Avances en El Analisis Espacial de Datos Ecologicos Aspectos Metodologicos y Aplicados

Avances en el Análisis
Espacial de Datos
Ecológicos: Aspectos
Metodológicos y
Aplicados
MARCELINO DE LA CRUZ
FERNANDO T. MAESTRE
(editores)
EDITORES
MARCELINO DE LA CRUZ ROT

FERNADO T. MAESTRE
Área de Biodiversidad y Conservación.
Departamento de Biología y Geología.
ESCET.
Universidad Rey Juan Carlos
E-28933 Móstoles, España.
A efectos bibliográficos, la obra debe citarse como sigue:
De la Cruz, M. y Maestre, F. T. (eds.) 2013. Avances en el Análisis Espacial de Datos Ecológicos: Aspectos
Metodológicos y Aplicados. ECESPA-Asociación Española de Ecología Terrestre. Móstoles. 355 pp.
Todos los derechos reservados. Cualquier forma de reproducción,

distribución, comunicación pública o transformación de esta obra solo
puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción
prevista por la ley.
© Copyright by los autores
Móstoles, 2013
ISBN: 978-84-616-3448-4
PREFACIO
Hace más de cuatro años desde que viera la luz el libro “Introducción al análisis espacial de
datos en ecología y ciencias ambientales: métodos y aplicaciones”, auspiciado por el grupo
de ecología espacial de la Asociación Española de Ecología Terrestre (ECESPA) y
publicado por la Universidad Rey Juan Carlos y la Editorial Dyckinson. Dicho libro supuso
un hito importante en la literatura científica en castellano, ya que hasta la fecha no se había
publicado ningún libro en castellano dedicado en exclusiva al análisis de datos ecológicos
espacialmente explícitos. Esta obra ha tenido una muy buena acogida por parte de
investigadores y estudiantes interesados en el análisis de estos datos, como lo demuestran
las numerosas descargas (varios miles de sus distintos capítulos) realizadas del mismo
desde la página web de ECESPA (www.ecologiaespacial.es), así como las reseñas del
mismo que han aparecido en revistas científicas (Fajardo, A. 2010. Revista Chilena de
Historia Natural 83: 321-322) y de alta divulgación (Wiegand, T. 2009. Ecosistemas 18:
92-94). La buena acogida de este libro, y el interés y calidad de las presentaciones de la II
Reunión de Trabajo de ECESPA, realizada en la Universidad Politécnica de Madrid entre el
24 y 26 septiembre de 2008, nos ha animado a editar el volumen que tiene entre sus manos,
que pretende mostrar algunas técnicas de análisis espacial que no fueron representadas en el
primer libro, así como distintos estudios de caso en los que investigadores repartidos a lo
largo de la geografía española han aplicado técnicas de análisis espacial.
Siguiendo el esquema del libro publicado en 2008, la presente obra consta de 16
capítulos divididos en dos grandes apartados: i) conceptos y técnicas para el análisis
espacial de datos ecológicos y ii) aplicaciones prácticas. Como su propio nombre indica, el
primer apartado recoge una serie de capítulos  4 en total dedicados a revisar con cierta
profundidad distintas técnicas de análisis espacial que son de interés general para el análisis
de datos ecológicos espacialmente explícitos. La segunda parte de la obra recoge una serie
de 12 capítulos más cortos  en formato de artículo científico que derivan de las
comunicaciones orales cortas y pósteres presentados en la II reunión de ECESPA. Estos
capítulos ilustran la variedad e importancia de cuestiones ambientales y ecológicas que
pueden abordarse desde la óptica de la ecología espacial.
Quiséramos terminar este prefacio agradeciendo la paciencia de todos los autores

por el retraso sufrido con la edición de esta obra, que se ha alargado más de lo que los
editores hubieran deseado en un principio, así como su interés y esfuerzo para que la misma
viera la luz. Esperamos también que este libro sirva para relanzar las actividades de
ECESPA, y que éste no sea más que el segundo de una larga serie de obras que recojan
parte de la excelente investigación que realizan los miembros de ECESPA, que ilustra a la
perfección como el análisis espacial de datos ecológicos puede contribuir a aumentar
VI PREFACIO
nuestro conocimiento sobre la estructura y funcionamiento de los ecosistemas que nos

rodean y, por ende, a proporcionar herramientas que permitan una mejor gestión de los
mismos.
Marcelino de la Cruz
Fernando T. Maestre
Móstoles, mayo de 2012
ÍNDICE
AUTORES ....................................................................................................................XVI
PARTE I: CONCEPTOS Y TÉCNICAS PARA EL ANÁLISIS ESPACIAL DE

DATOS ECOLÓGICOS
1. MÉTODOS Y HERRAMIENTAS PARA EL ANÁLISIS DE LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Y SU

INTEGRACIÓN EN LOS PLANES DE CONSERVACIÓN .............................................................. 1
Santiago Saura Martínez de Toda
1.1. Introducción .................................................................................................... 2
1.1.1. Conectividad del paisaje: concepto e importancia para el funcionamiento
de los sistemas ecológicos ............................................................................... 2
1.1.2. Conectividad estructural y funcional: cómo la conectividad depende de
las especies y procesos analizados .................................................................... 4
1.2. Principales enfoques y metodologías para el análisis de la conectividad
del paisaje ....................................................................................................... 5
1.2.1. Índices espaciales sencillos............................................................................... 6
1.2.2. Estructuras de grafos ........................................................................................ 6
1.2.3. Modelos de poblaciones espacialmente explícitos o de metapoblaciones......... 7
1.2.4. ¿Cuándo usar uno u otro enfoque metodológico? ............................................. 7
1.3. La conectividad entre y dentro de las teselas: el concepto de
disponibilidad de hábitat a escala de paisaje y sus diferentes fracciones ... 9
1.3.1. Conectividad: ¿sólo entre las teselas de hábitat? .............................................. 9
1.3.2. Medición de la disponibilidad de hábitat a escala de paisaje ......................... 11
1.3.3. Los índices de conectividad IIC y PC ............................................................. 12
1.3.4. Las diferentes maneras en las que una tesela puede contribuir a la
conectividad y disponibilidad de hábitat en el paisaje .................................. 14
1.4. Caracterización de las conexiones entre las teselas .................................... 17
1.4.1. Distancias euclídeas........................................................................................ 18
1.4.2. Distancias de mínimo coste: una primera aproximación para considerar el
efecto de la variable permeabilidad de la matriz del paisaje .......................... 19
1.4.3. Más allá de los caminos de mínimo coste en la evaluación de las distancias
efectivas a través de la matriz del paisaje ...................................................... 22
1.4.4. Conectividad asimétrica ................................................................................. 23
1.4.5. Simulaciones del movimiento o propagación de especies y procesos
ecológicos ....................................................................................................... 24
1.4.6. Técnicas de seguimiento del movimiento y marcaje-recaptura ..................... 25
1.4.7. Diferenciación genética .................................................................................. 26
1.5. ¿Es el mantenimiento y fomento de la conectividad la mejor alternativa
de conservación? ........................................................................................... 27
1.5.1. Cuando la conectividad (o alguna de las modalidades de la misma) favorece a
especies o procesos no deseados desde el punto de vista de la gestión, o tiene
efectos contraproducentes sobre especies con alto valor de conservación ..... 28
1.5.2. Cuando la conectividad, aún teniendo efectos positivos sobre las especies de
VIII ÍNDICE
interés, no es la mejor alternativa de conservación por mostrar menos

beneficios que otras posibilidades de gestión o una pobre relación entre la
inversión requerida y los resultados efectivos obtenidos ................................ 29
1.6. Algunas herramientas valiosas para el análisis de la conectividad del
paisaje y su integración en los planes de conservación de hábitats y
especies ......................................................................................................... 32
1.6.1. Conefor ........................................................................................................... 32
1.6.2. PathMatrix ...................................................................................................... 33
1.6.3. Circuitscape .................................................................................................... 34
1.6.4. Corridor Designer ........................................................................................... 34
1.6.5. Guidos ............................................................................................................ 35
1.6.6. Otras herramientas de interés.......................................................................... 36
1.7. Ejemplo de aplicación: zonas críticas para la conservación de la
conectividad del hábitat del urogallo en Cataluña ..................................... 37
1.7.1. Descripción general del caso de estudio ......................................................... 37
1.7.2. La distribución del hábitat del urogallo en Cataluña....................................... 38
1.7.3. Dispersión del urogallo y conexiones entre las unidades de hábitat ............... 39
1.7.4. Análisis de conectividad: identificación de áreas críticas para el urogallo
y su interpretación .......................................................................................... 40
1.8. Agradecimientos ........................................................................................... 45
2. ESTRUCTURA FRACTAL DE LOS PATRONES ESPACIALES DE LA VEGETACIÓN Y SU

SIGNIFICADO ECOLÓGICO ..................................................................................................... 47
Concepción L. Alados, Juan Escós, Hugo Saiz y Miguel Ángel Sánchez Granero
2.1. Introducción ................................................................................................. 48

2.2. Cuantificación de la estructura espacial por medio del análisis fractal ... 48
2.2.1. Dimensión fractal de información y distribución espacial de la
biodiversidad .................................................................................................. 49
2.2.2. Distribución de frecuencias y organización espacial de manchas de
vegetación ...................................................................................................... 51
2.2.3. Análisis de las fluctuaciones y autocorrelación a largo plazo o memoria del
proceso .......................................................................................................... 54
2.2.3.1. Exponente de Hurst ........................................................................................ 56
2.2.3.2. Análisis de fluctuaciones con la tendencia removida (DFA) .......................... 57
2.3. Efecto del tamaño de la muestra en el valor de la dimensión fractal
obtenido ........................................................................................................ 60
2.3.1. Efecto del intervalo del rango sobre la distribución de manchas de
vegetación ...................................................................................................... 61
2.3.2. Efecto de la longitud del muestreo y del intervalo del muestreo sobre la
estimación del exponente alfa-DFA ............................................................... 63
2.4. Significado ecológico de los cambios en la estructura fractal de los
patrones espaciales de la vegetación ............................................................ 66
2.5. Conclusión ..................................................................................................... 70
2.6. Casos prácticos.............................................................................................. 71
2.6.1. Uso del programa Drasme2009 ...................................................................... 71
2.6.1.1. Cálculo de la dimensión fractal de información ............................................. 71
2.6.1.2. Cálculo del exponente alfa por medio del Análisis de fluctuaciones con
tendencia removida (DFA) ............................................................................. 72
ÍNDICE IX
2.7. Apéndice ........................................................................................................ 75

2.7.1. Rutina de MATLAB para el cálculo de alfa de DFA ...................................... 75
2.7.2. Rutina de MATLAB para el cálculo del exponente de Hurst ......................... 76
2.7.3. Rutina de MATLAB para generar movimiento browniano fraccionario ........ 77
3. APLICACIONES DE LAS FUNCIONES DE NÚCLEO EN ECOLOGÍA ESPACIAL ...................... 79

José Manuel Blanco Moreno
3.1. Introducción .................................................................................................. 79

3.1.1. Funciones de núcleo y estructura de pesos ..................................................... 81
3.2. Estimación de la densidad ............................................................................ 83
3.2.1. Uso de la estimación de densidad ................................................................... 83
3.2.2. Selección del ancho de ventana ...................................................................... 85
3.2.2.1. Ancho de ventana de referencia y anchos variables ....................................... 85
3.2.2.2. Validación cruzada ......................................................................................... 87
3.2.3. Corrección de efectos de borde ....................................................................... 88
3.2.4. Inferencia para estimas de densidad ............................................................... 90
3.2.4.1. Variabilidad espacial de las estimas .............................................................. 90
3.2.4.2. Homogeneidad en patrones de distribución ................................................... 91
3.2.4.3. Segregación en patrones puntuales multivariados ......................................... 93
3.2.4.4. Discontinuidades en patrones de puntos ........................................................ 96
3.3. Regresión no paramétrica ............................................................................ 98
3.3.1. Media local ..................................................................................................... 98
3.3.2. Regresión lineal local ..................................................................................... 99
3.3.3. Grados de libertad......................................................................................... 101
3.3.4. Selección del parámetro de suavización ....................................................... 103
3.3.5. Inconvenientes de la regresión no paramétrica en el espacio ........................ 104
3.3.6. Inferencia mediante regresión no paramétrica .............................................. 106
3.3.6.1. Variabilidad del modelo ............................................................................... 106
3.3.6.2. Comparación de curvas y superficies ........................................................... 107
3.3.7. Discontinuidades en regresiones no paramétricas......................................... 109
3.3.7.1. Obtención del modelo discontinuo ............................................................... 109
3.3.7.2. Test de hipótesis de discontinuidad .............................................................. 110
3.3.7.3. Aplicación en una superficie ........................................................................ 112
3.4. Regresión ponderada geográficamente ..................................................... 113
3.4.1. Establecimiento de un modelo espacialmente variable ................................. 113
3.4.2. Significación estadística de la variabilidad espacial ..................................... 114
3.5. Casos prácticos............................................................................................ 116
3.5.1. Análisis de los cambios en la colonización de ecotonos forestales ............... 116
3.5.2. Análisis de la variabilidad de la competencia en el espacio mediante regresión
ponderada geográficamente ......................................................................... 117
3.6. Revisión de programas de ordenador y páginas Web ............................. 121
3.7. Agradecimientos ......................................................................................... 124
4. ANÁLISIS CONJUNTO DE DOS PATRONES PUNTUALES EN ECOLOGÍA. ........................... 125

Virgilio Gómez Rubio y Antonio López Quílez
4.1. Introducción. ............................................................................................... 125

X ÍNDICE
4.2. Análisis de datos de casos y controles ....................................................... 126

4.2.1. Test Monte Carlo de homogeneidad espacial. .............................................. 127
4.2.2. Detección de regiones con concentraciones extremas. ................................. 128
4.2.3. Detección de agregación en los casos ........................................................... 129
4.3. Ajuste por covariables para detectar factores importantes .................... 130
4.3.1. Variación espacial ........................................................................................ 130
4.3.2. Detección de agregación ajustando por covariables ..................................... 131
4.4. Análisis espacial con R ............................................................................... 132
4.4.1. Introducción.................................................................................................. 132
4.4.2. Distribución espacial de árboles jóvenes y adultos ....................................... 133
4.4.3. Variación espacial de árboles jóvenes y adultos ........................................... 134
4.4.4. Detección de regiones de concentraciones extremas. ................................... 136
4.4.5. Detección de agregación de los árboles adultos ............................................ 137
4.5. Ajuste por covariables para detectar factores de crecimiento
importantes ................................................................................................ 139
4.5.1. Variación espacial ........................................................................................ 139
4.5.2. Detección de agregación de los árboles adultos ............................................ 142
4.6. Discusión final ............................................................................................. 146
PARTE II: APLICACIONES PRÁCTICAS
5. PATRONES ESPACIALES Y RELACIONES INTERESPECÍFICAS EN PASTIZALES

