
de los anfibios y muchos reptiles obtienen calor indirectamente de las
superficies con las que entran en contacto. Para las especies de anfibios y
reptiles que viven en hábitats áridos o tropicales abiertos, las temperaturas
ambientales pueden ser demasiado altas durante gran parte del día para una
actividad sostenida. Como resultado, la actividad se desplaza hacia
microhábitats más fríos o momentos más fríos del día. Los parches en el
medio ambiente o las estructuras físicas sirven como disipadores de calor
para tales especies. Exactamente cómo responde una especie individual a

El sol es la principal fuente de calor para todos los anfibios y reptiles,

pero también obtienen calor indirectamente por conducción y convección.
Los anfibios en general operan a temperaturas corporales más bajas que la
mayoría de los reptiles, son más a menudo nocturnos y pueden limitar su
actividad a períodos en los que la humedad es alta o hay lluvias. Las
diferencias entre anfibios y reptiles en el agua y el intercambio iónico que
resultan de las diferencias en la permeabilidad de la piel explican gran parte
de la diferencia en los períodos de actividad. Los anfibios tienen piel FIGURA 7.1 Como muchas lagartijas, Sceloporus poinsetti toma el sol en rocas bajo
permeable y experimentan agua rápida. la luz solar directa para ganar calor (LJ Vitt).

Herpetología. http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-386919-7.00007-1
203
Copyright © 2014 Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
204 PARTE | IIIEcología fisiológica

la complejidad térmica de su entorno está influenciada por una
diversidad de factores abióticos y bióticos, algunos de los cuales son
extremadamente difíciles de medir directamente. También existe un
componente filogenético de la termorregulación, que apenas comienza
a explorarse en detalle.
Todos los procesos fisiológicos en los ectotermos dependen de la
temperatura. El más obvio entre estos para cualquiera que haya
observado o mantenido anfibios es el equilibrio hídrico; a medida que
aumenta la temperatura, aumentan las tasas de pérdida de agua. Para
los reptiles, el proceso más aparente afectado por la temperatura es el
comportamiento; un reptil frío no es tan activo como uno cálido. Por
supuesto, la capacidad de desempeño refleja el efecto de la
temperatura en una multitud de procesos fisiológicos. El
comportamiento de los anfibios también está fuertemente influenciado
por la temperatura. Las diferencias en respuesta a la temperatura y la
humedad se ilustran muy bien al comparar las respuestas térmicas y de
comportamiento de un anfibio y un reptil con la progresión diaria de las
temperaturas ambientales en un sitio de gran altitud en Perú (Figura 7.2
). Tanto el lagartoLiolaemus multiformis y el sapo Rhinella espinulosa
emerger por la mañana y tomar el sol para ganar calor. El lagarto toma
el sol y se alimenta a una temperatura corporal de unos 30 ° C hasta
que llueve. El lagarto luego se retira por el resto del día. El sapo cesa su
actividad y entra en retiro a media mañana cuando su temperatura
corporal supera los 20 ° C. Cuando su temperatura corporal desciende a
unos 12 ° C, emerge de nuevo para tomar el sol y ganar calor. Una vez
caliente, vuelve a entrar en el refugio. Cuando llueve, el sapo emerge y
permanece activo el resto del día a una temperatura corporal
relativamente baja (± 12 ° C). En algunas localidades de Perú, estos
sapos alcanzan temperaturas corporales de hasta 32 ° C en días
soleados, pero las altas temperaturas corporales se experimentan solo
durante un corto período de tiempo por la mañana.
Las tasas de consumo de oxígeno y, en consecuencia, los procesos
metabólicos dependen de la temperatura; por lo tanto, todos los
procesos de la vida, incluidos el desarrollo, el crecimiento y la
reproducción, dependen de la temperatura. La mayoría de los aspectos
del comportamiento y la resistencia y reacción de un individuo a la
enfermedad también varían con la temperatura. El desafío para un
anfibio o reptil individual es centrar su actividad dentro de un rango de
temperaturas que optimice la función fisiológica y de comportamiento
y, al mismo tiempo, minimice el riesgo de mortalidad. En general, estos
procesos son componentes del desempeño, y la forma en que un
individuo se desempeña de manera instantánea, diaria y estacional
determina su supervivencia y, en consecuencia, su aptitud, es decir, el
número de descendientes aportados a la siguiente generación.
Comportamiento y fisiología relacionados con la termorregulación en
ectotermos, particularmente los reptiles, pueden estar mediados por la
regulación de la temperatura del cerebro en lugar de la temperatura
corporal directamente. Esto es sugerido por la observación de que la
temperatura del cerebro es el regulador más sensible para el jadeo
(pérdida de agua respiratoria que resulta en enfriamiento) en lugar de
sensores en otras regiones del cuerpo.
Debido a que el estudio de la termorregulación en vertebrados
ectotérmicos ha recibido tanta atención durante los últimos 50 años, se
ha desarrollado una terminología compleja y, a menudo, controvertida.
Restringimos nuestra discusión a términos que actualmente son
ampliamente aceptados (Cuadro 7.1). En condiciones de actividad
normal, los anfibios y reptiles generalmente cesan su actividad cuando
no pueden mantener la temperatura corporal dentro de un rango
específico. El rango de actividad está limitado por las temperaturas
mínimas voluntarias y máximas voluntarias (Figura 7.3). Si se permite
que la temperatura corporal suba o baje fuera de estos límites, existe la
posibilidad de que el máximo o máximo térmico crítico

a a
ad in
tir term
Su ada

a
ir

ir

r
ad

a
rg

rg

rg
ia

vi
tir

tir

zo

llu
uv

ni
Su

Su
re

re

re
ra

La
Ll

35 sol Parte sol Todo nublado

30
Lagarto
Sapo
25
Temperatura (° C)

20

15

10

5 Superficie del suelo

0900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800

Hora del día (h)

FIGURA 7.2 Los lagartos y las ranas que se encuentran en grandes alturas en Perú mantienen diferentes temperaturas corporales y se comportan de manera diferente en respuesta a la
temperatura en la misma localidad. El lagartoLiolaemus multiformis mantiene una temperatura corporal relativamente alta y constante durante todo el día tomando el sol. El sapoRhinella
espinulosa alcanza aproximadamente 23 ° C por la mañana tomando el sol y luego se retira debajo de una roca aproximadamente a las 1050 h. Por repetidas emergencias y retiradas, el
sapo mantiene la temperatura corporal por debajo de la temperatura del suelo superficial durante el día.Adaptado de Pearson y Bradford, 1976.
Capítulo | 7Termorregulación, Desempeño y Energética 205

TABLA 7.1 Terminología en estudios de TABLA 7.1 Terminología en estudios de

termorregulación de anfibios y reptiles termorregulación de anfibios y reptiles — Cont.

Término Definición Término Definición

Rango de temperatura de actividad
Temperatura media de actividad (TB) La media de todas las temperaturas
Temperatura preferida
Punto fijo
Rango normal de temperaturas en las
que se produce la actividad.
de animales activosTb =
temperatura corporal)
La temperatura seleccionada por los
individuos en un gradiente térmico
cuando se han eliminado todas las
influencias externas.
El rango de temperaturas o
temperatura a la que los animales
intentar regular TB
*Termorregulación Mantenimiento de un relativamente
constante TB aunque las
temperaturas ambientales varían
*Conformidad térmica TB varía directamente con la
temperatura ambiental; no hay
intento de termorregular
* Nota: El uso efectivo de estos términos requiere contexto. Por ejemplo, decir simplemente
que un lagarto es un termorregulador no tiene sentido sin un componente de tiempo:
puede termorregularse conductualmente mientras está activo durante el día, pero en
realidad es un conformador térmico durante la noche mientras está en un refugio.
Fuentes: Cowles y Bogert, 1944; Hutchison y Dupré, 1992; y Pough
y Gans, 1982.

