UNIVERSIDAD SAN LORENZO

CEDE CIUDAD DEL ESTE

TRABAJO PRACTICO

BIOLOGIA

PROFE: MARCELA MORBAS

ALUMNA: LAUDA Diaz

2021
Índice

Índice............................................................................................................................................2
Introducción.................................................................................................................................3
El Citoesqueleto...........................................................................................................................4
¿Por qué es importante?..............................................................................................................4
Función del citoesqueleto............................................................................................................5
El Citoesqueleto Eucariota...........................................................................................................6
Microfilamentos (actina y miosina)..........................................................................................6
Filamentos intermedios............................................................................................................6
Microtúbulos............................................................................................................................7
El Citoesqueleto Procariota..........................................................................................................8
FtsZ...........................................................................................................................................8
MreB y ParM............................................................................................................................8
Crescentina..............................................................................................................................8
Proteínas WACA.......................................................................................................................9
El Citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción celular...............................................9
El citoesqueleto Durante la migración celular............................................................................11
Flagelos, cilios y centrosomas....................................................................................................13
Resumen de elementos del citoesqueleto.................................................................................14
Conclusión..................................................................................................................................15
Introducción

La pérdida de tu esqueleto provocaría que tu cuerpo perdiera gran parte de su

estructura. Tu forma externa cambiaría, algunos de tus órganos internos empezarían a
moverse fuera de lugar y te resultaría muy difícil caminar, hablar o mover.

Curiosamente, esto también es válido para las células. A menudo pensamos que las
células son globos suaves y sin estructura, pero en realidad están altamente
estructuradas, de manera muy parecida a la de nuestros propios cuerpos. Tienen una
red de filamentos conocida como citoesqueleto (literalmente "esqueleto de la célula"),
la cual no solo da soporte a la membrana plasmática y forma a la célula, sino que
también ayuda a posicionar correctamente los orgánulos, proporciona rieles para el
transporte de vesículas y (en muchos tipos de células) permite que la célula se
desplace.

En eucariontes hay tres tipos de fibras de proteína en el citoesqueleto:

microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Aquí examinaremos cada tipo
de filamento así como las estructuras especializadas asociadas al citoesqueleto.
El Citoesqueleto
El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte
interno en las células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenómenos
de transporte, tráfico y división celular. Consta de tres tipos de proteínas (microtúbulos,
microfilamentos y filamentos intermedios). En las células eucariotas, consta
de filamentos de actina, filamentos intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que
en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas
estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene
la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y
los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular (por
ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.

Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Porter a principios de los

años 80, el Dr. Donald Ingber consideró que, desde un punto de vista mecánico, la
célula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas
estructuras de tensegridad.

La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de este

enfoque se ha propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de
«complejidad temprana». Este modelo propone que a través de procesos de
diversificación y especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-
actina y proto-tubulina), se incrementó la complejidad del sistema en el último ancestro
común de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés last eucaryotic common
ancestor). El incremento de complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la
cantidad de proteínas que conforman a cada uno de los filamentos, así como por la
aparición de un gran número de proteínas motoras y accesorias.

¿Por qué es importante?

Los complejos conceptos desarrollados anteriormente no serían útiles si no se
comprendiera su importancia e incidencia dentro del organismo de todo ser vivo. Y en
efecto, el citoesqueleto es fundamental para la mayoría de las actividades
funcionales, ya que su componente dinámico favorece los tiempos de respuesta de
todas las células presentes en un organismo vivo.

Por ejemplo, gracias a la observación microscópica de última generación se ha

reconocido la importancia de este entramado de proteínas en la sanación de
heridas, donde un citoesqueleto desarrollado y eficiente permite que las células
encargadas de regenerar la piel y los músculos sean transportadas con mayor
eficiencia, gracias a que el citoesqueleto no sólo es dinámico y estructural, sino que
también tiene memoria, por lo que cada vez realizará los mismos procesos con mayor
eficiencia.