PSICROXERÓFILOS EN LA SIERRA DE GUADARRAMA. ..................................................... 147
Alba Gutiérrez Girón y Rosario G. Gavilán García.
5.1. Introducción ................................................................................................ 147

5.2. Material y métodos ..................................................................................... 148
5.2.1. Área de estudio ............................................................................................ 148
5.2.2. Muestreo ...................................................................................................... 149
5.2.3. Análisis estadístico ...................................................................................... 150
5.3. Resultados ................................................................................................... 151
5.3.1. Relaciones multivariantes ............................................................................ 151
5.3.2. Pautas de agregación de las especies ........................................................... 154
5.3.3. Relaciones interespecíficas .......................................................................... 157
5.4. Discusión...................................................................................................... 157
6. ASOCIACIÓN ESPACIAL DE ESPECIES LEÑOSAS DOMINANTES A LO LARGO DE

GRADIENTES AMBIENTALES: ESTUDIO DE LA REGENERACIÓN DE UN BOSQUE
MEDITERRÁNEO CONTINENTAL ....................................................................................... 161
Elena Granda, Fernando Valladares y Adrián Escudero
6.1. Introducción ................................................................................................ 161

6. 2.1. Zona de estudio ............................................................................................ 163
6.2.2. Diseño experimental y muestreo................................................................... 164
ÍNDICE XI
6.2.2.1. Asociación espacial ...................................................................................... 164

6.2.2.2. Datos microclimáticos .................................................................................. 164
6.2.3. Análisis de datos categóricos mediante gráficos en mosaico o “mosaic
plots” ............................................................................................................ 164
6.3. Resultados ................................................................................................... 165
6.3.1. Condiciones climáticas durante el período de estudio .................................. 165
6.3.2. Estructura de la vegetación ........................................................................... 166
6.3.3. Frecuencia de individuos según su clase de edad, localización y tipo de
bosque........................................................................................................... 166
6.4. Discusión...................................................................................................... 169
6.4.1. ¿Son más frecuentes los juveniles bajo la sombra de otros individuos? ....... 169
6.4.2. ¿Son las interacciones entre adultos y juveniles distintas para cada
especie? ....................................................................................................... 169
6.4.3. ¿Determina el nivel de estrés abiótico las interacciones netas
planta-planta? .............................................................................................. 171
6.5. Conclusiones................................................................................................ 171
7. EFECTO DEL ACLAREO POR DENSO-DEPENDENCIA EN POBLACIONES DE HELECHOS

ARBORESCENTES (CYATHEACEAE). ................................................................................ 173
Julia Chacón, Rafael Vicuña, Karla E. Tapia, Adrián Escudero y Marcelino de la Cruz
7.1. Introducción. ............................................................................................... 173

7.2. Metodología ................................................................................................. 176
7.2.1. Zona y sistema de estudio ............................................................................ 176
7.2.2. Herramientas de análisis de patrones de puntos ........................................... 176
7.2.3. Preguntas biológicas y proceso de análisis ................................................. 177
7.2.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrón espacial ............. 177
7.2.3.2. Patrón espacial de la población de Cyathea caracasana una vez
eliminado el efecto de la heterogeneidad. .................................................... 177
7.2.3.3. Aclareo por denso-dependencia .................................................................. 178
7.3. Resultados ................................................................................................... 179
7.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrón espacial .............. 180
7.3.2. Patrón espacial de la población de Cyathea caracasana una vez
eliminado el efecto de la heterogeneidad ..................................................... 180
7.3.3. Aclareo por denso-dependencia ................................................................... 181
7.4. Discusión...................................................................................................... 182
7.5. Agradecimientos. ........................................................................................ 184
8. PATRONES ESPACIO-TEMPORALES EN LOS PINSAPARES DEL MACIZO BÉTICO-RIFEÑO.185

Juan Carlos Linares, Jesús Julio Camarero, José Antonio Carreira, Mostafa Lamrani-
Alaoui, Victoria Ochoa y Roberto García-Ruíz
8.1. Introducción. ............................................................................................... 185

8.2. Material y métodos. .................................................................................... 187
8.2.1. Área de estudio ............................................................................................. 187
8.2.2. Análisis de la estructura y muestreo de individuos. ...................................... 188
8.2.3. Análisis dendrocronológico .......................................................................... 189
XII ÍNDICE
8.2.4. Análisis espacial ........................................................................................... 189

8.2.4.1. La función K de Ripley ................................................................................. 189
8.2.4.2. Índice de competencia .................................................................................. 189
8.2.5. Datos climáticos ........................................................................................... 191
8.2.6. Reconstrucción de la historia de manejo....................................................... 191
8.3. Resultados y discusión ................................................................................ 191
9. PATRÓN ESPACIAL DE LAS VARIABLES DE LA COMPACTACIÓN DEL SUELO Y SU

RELACIÓN CON LA COBERTURA VEGETAL ....................................................................... 201
David Alameda y Rafael Villar
9.1. Introducción ................................................................................................ 201

9.3. Resultados ................................................................................................... 205
9.3.1. ¿Cuál es el patrón espacial de las variables de la compactación? ................. 205
9.3.2. ¿Cuál es el tipo de relación entre estas variables? ........................................ 207
9.3.3. ¿Qué efecto tiene la cobertura arbórea? ........................................................ 208
9.3.4. ¿Qué efecto tienen compactación del suelo y cobertura arbórea sobre la
producción de pasto? ................................................................................... 208
9.4. Discusión...................................................................................................... 209
10. CONSISTENCIA ESPACIAL DE LAS TENDENCIAS DE NDVI EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

ENTRE CUATRO BASES DE DATOS SATELITALES DURANTE EL PERÍODO 1982-1999 ......... 213
Elisa Liras, Domingo Alcaraz-Segura, Siham Tabik, José M. Paruelo y Javier Cabello
10.1. Introducción ................................................................................................ 214

10.2. Bases de datos satelitales y tendencias de NDVI ...................................... 216
10.3. Análisis de la similitud en las tendencias de NDVI y su patrón espacial 218
10.3.1. Similitud de la magnitud y sentido de las tendencias: test de Mantel parcial y
correlación de Pearson ................................................................................. 218
10.3.2. Similitud en el patrón espacial de las tendencias: Autocorrelación espacial
local y test de Mantel parcial ........................................................................ 221
10.4. Mapas de consenso en el sentido de las tendencias de NDVI y su patrón
espacial en la Península Ibérica ................................................................. 222
10.4.1. Consenso del sentido de las tendencias del NDVI en la Península
Ibérica .......................................................................................................... 222
10.4.2. Consenso en el patrón espacial de las tendencias del NDVI en la Península
Ibérica ........................................................................................................... 222
10.5. Síntesis y conclusiones ................................................................................ 225
11. INFLUENCIA DE LOS FACTORES ESPACIALES Y TOPOGRÁFICOS EN LA DISTRIBUCIÓN DE

LA VEGETACIÓN DE UN PUERTO DE MONTAÑA DE LA CORDILLERA CANTÁBRICA ........... 229
Joaquín Bedia y Juan Busqué
11.1. Introducción ................................................................................................ 229

ÍNDICE XIII
11.1.1. Objetivos ...................................................................................................... 231

11.2.1. Zona de estudio ............................................................................................ 231
11.2.2. Matriz de especies ........................................................................................ 233
11.2.3. Matriz topográfica ........................................................................................ 234
11.2.4. Matriz geográfica.......................................................................................... 235
11.2.5. Análisis estadístico ...................................................................................... 236
11.3. Resultados .................................................................................................. 237
11.3.1. Selección de variables y su contribución al modelo ..................................... 237
11.3.2. Gradientes ecológicos ................................................................................... 238
11.3.3. Estructura espacial y topográfica de la vegetación ....................................... 238
11.4. Discusión...................................................................................................... 240
11.5. Conclusiones................................................................................................ 242
12. INFLUENCIA DE LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL SOBRE EL ESTABLECIMIENTO DE

CUATRO ESPECIES DEL GÉNERO QUERCUS ...................................................................... 245
Victoria González Rodríguez, Raquel Casado, Rafael Villar, José Luis Quero, Elena
Suarez-Bonnet y Rafael M. Navarro-Cerrillo
12.1. Introducción ................................................................................................ 245

12.3. Resultados .................................................................................................. 249
12.3.1. Variación en los factores ambientales y su agregación espacial ................... 249
12.3.2. Emergencia, supervivencia, éxito de establecimiento de Quercus y su
agregación espacial ...................................................................................... 251
12.3.3. Asociación espacial entre las variables estudiadas ....................................... 252
12.4. Discusión ..................................................................................................... 253
13. ELABORACIÓN DE MODELOS PREDICTIVOS DE HÁBITATS UTILIZANDO DATOS DE

DENSIDAD-ACTIVIDAD Y DE RIQUEZA ESPECÍFICA PARA EL ENSAMBLAJE DE COLEÓPTEROS
DE TINDAYA (FUERTEVENTURA - ISLAS CANARIAS) ....................................................... 257
Francisco J. Ferrer, Antonio de los Santos y Juan Pedro de Nicolás
13.1. Introducción .............................................................................................. 257

13.2. Área de estudio ......................................................................................... 259
13.3. Material y métodos ................................................................................... 261
13.3.1. Metodología para la interpretación de ensamblajes de especies ................. 261
13.3.2. Selección, elaboración e integración parcial de las variables temáticas...... 264
13.3.2.1. Elaboración de variables temáticas relacionadas con el hábitat ............... 265
13.3.2.2. Elaboración de variables temáticas relacionadas con la dispersión ......... 266
13.3.3. Diseño de muestreo de las poblaciones de coleópteros............................... 266
13.3.4. Análisis de datos ......................................................................................... 268
13.4. Resultados ................................................................................................. 268
13.4.1. Variación temporal de la DAT y de la RQE ............................................... 268
13.4.2. Variación de la distribución potencial de la DAT ....................................... 270
13.4.3. Variación de la distribución potencial de la RQE ....................................... 272
XIV ÍNDICE
13.4.4. Análisis de autocorrelación espacial ........................................................... 272

13.5. Discusión.................................................................................................... 272
14. DEFORESTACIÓN EN UNA REGIÓN MONTAÑOSA MEGADIVERSA EN LOS ANDES:

DINÁMICA DEL PAISAJE EN EL SUR DE ECUADOR ............................................................. 275
Esteban Torracchi, María Fernanda Tapia, Adrián Escudero y Marcelino de la Cruz
14.1. Introducción ................................................................................................ 275

14.2.1. Área de estudio ............................................................................................. 277
14.2.2. Clasificación de la cubierta vegetal .............................................................. 278
14.2.3. Dinámica de vegetación, deforestación y fragmentación ............................. 279
14.3. Resultados ................................................................................................... 280
14.3.1. Patrones de deforestación ............................................................................. 280
14.3.2. Patrones de fragmentación ........................................................................... 282
14.3.3. Cambios principales en la configuración del bosque de montaña ................. 283
14.4. Discusión...................................................................................................... 284
14.4.1. Cambios en el recubrimiento del terreno de los bosques nativos .................. 284
14.4.2. Patrones de fragmentación de bosques e implicaciones de administración
para la conservación .................................................................................... 288
14.5. Conclusiones................................................................................................ 289
15. EFECTOS DE LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL,

TAMAÑO E INTERACCIONES BIÓTICAS Y ABIÓTICAS DE SILENE CILIATA A LO LARGO DE UN
GRADIENTE ALTITUDINAL .............................................................................................. .291
Franklin D. Ayala, Melissa Palacios y José M. Iriondo
15.1. Introducción ................................................................................................ 291

15.2. Materiales y métodos .................................................................................. 293
15.2.1. Especie y área de estudio .............................................................................. 293
15.2.2. Diseño experimental ..................................................................................... 294
15.2.3. Tamaño y estructura espacial de Silene ciliata ............................................. 294
15.2.4. Información obtenida de las fotografías de cada parcela y efecto de la
proximidad a rocas y arbustos a Silene ciliata .............................................. 295
15.2.5. Interacciones bióticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia .................... 296
15.3. Resultados .................................................................................................. 296
15.3.1. Estructura espacial de Silene ciliata ............................................................. 296
15.3.2. Estructura de tamaños de Silene ciliata ....................................................... 296
15.3.3. Efectos debidos a la proximidad de arbustos y rocas .................................... 297
15.3.3.1. Presencia de Silene ciliata ........................................................................ 297
15.3.3.2. Tamaño de Silene ciliata ........................................................................... 297
15.3.4. Interacciones bióticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia .................... 298
15.3.4.1. Diferencias de funciones O-ring................................................................. 298
15.3.4.2. Efecto de la densidad ................................................................................. 298
15.4. Discusión...................................................................................................... 298
15.4.1. Estructura espacial de Silene ciliata ............................................................. 298
15.4.2. Estructura de tamaños de Silene ciliata ........................................................ 300
ÍNDICE XV
15.4.3. Efectos de la proximidad a arbustos y rocas ................................................. 300

15.4.4. Interacciones bióticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia ................... 301
15.5. Conclusiones................................................................................................ 302
16. INFLUENCIA DE LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL LOCAL Y DEL GRADIENTE

ALTITUDINAL SOBRE EL ÉXITO REPRODUCTIVO DE SILENE CILIATA POIRET
(CARYOPHYLLACEAE) UNA PLANTA MEDITERRÁNEA DE ALTA MONTAÑA ...................... 303
Melissa Palacios, Franklin Ayala y José María Iriondo
16.1. Introducción ................................................................................................ 303

16.2. Materiales y métodos .................................................................................. 305
16.2.1. Especie de estudio - Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae) ....................... 305
16.2.2. Área de estudio ............................................................................................. 306
16.2.3. Recolección de datos .................................................................................... 306
16.2.4. Análisis de dependencia espacial .................................................................. 307
16.2.4.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas
vegetativas y de las plantas parasitadas frente a las no parasitadas .......... 307
16.2.4.2. Dependencia espacial del número de flores, inflorescencias y flores
dañadas ....................................................................................................... 307
16.2.4.3. Efecto del tamaño de la planta y de la altitud sobre la producción de
flores ............................................................................................................ 308
16.2.4.4. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta .................... 308
16.3. Resultados ................................................................................................... 309
16.3.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas
vegetativas .................................................................................................... 309
16.3.2. Dependencia espacial del número de flores y de inflorescencias.................. 311
16.3.3. Efecto del tamaño de la planta y la altitud sobre la producción de flores ..... 311
16.3.4. Dependencia espacial de las plantas parasitadas frente a las
no parasitadas ............................................................................................. 312
16.3.5. Dependencia espacial del número de flores dañadas por planta ................... 314
16.3.6. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta ......................... 314
16.4. Discusión...................................................................................................... 314
16.4.1. Dependencia espacial de las plantas con inflorescencia frente a las plantas
vegetativas .................................................................................................... 314
16.4.2. Dependencia espacial del número de flores y de inflorescencias.................. 315
16.4.3. Efecto del tamaño de la planta y la altitud sobre la producción de flores ..... 316
16.4.4. Dependencia espacial de los daños .............................................................. 318
16.4.5. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta ......................... 318
BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................... 321

AUTORES
Concepción L. Alados. Instituto Pirenaico de Ecología. (CSIC), Avda. Montañana 1005, P. O.