Temperaturas operativas (Tmi) Temperatura de equilibrio para un Se alcanzará el mínimo térmico crítico. A estas temperaturas, el individuo no
animal en un particular
puede escapar de las condiciones si empeoran, y finalmente alcanzarán el
medio ambiente
máximo o mínimo letal y morirán. Es poco probable que los individuos
Mínimo voluntario La temperatura más baja alcancen temperaturas críticas en circunstancias normales debido a su
tolerado voluntariamente en el laboratorio
capacidad de termorregulación conductual. Existen muchas compensaciones
Máximo voluntario La temperatura más alta entre mantener la temperatura corporal cerca de la temperatura preferida y
tolerada voluntariamente en el otros comportamientos. Los individuos a menudo se involucran en
laboratorio.
comportamientos a temperaturas que podrían ponerlos en riesgo. Por
Mínimo térmico crítico La baja temperatura que ejemplo, los monstruos de Gila (Heloderma sospechosum) Se ha observado
produce la narcosis fría que participaron en combates entre hombres de manera tan intensa que
impidiendo así la
permitieron que su temperatura corporal cayera a 17 ° C, que es 13 ° C por
locomoción y escape.
debajo de su temperatura corporal media en el campo.
Máximo térmico crítico La alta temperatura a la que la
locomoción se descoordina y el
Todos los animales tienen una temperatura de punto de ajuste o un
animal pierde su capacidad para
rango de temperatura de punto de ajuste regulado por el hipotálamo,
escapar de las condiciones que lo
llevarán a la muerte. una región del cerebro que controla la temperatura. La temperatura de
referencia es esencialmente la configuración del termostato que indica
Poiquilotermia Amplia variación en TB en respuesta
cuándo un animal debe iniciar la regulación de la temperatura corporal.
a la temperatura ambiental
Para los mamíferos y las aves (endotermos), la respuesta es
Homeotermia Constante TB (dentro de ± 2 ° C) incluso con
principalmente fisiológica e implica el inicio o la reducción de la
mayores condiciones ambientales
producción de calor metabólico. En los ectotermos, la respuesta suele
fluctuaciones de temperatura
ser conductual y, en menor grado, fisiológica.
Ectotermia Condición en la que el entorno
externo es la fuente de calor.
Cuerpo malo Privilegiado
la temperatura la temperatura
Endotermia Condición en la que se produce
ca

l ica
íti

ta rít

calor metabólicamente (interno)

cr

Le a c
a
l
ta

ic

ic
rm

rm
Le

rio

Té io

Heliotermia Ganando calor tomando el sol

r
ta

ta
Té

un

n
lu
l
Vo

Vo

Thigmotermia Obtener calor por conducción (p. Ej.,

Acostado sobre una roca tibia no
expuesta al sol)
Rango de actividad

Aclimatación Compensación funcional (períodos Mínimos Máximos

de tiempo relativamente cortos) al
FIGURA 7.3 Perfil de las características de temperatura corporal de un ectotermo. La
cambio ambiental inducido
temperatura corporal media se basa en datos de campo tomados en animales activos. La
experimentalmente
temperatura establecida se basa en las temperaturas seleccionadas por las personas con
las influencias externas eliminadas. VerCuadro 7.1 para las definiciones.
206 PARTE | IIIEcología fisiológica

A medida que la temperatura corporal de un ectotermo se aleja de la

temperatura del punto de ajuste, el animal se mueve, cambia de
orientación o cambia de postura para afectar la ganancia o pérdida de
calor. Sin embargo, en los reptiles se produce cierto enfriamiento por
evaporación, generalmente a través del jadeo y la pérdida de agua
respiratoria. En los anfibios, la pérdida de agua reduce la ganancia de
calor a través del enfriamiento por evaporación. El enfriamiento por
evaporación es un mecanismo de control de temperatura eficaz solo si
el anfibio tiene fácil acceso al agua para evitar la deshidratación.
Cuando los ectotermos se llevan al laboratorio y se colocan en
gradientes térmicos, tienden a seleccionar un rango de temperaturas
bastante estrecho siempre que se hayan eliminado todas las señales
externas que podrían influir en el comportamiento termorregulador. La
media de estas temperaturas seleccionadas es la temperatura
preferida. Suponiendo que los animales no se encuentren bajo estrés
fisiológico,
La fisiología térmica de los anfibios y reptiles en sí misma es un
tema fascinante como lo demuestran los numerosos enfoques
creativos del tema. El aspecto práctico de la comprensión de cómo
los anfibios y reptiles responden a la temperatura se abordará con
más detalle en el Capítulo 14 cuando
considere los efectos de los reptiles cambio en anfibios y
climáticos.
TERMOREGULACION
Intercambio de calor con el medio ambiente y el
rendimiento
El intercambio de calor con el medio ambiente se produce mediante
radiación, convección y conducción (Figura 7.4). Un ectotermo terrestre
o arbóreo recibe energía radiante del sol directa o indirectamente de la
radiación solar reflejada y la transferencia de calor del sustrato y el aire.
La luz solar que incide sobre una superficie se absorbe y refleja de
diversas formas; la radiación solar absorbida se convierte en calor y
eleva la temperatura del objeto. Ningún objeto natural absorbe o refleja
totalmente la radiación solar, y la mayoría de los organismos tienen
una mezcla de superficies absorbentes y reflectantes. Muchos pueden
cambiar la naturaleza absorbente-reflectante de sus superficies
mediante el cambio de color. Las superficies oscuras son fuertemente
absorbentes, las claras son reflectantes; los colores y el patrón de un
animal, y la capacidad de cambiar de color, reflejan un equilibrio entre
los requisitos térmicos, la publicidad social y la cripsis. Los ectotermos
subterráneos obtienen calor por conducción desde su microhábitat o al
entrar en contacto con la parte inferior de superficies cálidas (por
ejemplo, rocas) que están expuestas a la luz solar directa. Para los
anfibios, el tamaño corporal más pequeño no solo se traduce en

DIURNAL Y
Particulado Anfibio
asunto
Convectivo
pérdida de calor Radiación térmica
de la atmósfera
Dispersos y
ACUÁTICO Aire Luz solar directa luz del sol reflejada
respiración Perdida de agua
ANFIBIO
Convectivo
Radiación termal
al medio ambiente
Ganancia de calor Gaseoso
intercambio
Gaseoso
intercambio
Respuesta conductual
para y de
agua tibia Osmorregulador y Osmorregulador
y metabólico Radiación termal
intercambio de metabolitos
Evaporador Agua intercambios
de la vegetación
almacenamiento
pérdida de calor
Anaerobiosis
Convectivo y
calor conductivo Circulatorio
modificación de la piel Radiación termal
hacia y desde el agua Gaseoso Conduccion de calor de perdida de agua
desde el suelo
intercambio hacia o desde el suelo
Entrada de agua
del suelo