No obstante, es en la investigación de enfermedades donde ha tenido importante

incidencia. Al igual que las células del cuerpo tienen un citoesqueleto, el cerebro
también posee una estructura similar para la comunicación de las neuronas, un
citoesqueleto que funciona igual que una red de túneles dinámicos y del que muchas
personas tendrán una imagen mental fácil de asociar. 

En ese sentido, las últimas investigaciones de neurociencia aplicada utilizando el

citoesqueleto como principal fuente de información ha permitido conocer que el
Alzheimer se produce mayormente gracias a que existen niveles de nutrientes y
moléculas muy elevados en el citoesqueleto cerebral que aumentan la rigidez y hacen
perder dinamismo en esa red. Lo que a grandes rasgos se evidencia en una pérdida
de capacidades de comunicación y fortalecimiento de las interacciones químicas
neuronales, lo que ocasionaría a largo plazo una pérdida de memoria.

Función del citoesqueleto

Como se describió anteriormente, el citoesqueleto tiene varias funciones. Primero, le
da forma a la celda. Esto es especialmente importante en células sin paredes
celulares, como las células animales, que no obtienen su forma de una capa exterior
gruesa. También puede dar movimiento celular. Los microfilamentos y microtúbulos se
pueden desmontar, reensamblar y contraer, permitiendo que las células se arrastren y
migren, y los microtúbulos ayudan a formar estructuras como cilios y flagelos que
permiten el movimiento celular.
El citoesqueleto organiza la célula y mantiene los orgánulos de la célula en su lugar,
pero también ayuda en el movimiento de los orgánulos por toda la célula. Por ejemplo,
durante la endocitosis, cuando una célula engulle una molécula, los microfilamentos
tiran de la vesícula que contiene las partículas engullidas hacia la célula. De manera
similar, el citoesqueleto ayuda a mover los cromosomas durante la división celular.
Una analogía del citoesqueleto es el marco de un edificio. Como el marco de un
edificio, el citoesqueleto es el “marco” de la célula, que mantiene las estructuras en su
lugar, proporciona apoyo y le da a la célula una forma definida.
El Citoesqueleto Eucariota
Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos:
microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Las septinas se consideran el
cuarto componente del citoesqueleto

Microfilamentos (actina y miosina)

Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3-7 nm

(nanómetros) y se componen de dos cadenas de actina, que
forman una hélice. Su mayor concentración se encuentra justo
por debajo de la membrana plasmática, porque una de sus
funciones es mantener la forma de la célula. Otras funciones son
la formación de protuberancias citoplasmáticas
como pseudópodos y microvilli, participar en las uniones intercelulares o de células
con la matriz, la transducción de señales, la movilidad celular (en el caso de las células
musculares, y junto con la miosina, permiten la contracción muscular) y en la
citocinesis de células animales, la formación de un anillo contráctil que divide la célula
en dos.

Filamentos intermedios

Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, que

constituyen los componentes del citoesqueleto más estables (dando
soporte a los orgánulos por sus fuertes enlaces) y más heterogéneos. Las
proteínas que conforman estos
filamentos, citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y proteína
fibrilar acídica de la glia, son dependientes del tejido en el que se hallen.
Su función principal es la de organizar la estructura tridimensional interna
de la célula (por ejemplo, forman parte de la envoltura nuclear y de
los sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).
Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en

los centros organizadores de microtúbulos y se
extienden a lo largo del citoplasma. Se pueden
polimerizar y despolimerizar según las necesidades
de la célula. Se hallan en las células eucariotas y
están formados por la polimerización de
un dímero de dos proteínas globulares, tubulinas alfa
y beta. Cada microtúbulo está compuesto de 13
protofilamentos formados por los dímeros de
tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares
que involucran desplazamiento de vesículas de
secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en
la división celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso acromático. Además,
constituyen la estructura interna de cilios y flagelos. Los microtúbulos son más flexibles
pero más duros que la actina.
El Citoesqueleto Procariota
En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las células
eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos a las
principales proteínas del citoesqueleto eucariota. A pesar de que las relaciones evolutivas
son tan distantes que no se pueden inferir analogías a partir de las secuencias
de aminoácidos, la similitud de la estructura tridimensional, las funciones en el
mantenimiento de la forma y en la polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas
de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homólogos.