13034, 50192, Zaragoza, España. E-mail: alados@ipe.csic.es
David Alameda Márquez. Area de Ecología, Universidad de Córdoba, Edificio C-4 "Celestino
Mutis", Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Córdoba; España.
dammad4@msn.com
Domingo Alcaraz-Segura. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de

Granada. Campus Universitario de Fuente Nueva. 18071 Granada, España y Centro Andaluz para la
Evaluación y Seguimiento del Cambio Global–CAESCG. Universidad de Almería, Ctra. Sacramento
s/n. Almería, 04120, España. dalcaraz@ugr.es
Franklin D. Ayala Límaco. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y

Geología. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipán s/n E-28933 Móstoles, España.
franklindayala@gmail.com
Joaquín Bedia Jiménez. CIFA – Centro de Investigación y Formación Agrarias. Consejería de

Desarrollo Rural, Ganadería, Pesca y Biodiversidad, Gobierno de Cantabria. C/ Héroes 2 de Mayo,
27. 39600 Muriedas, España. joaquin.bedia@unican.es
José Manuel Blanco Moreno. Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Barcelona, Av.
Diagonal 643, 08028, Barcelona, España. jmblanco@ub.edu
Juan Busqué Marcos. CIFA – Centro de Investigación y Formación Agrarias. Consejería de

Desarrollo Rural, Ganadería, Pesca y Biodiversidad, Gobierno de Cantabria. C/ Héroes 2 de Mayo,
27. 39600 Muriedas, España. juanbusque@cifacantabria.org
Javier Cabello Piñar. Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Centro Andaluz para la
Evaluación y Seguimiento del Cambio Global–CAESCG. Universidad de Almería, Ctra. Sacramento
s/n. Almería, 04120, España. jcabello@ual.es
Jesús Julio Camarero. ARAID, Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC Avda. Montaña, 1005. 50192
Zaragoza, España. jjcamarero@ipe.csic.es
José Antonio Carreira. Departamento de Biología Animal, Vegetal y Ecología, Universidad de Jaén,
Campus “Las Lagunillas” s/n, Jaén, España. jafuente@ujaen.es
Raquel Casado García. Area de Ecología, Universidad de Córdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis",
Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Córdoba; España. e-mail: bv3casgr@uco.es
Julia Chacón Labella. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y

julia.chacon@urjc.es
Marcelino de la Cruz Rot. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y

marcelino.delacruz@urjc.es
Juan Escós. Departamento de Producción Animal y Tecnología de los Alimentos. EPSH.

Universidad de Zaragoza. Carretera de Cuarte s/n. 22071 Huesca, España. jescos@unizar.es
AUTORES XVII
Adrián Escudero. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología,

E.S.C.E.T. Universidad Rey Juan Carlos, 28933 Móstoles, Madrid, España. adrian.escudero@urjc.es
Francisco José Ferrer Ferrer. Dpto. de Parasitología, Ecología y Genética. Universidad de La

Laguna. La Laguna, España. fjferrer@ull.es
Roberto García-Ruíz. Departamento de Biología Animal, Vegetal y Ecología, Universidad de Jaén,

Campus “Las Lagunillas” s/n, Jaén, España. rgarcia@ujaen.es
Rosario G. Gavilán García. Departamento de Biología Vegetal II. Facultad de Farmacia.

Universidad Complutense de Madrid. Avda. Complutense s/n. 28040 Madrid. rgavilan@farm.ucm.es
Virgilio Gómez Rubio. Departamento de Matemáticas. Escuela de Ingenieros Industriales de

Albacete. Universidad de Castilla-La Mancha Avda. España s/n - 02071 Albacete, España.
virgilio.gomez@uclm.es
Victoria González Rodríguez. Area de Ecología, Universidad de Córdoba, Edificio C-4 "Celestino
Mutis", Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Córdoba; España. bv2gorov@uco.es
Alba Gutiérrez Girón. Departamento de Biología Vegetal II. Facultad de Farmacia. Universidad
Complutense de Madrid. Avda. Complutense s/n. 28040 Madrid. albaggiron@farm.ucm.es
Elena Granda. Laboratorio Internacional de Cambio Global (LINC-Global). Museo Nacional de

Ciencias Naturales, MNCN–CSIC. Serrano 115 Dpdo., 28006, Madrid, España.
elena.granda@ccma.csic.es
José M. Iriondo. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología.

ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipán s/n E-28933 Móstoles, España.
jose.iriondo@urjc.es
Mostafa Lamrani-Alaoui. Reserva de la Biosfera transcontinental entre Andalucía y Marruecos.

mostafa.lamrani@yahoo.fr
Juan Carlos Linares. Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo
de Olavide, Ctra. de Utrera s/n, Sevilla, España. jclincal@upo.es
Elisa Liras Laita. Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Centro Andaluz para la Evaluación
y Seguimiento del Cambio Global–CAESCG. Universidad de Almería, Ctra. Sacramento s/n.
Almería, 04120, España. eliras@ual.es
Antonio López Quílez. Departamento de Estadística e Investigación Operativa. Facultad de

Matemáticas. Universidad de Valencia. c/ Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot, España.
antonio.lopez@uv.es
Rafael M. Navarro-Cerrillo. Departamento de Ingeniería Forestal, Edificio Leonardo da Vinci,

Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Córdoba, España. ir1nacer@uco.es
Juan Pedro de Nicolás Sevillano. Dpto. de Parasitología, Ecología y Genética. Universidad de La

Laguna. La Laguna, España. pnicolas@ull.es
XVIII AUTORES
Victoria Ochoa. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología.

ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipán s/n E-28933 Móstoles, España.
victoria.ochoa@urjc.es
Melissa Palacios Portocarrero. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y

palaciosp.m@gmail.com
José Paruelo. Laboratorio de Análisis Regional y Teledetección, Facultad de Agronomía e IFEVA.

Universidad de Buenos Aires y CONICET. Avda. San Martín, 4453. Buenos Aires, 1417, Argentina.
paruelo@ifeva.edu.ar
José Luis Quero. Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología.

ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipán s/n E-28933 Móstoles, España. jose.quero@urjc.es
Hugo Saiz. Instituto Pirenaico de Ecología. (CSIC), Avda. Montañana 1005, P. O. 13034, 50192,
Zaragoza, España. hsaiz@ipe.csic.es
Santiago Saura Martínez de Toda. Dasometría y Ordenación, Departamento de Economía y

Gestión Forestal, E.T.S.I. Montes, Universidad Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n,
28040 Madrid, España. E-mail: santiago.saura@upm.es
Miguel Ángel Sánchez Granero. Área de Geometría y Topología. Universidad de Almería. España.
misanche@ual.es
Antonio de los Santos Gómez. Dpto. de Parasitología, Ecología y Genética. Universidad de La

Laguna. La Laguna, España. asantos@ull.es
Elena Suárez Bonnet. Area de Ecología, Universidad de Córdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis",
Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Córdoba; España. esuarez@cica.es
Siham Tabik. Departamento de Arquitectura de Computadores. Universidad de Málaga, Campus de

Teatinos, Apdo. 4114, 29080, España. stabik@uma.es
Karla Elizabeth Tapia. Instituto de Ecología. Universidad Técnica Particular de Loja.c/ San
Cayetano Alto s/n, Loja, Ecuador . ketapia@utpl.edu.ec
María Fernanda Tapia. Instituto de Ecología. Universidad Técnica Particular de Loja.c/ San
Cayetano Alto s/n, Loja, Ecuador . mftapia@utpl.edu.ec
José Esteban Torracchi Carrasco. Instituto de Ecología. Universidad Técnica Particular de Loja.c/
San Cayetano Alto s/n, Loja, Ecuador. jstorracchi@utpl.edu.ec
Fernando Valladares. Departamento de Biogeografia y Cambio Global. Museo Nacional de

Ciencias Naturales- CSIC. Serrano 115 Dpdo., 28006, Madrid, España. valladares@ccma.csic.es
Rafael Vicuña. Instituto de Ecología. Universidad Técnica Particular de Loja.c/ San Cayetano Alto
s/n, Loja, Ecuador . rvicuna@utpl.edu.ec
Rafael Villar. Area de Ecología, Universidad de Córdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis", Campus
de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Córdoba; España. bv1vimor@uco.es
1. Métodos y herramientas para el análisis de la conectividad
del paisaje y su integración en los planes de conservación
Santiago Saura Martínez de Toda
Resumen
La conectividad del paisaje, entendida como aquella característica que facilita en mayor o
menor medida los flujos ecológicos a través del territorio, se considera hoy en día parte
central de las estrategias de conservación de la biodiversidad y una de las mejores
respuestas para contribuir a mitigar los efectos negativos de la fragmentación de los hábitats
y del cambio climático. En este capítulo se describen los principales enfoques
metodológicos disponibles para el análisis de la conectividad del paisaje (índices espaciales
sencillos, estructuras de grafos, modelos de poblaciones espacialmente explícitos) y, dentro
de éstos, las diversas técnicas y tipos de información utilizables para caracterizar las
conexiones entre las teselas de hábitat, haciendo especial énfasis en sus posibilidades de
utilización práctica en la conservación de hábitats y especies y en la planificación territorial
en escalas amplias. Se discute cómo la conectividad debe ir más allá de la simple
evaluación del número de conexiones o regiones conexas, y cómo es conveniente
cuantificarla mediante índices desarrollados bajo el concepto de disponibilidad de hábitat a
escala de paisaje. Estos índices permiten evaluar separadamente y dentro de un marco
analítico integrado las diferentes maneras en que las teselas de hábitat o elementos
conectores pueden contribuir al mantenimiento de la conectividad a escala de paisaje. Se
revisa en qué casos una alta conectividad puede tener efectos contraproducentes sobre los
sistemas ecológicos y los objetivos de conservación, y en cuáles el invertir en la creación o
mantenimiento de corredores u otros elementos conectores puede ser menos eficiente que
otras alternativas de conservación al alcance del gestor. Se describen las principales
herramientas disponibles en forma de aplicaciones informáticas (la mayoría de ellas
gratuitas y de reciente desarrollo) para el análisis de la conectividad del paisaje y las
prestaciones complementarias y posibles sinergias entre las mismas. Se concluye con un
ejemplo de aplicación a un caso de estudio para la identificación y priorización de las zonas
críticas para el mantenimiento de la conectividad del hábitat del urogallo a escala regional
en Cataluña, ilustrándose su potencial para evaluar la efectividad y posible reforzamiento
de las redes de espacios protegidos, así como para orientar las medidas de gestión en las
zonas prioritarias identificadas.
2 S. SAURA MARTÍNEZ DE TODA
1.1. Introducción
1.1.1. Conectividad del paisaje: concepto e importancia para el funcionamiento de los

sistemas ecológicos
La conectividad del paisaje (también llamada en ocasiones conectividad ecológica) se

puede definir como aquella característica del mismo que facilita en mayor o menor medida
el movimiento y dispersión de las especies, el intercambio genético, y otros flujos
ecológicos a través de las zonas de hábitat existentes en el paisaje (modificado a partir de
Taylor et al. [1993]). La conectividad determina cuánta superficie de hábitat de la existente
en el territorio es realmente accesible y alcanzable para un organismo situado en un punto
concreto del mismo. Una mejora de la conectividad se traduce, entre otros efectos, en un
incremento de las tasas de intercambio de individuos entre poblaciones, en un aumento de
su estabilidad y capacidad de recuperación frente a perturbaciones y de recolonización tras
posibles extinciones locales, y en una mejora en su persistencia local y regional (Crooks y
Sanjayan 2006).
El mantenimiento y mejora de la conectividad del paisaje se considera hoy en día

pieza clave de los esfuerzos para la conservación de la biodiversidad (Crooks y Sanjayan
2006), pudiendo contrarrestar los efectos potencialmente adversos de la fragmentación y
facilitar la adaptación de las especies a los cambios en sus áreas de distribución causados
por el cambio climático y otros factores (Taylor et al. 1993, Hannah et al. 2002, Opdam y
Wascher 2004, Araújo y Rahbek 2006). Así, son múltiples las iniciativas, planes y
legislaciones nacionales e internacionales donde se hace énfasis en la importancia de
incorporar criterios de conectividad en la planificación y ordenación territorial y en la
conservación de hábitats y especies. Por ejemplo, la reciente Ley 42/2007 del Patrimonio
Natural y de la Biodiversidad está cuajada de referencias a la conectividad, sirviendo de
ejemplo el artículo 20, en el que se afirma: “Las Administraciones Públicas preverán, en su
planificación ambiental o en los Planes de Ordenación de los Recursos Naturales,
mecanismos para lograr la conectividad ecológica del territorio, estableciendo o
restableciendo corredores, en particular entre los espacios protegidos Red Natura 2000 y
entre aquellos espacios naturales de singular relevancia para la biodiversidad. Para ello
se otorgará un papel prioritario a los cursos fluviales, las vías pecuarias, las áreas de
montaña y otros elementos del territorio, lineales y continuos, o que actúan como puntos de
enlace, con independencia de que tengan la condición de Espacios Naturales Protegidos”.
Otro ejemplo de especial relevancia es el de la Directiva 92/43/CEE, que tiene como
objetivo contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservación de los hábitats
naturales y de la fauna y flora silvestres mediante una red ecológica europea coherente de
zonas especiales de conservación (Red Natura 2000), y que establece por ejemplo en su
artículo 10 que “cuando lo consideren necesario, los Estados miembros, en el marco de sus
Métodos y herramientas para el análisis de la conectividad del paisaje 3
políticas nacionales de ordenación del territorio y de desarrollo y, especialmente, para