SECRETIVO O Calor convectivo

ANFIBIO NOCTURNO ganancia y perdida

Evaporador
pérdida de calor
Radiación termal
del medio ambiente Osmorregulador y
intercambio de metabolitos
sis Gaseoso
robio
Anae Almacenamiento de agua

intercambio

Entrada de agua Gaseoso Conduccion de calor

del suelo intercambio hacia o desde el suelo

FIGURA 7.4 Los entornos en los que viven anfibios y reptiles individuales brindan diferentes oportunidades para el intercambio de calor según el medio y la estructura física
del hábitat. Un reptil se diferencia de los anfibios mostrados porque la pérdida de agua es mucho menor e influye mucho menos en la temperatura corporal. El reptil
también tiene una capacidad limitada para absorber agua directamente del medio ambiente.Adaptado de Brattstrom, 1979.
Capítulo | 7Termorregulación, Desempeño y Energética
tasas potencialmente más altas de intercambio de calor pero, por la
misma razón (alta relación superficie / volumen), se traduce en altas
tasas de pérdida de agua. Tanto para los pequeños anfibios como para
los reptiles, el control fisiológico del intercambio de calor (que no sea el
enfriamiento por evaporación) está mediado en su mayor parte por su
efecto sobre el comportamiento. Curiosamente, el tamaño corporal de
algunos anuros aumenta en climas fríos como resultado de sus
capacidades termorreguladoras, mientras que el tamaño corporal de
algunas salamandras disminuye, lo que indica que sus capacidades
termorreguladoras son mínimas en el mejor de los casos. Para los
anuros, optimizar la compensación entre las tasas de calentamiento y
enfriamiento les permite alcanzar un tamaño mayor en climas fríos. Sin
embargo, la especie más grande de anuros (la rana Goliat,Conraua
goliat) ocurre en el Camerún tropical y Guinea Ecuatorial y la especie
más grande de salamandra (la salamandra gigante china, Andrias
davidianus) ocurre en arroyos y lagos de montaña en China.
La mayoría de los anfibios y reptiles controlan la temperatura
corporal cuando es posible porque la mayoría de los procesos vitales
varían con la temperatura. En general, se ha creído que estos procesos
han sido ajustados por selección natural para que sean óptimos dentro
del rango de actividad de las especies individuales (Figura 7.5). Sin
embargo, tenga en cuenta que la curva de rendimiento paraAmeiva
festiva en Figura 7.5 es asimétrico, que es el caso de la mayoría de las
curvas de rendimiento. Además, existe una variación considerable entre
los individuos y a lo largo del tiempo en la temperatura corporal
experimentada por los ectotermos. Aunque puede parecer intuitivo que
la temperatura "óptima" siempre debe caer dentro de la parte de la
curva donde el rendimiento es mayor, mantener las temperaturas en el
extremo superior de la curva presenta un mayor riesgo que mantener
las temperaturas ligeramente más bajas que las óptimas definidas por
las curvas de aptitud. . Esto se debe a la naturaleza asimétrica de la
curva de rendimiento; las desviaciones en el extremo superior pueden
provocar una rápida disminución del rendimiento en comparación con
las desviaciones en el extremo inferior. En consecuencia, la actividad a
temperaturas subóptimas
"temperatura óptima"
1.0
Desempeño relativo
temperatura crítica más baja
temperatura crítica superior
térmico
rendimiento
amplitud
0,5
rango de tolerancia
0 0
Temperatura corporal
FIGURA 7.5 En teoría, los rendimientos fisiológicos y conductuales se maximizan en un rango relativamente estrecho de temperaturas corporales en vertebrados
ectotérmicos (izquierda). Datos empíricos sobreAmeiva festiva demostrar que el rendimiento está limitado por la temperatura. Tenga en cuenta que la curva de rendimiento
basada en datos empíricos es asimétrica.Adaptado de Huey y Stevenson, 1979; Van Berkum y col., 1986.
207
debería ser común. El rango de actividad en sí está influenciado por una
miríada de factores físicos y biológicos y difiere entre especies así como
dentro de las especies (Figura 7.6). Muchas de estas variables aún no se
han examinado con respecto a la temperatura. Una comparación
reciente de la temperatura corporal de machos y hembras basada en
una gran muestra de lagartos del desierto reveló que los machos y las
hembras diferían en menos de 1 ° C. Se podría esperar que las hembras
grávidas mantengan temperaturas corporales elevadas durante más
tiempo que los machos para ayudar al desarrollo embrionario, y se han
informado diferencias sexuales en el comportamiento al sol.
En las ranas, la capacidad de saltar es fundamental para escapar de
los depredadores terrestres. El escape efectivo implica tanto una
trayectoria como una distancia de escape. La distancia de escape es una
función de la distancia recorrida con cada salto y el número de saltos
consecutivos. Ranas verdesLithobates clamitans, Puede moverse más
de 100 cm en un solo salto. Sin embargo, la distancia recorrida depende
de la temperatura. A temperaturas corporales inferiores a 10 ° C y
superiores a 25 ° C, los saltos son más cortos que aquellos entre 10 y 25
° C (Figura 7.7). Presumiblemente, las ranas frías son menos capaces de
escapar que las ranas dentro de su rango de temperatura de actividad.
Además, la interacción entre la temperatura y la hidratación afecta la
capacidad de realizar la máxima distancia de salto.Acris crepitans, una
rana diurna que habita en las costas de estanques y lagos, realizaba los
saltos más largos con un 85–95% de hidratación, incluso cuando la
temperatura era tan baja como 15 ° C. Las ranas activas en el campo
mantuvieron temperaturas medias (28 ° C) y niveles de hidratación
(97,4%) similares a las mediciones en el laboratorio que arrojaron la
máxima distancia de salto, presumiblemente para asegurar la máxima
capacidad de escape de los depredadores.
Debido a la sensibilidad térmica de los comportamientos de escape
activos, el lagarto Agama savignyi altera su comportamiento de escape para
compensar los efectos de la temperatura. A temperaturas más altas, es más
probable que las lagartijas corran que a temperaturas más bajas.
Además, un cambio del comportamiento de vuelo al comportamiento de amenaza
Ameiva festiva
2
Velocidad de sprint (ms-1)
1
10 15 20 25 30 35 40 45
Temperatura corporal (° C)
208 PARTE | IIIEcología fisiológica

Atmosférico
presión

Otro
gases
CO2
Adaptación genética
Otro (variación geográfica) O2
Animales
Orientación,
Plantas químicas postura
Viento Luz, solar
radiación

Agua
Enfermedad, Fotoperiodo
fiebre
Depredadores
Ciclos de Diel
Cambios circadianos
Comportamiento

(innato y
aprendió) Ciclos Circanianos
Sexo Cambios estacionales
Salinidad Hormonas

Edad y
Competencia Talla
Ambiente
Dieta
la temperatura

Parásitos La vida

ciclo
Gravedad,
escenario
geomagnetismo,
fuerzas rotacionales
Metabolitos

FIGURA 7.6 Una multitud de factores influyen en el intercambio de calor y, por tanto, en la temperatura corporal y la ecología térmica de anfibios y reptiles. Los efectos de
algunas variables son directos, como la orientación y la exposición durante el sol. Otros son indirectos. Los depredadores, por ejemplo, pueden interferir con la capacidad de
un anfibio o reptil para usar los lugares para tomar el sol, lo que lo obliga a mantener la actividad a temperaturas subóptimas.Adaptado de Hutchison y Dupré, 1992.