FtsZ

FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser
identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos
filamentos no se agrupan en microtúbulos. Durante la división celular, FtsZ es la primera
proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas
que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

MreB y ParM

Las proteínas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas),

tales como MreB, están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas
proteínas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía a las
proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Todas las bacterias no
esféricas tienen genes que codifican este tipo de proteínas.

Algunos plásmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar

a la actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinámica
y pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo
análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Crescentina

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, llamada crescentina, que

está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina
también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente
es poco claro.
Proteínas WACA

Las proteínas WACA pertenecen a la familia de ATPasas, presentan variación del motivo
Walker A (KXXXXGKT), y están ampliamente distribuidas en los procariontes. En la
mayoría de las bacterias los genes asociados codifican para uno o más miembros de estas
proteínas y las cuales incluyen a las proteínas ParA, MinD, Soj, SopA, Parf, IncC y,
probablemente, MipZ. MinD está involucrada en los procesos de división celular, su
dinámica varía de acuerdo al organismo, por ejemplo en Escherichia coli se mueve de un
extremo de la célula a otro, mientras que en Bacillus subtilis se mantiene en los polos de la
célula.

ParA y Soj, participan en los procesos de segregación de cromosomas, transcripción y

organización de plásmidos. En general el papel específico de esta familia de proteínas y su
mecanismo molecular son poco entendidos.

El Citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción

celular
El citoesqueleto es dinámico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento de la
forma, la funcionalidad y la estructura de la red tridimensional que lo conforma. Uno de los
sitios más recomendables de la WEB para observar mediante visualización científica lo
que se ha generado al respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado al
momento para el interior de una célula y su relación con la membrana plasmática. En este
sitio, en The inner life of the cell, se puede observar lo que podría suceder al interior de
unas células y la relación que con ello tiene el citoesqueleto, el cual está sujeta a
propiedades biomecánicas relacionadas con tensión y compresión, las cuales son
medibles y explicables mediante las leyes de la física relacionadas con la biomecánica. El
balance entre estas propiedades le confieren a la célula una integridad tensional (conocida
en el idioma inglés como “tensegrity”) y la cual se basa en lo visualizado en 1993 por el Dr.
Donald Ingber,10 científico que trasladó el concepto arquitectónico (en el cual se le conoce
como tensegridad) al ámbito intracelular y que se mantiene vigente en nuestros días. En
este sentido, una forma de ampliar visualmente la influencia de los fenómenos
de tensión, longitud, rigidez, compresión producidas por las proteínas del citoesqueleto actina
y tubulina, así como de la matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la página
WEB del Children's Hospital Boston denominado Tensegrity in a Cell;11 sitio en el cual las
animaciones producidas de manera interactiva por la influencia de las fuerzas indicadas
generan cambios en las células y los cuales pueden ser comparados con imágenes
obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia.

La estructuración y la dinámica del citoesqueleto dependen de la forma en que la célula se