mejorar la coherencia ecológica de la Red Natura 2000, se esforzarán por fomentar la
gestión de los elementos del paisaje que revistan primordial importancia para la fauna y la
flora silvestres“, contexto en el cual la conectividad está sin duda llamada a jugar un papel
protagonista.
Aunque los estudios empíricos sobre los efectos de la conectividad (o la ausencia de

la misma) son notablemente complejos, debido a las grandes escalas espaciales y
temporales a las que operan los procesos asociados, son ya numerosas las investigaciones
que muestran los beneficios de la conectividad para aspectos tales como el mantenimiento o
fomento de la diversidad biológica. En relación con los efectos a corto plazo de la
conectividad, se puede citar a modo de ejemplo el estudio de Damschen et al. (2006) en
paisajes de Pinus palustris en EE.UU., donde crearon y analizaron claros en el bosque con
una superficie de una hectárea, algunos de ellos aislados y otros conectados con otros claros
en el monte. Los muestreos anuales de la vegetación mostraron que fueron los claros con
mayor grado de conectividad los que presentaron una mayor riqueza florística, y que dichas
diferencias se fueron incrementando progresivamente con el transcurso de los años, debido
a los mayores flujos de pólenes y semillas recibidos en las áreas mejor conectadas. Como
ejemplo de los efectos a largo plazo de la conectividad del paisaje podemos destacar el
estudio de Lindborg y Eriksson (2004), que encontraron que la diversidad de especies en
pastizales en Suecia no respondía a los patrones de conectividad actuales pero que sí estaba
relacionada positivamente con los que existieron en el paisaje 50 o 100 años atrás, poniendo
de manifiesto que el impacto negativo de la pérdida de conectividad se va acumulando
lentamente en los paisajes, y que se pueden continuar produciendo pérdidas de poblaciones
y especies mucho más allá del momento concreto en el que se producen los cambios en la
configuración de los hábitats que las causan.
En general, cuando hablamos de conectividad muchas veces tendemos a pensar en

un corredor físico fácilmente diferenciable y reconocible sobre el territorio, habitualmente
constituido por una franja más o menos estrecha de vegetación que contacta en sus dos
extremos con las zonas de hábitat a conectar; tal puede ser el caso de los bosques de ribera,
las vías pecuarias convenientemente restauradas, u otros elementos conectores
específicamente desarrollados para tal fin. Aunque tales elementos pueden ser sin duda
valiosos, la conectividad va mucho más allá de esa conectividad estructural dirigida y
concebida sólo a través de elementos continuos, lineales y nítidamente diferenciados. Los
flujos ecológicos se producen también de una manera mucho más difusa a través de la
matriz del paisaje (zonas de no hábitat) que, dependiendo de su grado de permeabilidad o
resistencia al movimiento, pueden facilitar la dispersión entre distintas áreas de hábitat, ya
sea de manera directa o a través de teselas puente o corredores discontinuos, como es el
caso de algunos de los mosaicos agroforestales típicos de los medios mediterráneos.
1.1.2. Conectividad estructural y funcional: cómo la conectividad depende de las especies

y procesos analizados
La conectividad es y debe medirse en general como un aspecto funcional, es decir,

dependiente de las distancias y capacidades de dispersión de las especies analizadas o, en
términos más generales, de las características de la propagación o difusión de los flujos
ecológicos considerados (Tischendorf y Fahrig 2000, Theobald 2006). En efecto, las
especies y procesos presentan distintas capacidades de dispersión y propagación a través
del territorio que determinan que un mismo paisaje pueda ser percibido como
funcionalmente conexo para una especie de fauna con gran movilidad pero en cambio como
altamente fragmentado para otra con capacidades de dispersión más limitadas o más
sensible a determinados elementos de la matriz del paisaje que actúen como posibles
barreras para su movimiento (Fig. 1.1). Similares consideraciones se aplican a la dispersión
del polen y las semillas de la vegetación, dependiendo de las estrategias y del agente
dispersor (viento, animales, etc.) o la combinación de los mismos (dispersión primaria y
secundaria), así como a otros procesos como la propagación de los incendios forestales de
diferente intensidad a través del territorio.
Esta dependencia de la conectividad respecto a la especie o proceso introduce una

complejidad adicional en este tipo de análisis, al ser potencialmente muy numerosas las
especies (o procesos) de interés en un determinado espacio y escasa la información
disponible sobre su dispersión, resultando difícil lidiar con las particularidades de cada una
de ellas. Por ello, todavía la planificación operativa considera en algunos casos la
conectividad desde un punto de vista estructural, como un enfoque simplificado en el que se
tiene en cuenta la configuración y distribución espacial del hábitat en el paisaje sin
relacionarla ni con unas capacidades de dispersión ni con una especie o proceso concreto.
En este sentido, normalmente se considera que la continuidad física (estructural) del hábitat
garantizará la conectividad para las especies menos móviles y más sensibles a los efectos de
la fragmentación, y una vez garantizada la posibilidad de dispersión de éstas, se asume que
también quedará asegurada para el resto de especies con mayores capacidades de
movimiento.
Sin embargo, debe hacerse énfasis en que estos análisis de conectividad estructural
son en general excesivamente simplificados y poco realistas desde el punto de visto
biológico, y en la necesidad de orientar, siempre que sea posible, los análisis de
conectividad y la planificación subsiguiente hacia una visión funcional, por su mayor
relevancia ecológica y adecuación a los procesos que realmente están actuando o pueden
verse afectados en el paisaje. Habitualmente un análisis de conectividad se centra, como
muchos de los planes de conservación en general, en una o pocas especies (o grupos de
especies funcionalmente similares), las más amenazadas, emblemáticas o consideradas
Figura 1.1. Un mismo mosaico de 28 teselas de hábitat (representadas en color negro en la figura) puede
ser percibido como más o menos conexo según el alcance de los movimientos de la especie considerada
(representado en color gris claro en torno a las teselas que constituyen su hábitat). Para un organismo
con bajas capacidades de dispersión (izquierda) la mayoría de las teselas son percibidas como unidades
aisladas unas de otras, mientras que para otro capaz de dispersarse mayores distancias (derecha) gran
parte de las teselas se encuentran funcionalmente conectadas entre sí. En el caso de la izquierda las
teselas de hábitat están distribuidas en 18 componentes diferenciados (siendo un componente un conjunto
de unidades de hábitat que se encuentran conectadas entre sí y aisladas del resto del hábitat existente en
el paisaje), mientras que en el de la izquierda están agrupadas en tan solo 3 componentes o regiones
conexas diferenciadas, dos de las cuales reúnen además la mayor parte del hábitat existente en el
paisaje. Eventualmente, para distancias de dispersión todavía mayores, todo el mosaico de teselas sería
percibido por la especie como una única unidad de hábitat funcionalmente conexa (componente) sobre la
cual se podrían producir sin limitaciones sus movimientos vitales y flujos dispersivos.
como bioindicadoras en la región analizada. En el caso de que el análisis de la conectividad

sea considerado relevante para más de una especie o proceso, los resultados serán
específicos y posiblemente diferentes para cada uno de ellos, pero se pueden combinar e
integrar para identificar las zonas del paisaje más importantes para la conectividad del
conjunto y orientar las medidas de planificación y conservación en función de las mismas.
1.2. Principales enfoques y metodologías para el análisis de la conectividad del paisaje
El rápido desarrollo de los métodos cuantitativos en ecología del paisaje, biología de la

conservación y otras disciplinas afines proporciona actualmente un gran número de
aproximaciones e índices para medir y analizar la conectividad del paisaje (Hanski y
Ovaskainen 2000, Moilanen y Nieminen 2002, Calabrese y Fagan 2004, Urban et al. 2009,
Saura y Rubio 2010). Dentro de esta amplia variedad de enfoques disponibles es posible
diferenciar al menos los contemplados en los tres apartados siguientes.
1.2.1. Índices espaciales sencillos
Estos índices pueden calcularse directamente con las prestaciones típicas de los sistemas de
información geográfica o mediante algunos programas de amplia difusión (y en ocasión
indiscriminada aplicación) para el cálculo de índices de configuración del paisaje tales
como Fragstats (McGarigal et al. 2002), Patch Analyst o Apack (Mladenoff y DeZonia
2004). La mayoría de estos índices o bien consideran la conectividad desde un punto de
vista estructural o bien caracterizan la conectividad funcional de un modo demasiado pobre
e indirecto. Tal es el caso de índices como el de la distancia media entre teselas de hábitat,
distancia a la tesela de hábitat más próxima (u otras medidas simples de distancias), índices
de conectancia, índices de cohesión (Schumaker 1996), o algunos de los índices basados en
los buffers en torno a las zonas de hábitat (Moilanen y Nieminen 2002).
1.2.2. Estructuras de grafos
Los grafos son estructuras matemáticas compuestas por un conjunto de nodos y enlaces
(que conectan pares de nodos) especialmente adecuadas para realizar análisis de
conectividad en distintos tipos de redes (Strogatz 2001, Barabási 2002, Lesne 2006, Pascual
y Dunne 2006, Grubesic et al. 2008). El gran desarrollo que ha experimentado la teoría de
grafos en diversas disciplinas a lo largo de varias décadas brinda potentes herramientas,
algoritmos y métricas que se pueden aplicar, con sus debidas adaptaciones, al análisis de la
conectividad del paisaje. Los grafos caracterizan el paisaje de una manera espacialmente
explícita, permitiendo evaluar la importancia de los elementos individuales para el
mantenimiento o fomento de la conectividad del paisaje en su conjunto, por lo que son
utilizables para orientar las decisiones de planificación y conservación (Keitt et al. 1997,
Urban y Keitt 2001, Jordán et al. 2003, Pascual-Hortal y Saura 2006, Fall et al. 2007,
Estrada y Bodin 2008, Minor y Urban 2008, Saura y Rubio 2010). Los grafos pueden
modelar y representar el paisaje como un conjunto de teselas o unidades de hábitat
interconectadas, lo cual se puede realizar de diferentes maneras dependiendo de los
objetivos, escala y nivel de detalle del análisis. Así, los nodos representan las unidades
espaciales objeto del análisis, habitualmente teselas de hábitat, aunque pueden corresponder
también a otro tipo de unidades delimitadas de acuerdo con criterios espaciales, ecológicos
o de gestión (espacios protegidos, tramos o unidades de corta en una ordenación de montes,
cuadrículas de un atlas faunístico, etc.). Los nodos se pueden caracterizar mediante un
atributo que se considere relevante para el análisis, tal como el área de hábitat, la calidad o
adecuación del mismo para una determinada especie, el número de individuos de la misma,
etc. Los enlaces representan las relaciones topológicas o conexiones funcionales entre cada
par de nodos; la existencia de un enlace implica la capacidad potencial de un organismo
para, en mayor o menor grado, dispersarse de manera directa entre los dos nodos (sin
necesidad de pasar por otros nodos o unidades de hábitat intermedios). Los enlaces se
pueden caracterizar mediante una probabilidad de dispersión directa, habitualmente

obtenida en función de la distancia entre los nodos, ya sea una distancia euclídea (en línea
recta) o una distancia efectiva que tenga en cuenta las variables capacidades de dispersión y
riesgo de mortalidad de una determinada especie o proceso a través de los diferentes tipos
de cubierta presentes en la matriz del paisaje (Adriaensen et al. 2003, McRae et al. 2008).
Estas y otras opciones para caracterizar los enlaces o conexiones entre los nodos del grafo
se tratan con más detalle en el apartado 1.4 de este capítulo.
1.2.3. Modelos de poblaciones espacialmente explícitos o de metapoblaciones
Una metapoblación puede definirse como un conjunto de poblaciones locales (que habitan
en teselas concretas y diferenciadas) que están relacionadas mediante procesos dinámicos
de extinciones locales y recolonizaciones. Los modelos de metapoblaciones o modelos
poblacionales espacialmente explícitos (Hanski 1989, 1998, Dunning et al. 1995, South
1999, Hanski y Ovaskainen 2000) consideran las dinámicas poblacionales asociadas con las
teselas individuales que resultan de procesos de crecimiento demográfico, natalidad,
mortalidad, emigración e inmigración, siendo las relaciones de conectividad entre las
diferentes teselas cruciales para entender dichas dinámicas. Estos modelos son muy útiles
para evaluar por ejemplo si el número de individuos de una determinada población
(metapoblación) llegará a situarse, dentro de un horizonte temporal determinado, por debajo
del umbral de viabilidad y persistencia en un paisaje y escenario de cambios concreto.
1.2.4. ¿Cuándo usar uno u otro enfoque metodológico?
En general, el uso del primer tipo de índices debería evitarse, excepto para análisis
exploratorios y preliminares a refinar y profundizar posteriormente con índices y modelos
de los otros dos grupos. Este tipo de índices espaciales sencillos tienen habitualmente un
ámbito de aplicación restringido a aplicaciones de tipo descriptivo, y carecen de suficiente
potencial para orientar la toma de decisiones en la conservación y planificación territorial.
Los modelos de poblaciones espacialmente explícitos es necesario utilizarlos cuando

el análisis de conectividad requiere una evaluación de las dinámicas espaciotemporales de
las poblaciones de interés y de su posible distribución y densidad tanto en el conjunto del
paisaje como en cada una de las teselas o unidades de hábitat diferenciadas. Si nos
referimos sin embargo a la planificación en escalas amplias o al diseño de redes de
corredores o espacios protegidos, las decisiones a las que se enfrenta el gestor (tales como
decidir qué zona del territorio debe ser conservada con mayor prioridad) no suelen requerir
un nivel de detalle tan grande en los procesos biológicos y demográficos como el que
ofrecen muchos de estos modelos. Por otro lado, algunos estudios (Minor y Urban 2007,
Visconti y Elkin 2009) han mostrado que algunos índices basados en estructuras de grafos
proporcionan resultados muy similares a los de los modelos de poblaciones espacialmente