Respuesta conductual
Lithobates clamitans Defensa Vuelo
90
1.0 huir
ab defensa
Proporción de lagartos

nivel 1
60 nivel 2
nivel 3
0,5

30
0

0 Respuesta de desempeño
0 0 0 30 3
Velocidad máxima (ms-1)

Temperatura corporal (° C)

FIGURA 7.7 Ranas verdes Lithobates clamitans, saltan distancias variables

dependiendo de su temperatura corporal, pero lo hacen peor a temperaturas
2
bajas y altas. “A” y “b” se refieren a diferentes conjuntos de muestras a 20 ° C.
Adaptado de Huey y Stevenson, 1979.
1

no implica vuelo ocurre con temperaturas decrecientes (Figura 7.8

). Los niveles de amenaza también varían desde lanzarse a morder
a temperaturas relativamente altas, hasta atacar, azotar con la cola
y saltar del sustrato para morder a temperaturas más bajas.
Los estudios de campo confirman que la temperatura influye en el
rendimiento en situaciones naturales. Por ejemplo, el lagarto
sudamericanoTropidurus oreadicus huye a mayores distancias cuando
20 30 40
Temperatura corporal (° C)
FIGURA 7.8 La temperatura corporal determina los comportamientos de escape de los activos
Agama savignyi. A altas temperaturas corporales, los lagartos dependen de correr (volar)
para escapar, lo que refleja la optimización de las velocidades de carrera a altas
temperaturas corporales. A temperaturas corporales más bajas, los comportamientos de
escape alternativos se vuelven más frecuentes. La defensa se produce en tres niveles: nivel

la temperatura corporal es baja que cuando la temperatura corporal es 1, boquiabierto y embestida; nivel 2, postura erguida, cuerpo inflado y lengua
protuberante; y el nivel 3, todo lo anterior más el ataque, azotando con la cola y saltando
alta. Este resultado sugiere que las lagartijas
del sustrato para morder.Adaptado de Hertz et al., 1982.
Capítulo | 7Termorregulación, Desempeño y Energética 209

responder conductualmente a las reducciones en el rendimiento

hocico-
fisiológico asociadas con las bajas temperaturas corporales corriendo
respiradero

más lejos y presumiblemente minimizando el riesgo. largo

Morfología
Los ectotermos nocturnos están activos a temperaturas más bajas que la mayoría de los ectotermos diurnos, y sus

temperaturas corporales tienden a ser más variables. Basado en la hipótesis de que el rendimiento fisiológico debería

optimizarse a las temperaturas de actividad normales de los ectotermos, el rendimiento en los ectotermos nocturnos debería

ser mayor a las bajas temperaturas a las que se produce la actividad. Sin embargo, los geckos nocturnos se desempeñan residual
extremidad trasera
mejor a temperaturas superiores a sus temperaturas normales de actividad. Sus temperaturas de mejor rendimiento son a
largo
menudo similares a las temperaturas asociadas con el rendimiento máximo en los lagartos diurnos. Las bajas temperaturas
absoluto
corporales de los geckos nocturnos son una consecuencia de la actividad nocturna. La actividad nocturna da como resultado
máximo
un rendimiento subóptimo, al menos según lo medido en el laboratorio, y potencialmente afecta el escape de los velocidad

depredadores, limita el éxito de la alimentación, y tiene otras consecuencias. La fisiología térmica puede reflejar un óptimo
conservadurismo evolutivo y, en consecuencia, no se han realizado ajustes fisiológicos para mejorar la actividad nocturna. Sin la temperatura
para correr
embargo, existe una compensación entre las actividades nocturnas y diurnas. El costo para la supervivencia y la aptitud de la

actividad nocturna es lo suficientemente bajo como para que el cambio de actividades diurnas, como la digestión, que operan

de manera más eficiente a altas temperaturas, a temperaturas más bajas no incurra en un costo de aptitud. Además, muchos

Fisiología térmica
geckos pasan el día en retiros (por ejemplo, grietas) que son más cálidos que las temperaturas que experimentan mientras
crítico
están activos por la noche. Aunque algunos aspectos del rendimiento parecen reducidos debido a la actividad nocturna
térmico
(temperaturas corporales más bajas), se ha producido un cambio evolutivo. no se han realizado ajustes fisiológicos para máximo
mejorar la actividad nocturna. Sin embargo, existe una compensación entre las actividades nocturnas y diurnas. El costo para

la supervivencia y la aptitud de la actividad nocturna es lo suficientemente bajo como para que el cambio de actividades

diurnas, como la digestión, que operan de manera más eficiente a altas temperaturas, a temperaturas más bajas no incurra

en un costo de aptitud. Además, muchos geckos pasan el día en retiros (por ejemplo, grietas) que son más cálidos que las
térmico
rendimiento
temperaturas que experimentan mientras están activos por la noche. Aunque algunos aspectos del rendimiento parecen
amplitud
reducidos debido a la actividad nocturna (temperaturas corporales más bajas), se ha producido un cambio evolutivo. no se
relativo
han realizado ajustes fisiológicos para mejorar la actividad nocturna. Sin embargo, existe una compensación entre las pique
velocidad
actividades nocturnas y diurnas. El costo para la supervivencia y la aptitud de la actividad nocturna es lo suficientemente bajo

como para que el cambio de actividades diurnas, como la digestión, que operan de manera más eficiente a altas privilegiado
Comportamiento termorregulador

la temperatura
temperaturas, a temperaturas más bajas no incurra en un costo de aptitud. Además, muchos geckos pasan el día en retiros
amplitud
(por ejemplo, grietas) que son más cálidos que las temperaturas que experimentan mientras están activos por la noche.

Aunque algunos aspectos del rendimiento parecen reducidos debido a la actividad nocturna (temperaturas corporales más

bajas), se ha producido un cambio evolutivo. El costo para la supervivencia y la aptitud de la actividad nocturna es lo suficientemente bajo como para que el cambio de actividades diurnas, como la digestión, que operan de manera más eficiente a altas temperaturas, a temperaturas más bajas n

resultando en un menor costo mínimo de locomoción (Cmin) mediana

en comparación con los lagartos diurnos. Cmin es la cantidad de energía privilegiado
la temperatura
necesaria para mover 1 g de masa corporal una distancia de
1 km. En consecuencia, la locomoción en estos lagartos es más eficiente
energéticamente.
FIGURA 7.9 La morfología, la fisiología y el comportamiento han evolucionado juntos entre
Los estudios evolutivos sugieren que la fisiología térmica y el 13 especies de lagartijas lacertid. La longitud relativa de las patas traseras (longitud
rendimiento han evolucionado juntos en 11 especies de lagartijas residual de las patas traseras) se correlaciona con la velocidad de carrera máxima absoluta,

lacrimógenas. Las especies que tienen distribuciones estrechas de
temperaturas corporales preferidas y pueden alcanzar velocidades de
sprint casi máximas en una amplia gama de temperaturas corporales
tienen los niveles más altos de rendimiento (Figura 7.9). A medida que
la longitud relativa de las patas traseras ha aumentado evolutivamente,
también lo ha hecho la velocidad máxima de sprint. La temperatura
óptima para el sprint también ha evolucionado con la velocidad máxima
de sprint. A medida que la morfología ha cambiado evolutivamente,
también lo ha hecho la fisiología y el comportamiento. En algunos
casos, la fisiología térmica no parece haber seguido el ritmo evolutivo
del rendimiento. Dos poblaciones de la lacertidPodarcis tiliguerta están
separados por un desnivel de 1450 m. Las temperaturas establecidas
basadas en estudios de laboratorio son idénticas, lo que sugiere que su
fisiología térmica es similar. En elevaciones elevadas, la temperatura
corporal de los lagartos promedia 25,4 ° C,
que se correlaciona con la velocidad relativa de sprint. Los atributos de la fisiología térmica
también están correlacionados. Las líneas gruesas indican rasgos significativamente
correlacionados y, debido a que el análisis se basa en contrastes filogenéticamente
independientes, se han tenido en cuenta los efectos de la relación filogenética.Adaptado de
Bauwens et al., 1995.
mientras que en elevaciones bajas promedian 30,2 ° C. Los lagartos de mayor
altura tienen velocidades de sprint más bajas que los lagartos de menor
altura y no alcanzan las velocidades absolutas alcanzadas por los lagartos de
baja altura. Existe la posibilidad de que las lagartijas en elevaciones más altas
no enfrenten los mismos riesgos que las lagartijas en elevaciones más bajas
y, por lo tanto, la selección de las características de rendimiento relacionadas
con la temperatura se ha relajado en elevaciones altas.
Las temperaturas que experimentan los huevos ectotermos pueden
tener efectos en cascada sobre el rendimiento de los individuos. Además
210 PARTE | IIIEcología fisiológica