relaciona con la matriz extracelular y tal relación es lo que determina la biomecánica de las
células. Un ejemplo de ello podría ser la dinámica con la que las células ciliadas se
presentan ante su entorno como lo propuesto para las células flama de
los protonefridios del céstodo Taenia solium.12 Recientemente, Hersen y Ladoux13 han hecho
referencia a que la mecanobiología es un campo emergente que investiga como las
células vivas sienten y responden a las fuerzas mecánicas de su entorno. Su comentario
hace referencia a que las células están continuamente percatándose de las fuerzas que se
suceden a su alrededor aun cuando se encuentran en migración. Tales fuerzas inducen
que las células no solo sufran deformaciones sino que también inducen a que se
presenten fenómenos como señalización por adhesión y reorganización del citoesqueleto.
Estos fenómenos, en referencia a la estrategia experimental que publicaron Delanoë-Ayari
y colaboradores,14 indican que una célula tiene la capacidad de sentir tanto las fuerzas
horizontales como las verticales que se presentan durante su desplazamiento y que
muestran la importancia que juega la interacción tridimensional entre las células y la matriz
extracelular. Las características mecánicas de la matriz extracelular (rigidez y deformabilidad)
son factores importantes que influyen en la conducta y la dinámica de las células 15 tales
como la diferenciación, la proliferación, la supervivencia, la polaridad y la migración. 16 La
mecanotransducción, que se ha establecido como la transformación de fuerzas físicas en
señales químicas, es capaz de generar una morfogénesis de un epitelio y ello se puede
dar por la generación de modificaciones postransduccionales como la fosforilación de
filamentos intermedios como lo demostrado recientemente con el estudio del
nematodo Caenorhabditis elegans.17 Esto resulta un aspecto interesante de la dinámica de la
reestructuración del citoesqueleto, ya que se ha encontrado que con los estudios que se
efectuaron se muestran que los filamentos intermedios también se mueven y no solo son
de soporte y estructura celular. Esto abre un universo importante de como en un ambiente
tisular las células contráctiles pueden ejercer influencia en las células de epitelio para que
se diferencien y con ello, se favorezcan aspectos de regeneración tisular o diseminación
de procesos cancerosos.
El citoesqueleto Durante la migración celular
La migración celular es un término usado para referirse a fenómenos que implican el
desplazamiento de las células, lo cual puede ocurrir en diferentes sustratos; por
ejemplo, el suelo en el caso de amibas como Naegleria fowleri, bajo condiciones in
vitro o bajo condiciones in vivo (dentro de los organismos). La migración es una
respuesta a diferentes estímulos como la necesidad de alimentarse de las células,
cambios morfológicos (embriogénesis, organogénesis y regeneración de heridas) o,
bien, ante la presencia de factores solubles que estimulan y señalizan a otros eventos
tales como la inflamación.

Según el contexto en el que las células migran y el tipo de célula involucrada, existen
diferentes formas de migración. Una de las más conocidas, dependiente
de quimioatrayentes, es llamada quimiotaxis. A diferencia de la quimiotaxis,
la quimioquinesis genera un desplazamiento azaroso. La migración celular en respuesta
a un ligando que se encuentra unido o inmóvil a una matriz se denomina haptotaxis. Si
la migración depende del sustrato (en el que es importante la topografía de la
superficie, su naturaleza química, su rugosidad, etc.) se presenta una adhesión y se
activan diversos mecanismos de interacciones moleculares (integrinas, cinasa de
adhesión focal) y se genera una reorganización del citoesqueleto y ello ha generado
un fenómeno denominado durotaxis. La durotaxis es la tendencia de las células para
avanzar hacia sustratos más rígidos (por ejemplo metales como cobre), pero no ha
sido completamente descrita. Se sabe que, en caso de células mesenquimales
humanas, participan integrinas, cinasa de adhesión focal (FAK) y miosinas no
musculares tipo II. Es interesante que durante el fenómeno en que se presenta la
durotaxis, hay un cambio de señales mecánicas a bioquímicas (mecanotransducción),
por lo cual se les debe tomar en cuenta cuando se intente el reproducir in vitro un
fenómeno biológico o bien, cuando se busque efectuar una terapia celular.