explícitos (más complejos biológicamente) en lo que se refiere a las conclusiones prácticas
que son utilizables de cara a la toma de decisiones en la planificación del paisaje
(evaluación y priorización de la importancia de los diferentes elementos del paisaje para el
mantenimiento o posible mejora de la conectividad ecológica).
Por otro lado, el uso de los modelos de poblaciones espacialmente explícitos puede
estar fuertemente condicionado por la gran cantidad de datos de entrada que habitualmente
requieren para su parametrización, datos que raramente están disponibles en las
aplicaciones relacionadas con los análisis y planes de conservación en escalas amplias,
quedando estos modelos más bien limitados a pequeñas extensiones o investigaciones
científicas (Calabrese y Fagan 2004, Minor y Urban 2007). Los enfoques e índices de
conectividad deben ser pragmáticos y operativos para que sea posible su aplicación más allá
del ámbito estrictamente académico, especialmente cuando se pretende que se incorporen
de manera práctica en la conservación de hábitats y especies. Para ello se deben basar en
datos que estén disponibles habitualmente o se puedan obtener con un coste razonable
(Fagan y Calabrese 2006). En este sentido, Calabrese y Fagan (2004) concluyeron que los
índices de conectividad basados en estructuras de grafos presentan una buen equilibrio
entre el nivel de detalle en la caracterización del paisaje y en los resultados que ofrecen (por
un lado), y la cantidad de datos de entrada que requieren para ello (por otro), como se
ilustra en la Figura 1.2. Los grafos se consideran por tanto una buena e incluso preferible
alternativa a los modelos de poblaciones espacialmente explícitos a efectos de la
conservación de especies en paisajes heterogéneos (Minor y Urban 2007).
Sin embargo, y a pesar de las ventajas descritas, los grafos son sólo una estructura de
datos e, igual que ocurre con la estructuras de datos vectoriales o matriciales típicas de los
sistemas de información geográfica, su uso no es por sí mismo garantía de calidad o
adecuación en los resultados obtenidos, dado que se pueden utilizar índices muy diversos y
obtener resultados muy diferentes mediante el análisis de las estructuras de grafos. La
cuestión clave no es sólo por qué utilizar grafos para modelar el paisaje y analizar su
conectividad, sino sobre todo cómo debe medirse y analizarse la conectividad una vez que
el paisaje ha sido modelado y representado mediante un grafo (Saura y Rubio 2010), según
se aborda en apartados siguientes. Sin duda, el análisis de la conectividad del paisaje
presenta particularidades y necesidades específicas que no se ven necesariamente
satisfechas por los métodos e índices que, basados en grafos, se han desarrollado en otros
ámbitos y disciplinas científicas (Saura y Rubio 2010).
Figura 1.2. Las tres elipses indican la relación entre la cantidad de datos de entrada requeridos (eje de
las abcisas) y el nivel de detalle en el análisis y resultados obtenidos (eje de las ordenadas) para los tres
principales enfoques metodológicos disponibles para analizar la conectividad del paisaje (véase el
apartado 1.2). Las líneas intermitentes indican, a modo ilustrativo, los máximos en la cantidad de
información disponible en la práctica para la gestión y conservación en escalas amplias (línea vertical) y
en el nivel de detalle en los resultados que habitualmente requieren las aplicaciones relacionadas con la
planificación territorial y la conservación del paisaje (línea horizontal). En el punto de intersección de
ambas líneas encontramos a las estructuras de grafos, como aquellas que probablemente poseen la mejor
relación entre esfuerzo y resultados para los problemas de conservación relacionados con la
conectividad del paisaje, al proporcionar una caracterización suficientemente detallada de las
conectividad con unos requisitos flexibles y relativamente modestos en cuanto a los datos de entrada
(Calabrese y Fagan 2004).
1.3. La conectividad entre y dentro de las teselas: el concepto de disponibilidad de

hábitat a escala de paisaje y sus diferentes fracciones
1.3.1. Conectividad: ¿sólo entre las teselas de hábitat?
Una definición ya clásica de la conectividad del paisaje es aquella que afirma que ésta “es
el grado en el que el paisaje facilita o dificulta el movimiento entre las teselas de hábitat”
(Taylor et al. 1993). Sin embargo, por los motivos que veremos a continuación, es
conveniente modificar ligeramente esa definición para establecer que la conectividad es “el
grado en el que el paisaje facilita o dificulta el movimiento a través de las zonas de hábitat
existentes en el paisaje”, más similar a la presentada al principio de este capítulo. Aunque
la diferencia pueda parecer de matiz, en la práctica la primera definición puede dar pie a
pensar que la conectividad sólo comprende y sólo debe medir el movimiento entre las
teselas de hábitat. De acuerdo con esta concepción, un índice que podría cuantificarla sería
por ejemplo el número de conexiones o corredores existentes entre las teselas de hábitat, de
manera que cuanto más abundantes fueran estas conexiones, mayor sería la conectividad
del paisaje. Sin embargo, tal forma de medirla sería errónea y daría lugar a diversos
equívocos cuando consideramos los cambios en los propios patrones espaciales de los
hábitats ya que, de hecho, para que las conexiones entre teselas sean abundantes es
necesario que primero se haya producido con suficiente intensidad un proceso de
fragmentación que haya generado diversas teselas diferenciadas tras la degradación del
Figura 1.3. En la parte inferior se muestra la progresión típica de un proceso de pérdida de hábitat y
conectividad (las teselas de hábitat se representan en color negro), y en la parte superior, a modo
indicativo, la pauta habitual de variación del número de conexiones entre teselas (curva con trazo
continuo) y del número de componentes (curva con trazo discontinuo) a lo largo de dicho proceso. En las
primeras fases se van generando, a partir de una única tesela continua y plenamente conexa (A), una
serie de teselas diferenciadas e inicialmente próximas y eventualmente conectadas entre sí (B), con lo
que aumenta tanto el número de teselas como el número de conexiones entre las mismas, mientras que
todo el hábitat se mantiene todavía reunido en un único componente funcionalmente conexo. En fases
posteriores se van perdiendo algunas de las conexiones entre teselas, ya sea como consecuencia de la
mayor distancia entre las mismas o de una mayor intensificación y pérdida de permeabilidad de la matriz
del paisaje que dificulta el movimiento entre las diferentes zonas de hábitat, con lo que aumenta el
número de componentes diferenciados (C). Más adelante se continúa reduciendo el número de
conexiones pero, adicionalmente, la pérdida de algunas de las teselas o fragmentos de hábitat completos
que se encontraban ya aislados (D) conlleva que la tendencia de variación en el número de componentes
se invierta para disminuir también en las últimas fases de este proceso. Esta evolución no monótona hace
que ni el número de conexiones ni el de componentes (ni otros índices aquejados de circunstancias
similares) sean adecuados como índices de conectividad, ya que indican tendencias opuestas a lo largo
de las distintas fases del proceso en el que va produciendo la pérdida de la misma. Esto no ocurre con los
índices basados en el concepto de disponibilidad de hábitat a escala de paisaje (ver apartados 1.3.2 y
1.3.3), que siempre disminuyen en mayor o menor medida a lo largo de este gradiente de cambios en el
hábitat y paisaje.
hábitat que originalmente se encontraba formando una única tesela continua con un
máximo de conectividad (Tischendorf y Fahrig 2000, Pascual-Hortal y Saura 2006), como
se muestra en la Figura 1.3. Es obvio que las conexiones entre las teselas o unidades de
hábitat deben considerarse a la hora de evaluar cualquier índice de conectividad, pero éstas
no deben ser el único ingrediente de un índice que pretenda usarse con éxito en la
conservación y el seguimiento de los cambios en los ecosistemas, sino que deben
contemplarse y desarrollarse dentro de una perspectiva más amplia, tal y como se trata en el
apartado siguiente.
1.3.2. Medición de la disponibilidad de hábitat a escala de paisaje
En efecto, muchos de los índices disponibles presentan diferentes debilidades a la hora de

priorizar las zonas más importantes para el mantenimiento de la conectividad del paisaje, y
no cumplen las expectativas y requisitos deseables para su aplicación efectiva a la toma de
decisiones, con la excepción de algunos índices como el índice integral de conectividad
(IIC) o la probabilidad de conectividad (PC), desarrollados bajo el concepto de
disponibilidad de hábitat a escala de paisaje (Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y Pascual-
Hortal 2007). Análisis recientes (Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y Rubio 2010)
muestran que la conectividad debe considerarse y evaluarse dentro de este marco
conceptual para poder ser integrada con éxito en los planes de conservación y en la
evaluación de los cambios en los ecosistemas.
El concepto de disponibilidad de hábitat se basa en considerar una tesela en sí

misma como un espacio en el que existe conectividad (tanto más cuanto mayor sea su área
o calidad de hábitat) e integrar en una única medida el área conexa existente dentro de las
teselas (intrapatch connectivity) con el área de hábitat que está disponible (que es
alcanzable) a través de las conexiones con otras teselas (interpatch connectivity) (Pascual-
Hortal y Saura 2006, Saura y Rubio 2010). La disponibilidad de hábitat para una
determinada especie u organismo será baja si las teselas de hábitat se encuentran aisladas
unas de otras, pero también si el hábitat es muy escaso aunque las teselas estén fuertemente
conectadas entre sí. Por ejemplo, el paisaje A de la Figura 1.4 sería considerado por algunos
índices como más conexo que el paisaje B, dado que A presenta un mayor número de
conexiones entre las teselas de hábitat (en A todas ellas están interconectadas en un único
componente o región conexa), mientras que en B las dos únicas teselas de hábitat que
existen se encuentran completamente aisladas una de la otra en dos componentes
diferenciados. Sin embargo, tal conclusión sería errónea y podría dar pie a medidas
contraproducentes, dado que sólo una de las teselas aisladas del paisaje B proporciona
mucha más área conexa (dentro de la propia tesela) que todas las teselas de hábitat del
paisaje A juntas, independientemente de lo fuertemente conectadas que estén entre sí estas
últimas (Fig. 1.4). De hecho, el paisaje A podría ser el resultado de un fuerte proceso de
pérdida de hábitat y fragmentación en sólo una de las dos grandes teselas del paisaje B.
Muchos índices que no están basados en el concepto de la disponibilidad de hábitat a escala
de paisaje yerran a la hora de informar y orientar las medidas de conservación y gestión, al
indicar que la pérdida de una sola de las pequeñas de las teselas del paisaje A es más
perjudicial para la conectividad del hábitat que la pérdida de una de las grandes teselas de
hábitat del paisaje B, simplemente porque en el primer caso se reducen el número de
conexiones o enlaces existentes en el paisaje, cosa que no ocurre en el segundo (Pascual-
Hortal y Saura 2006, Saura y Pascual-Hortal 2007).
1.3.3. Los índices de conectividad IIC y PC
Los índices desarrollados bajo esta perspectiva conceptual (disponibilidad de hábitat a

escala de paisaje) son el índice integral de conectividad (IIC) y el índice de la probabilidad
de conectividad (PC), ambos calculados sobre estructuras de grafos. La diferencia entre
ellos estriba en que mientras el índice IIC está basado en grafos no ponderados y un modelo
binario de conectividad (es decir, cada par de teselas están simplemente conectadas o no
conectadas, sin modulación intermedia de la fuerza o frecuencia de dicha conexión), PC se
calcula sobre grafos ponderados y un modelo probabilístico de conectividad (en el que cada
conexión entre dos teselas queda caracterizada por una determinada probabilidad de
movimiento o dispersión entre las mismas). El índice PC en concreto se define como la
probabilidad de que dos puntos ubicados al azar dentro del paisaje queden situados en
zonas de hábitat interconectadas entre sí, para un conjunto de teselas de hábitat y de enlaces
(conexiones) entre ellas existente en el paisaje (Saura y Pascual-Hortal 2007), lo que puede
ocurrir tanto si esos dos puntos caen dentro de una misma tesela de hábitat como si se
sitúan en dos teselas diferenciadas pero con una fuerte conexión funcional entre ellas. Para
Figura 1.4. Representación de dos hipotéticos paisajes (A y B) para ilustrar el concepto de

disponibilidad de hábitat a escala de paisaje y las posibles limitaciones de algunos de los índices
habitualmente utilizados para valorar la conectividad ecológica, según se describe en el apartado 1.3.2.
Las teselas de hábitat se muestran en color negro y las conexiones o enlaces entre las mismas están
representados por las líneas discontinuas. Adaptado de Saura (2008).
una determinada cantidad de hábitat en el paisaje, los valores de IIC y PC serán máximos
cuando todo el hábitat esté agrupado en una única tesela (ninguna fragmentación), o cuando
el hábitat esté dividido en teselas diferenciadas pero exista un máximo grado de
conectividad entre todos los pares de teselas de hábitat. Tanto IIC como PC son índices
topoecológicos, en el sentido de que tienen en cuenta los atributos intrínsecos de las teselas
considerados relevantes para el análisis de conectividad (ya sea el área de hábitat u otros
atributos como calidad del hábitat, probabilidad de ocurrencia, índice de adecuación o
densidad poblacional de una determinada especie) junto con las relaciones topológicas entre
las diferentes teselas dentro de las redes de conectividad (como se tratará con más detalle en
el apartado siguiente). En Pascual-Hortal y Saura (2006) y Saura y Pascual-Hortal (2007) se
pueden encontrar más detalles sobre las fórmulas, propiedades, ventajas y forma de
interpretación de IIC y PC respectivamente.
Estos índices se han desarrollado y son especialmente adecuados para la

identificación y priorización de los elementos del paisaje (teselas de hábitat y elementos
conectores) por su contribución a la conectividad y disponibilidad de hábitat en el paisaje,
lo que se puede obtener calculando el porcentaje de variación en el índice PC (dPCk)
causado por la eliminación del paisaje de cada uno de esos elementos individuales (o de
manera análoga para IIC), de acuerdo con la siguiente expresión (Keitt et al. 1997, Urban y
Keitt 2001, Saura y Pascual-Hortal 2007):
PC − PCelim ,k
dPCk = 100 ⋅
PC
donde dPCk es la importancia del elemento k para el mantenimiento de la