Para aumentar las tasas de desarrollo, las temperaturas más altas durante el una única puesta depositada por una hembra experimenta un conjunto
desarrollo pueden afectar el tamaño relativo y el rendimiento de las crías. En creciente de temperaturas de desarrollo a principios de la temporada en
algunas especies, los efectos parecen transmitirse a lo largo de al menos elevaciones más bajas o un conjunto decreciente de temperaturas en
parte de la etapa del ciclo de vida de los juveniles y posiblemente a lo largo elevaciones más altas. Algunos nidos experimentan temperaturas
de la vida. Los estudios realizados por Rick Shine han abordado estos relativamente estables (pero fluctuantes) durante el desarrollo debido al
problemas con una combinación de estudios de campo y experimentos. momento en que se depositan los huevos. Los experimentos de laboratorio
Huevos del eslizón australiano recolectados en el campo y en el laboratorio diseñados para imitar las condiciones naturales produjeron resultados
Bassiana duperreyi producir crías que difieren en tamaño y rendimiento interesantes. Además de afectar el tiempo de desarrollo (la eclosión se
dependiendo del régimen de incubación. Los huevos incubados en un ciclo retrasó en temperaturas estables), estas diferencias en los regímenes de
de alrededor de 20 ° C ("incubados en frío") eclosionan más tarde y producen temperatura modificaron los fenotipos de las crías independientemente de la
crías más pequeñas en relación con el tamaño original del huevo que los temperatura media general de incubación (Figura 7.10). Las deformidades
incubados en un ciclo de alrededor de 27 ° C ("incubados en caliente"). Las ocurrieron con más frecuencia en las crías a partir de huevos que
lagartijas incubadas en caliente son relativamente más pesadas y tienen experimentaron temperaturas bajas, y las crías deformadas se
colas más largas que las de la incubadora fría. Los lagartos incubados en desempeñaron peor y murieron antes que sus hermanos no deformados.
caliente se desempeñan mejor en las pruebas de velocidad de sprint y Existían diferencias en el tamaño corporal y el rendimiento entre sexos (los
mantienen su desempeño superior durante al menos 20 semanas (todo el machos pesaban más y corrían más rápido), pero las diferencias más
estudio) .Si estas diferencias fenotípicas mediadas por la incubación entre las interesantes estaban asociadas con los regímenes de temperatura durante el
crías se traducen en diferencias en la aptitud individual, aún no se ha desarrollo. Las crías de huevos que experimentaron temperaturas bajas
determinado, pero algunos detalles de el estudio sugiere que sí. La fueron más pequeñas y más lentas que las de los huevos que
supervivencia entre todos los animales del estudio fue baja, pero los lagartos experimentaron temperaturas crecientes. Estos estudios no solo señalan la
incubados en caliente sobrevivieron mejor que los lagartos incubados en frío importancia de imitar las condiciones naturales en el diseño de
en los ensayos de laboratorio. El tamaño relativo y el rendimiento en experimentos, sino que también muestran que los efectos de la incubación
poblaciones naturales probablemente influyan en la aptitud individual a en el desarrollo son extremadamente complejos y afectan no solo el tiempo
través de los efectos en el tiempo hasta la madurez sexual, el tamaño de desarrollo y la probabilidad de producir deformidades, sino también los
corporal en la madurez sexual y la capacidad de competir por parejas de alta fenotipos de las crías.
calidad. Sin embargo, los nidos naturales de estos lagartos no experimentan La influencia de la temperatura en las tasas de crecimiento y
incubación en frío versus caliente. Bastante, desarrollo de los renacuajos se ha estudiado ampliamente, y

105 28 1,5

27 1.0
Longitud hocico-respiradero (mm)
Período de incubación (días)

100
Longitud relativa de la cola

0,5
26
95 0
25
- 0,5
90
24 - 1.0

85 23 - 1,5

0,015 0,04 0,06

0,010 0,03
Velocidad relativa superior a 1 m

Velocidad relativa superior a 25 cm

0,04
0,02
0,005
Masa relativa

0,01 0,02
0
0 0
- 0,005
- 0.01
- 0.010 - 0.02
- 0.02

- 0.015 - 0.03 - 0,04

Descendente Creciente Estable Descendente Creciente Estable Descendente Creciente Estable