La dinámica del citoesqueleto es crucial para que las células vayan de un lugar a otro
como se ilustra con la serie de imágenes y videos obtenidos experimentalmente bajo
la excelente composición interactiva concebida por el Dr. Vic Small y que se ha
denominado como un viaje visual de la motilidad celular. En este sitio uno puede
percatarse de lo interesante que resultan tanto la forma como el tamaño que adoptan
las células en un momento determinado durante su migración y que aun así de haber
desplegado tal dinámica y reorganización, las células no pierden la capacidad de
regresar a su estado original cuando éstas se encuentran en reposo. Aun así, el
citoesqueleto en la célula en reposo es dinámico, no se detiene porque son perennes
las funciones básicas de tráfico y movimiento intracelulares. Como ya había sido
descrito anteriormente, al hacer referencia a la vida interior de las células y lo que de
manera animada se presenta en el sitio; una célula se desplaza de un lugar a otro,
interacciona con otras células y durante estos fenómenos puede cambiar radicalmente
su forma y tamaño pero no deja de tener una dinámica intracelular que le ofrece el
citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migración celular inducida por sustancias
que atraen células y que provienen de otras dañadas, con fines de reparación de estas
últimas, es la migración de neutrófilos luego de su adhesión desde los sinusoides
hepáticos hacia los focos de hepatocitos dañados durante el fenómeno
de inflamación estéril y del cual se puede observar un interesante video en la sección
VideoLab de la revista Science. En el video, los neutrófilos teñidos con fluorescencia en
color verde, sufren modificaciones en su forma y tamaño durante su migración hacia el
foco de hepatocitos dañados (teñidos fluorescentemente en color rojo) a los cuales
intentan restaurar. Previo a su migración, los neutrófilos se encuentran adheridos a las
paredes de los sinusoides hepáticos (teñidos fluorescentemente en color azul) y
cambian su forma y tamaño al dirigirse hacia el foco mencionado.
Flagelos, cilios y centrosomas
Los microtúbulos también son componentes clave de otras tres estructuras más
especializadas de las células eucariontes: flagelos, cilios y centrosomas. Puede que
recuerdes que nuestros amigos los procariontes también tienen flagelos que usan para
moverse, pero no te confundas, el flagelo eucariota que veremos a continuación tiene
la misma función pero su estructura es muy distinta.

Los flagelos (singular flagelo) son estructuras

parecidas a cabellos que se extienden desde
la superficie celular y se usan para que toda la
célula se desplace, como sucede en los
espermatozoides. Si una célula tiene flagelos,
generalmente es uno o unos cuantos.
Los cilios (singular cilio) móviles son similares,
pero más cortos y usualmente más
numerosos. Cuando las células con cilios
móviles forman tejidos, el movimiento de
batido de estos ayuda a mover materiales a lo
largo de la superficie del tejido. Por ejemplo,
los cilios de las células de tu sistema
respiratorio superior ayudan a mover el polvo
y las partículas hacia tus fosas nasales.

A pesar de su diferencia en número y tamaño,

los flagelos y los cilios móviles comparten un
patrón estructural común. La mayoría de los
flagelos y cilios móviles tienen 9 pares de
microtúbulos organizados formando un círculo, con un par adicional de microtúbulos al
centro del anillo. Esta estructura se conoce como arreglo 9 + 2 y puedes verlo en la
microscopía electrónica de la izquierda que muestra dos flagelos en corte transversal.
 Resumen de elementos del citoesqueleto

Elemento Tamaño Composición Características Funciones Ejemplos

Microfilamento 7 nm Proteína Direccionalida Crea pistas Ayuda al

s actina d para facilitar desplazamiento de
o Estructura el transporte los glóbulos
Filamentos de dinámica de vesículas blancos
actina Forma u orgánulos
parecida a un
doble hélice
Filamentos 8 a 10 Proteínas Son los Soportan la Las lamininas, tipo
intermedios nm fibrosas elementos más tensión de filamentos
permanentes manteniendo intermedios, son
del la forma vitales para la
citoesqueleto celular reformación de la
Compuesto Mantiene envoltura nuclear
por el núcleo después de la
subunidades celular y los división celular
de fibrosas demás (mitosis o meiosis).
enrolladas orgánulos de
la célula en
su lugar
Microtúbulos 25 nm Proteínas Direccionalida Componente Proporciona
tubulinas d clave para la soporte
Estructura formación de estructural
dinámica flagelos, cilios Forma pistas
y para las
centrosomas proteínas
motoras
Conclusión
En conclusión, el citoesqueleto es una red fibrosa de proteínas que se compone de
tres grandes estructuras que son: los microfilamentos, los filamentos intermedios y los
microtúbulos. Cada estructura cumple funciones importantes en la célula. Un grupo de
investigadores ha descubierto que destruir los microtúbulos de las células
cancerígenas podría detener la división incontrolada de estas células y están
buscando un fármaco que afecte sólo a las células cancerígenas, y de lograrlo
encontrarán la posible cura al cáncer.