conectividad y disponibilidad de hábitat en el paisaje según este índice, PC es el valor del
índice en el paisaje original (antes de la eliminación de ningún elemento), y PCelim,k es el
valor del índice tras la eliminación del elemento k. El cálculo de dPCk (o de su análogo
dIICk, dependiendo del modelo de conectividad utilizado) para cada uno de los elementos
del paisaje permite priorizar e identificar las zonas de hábitat más críticas para el
mantenimiento de la conectividad ecológica; es decir, aquellas en las que la pérdida o
deterioro del hábitat tendría un impacto más negativo sobre la conectividad del conjunto del
paisaje. De esta forma se pueden integrar en la planificación este tipo de consideraciones,
orientando la asignación de usos y la planificación de actuaciones hacia una gestión del
territorio y sus hábitats más acorde con los objetivos ecológicos perseguidos, y
maximizando la efectividad de las actuaciones de conservación previstas al focalizarlas en
aquellas zonas más críticas para la conectividad del conjunto. El mismo procedimiento se
puede aplicar para el caso de medidas de reforestación o restauración del hábitat que
añadan al paisaje nuevos elementos favorables para la disponibilidad y conectividad del
hábitat, cuya contribución relativa se evaluaría e interpretaría también de manera análoga

mediante dPCk o dIICk.
1.3.4. Las diferentes maneras en las que una tesela puede contribuir a la conectividad y
disponibilidad de hábitat en el paisaje
Las teselas de hábitat pueden jugar diferentes papeles dentro del mosaico del paisaje y las
redes de conexiones que en él se establecen. No sólo sirven como zonas de refugio,
alimentación o reproducción, sino que también funcionan como puntos desde los que se
producen (y reciben) flujos de dispersión hacia otras teselas de hábitat, y actúan como
teselas puente o puntos de paso (stepping stones) que, incluso cuando puedan no ser el
destino final de los flujos de dispersión, facilitan la dispersión y el intercambio de genes e
individuos entre otras unidades de hábitat más distantes. Dentro de un mismo paisaje, y aun
tratándose de una misma especie, las diferentes teselas tendrán funciones diferenciadas
dependiendo de sus características intrínsecas y de su posición topológica dentro de las
redes de conectividad (Saura y Rubio 2010).
En este sentido, los índices de disponibilidad de hábitat IIC y PC pueden dividirse

en tres fracciones que cuantifican las diferentes maneras en las que un determinado
elemento k del paisaje (tal como una tesela de hábitat o un corredor) puede contribuir a la
conectividad global del paisaje (Saura 2008, Saura y Rubio 2010). De esta manera, el valor
de dPCk (ver apartado anterior) quedaría desglosado de acuerdo a la siguiente expresión
(sería totalmente análogo para el caso del índice IIC):
dPCk = dPCintrak + dPCfluxk + dPCconnectork
dPCintrak es la contribución de la tesela k en términos del área (o calidad) de hábitat

disponible en su interior (intrapatch connectivity). Esta fracción es completamente
independiente de la posición topológica de k dentro del paisaje y de la intensidad de las
conexiones entre las diferentes teselas, no depende de las capacidades de dispersión de las
especies y tendría el mismo valor aunque k estuviera completamente aislada.
dPCfluxk corresponde al flujo de dispersión (ponderado por el área u otro atributo

utilizado para caracterizar las teselas de hábitat) recibido u originado a través de las
conexiones de la tesela k con el resto de teselas de hábitat presentes en el paisaje, siendo k
el origen o destino de dichas conexiones y flujos de dispersión. En el caso de trabajar con
flujos de dispersión asimétricos (ver apartado 1.4.4), se podría desglosar esta fracción
diferenciando entre el flujo que parte de una tesela y el recibido por la misma. Esta fracción
depende tanto del atributo de la tesela como de su posición en el paisaje respecto al resto de
teselas (interpatch connectivity). dPCfluxk refleja lo bien conectado que está k con el resto
del hábitat existente en el paisaje, pero no la importancia de k para mantener los flujos y
conexiones entre otras zonas de hábitat, aspecto que cuantifica la siguiente fracción.
dPCconnectork evalúa la contribución de la tesela k como elemento conector o tesela

puente (stepping stone) entre el resto de teselas de hábitat del paisaje. Es decir, mide en qué
medida k facilita los flujos dispersivos que no tienen su origen ni destino en k pero que sí
son potenciados y pasan a través de k. Esta fracción es independiente del área o cualquier
otro atributo local de la tesela k y tan solo depende de su posición topológica en el mosaico
territorial.
Estas tres fracciones se derivan de un mismo marco conceptual, se miden en las

mismas unidades y pueden ser comparadas y sumadas directamente. Ello supone una
importante ventaja frente a otros conjuntos de índices, habitualmente heterogéneos y con
muy diferentes características y unidades, que se han propuesto previamente para evaluar
las diferentes funciones de las teselas de hábitat y los elementos del paisaje, tal y como se
describe en Saura y Rubio (2010).
Figura 1.5. Un ejemplo sencillo de paisaje para ilustrar los diferentes papeles que pueden jugar las
teselas de hábitat atendiendo a la manera en que contribuyen a la conectividad y disponibilidad de
hábitat a escala de paisaje. Las teselas de hábitat están representadas en color negro, mientras que las
conexiones entre las mismas se indican mediante líneas discontinuas. La tesela A es una tesela aislada
(sin conexión con ninguna otra tesela del paisaje) y que por tanto contribuye sólo mediante la fracción
intra. Las teselas B contribuyen tanto con la fracción intra como con la flux (al estar conectadas y recibir
un determinado flujo de dispersión de otras teselas del paisaje) pero no mediante la fracción connector.
Las teselas C contribuyen, además de mediante las fracciones intra y flux, también mediante la fracción
connector, al jugar un papel de tesela puente o elemento conector entre otras teselas de hábitat. Dentro
de las dos teselas C, la tesela de la derecha presenta un valor mayor de la fracción connector, ya que su
pérdida dejaría dividido el hábitat en dos mitades aisladas entre sí, mientras que la pérdida de la tesela
C de la izquierda sólo dejaría aislada una de las muchas teselas existentes en el paisaje. Los ejemplos de
tipologías de las teselas indicados en esta figura no son exhaustivos, y el resto de teselas que no tienen
una letra explícitamente asignada también corresponden a las tipologías B o C.
Cada una de las teselas de hábitat del paisaje aportará una mayor o menor dPCk
procedente de una o más de estas tres fracciones (Fig. 1.5), dependiendo de sus
características intrínsecas (atributo de los nodos) y de su posición topológica dentro del
paisaje (Saura y Rubio 2010). Cuando una tesela de hábitat esté completamente aislada tan
solo contribuirá a la conectividad global a través de la fracción dPCintra; cuando una tesela
esté conectada en cierto grado a otras teselas del paisaje, contribuirá con las fracciones
dPCintra y dPCflux y, en función de su posición en el paisaje, si actúa como tesela puente,
también contribuirá con la fracción dPConnector (Fig. 1.5). Las elementos conectores
(conexiones, enlaces) que facilitan los flujos ecológicos pero que no contienen en sí
mismos ningún área de hábitat (tales como podrían ser los corredores o matrices del paisaje
más o menos permeables) sólo contribuyen al valor de dPCk mediante la fracción
dPCconnector.
Figura 1.6. Contribución relativa de cada una de las tres fracciones del índice PC a la conectividad y
disponibilidad de hábitat en el paisaje en función de la distancia de dispersión para el conjunto de
teselas correspondiente a los bosques mixtos de Pinus sylvestris y Pinus nigra en la provincia de Lleida,
uno de los hábitats definidos y delimitados en esta provincia para el estudio de la biodiversidad dentro
del Tercer Inventario Forestal Nacional (Ministerio de Medio Ambiente 2005). La fracción intra domina
en distancias de dispersión cortas y la fracción flux en distancias de dispersión grandes, mientras que la
mayor contribución de la fracción connector se obtiene, tanto para las teselas como para los enlaces o
conexiones, para valores intermedios de la distancia de dispersión, según se describe en el apartado
1.3.4. Las pautas generales de variación de la contribución de las tres fracciones con la distancia de
dispersión son similares en otros hábitats distintos de este utilizado aquí como ejemplo. Figura adaptada
de Saura y Rubio (2010).
La contribución relativa de cada una de estas tres fracciones a la conectividad y

disponibilidad de hábitat en el conjunto del paisaje, así como el papel predominante jugado
por cada una de las teselas de hábitat, variará dependiendo de las características de la
dispersión de las diferentes especies (Fig. 1.6). Para organismos con una movilidad baja, la
cantidad y calidad de hábitat existente dentro de la propia tesela en la que se encuentran
situados (fracción intra) será mucho más importante que las características o configuración
del resto de teselas de hábitat, dado que éstas estarán débilmente conectadas y serán
difícilmente alcanzables por dichos organismos. En el caso contrario, para especies con
grandes capacidades de dispersión, las características del hábitat de una determinada tesela
serán irrelevantes para determinar la disponibilidad de hábitat total para sus individuos, ya
que éstos pueden moverse fácilmente por el paisaje y alcanzar cualquier otra unidad de
hábitat de manera directa, sin necesidad de teselas puente o elementos conectores que
faciliten su dispersión (domina la fracción flux, siendo baja la contribución de intra y
connector) (Fig. 1.6). Es a distancias de dispersión intermedias (en relación con el patrón y
configuración espacial del hábitat en el paisaje) cuando la pérdida de una determinada
tesela o corredor puede tener un impacto mayor en la capacidad de las especies de alcanzar
otras teselas de hábitat, como indica una alta contribución de la fracción connector (Fig.
1.6). En este caso, los organismos no pueden moverse de manera directa a cualquier otra
tesela de hábitat en el paisaje, pero sí pueden dispersarse más fácilmente a algunas otras
teselas cercanas que sirvan de elementos puente (stepping stones) o corredores discontinuos
y hagan posible en última instancia alcanzar una mayor proporción del hábitat total
existente en el paisaje mediante sucesivos pasos de unas teselas a otras (Saura y Rubio
2010).
1.4. Caracterización de las conexiones entre las teselas
Sea uno u otro el enfoque metodológico y el índice seleccionado para analizar la

conectividad del paisaje, será necesario caracterizar la fuerza, intensidad de flujo o
frecuencia de uso de las posibles conexiones entre las unidades de hábitat diferenciadas en
el paisaje. Ello es válido tanto para los modelos de poblaciones espacialmente explícitos
como para los basados en estructuras de grafos (entre otros), y en la mayoría de los casos
los enfoques e índices correspondientes se pueden adaptar y aplicar bajo distintas formas de
caracterización de las conexiones entre las teselas, dependiendo de los objetivos del
análisis, de la escala espacial y temporal contemplada y del nivel de detalle en la
información biológica y espacial disponible. A continuación se describen brevemente las
distintas maneras y fuentes de información que se pueden utilizar para tal fin, ordenadas
aproximadamente de menor a mayor complejidad, aun siendo conscientes de que no es una
lista exhaustiva y de que en algunos casos se pueden (o incluso se deben) combinar más de
uno de los enfoques descritos.
1.4.1. Distancias euclídeas
Las distancias euclídeas (en línea recta) entre las unidades de hábitat han sido ampliamente
utilizadas, por su simplicidad y fácil e intuitiva interpretación, en una gran variedad de
estudios relacionados con la conectividad del paisaje, desde índices de conectividad
considerablemente sencillos (Moilanen y Nieminen 2002) hasta otros basados en
estructuras de grafos (Keitt et al. 1997, Bodin y Norberg 2007, Pascual-Hortal y Saura
2008a) o en modelos de metapoblaciones de diferente naturaleza y complejidad (Hanski
1989, Hanski y Ovaskainen 2000). También han sido la base de múltiples estudios (tanto
teóricos como empíricos) que han contribuido a explicar la diferenciación genética entre
diferentes poblaciones o subpoblaciones en función de la distancia geográfica que las
separa (Wright 1943, Pogson et al. 2001, Neel 2008).
La distancia euclídea se puede calcular desde el centroide o desde el borde de las

unidades de hábitat consideradas. La primera modalidad es más rápida desde el punto de
vista computacional, mientras que la segunda resulta más aconsejable en muchos casos,
especialmente teniendo en cuenta que el centroide de algunas teselas poco compactas puede
quedar situado incluso fuera de su propio contorno. En el caso de utilizar las distancias
entre centroides se estará suponiendo que el coste de desplazamiento es el mismo a través
de las zonas de hábitat que a través de las de no hábitat (matriz del paisaje), mientras que en
el caso de las distancias de borde a borde se asume que los movimientos dentro del hábitat
son totalmente factibles sin coste alguno (o con un coste despreciable en comparación con
los realizados por el resto del territorio correspondiente a las zonas de no hábitat).
Para dotar de una perspectiva funcional y dependiente de las especies a la

caracterización de la conectividad realizada a partir de este tipo de distancias, es necesario
contar con una estimación de las capacidades de movimiento de las especies consideradas,
habitualmente una distancia de dispersión media, mediana o máxima, expresada en las
mismas unidades que la propia distancia euclídea. Así, esas capacidades de dispersión se
comparan con la distancia que separa cada par de teselas para evaluar la existencia o
ausencia de conexiones (en el caso del modelo binario, ver apartado 1.3.3) o la mayor o
menor probabilidad de movimiento a lo largo de las mismas (en el caso de un modelo
probabilístico, ver apartado 1.3.3). La información necesaria para estimar estas distancias
de dispersión se puede obtener de artículos científicos y otro tipo de publicaciones en las
que se han descrito los movimientos dispersivos de las especies de interés, a partir de
revisiones más o menos amplias de estos estudios (Sutherland et al. 2000, Bowman et al.
2002), o a partir de otras técnicas de medición directa de los movimientos de los individuos,
tales como radioseguimiento, métodos de marcaje-recaptura o técnicas de análisis genético,
según se describe en los apartados 1.4.6 y 1.4.7.
Una de las principales limitaciones del uso de distancias euclídeas en los modelos de
conectividad es que con ellas se considera homogénea la matriz del paisaje (entendiendo
por tal el conjunto de zonas distintas del propio hábitat de la especie), sin tener en cuenta la
mayor o menor permeabilidad o facilidad de movimiento a través de los distintos elementos
del paisaje y tipos de cubierta. Esta simplificación no será aconsejable cuando la especie
considerada sea sensible y vea limitada su capacidad de movimiento en función de las
características de la matriz y ésta sea a su vez suficientemente heterogénea a lo largo del
territorio estudiado, lo que será frecuentemente el caso dadas las amplias escalas espaciales
en las que operan y suelen estudiarse los procesos relacionados con la conectividad. Existen
modelos más completos que incorporan de manera explícita la heterogeneidad de la matriz
del paisaje en los análisis de conectividad, tal y como se describe en los dos apartados
siguientes.
1.4.2. Distancias de mínimo coste: una primera aproximación para considerar el efecto
de la variable permeabilidad de la matriz del paisaje
Una de las aproximaciones más extendidas en el ámbito del análisis de la conectividad