FIGURA 7.10 El sexo de las crías y el tratamiento de incubación (temperaturas bajas, elevadas o estables durante el desarrollo) influyen en los períodos de incubación y los rasgos
fenotípicos de las crías. Bassiana duperreyi. Algunos rasgos (longitud de la cola, velocidad y masa) se correlacionaron con el tamaño (longitud hocico-respiradero), por lo que los valores que
se muestran se ajustan por el efecto del tamaño. Barras abiertas, machos; barras sombreadas, hembras.Adaptado de Shine, 2004.
Capítulo | 7Termorregulación, Desempeño y Energética
Es bien sabido que las temperaturas más altas aumentan estas tasas,
acortando así la duración de la etapa de renacuajo. Un estudio a largo plazo
sobre sapos comunes,Bufo bufo, en Inglaterra reveló una variación de 60
días en el momento de la migración de los sapos adultos al estanque de
reproducción dependiendo de las condiciones climáticas. Por lo tanto,
cuando los sapos se reproducían antes, los renacuajos permanecían en el
estanque durante un período de tiempo más largo a temperaturas más
bajas. Sorprendentemente, cuando los sapos se reprodujeron más tarde y los
renacuajos permanecieron en los estanques por un período de tiempo más
corto, el tamaño del cuerpo de los renacuajos entre estos dos grupos no
difirió, pero los renacuajos que permanecieron en el estanque por un tiempo
más corto a la temperatura del agua tenían un cuerpo más alto. índice de
condición. Presumiblemente, una condición corporal más alta podría
conducir a una mayor capacidad competitiva y éxito reproductivo, aunque
estos estudios no se han realizado en condiciones naturales.
Aunque una gran cantidad de estudios muestran el efecto de la
temperatura sobre el rendimiento, la variación del rendimiento dentro
de las especies no necesita estar ligada solo a la temperatura. Barry
Sinervo y Jonathan Losos examinaron la capacidad deSceloporus
occidentalis para correr en perchas arbóreas y encontró que el
rendimiento se correlacionó con el grado de arboricultura observado
en las poblaciones naturales. Un experimento de jardín común en
juveniles criados en laboratorio mostró que las diferencias a nivel de
población en el rendimiento del sprint probablemente eran genéticas.
Control de la temperatura corporal
La mayoría de los anfibios y reptiles controlan la temperatura de su cuerpo
dentro de rangos relativamente estrechos mientras están activos (Cuadro 7.2
). Gran parte de este control es conductual, ya sea directamente como
resultado de movimientos a corto plazo o posturas para maximizar la
ganancia o pérdida de calor. Entre los anfibios, la termorregulación
conductual es difícil de separar de los mecanismos conductuales para la
conservación del agua porque pierden agua fácilmente a través de la piel
(Capítulo 6). En muchas salamandras, por ejemplo, no se produce el control
conductual de la temperatura. En los anfibios sin control cutáneo de la
pérdida de agua por evaporación, las temperaturas corporales están solo
ligeramente por encima de las temperaturas ambientales debido al
enfriamiento por evaporación. La mayoría de los reptiles y muchas ranas
dependen de mecanismos de comportamiento para termorregularse. Debido
a que la exposición al sol y las temperaturas de los ambientes naturales
varían espacial y temporalmente, los comportamientos que dan como
resultado la termorregulación varían en consecuencia (p. Ej.,Figura 7.2). La
selección de microhábitats y los ajustes en el tiempo de actividad
representan gran parte del control de la temperatura corporal (Cuadro 7.2).
Muchas salamandras, particularmente los pletodóntidos, no se
termorregulan de manera conductual, al menos de la misma manera que lo
hacen muchas ranas y la mayoría de los reptiles. Las temperaturas
corporales de los pletodóntidos tropicales a lo largo de un gradiente de
elevación son paralelas a las temperaturas ambientales y cambian
estacionalmente con las temperaturas ambientales. Las especies tropicales
simpátricas de pletodóntidos no difieren en la temperatura corporal, lo que
indica que no existe una segregación de nicho por temperatura.
Temperaturas corporales máximas de la zona tropical y templada
211
Los pletodóntidos son similares, pero las especies de la zona templada
tienen temperaturas corporales mínimas más bajas porque los
microhábitats de la zona templada experimentan períodos fríos que los
tropicales no experimentan. Una explicación de la aparente falta de
termorregulación del comportamiento en estas salamandras es que no
pueden explotar microhábitats terrestres cálidos porque son
demasiado secos, excepto posiblemente en las tierras bajas tropicales
húmedas. Asimismo, tendrían dificultades para explotar
microambientes acuáticos cálidos como los de las tierras bajas
tropicales húmedas, debido a la deficiencia de oxígeno del agua cálida.
Debido a que carecen de pulmones, tragar aire para obtener oxígeno
en agua con poco oxígeno no es una alternativa. Por lo tanto, están
restringidos a microhábitats terrestres relativamente fríos y mantienen
temperaturas similares a las de esos microhábitats. La mayoría de las
otras salamandras tienen temperaturas corporales similares a sus
microhábitats la mayor parte del tiempo. Las salamandras
ambistomátidas, por ejemplo, pasan la mayor parte de su vida bajo
tierra. Cuando migran a los estanques para reproducirse, las
migraciones tienen lugar durante las noches lluviosas que no ofrecen
oportunidades para la termorregulación del comportamiento.
Algunos sapos del desierto tienen la capacidad de adaptarse
estacionalmente a temperaturas extremas, lo que les permite estar
activos durante un período de tiempo prolongado. Rhinella
arenarum, que habita el Desierto de Monte en Argentina, tuvo un
rango de tolerancia mayor en la estación húmeda que en la
estación seca. Su rango de tolerancia extrema estuvo cerca de las
temperaturas máxima diaria (sapo 36.2 ° C, ambiente 37 ° C) y
mínima (sapo 5.3 ° C, ambiente 7.2 ° C), lo que indica que el sapo
se ha adaptado a este ambiente extremo.
Algunas ranas regulan la temperatura corporal tomando el sol (p. Ej.,
Figura 7.2). Ranas toroLithobates catesbeianus) varían en la temperatura
corporal de 26 a 33 ° C mientras está activo, aunque las temperaturas
ambientales varían más ampliamente. Durante el día, obtienen calor
tomando el sol y pierden calor mediante una combinación de ajustes
posturales y el uso de agua fría del estanque como disipador de calor. Por la
noche, cuando la temperatura del agua es baja, las ranas toro se mueven de
áreas poco profundas al centro del estanque donde el agua es relativamente
más cálida. Por la mañana, regresan al borde del estanque para tomar el sol
y calentarse. Aunque las ranas toro claramente no pueden mantener altas
temperaturas corporales durante la noche, seleccionan de manera
conductual los parches más cálidos en un mosaico relativamente frío del
paisaje térmico nocturno, ejerciendo así cierto control sobre sus
temperaturas corporales. Se han hecho observaciones similares sobre otras
especies de ranas.
Una alternativa a moverse entre micrositios para ganar y perder
calor es utilizar la absorción de agua y la pérdida de agua por
evaporación para moderar la temperatura corporal. Al tener parte del
cuerpo contra el sustrato húmedo, una rana puede absorber agua para
reemplazar el agua perdida por el enfriamiento por evaporación,
manteniendo así la estabilidad térmica aunque las temperaturas
ambientales pueden ser relativamente altas (verFigura 6.6). Asimismo,
al regular la pérdida de agua por evaporación, algunas ranas son
capaces de mantener la temperatura corporal en ambientes fríos al
reducir la pérdida de agua por evaporación.
212 PARTE | IIIEcología fisiológica

TABLA 7.2 Ejemplos de temperaturas corporales de anfibios y reptiles en ° C

Especies Mínimo voluntario Máximo voluntario Significar No especies

Salamandras

Cryptobranchidae 9,8 28,0 - 1

Sirenidae 8.0 26,0 24,0 3

Amphiumidae - - 24,0 1

Salamandridae 4.5 28,4 16,0 4

Ambistomátidas templadas 1.0 26,7 14,5 9

Ambistomátidas tropicales 10,5 30,0 19,0 12

Pletodóntidos acuáticos templados 2.0 22,0 11,3 9

Pletodóntidos terrestres templados −2,0 26,3 13,5 28

Pletodóntidos tropicales 1.8 30,0 14,2 43

Ranas

Ascaphus 4.4 14.0 10.0 1

Pelobatidae 12,2 25,0 21,4 2

Leptodactylidae 22,0 28,0 24,7 5

Rhinella 3,0 33,7 24,0 17

Hylidae 3.8 33,7 23,7 14

Gastrophryne 15,5 35,7 26,5 2

Litobatos 4.0 34,7 21,3 12

Lagartijas

Anguidae 11,0 34,7 23,0 3

Anniellidae 13,8 28,3 21,0 1

Chamaeleonidae 21,0 36,5 21,0 2

Gekkonoidea 15.0 34,0 24,9 3

Gerrhosauridae 19,0 41,0 33,3 1

Helodermatidae 24,2 33,7 27,2 1

Iguania 18.0 46,4 36,7 50

Lacertidae 35,0 41,5 38,4 3

Scincidae 13,2 39,5 30,4 dieciséis

Teiidae 27,0 45,0 40,5 9

Xantusiidae 11,5 32,2 23,1 4

Serpientes

Boidae 12,2 34,0 25,1 3

Colubridae 9.0 38,0 26,8 41

Viperidae 17,5 34,5 27,0 12

Pelamus platurus - - 24,9 1

(Continuado)
Capítulo | 7Termorregulación, Desempeño y Energética
TABLA 7.2 Ejemplos de temperaturas corporales de anfibios y reptiles en ° C (continuación)
Especies Mínimo voluntario
Tortugas
Chelydridae 5,0
Emydidae 8.0
Kinosternidae 16,2
Testudinidae 15.0
*Nota: Estimado.
Fuentes: Brattstrom, 1963, 1965; Duellman y Trueb, 1986; y Feder et al., 1982.
El control del enfriamiento por evaporación para estabilizar la
temperatura corporal durante períodos de alta temperatura ambiente
también se produce de otras formas. Los ejemplos más conocidos son las
ranas impermeables.Phyllomedusa y Chiromantis, que permiten que la
temperatura corporal rastree las temperaturas ambientales hasta que la
temperatura corporal alcance los 38–40 ° C. Entonces, las glándulas de la piel
comienzan a secretar y el enfriamiento por evaporación permite que la rana
mantenga una temperatura corporal estable incluso si la temperatura
ambiental alcanza los 44–45 ° C. Algunas ranas hylid australianas del género
Litoria son capaces de disminuir abruptamente la pérdida de agua a través
de la piel en respuesta a las altas temperaturas corporales y así evitar la
desecación. Otras especies deLitoria con baja resistencia cutánea a la pérdida
de agua son capaces de reducir su temperatura corporal por pérdida de agua
por evaporación y así evitar alcanzar temperaturas corporales
potencialmente letales. VariosLitoria Las especies han desarrollado de forma
independiente una alta resistencia a la pérdida de agua, y generalmente se
asocia con un aumento en sus temperaturas máximas térmicas críticas.
Uno podría creer a priori que los embriones de reptiles dentro de los
huevos en un nido no tienen control sobre su temperatura corporal. Sin
embargo, un estudio reciente sobre los primeros embriones de tortuga
revela que al orientar sus cuerpos hacia las fuentes de calor, las tortugas
embrionarias chinas de caparazón blando (Pelodiscus sinensis) cambian sus
posiciones dentro de su cáscara de huevo en respuesta a las diferencias de
temperatura, que alcanzan hasta 0,8 ° C (Figura 7.11). La capacidad de los
embriones para buscar posiciones más cálidas dentro de sus huevos podría
resultar en tasas de desarrollo más rápidas que les permitan salir del nido
más rápidamente, rasgos fenotípicos que podrían aumentar la supervivencia
y, en algunos casos, el sexo de la descendencia.
La mayoría de las tortugas acuáticas toman el sol para ganar calor,
especialmente en primavera y otoño, cuando la temperatura del agua comienza a
disminuir. Sin embargo, las tortugas tropicales también toman el sol, por lo que
tomar el sol puede funcionar para secar el caparazón y ayudar a la
termorregulación. Tortugas de maderaGlyptemys insculpta) ocurren en áreas
boscosas de América del Norte donde las temperaturas ambientales suelen ser
bajas, incluso durante la temporada de actividad. Las tortugas de madera solo
pueden alcanzar las temperaturas corporales preferidas durante una ventana de 5
horas en días soleados, lo que hacen al buscar áreas abiertas.
El control de la temperatura corporal en lagartos y serpientes diurnos a
menudo implica cambios de comportamiento a lo largo del día.
213
Máximo voluntario Significar No especies
24,5 - 1
35,2 26,7 6
28,8 *23,0 2
37,8 30,6 3
FIGURA 7.11 Los embriones de tortuga pueden termorregularse en las primeras
etapas de desarrollo. Cuando una fuente de calor está por encima (A) del huevo de
la tortuga china de caparazón blando (Pelodiscus sinensis), el embrión se posiciona
contra la parte superior del huevo. Cuando la fuente de calor es del lado izquierdo
(B), se posiciona contra el lado izquierdo del huevo.Adaptado de Du et al., 2011.
Algunas poblaciones de la selva amazónica del lagarto tropidúrido sudamericano
Tropidurus hispidus viven en afloramientos de rocas graníticas aisladas que reciben
luz solar directa. La selva tropical actúa como una barrera de distribución; las
lagartijas no entran en el bosque sombreado. Durante el día, la luz solar directa
hace que las superficies rocosas se calienten hasta casi 50 ° C, que está por encima
del máximo térmico crítico para la mayoría de los animales. Las lagartijas se
alimentan e interactúan socialmente en las superficies rocosas, manteniendo
temperaturas corporales relativamente constantes durante todo el día al moverse
entre parches rocosos expuestos al sol y áreas sombreadas (Figura 7.12). Durante la
mañana, las lagartijas toman el sol en rocas relativamente frías para calentarse.
Durante la tarde, los lagartos usan rocas relativamente frías a la sombra como
disipadores de calor para mantener las temperaturas de actividad.
Aunque muchos estudios de laboratorio y de campo de la
ecología y fisiología térmica de los reptiles sostienen que las
especies en estudio se termorregulan con cierto grado de
precisión, las comparaciones de temperaturas ambientales y
temperaturas establecidas son necesarias para llegar a esa
conclusión. El lagarto puertorriqueño de alturaAnolis cristatellus
vive en hábitats abiertos y toma el sol para ganar calor. Durante el
verano y el invierno, las temperaturas corporales de las lagartijas
son más altas que las ambientales, lo que indica que se
termoregulan (Figura 7.13). Sin embargo, en verano,
214 PARTE | IIIEcología fisiológica

interferencia de la nube Las temperaturas ambientales son más altas que en invierno y,
50 como resultado, las lagartijas pueden alcanzar temperaturas
Aire (sol)
Roca (sombra) corporales más altas con mucha más facilidad que en el mismo
46 Grieta (sombra)
Roca (sol)
entorno durante el invierno. Aunque sus temperaturas corporales
Lagarto
son variables tanto en verano como en invierno, en verano sus
42 temperaturas corporales se aproximan más a las temperaturas
establecidas.Anolis gundlachi vive en un ambiente forestal en
Temperatura (° C)

38 elevaciones bajas donde las oportunidades para tomar el sol y

ganar calor son limitadas. Su temperatura corporal es mucho más
34 baja que la deA. cristatellus. Sin embargo, debido a que su
temperatura establecida es casi idéntica a la temperatura
30 ambiental, los lagartos no necesitan termorregulación para
mantener la temperatura corporal cerca de su temperatura
26 establecida y, por la misma razón, la temperatura corporal varía
poco de la temperatura establecida; se mantienen con un alto
22
grado de precisión.
Los lagartos teiidos ofrecen comparaciones interesantes porque el
0700 0900 1100 1300 1500 1700 1900
tamaño corporal varía considerablemente entre especies; la mayoría son
Hora del día (h)
activos a temperaturas corporales elevadas (37–39 ° C), la mayoría tienen
FIGURA 7.12 Muchos lagartos regulan la temperatura de su cuerpo dentro de un rango relativamente estrecho
períodos cortos de actividad diaria y la mayoría son carnívoros, pero algunos
mediante ajustes de comportamiento. Durante la mañana, cuando las superficies rocosas están relativamente
son herbívoros y tienen períodos de actividad prolongados. El látigo tropical
frías,Tropidurus hispidus toma el sol para ganar calor. A medida que aumentan las temperaturas de las rocas

durante el día, las lagartijas pasan más tiempo en superficies rocosas sombreadas o en grietas utilizando partes de cuerpo relativamente grandeCnemidophorus ruthveni (antes C. murinus)
frías de su hábitat como disipadores de calor. Al final del día, cuando las superficies rocosas expuestas se un promedio de 37,2 ° C cuando está activo en un entorno en el que las
enfrían, los lagartos cambian la mayor parte de la actividad hacia las superficies rocosas abiertas que
temperaturas por hora en la mayoría de los microhábitats superan los 40 ° C
permanecen calientes y permiten que los lagartos mantengan altas temperaturas corporales por más tiempo.
durante el mediodía (1100–1600 h).
Adaptado de Vitt et al., 1996.