consiste en la identificación de los caminos de mínimo coste a través de una superficie de
fricción (también denominada superficie de resistencia). Esta superficie representa la mayor
o menor permeabilidad de la matriz al movimiento de las especies o procesos estudiados, en
función de las características consideradas relevantes a tal efecto, tales como los tipos de
cubierta o usos del suelo, la topografía, el grado de influencia antrópica, la presencia o no
de infraestructuras viarias u otras posibles barreras, etc. (Ferreras 2001, Adriaensen et al.
2003, Chardon et al. 2003, Broquet et al. 2006, Theobald 2006, Driezen et al. 2007). A
cada celda (píxel) de dicha superficie de fricción se le asigna un valor que representa el
esfuerzo, coste energético, aversión o riesgo de mortalidad en el movimiento de un
determinado organismo a través de un determinada zona del paisaje, asignándose los
valores de fricción más bajos (habitualmente iguales a la unidad) a las zonas de hábitat de
mejor calidad y valores crecientes a medida que las características de la zona considerada
divergen en mayor medida de las más adecuadas para la especie. A partir de dicha
superficie se calcula el camino de menor coste entre las unidades de hábitat, siendo el coste
la suma de los valores de fricción de todas las celdas por las que se debe transitar a través
de la matriz del paisaje para alcanzar una determinada unidad de hábitat a partir de un
determinado punto de inicio. Al coste acumulado a lo largo de dicho camino mínimo se le
denomina distancia efectiva, que en general no coincidirá con la euclídea, aunque
dependiendo de los casos puede haber una correlación más o menos alta entre ambos tipos
de distancia. Debe tenerse en cuenta que los caminos de coste mínimo no pretenden ser una
predicción del movimiento de una especie, sino que más bien identifican potenciales rutas
de movimiento propicias en términos de bajo esfuerzo o mortalidad.
Son numerosos los autores que han mostrado el mejor rendimiento de las distancias
efectivas en comparación con las euclídeas en diferentes casos de estudio (Chardon et al.
2003, Sutcliffe et al. 2003, Verbeylen et al. 2003, Coulon et al. 2004). A pesar de sus
demostradas ventajas y mayor grado de detalle en la caracterización de las conexiones entre
las teselas en comparación con las distancias en línea recta, los modelos y caminos de coste
mínimo no están exentos de algunas limitaciones y problemas, entre las que se pueden citar
los siguientes:
• Incertidumbre o posible arbitrariedad en la asignación de los valores de fricción

a través de la matriz del paisaje. Si la estimación de las distancias medias o máximas de
dispersión (según se discutía como necesario para los modelos basados en las distancias
euclídeas) no está exenta de incertidumbres y, para algunas especies, de notables carencias
de información suficientemente contrastada, aún más marcadas pueden ser estas carencias a
la hora de asignar los valores de fricción en las superficies de resistencia, que a la postre
son los que determinan los resultados obtenidos mediante un análisis de este tipo. En
general, al margen de poder acudir a publicaciones científicas donde se haya estudiado y
propuesto la asignación de valores de fricción para determinadas especies y paisajes (ver
referencias anteriores), el procedimiento más habitual consiste en recurrir al conocimiento
experto, mediante el cual especialistas en la especie tratada y sus mecanismos de
desplazamiento y dispersión valoran en una escala creciente su mayor o menor facilidad de
movimiento a través de diferentes tipos de matriz del paisaje. A pesar de que es un enfoque
razonable en muchos casos, la experiencia demuestra que en ocasiones los valores de
fricción resultantes de las valoraciones de distintos expertos tienden a diferir notablemente,
por lo que sería aconsejable contar con procedimientos que eliminaran o al menos redujeran
la subjetividad y posible arbitrariedad en la determinación de estos valores. Una de las
propuestas realizadas en este sentido consiste en utilizar los valores de adecuación del
hábitat o de probabilidad de aparición de una especie, proporcionados por los modelos de
distribución de hábitat, para estimar mediante una función inversa de éstos los valores de
fricción a emplear en los análisis de distancias efectivas (Ferreras 2001, Chetkiewicz et al.
2006, O’Brien et al. 2006, Beier et al. 2008). Aunque tal método no está exento de
simplificaciones (se asume que los animales eligen las zonas para dispersarse de la misma
manera que seleccionan las zonas que constituyen su hábitat), representa una forma de
avanzar hacia una representación continua del paisaje (e.g. Fischer y Lindenmayer 2006),
en la que no se establece una diferenciación drástica entre el hábitat y la matriz, sino que se
modela conjuntamente todo el paisaje de manera que cualquier punto del mismo es (o
puede ser) a la vez hábitat y cauce de dispersión en un determinado grado.
• Posible deficiente representación de elementos lineales en las superficies de

fricción. Los elementos lineales, ya sean potenciales facilitadores del movimiento (bosques
de ribera, vías pecuarias convenientemente restauradas que actúan como conductores
inmersos en medios circundantes más inhóspitos, etc.) o sobre todo posibles barreras
(frecuentemente infraestructuras viarias), son parte fundamental y foco de muchos de los
análisis de conectividad del paisaje. Por ello, es crucial que estos elementos estén
adecuadamente recogidos y representados en las superficies de fricción que nutren los
análisis de las distancias efectivas. Los procesos de conversión del formato vectorial (en el
que mayoritariamente se encuentran representados estos elementos lineales) al formato
matricial o ráster (requerido para el cálculo de los caminos de coste mínimo sobre las
superficies de fricción) deben realizarse de una manera especialmente cuidadosa y con
especificaciones adaptadas a las necesidades de este tipo de estudios, para evitar
discontinuidades o huecos que anulen el efecto barrera o conductor de estos elementos al
aplicar los caminos de coste mínimo, tal y como tratan por ejemplo Adriaensen et al.
(2003).
• Gran coste computacional. Dependiendo de la extensión de la zona estudiada, la

resolución espacial de la superficie de fricción y el número de unidades de hábitat
diferenciadas, puede ser inviable computacionalmente calcular las distancias efectivas entre
todas esas unidades. En general no es posible realizar un análisis de este tipo cuando se
tratan paisajes compuestos por algunos miles de unidades de hábitat (Urban et al. 2009).
• Los caminos de coste mínimo son los óptimos o menos malos, pero ¿son
realmente buenos? Como resultado de este tipo de modelos se identifican los caminos de
menor coste y las distancias efectivas entre cada par de unidades de hábitat. Sin embargo,
se suele carecer de información que nos permita estimar en qué medida esos caminos de
coste mínimo, aun siendo los mejores disponibles en el paisaje, son de suficiente calidad y
realmente practicables a efectos de permitir el intercambio de individuos y genes. La
conectividad entre dos teselas podría estar tan limitada que incluso el camino de menor
coste disponible entre ellas pudiera ser inutilizable a efectos de proporcionar algún grado de
conectividad efectiva, con lo que es difícil decidir si invertir esfuerzos en la conservación o
posible mejora de esos caminos es realmente eficiente en alguna medida desde el punto de
vista de su rentabilidad económica comparada con otras alternativas de conservación (véase
el apartado 1.5.2). Con las distancias efectivas resulta más complicado que con las
euclídeas realizar la conversión de sus valores para cuantificar la facilidad o probabilidad
de dispersión a través de una determinada conexión.
Existen otras dos limitaciones o problemas a considerar en relación con los modelos
de coste mínimo que se tratan en el siguiente apartado junto con enfoques propuestos
recientemente para solventarlas total o parcialmente.
1.4.3. Más allá de los caminos de mínimo coste en la evaluación de las distancias
efectivas a través de la matriz del paisaje
Los habituales modelos de conectividad basados en los caminos de mínimo coste, a pesar
de sus ventajas y popularidad, se basan en algunos supuestos simplificados que en ciertos
casos pueden ser insuficientes para caracterizar convenientemente las conexiones y flujos
ecológicos entre las unidades de hábitat. En primer lugar, estos modelos consideran como
óptimo el camino a lo largo del cual se minimiza el coste de desplazamiento
independientemente de su anchura, de manera que una ruta compuesta por un solo píxel,
aunque esté rodeada de otras zonas inhóspitas y de baja permeabilidad, se considera
suficiente para conducir de manera efectiva los movimientos de los organismos. Sin
embargo, y especialmente para las especies de mayor masa corporal y con aversión a las
zonas de borde, es poco probable que tales caminos compuestos por uno o pocos píxeles, a
pesar de su bajo coste, sean adecuados y suficientes para conducir el movimiento de las
especies si no vienen acompañados de un entorno más amplio en el que se presenten
condiciones favorables para su dispersión y refugio. Por este motivo, empiezan a ser cada
vez más habituales propuestas en las que se busca identificar franjas permeables de una
determinada anchura que permitan conducir los flujos ecológicos de una manera efectiva,
pudiendo coincidir o no con el entorno de los caminos de coste mínimo en sentido estricto
(Theobald 2006, Beier et al. 2008).
Por otro lado, los modelos habituales de distancias efectivas hacen la simplificación
de considerar que sólo el camino de menor coste importa a la hora de determinar la
intensidad y frecuencia de los flujos ecológicos entre las teselas, mientras que las
características del resto de la matriz del paisaje son despreciadas y no se tienen en cuenta a
la hora de caracterizar dichos flujos. Parece razonable sin embargo que, aun siendo el
mismo el camino mínimo, las tasas de intercambio de genes e individuos sean mayores en
aquellos paisajes en el que el resto de la matriz del paisaje presenta también una alta
permeabilidad en comparación con aquellos en que las zonas distintas del propio camino de
coste mínimo son totalmente inhóspitas para la especie considerada (McRae 2006,
Theobald 2006, Beier et al. 2008). Pueden existir de hecho varios caminos de bajo coste
que, además del mínimo, sean de uso factible y frecuente para la dispersión de las especies
consideradas, por lo que sería conveniente tenerlos en cuenta a la hora de caracterizar las
conexiones entre teselas en un modelo de conectividad. Por otro lado, es improbable que
los individuos en dispersión sepan de antemano cuál es el camino de coste mínimo por el
que deben desplazarse para alcanzar una determinada unidad de hábitat, y habitualmente
sus movimientos se realizarán de una manera mucho más tentativa y con cierto grado de
aleatoriedad (Fahrig 2007). Por ello, el coste acumulado a lo largo de ese camino óptimo
probablemente subestima el coste medio real de movimiento entre dos unidades de hábitat
determinadas.
Para perfeccionar los resultados proporcionados por los modelos de permeabilidad

de la matriz a la luz de estas consideraciones, Theobald (2006) propuso utilizar un
determinado percentil de la distribución de valores de coste entre cada par de teselas en vez
del valor mínimo alcanzado en dicha distribución. Recientemente, McRae (2006) y McRae
et al. (2008) han propuesto una solución analíticamente más elegante y con un soporte
teórico más sólido al adaptar los desarrollos de la teoría de circuitos al análisis de las
conexiones e intensidad de los flujos ecológicos entre teselas. En este enfoque se
consideran simultáneamente los efectos y contribución de todos los posibles caminos de
dispersión existentes en el paisaje, y no sólo del de menor coste. Este enfoque es
particularmente valioso para aquellos procesos y especies que responden positivamente a la
presencia de un mayor número de caminos y conexiones alternativas, como sería el caso de
especies con movimientos más o menos aleatorios por el paisaje y no necesariamente
dirigidos y concentrados a través de un hipotético camino óptimo para la dispersión a otra
zona de hábitat (McRae et al. 2008). En concreto, la aplicación de la teoría de circuitos ha
mostrado una mayor relación con los flujos genéticos reales en escalas amplias que otros
enfoques más convencionales como las distancias euclídeas o de mínimo coste repasadas en
apartados anteriores (McRae y Beier 2007). Otras propuestas analíticas recientes en este
sentido pueden encontrarse también en Pinto y Keitt (2009). Por lo demás, todos estos
enfoques comparten la metodología e información de partida (superficie de fricción) de los
caminos de coste mínimo más clásicos (véase apartado 1.4.2), aplicándose igualmente las
cuatro precauciones o posibles limitaciones descritas al final del apartado anterior, incluso
aumentadas en el caso del coste computacional.
1.4.4. Conectividad asimétrica
En muchos modelos de conectividad es suficiente y adecuado trabajar con conexiones

simétricas, es decir, aquellas en las que la probabilidad o facilidad de movimiento de la
tesela i a la tesela j es la misma que de la j a la i. Sin embargo, en otros muchos casos es
necesario considerar conexiones asimétricas, dado que los flujos ecológicos se ven
conducidos o favorecidos en una determinada dirección preferente; tal es el caso por
ejemplo de la dispersión del polen (plantas anemógamas) o semillas (plantas anemócoras)
por el viento (Tackenberg et al. 2003, Muñoz et al. 2004, Nathan et al. 2008), de los
movimientos de la ictiofauna en el sentido de las corrientes de agua (Fagan 2002, Schick y
Lindley 2007), de las rutas de migración de las aves siguiendo los patrones globales de
circulación del viento (Felicísimo et al. 2008), de los movimientos de mamíferos terrestres
que se producen con mayor facilidad pendiente abajo (Rodríguez-Freire y Crecente-Maseda
2006), o de la mayor velocidad de propagación de los incendios forestales a medida que se
incrementa la pendiente del terreno (Rothermel 1972). Por otro lado, las propias dinámicas
poblacionales pueden hacer que, incluso cuando no se presentan situaciones diferenciales
como las mencionadas en los ejemplos anteriores, los flujos sean más intensos de las zonas
más pobladas a las menos densas, siguiendo los patrones típicos de las dinámicas fuente-
sumidero.
En realidad, la caracterización de las conexiones asimétricas se puede realizar

mediante adaptaciones y variaciones de casi todas las modalidades repasadas dentro de este
apartado 1.4, quizá con la única excepción de los modelos derivados de la teoría de
circuitos (ver apartado 1.4.3).
1.4.5. Simulaciones del movimiento o propagación de especies y procesos ecológicos
Este enfoque consiste básicamente en situar (ya sea de manera aleatoria o concentrados en
mayor medida sobre las zonas con mayor calidad de hábitat) una serie de hipotéticos
individuos sobre determinados puntos de partida en un modelo del paisaje de interés
(habitualmente una malla cuadriculada o ráster) sobre el que se simulan los movimientos y
evolución de cada uno de ellos y se registra el número de individuos que alcanzan cada una
de las zonas de hábitat. Lógicamente la simulación de estos movimientos requiere en
primer lugar estimar una serie de parámetros relacionados con la longitud de los
movimientos en un periodo de tiempo determinado, la direccionalidad del mismo en su
caso (ver apartado anterior), la mayor o menor aleatoriedad o correlación entre las
características (longitud y dirección) de movimientos sucesivos (Kareiva y Shigesada
1983), etc., pudiendo definirse distintos perfiles de organismos con movimientos y
respuestas a la estructura del paisaje diferenciadas (Tischendorf y Fahrig 2000).
Sobre estas simulaciones habitualmente se cuantifican la tasa de éxito en la