A. cristatellus A. cristatellus A. gundlachi

1150 m, Afeo 1150 m, Jaenero 210 m, agosto

25 TB 25 TB 25 TB
colocar colocar colocar

20 20 20

15 15 15

10 10 10
Frecuencia de observaciones

5 5 5

0 0 0

25 Tmi 25 Tmi 25 Tmi

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0
15 20 25 30 35 40 15 20 25 30 35 40 15 20 25 30 35 40
Temperatura (° C)

FIGURA 7.13 Precisión de termorregulación en Anolis lagartos. Los paneles superiores muestran la temperatura corporal de las lagartijas; el panel inferior muestra las
temperaturas ambientales operativas; y las barras de colores muestran las temperaturas fijadas o preferidas de las lagartijas. Las flechas indican los medios. La similitud de
las temperaturas corporales con las temperaturas establecidas indica la precisión de la termorregulación. La precisión de la termorregulación varía con la temporada en
Anolis cristatellus como resultado de cambios en las temperaturas ambientales. La precisión de la termorregulación es alta enA. gundlachi, aunque no termorregula. En este
caso, las temperaturas ambientales son casi idénticas a las temperaturas establecidas de las lagartijas.Adaptado de Hertz et al., 1993.
Capítulo | 7Termorregulación, Desempeño y Energética
Debido a que estos lagartos son herbívoros, parecen necesarios períodos
prolongados de actividad para digerir las plantas que comen. Permanecen
activos durante todo el día, evitando temperaturas extremas pasando de
microhábitats abiertos por la mañana a microhábitats sombreados a partir
del mediodía. Sin embargo, son incapaces de mantener la temperatura
corporal dentro de sus preferencias.
(Tsel) rango porque el hábitat ofrece refugios limitados de temperaturas
extremas (Figura 7.14). Las plantas matorrales debajo
que buscan sombra permiten suficiente luz solar para que
aproximadamente el 63% del tiempo de las lagartijas se pase bajo el sol
filtrado. Los lagartos experimentan temperaturas corporales muy
cercanas a las que se sabe que son letales para muchas especies de
lagartos. En esta especie, los beneficios de poder digerir material
vegetal de baja energía superan los riesgos asociados con la operación
a temperaturas corporales casi letales.
Las serpientes se diferencian de la mayoría de los escamatos de lagartos
y de todos los demás reptiles en que sus proporciones de superficie a
volumen son altas como resultado de su morfología alargada y relativamente
delgada. La morfología, y más específicamente cómo se usa la morfología,
puede tener grandes efectos sobre el intercambio de calor. Los ajustes
posturales cambian la exposición de las superficies corporales; una serpiente
estirada tiene mucha más superficie expuesta que una serpiente enrollada.
En el comportamiento, las serpientes buscan microhábitats con
temperaturas adecuadas. Por ejemplo, lima serpientes (Acrochordus
arafurae) son capaces de mantener la temperatura corporal dentro de un
rango de 24 a 35 ° C seleccionando microhábitats dentro de ese rango y
evitando otros microhábitats.
40
TB
30
x = 37,2 ± 0,22 ° C
n = 111
20
Porcentaje de observaciones
10
Tsel
0
Tmi
2 de la respiración ocurre en respuesta a la alimentación y la actividad, lo que
4 resulta en una disminución de la temperatura de la cabeza (Higo.
6
8 x = 37,7 ± 0,98 ° C
n = 5808
10
12
20 30 40 50
Temperatura (° C)
FIGURA 7.14 El lagarto herbívoro teiid Cnemidophorus ruthveni
en Bonaire mantiene la temperatura corporal (TB) durante la mayor parte del día
que superan sus temperaturas corporales preferidas (Tsel). Aunque ambiental
temperaturasTmi) varían considerablemente, son más altos entre las 1100 y las 1600 h (no se
muestra), lo que proporciona microhábitats limitados con bajas temperaturas.
Adaptado de Vitt et al., 2005.
215
Aunque los tipos de estudios anteriores proporcionan instantáneas
precisas de la termorregulación en reptiles en un contexto de temperaturas
de microhábitats disponibles (distribuciones nulas), no incluyen los efectos
del tamaño corporal en las tasas de calentamiento y enfriamiento (inercia
térmica), ni incluyen explícitamente el conjunto de los movimientos
potenciales que un individuo podría realizar durante su actividad, y los
efectos de esos movimientos sobre la temperatura como parte de los
modelos nulos. Un estudio reciente de Keith Christian y colaboradores
propone un modelo nulo que incorpora la inercia térmica (al incluir la masa
corporal y las tasas de calentamiento y enfriamiento) y el comportamiento
(mediante la generación de un conjunto aleatorio de movimientos dentro del
hábitat). Este enfoque tiene en cuenta los efectos de la temperatura tanto en
ubicaciones pasadas como presentes en el medio ambiente. Los dos lagartos
varanidos relativamente grandesV. gouldii y V. panoptes
ocupan diferentes hábitats (arena y llanuras aluviales, respectivamente)
en el norte de Australia. Su ecología es bastante conocida y existen
muchos datos sobre su ecología térmica. Los modelos nulos de
temperaturas de microhábitats indican que ambas especies deberían
poder mantener fácilmente la temperatura corporal dentro de sus
rangos establecidos.Varanus gouldi mantiene su temperatura corporal
dentro de su rango de punto de ajuste durante todo su período de
actividad diaria, pero V. panoptes lo hace solo durante un período de
tiempo durante el día (Figura 7.15). Estos resultados demuestran queV.
gouldii y V. panoptes interactúan de manera diferente con sus
ambientes térmicos a pesar de que son relativamente similares en
tamaño y morfología, además de estar estrechamente relacionados.
Debido a que muchos reptiles se quedan boquiabiertos y jadean cuando
se sobrecalientan, se enfrían como resultado de la pérdida de agua por
evaporación. Por tanto, la respiración y la termorregulación están vinculadas,
pero esta es un área en la que se ha prestado relativamente poca atención.
Por ejemplo, algunas tortugas y serpientes se quedan boquiabiertas, pero
hasta hace poco se desconocía su papel en la termorregulación. Los lagartos
y los crocodilianos miran boquiabiertos, y los estudios han demostrado que
jadear y jadear resultan en cierta pérdida de agua por evaporación y
enfriamiento. Los umbrales de jadeo y jadeo cambian en respuesta a la
deshidratación, la hipoxia, la hora del día y la estación. Además, existen
diferencias sexuales en los umbrales de jadeo y jadeo. Estudios recientes
sobre serpientes muestran que la pérdida de agua por evaporación a través
7.16). Lo más intrigante es la sugerencia de que el cambio rápido de
temperatura en la cabeza podría indicar que la función principal del
enfriamiento respiratorio es regular la temperatura del cerebro, una
estrategia efectiva considerando que el cerebro controla todos los
comportamientos directa o indirectamente.
Los procesos fisiológicos que facilitan la ganancia y pérdida de calor
60
ocurren en la piel, el sistema cardiovascular y el sistema excretor (Cuadro 7.3
). La producción de calor limitada puede ocurrir por la actividad muscular, y la
hormona tiroxina puede causar la producción de calor a través de su efecto
sobre el metabolismo. Los sensores de temperatura periféricos y centrales
determinan las respuestas fisiológicas y completas del animal al cambio de
temperatura, y las especies son tolerantes de diversas formas a las
temperaturas altas y bajas.