dispersión (proporción de individuos que consiguen alcanzar alguna nueva unidad de
hábitat), el tiempo de búsqueda (número de movimientos requeridos para alcanzar una
nueva unidad de hábitat o el tiempo necesario para ello), o la tasa de inmigración en cada
tesela o celda de hábitat (número de inmigrantes recibidos en dicha tesela o celda dividido
por el número total de individuos en el paisaje), como puede verse por ejemplo en
Tischendorf y Fahrig (2000). Estas simulaciones y movimientos siempre incluyen algún
grado de aleatoriedad, por lo que los valores finales que caracterizan las conexiones se
obtienen como media de varias repeticiones estocásticas.
La complejidad de estos modelos y simulaciones puede ser muy variable, y se

pueden considerar procesos tales como las tasas de mortalidad de los individuos o la
competencia entre ellos en los movimientos o selección de hábitat. Algunos ejemplos
representativos los podemos encontrar en los estudios de Boone y Hunter (1996), Gustafson
y Gardner (1996), Schumaker (1996), Bergman et al. (2000), Tischendorf y Fahrig (2000),
Austin et al. (2004), Hein et al. (2004) y Heinz et al. (2005).
Lógicamente las distancias entre las teselas, las características de la matriz, y la

direccionalidad de los flujos juegan o pueden jugar un papel clave en determinar los
parámetros característicos de las conexiones que resultan de estas simulaciones, por lo que
este enfoque no es en general excluyente de los descritos en apartados anteriores sino que
se complementa o incluso descansa en parte sobre los mismos.
1.4.6. Técnicas de seguimiento del movimiento y marcaje-recaptura
A diferencia de los procedimientos revisados en apartados anteriores, en los que las

conexiones se caracterizaban a partir de características o simulaciones relacionadas de
manera más o menos indirecta con la conectividad funcional o los flujos ecológicos reales,
las técnicas de seguimiento del movimiento y de marcaje-recaptura permiten registrar de
manera directa los movimientos de individuos concretos y la frecuencia e intensidad de uso
de las conexiones por parte de los mismos. Estas técnicas permiten por tanto cuantificar el
uso real y efectivo de las distintas conexiones y tipos de matriz a corto o medio plazo,
dentro de la limitación temporal impuesta por las tecnologías disponibles o, en el mejor de
los casos, por la longevidad de los individuos de las especies estudiadas.
Los procedimientos para el seguimiento continuo o semicontinuo del movimiento

son los más complejos desde el punto de vista tecnológico pero proporcionan la visión más
detallada de la magnitud, velocidad y direccionalidad en el movimiento de las especies a
través de diferentes tipos de conexiones y matriz del paisaje (Chetkiewicz et al. 2006).
Las técnicas para el marcaje, recaptura y posterior estimación de las probabilidades

de dispersión de los individuos son variadas dependiendo de las especies tratadas y la
metodología seguida, como se revisa por ejemplo en Southwood y Henderson (2000) y
Bennetts et al. (2001). Proporcionan una visión menos detallada del uso del paisaje por
parte de los individuos en dispersión (sólo conocemos dos o pocos puntos en la trayectoria
global seguida por los mismos) que las de seguimiento continuo, pero permiten describir
los pautas de movimiento sobre escalas espaciales y temporales más amplias, por lo que
estos dos tipos de técnicas se consideran complementarios (Chetkiewicz et al. 2006).
Difícilmente estas técnicas, dado lo intensivo de los trabajos de campo que

requieren, permitirán evaluar las conexiones entre todas las poblaciones y unidades de
hábitat cuando se pretendan abarcar amplias zonas de estudio. Sin embargo, la medición
directa de los movimientos de algunos individuos y de la probabilidad de dispersión entre
alguna de las zonas de hábitat pueden, si se han muestreado convenientemente, permitir
establecer relaciones entre los resultados de esas mediciones directas y características del
paisaje más sencillas de estimar a lo largo de toda la zona de estudio, tales como distancias
euclideas o efectivas de distinto tipo (ver apartados del 1.4.1 al 1.4.4), o alimentar los
parámetros de los modelos de simulación descritos en el apartado 1.4.5. Ello pone de

manifiesto la conveniencia e incluso necesidad de combinar diferentes tipos de
informaciones (estableciendo relaciones entre ellas) a la hora de elaborar un modelo
completo de las características de las conexiones existentes en una determinada área de
estudio, de manera que se pueda alcanzar un equilibrio operativo entre la solidez y soporte
empírico del modelo y la factibilidad de su aplicación con un coste razonable en grandes
extensiones como requiere la planificación del territorio o el diseño de las redes de espacios
protegidos.
1.4.7. Diferenciación genética
La conectividad del paisaje facilita el flujo e intercambio genético entre poblaciones,

pudiendo así favorecer la diversidad genética y el estado de conservación y persistencia de
las mismas (Neel 2008). La mayor o menor conectividad puede asociarse con la
variabilidad genética de diferentes especies a escala de paisaje, y el empobrecimiento
genético de las poblaciones se considera uno de los más destacados efectos a largo plazo de
la falta de conectividad (Holderegger y Wagner 2008).
Así como las técnicas descritas en el apartado anterior evalúan de manera directa y
empírica los movimientos de los individuos en el paisaje, las técnicas de análisis genético
permiten estimar la intensidad de los flujos entre diferentes poblaciones o subpoblaciones
de manera indirecta a través de su grado de diferenciación genética. A diferencia de los
anteriores, éstos son efectos que se manifiestan a largo plazo, a medida que la mayor o
menor facilidad de intercambio genético a través de las conexiones se va acumulando en
sucesivas generaciones, ya sean flujos de polen o semillas en el caso de las especies
vegetales o de individuos reproductores en el caso de las animales.
La toma de muestras genéticas en un número suficiente de individuos (o restos

orgánicos de los mismos) a lo largo del paisaje permite generar una matriz de distancias
genéticas entre cada uno de los individuos o poblaciones, y usar tal distancia genética para
caracterizar (mediante una relación inversa) la frecuencia o intensidad del flujo genético
entre los mismos y, por tanto, de la conexión entre ellos a este respecto (Mech y Hallett
2001, Proctor et al. 2004). En muchas ocasiones las muestras genéticas son insuficientes
para caracterizar todas las conexiones posibles en el paisaje, por lo que, al igual que en el
apartado anterior, se suelen establecer relaciones entre la distancia genética y la euclídea o
efectiva (o simplemente la presencia de determinados corredores o barreras), no sólo para
tratar de explicar las causas de dichas variabilidad genética, sino también para a partir de
esas relaciones evaluar la intensidad del resto de conexiones entre poblaciones o unidades
de hábitat (Vos et al. 2001, Broquet et al. 2006, Balkenhol et al. 2009). De hecho, en
ocasiones las distancias genéticas se usan para parametrizar las superficies de fricción en
los modelos de coste mínimo, dando así una base empírica y mayor solidez a la estimación
de dichos valores de fricción (Cushman et al. 2006).
Debe tenerse en cuenta no obstante que la diferenciación genética observada entre

poblaciones no responde sólo a la estructura y configuración del paisaje en el momento
actual, sino que es reflejo de la que ha habido en el pasado durante periodos de tiempo que
abarcan al menos varias generaciones de la especie estudiada, lo cual dificulta extraer tales
relaciones y conclusiones, especialmente en paisajes muy dinámicos. En este sentido,
existen otras técnicas que permiten estimar de manera directa los flujos genéticos (en vez
de inferirlos a través de las distancias genéticas entre poblaciones) y evaluar los efectos de
la conectividad del paisaje en dichos flujos a corto plazo, tal como describen Holderegger y
Wagner (2008). En este mismo sentido, en el caso de las plantas, los análisis de paternidad
permiten identificar en algunos casos de qué individuos adultos procede el material
genético que ha dado lugar a las nuevas plántulas de regenerado, o al menos estimar el
porcentaje de polen y semillas que procede de fuera de la zona en la que se han muestreado
los genotipos de los individuos adultos (Sork y Smouse 2006, Holderegger y Wagner
2008).
1.5. ¿Es el mantenimiento y fomento de la conectividad la mejor alternativa de

conservación?
Hoy en día está sumamente extendida la idea de que el mantenimiento y fomento de la

conectividad ecológica es una pieza fundamental, y en ocasiones hasta la más importante,
para la conservación de la biodiversidad y las funciones ecológicas del territorio. Son
múltiples las iniciativas, recomendaciones de gestión, convenios, acuerdos internacionales e
incluso legislaciones donde podemos encontrar afirmaciones en este sentido, especialmente
si le sumamos además el término “fragmentación” entendido como un proceso asociado a
una pérdida de conectividad. Aunque tales afirmaciones son, sin duda, ciertas en muchos
casos, en ocasiones pueden presentar el peligro de conducirnos a un énfasis poco reflexivo
y un tanto fundamentalista en el que se tome como axioma de aplicación en la conservación
lo que en realidad es, a pesar de su indudable importancia, sólo una de las posibles
alternativas de conservación que tiene a su alcance el gestor. Dado lo complejas y variadas
que pueden ser las problemáticas y necesidades de las especies y hábitats, deben en cada
caso evaluarse y someterse a un juicio crítico y reposado las propuestas que se puedan
realizar para que redunden de la manera más efectiva y eficiente posible en la consecución
de los objetivos de gestión. Podemos distinguir al menos dos casos en los que la
conectividad, o al menos algunos tipos de conectividad o de las medidas que habitualmente
se adoptan para favorecerla, no son necesariamente positivos o los más adecuados para
alcanzar las metas de conservación propuestas.
1.5.1. Cuando la conectividad (o alguna de las modalidades de la misma) favorece a

especies o procesos no deseados desde el punto de vista de la gestión, o tiene efectos
contraproducentes sobre especies con alto valor de conservación.
De la dependencia de la conectividad respecto a la especie o flujo ecológico considerado se

deduce que un mayor grado de conectividad no tiene por qué ser siempre deseable, y que
los efectos de la conectividad son positivos o negativos dependiendo del proceso analizado.
Una alta conectividad puede ser buena cuando incrementa la movilidad y las tasas de
intercambio de los individuos de determinadas especies (incluidas las protegidas,
indicadoras, con valor de conservación, etc.) pero resultar sin embargo negativa cuando el
proceso que se beneficia de ella es la propagación de una plaga, una enfermedad, un
incendio forestal o una especie invasora (Noss 1987, Simberloff y Cox 1987). Dado que la
conectividad es funcional y dependiente del proceso analizado, es necesario gestionar el
mosaico del paisaje desde esa perspectiva, buscando compatibilizar el mantenimiento o
incremento de la conectividad para unos procesos a la vez que se reduce para otros (Saura
2009). Por ejemplo, un cortafuegos de una determinada anchura puede ser muy efectivo
para detener el avance de un incendio forestal (al menos mientras éste no supere una
determinada intensidad), y sin embargo ser totalmente permeable a efectos del movimiento
de las especies de fauna y la dispersión de pólenes y semillas. En otros casos sin embargo
puede ser más complejo crear o restaurar determinados elementos del paisaje (tales como
un corredor) de manera que sean útiles para unos determinados procesos mientras que al
mismo tiempo no actúen favoreciendo la propagación de otros considerados como no
convenientes.
En la literatura se han descrito diversos ejemplos de potenciales efectos indeseados

de los corredores u otras modalidades de fomento de la conectividad (Noss 1987,
Simberloff y Cox 1987, Hess 1994). Tal es el caso del posible incremento del acceso de los
predadores a las poblaciones de las especies amenazadas o de interés (véase no obstante
Little et al. [2002]), del potencial aumento de la tasas de inmigración a zonas de hábitats de
baja calidad en las que se produzca una alta mortalidad de dichas especies (actuando como
zonas sumidero que incluso reduzcan sus posibilidades de persistencia o viabilidad en el
conjunto del paisaje), o del posible incremento de las tasas de propagación de una
enfermedad contagiosa entre los individuos de una misma especie que puede incrementar la
probabilidad de extinción de sus poblaciones. En cada caso deberá valorarse si estos efectos
se pueden presentar realmente, y en qué magnitud, y si pueden llegar a contrarrestar y
superar los posibles beneficios que se esperan del incremento de conectividad para las
especies y procesos de interés.
En general, la conveniencia de invertir grandes sumas de dinero en la creación de

corredores lineales ha sido un aspecto controvertido y sometido a un intenso debate, en el
que podemos encontrar los puntos de vista más críticos en artículos como los de Simberloff
et al. (1992), Niemelä (2001) o Hodgson et al. (2009). En algunos casos, la
permeabilización de la matriz en un sentido más amplio y difuso puede ser más conveniente
que el propio establecimiento de corredores lineales, a pesar de la mayor visibilidad social
que puedan tener estos últimos.
1.5.2. Cuando la conectividad, aún teniendo efectos positivos sobre las especies de
interés, no es la mejor alternativa de conservación por mostrar menos beneficios que
otras posibilidades de gestión o una pobre relación entre la inversión requerida y los
resultados efectivos obtenidos.
En general, el mantenimiento de la conectividad no es la única respuesta posible ante la

pérdida y fragmentación de los hábitats, sino parte de un conjunto más amplio de opciones
disponibles para adaptarse y responder a los cambios que se producen en el paisaje (Bennett
et al. 2006). Incluso cuando nos centramos en las especies de fauna de mayor interés, la
conectividad, aun siendo beneficiosa, no tiene por qué ser siempre la mejor alternativa de
conservación. En un contexto de recursos limitados para la gestión y conservación, otras
estrategias como la protección y restauración de las mejores zonas de hábitat por sí mismas
pueden ser más eficientes.
En este sentido, los gestores pueden seleccionar las zonas a conservar siguiendo al
menos dos criterios diferenciados. En primer lugar (criterio A), pueden seleccionar las
mejores zonas de hábitat por sí mismas, atendiendo a sus características intrínsecas
individuales (superficie o calidad de hábitat, tamaño poblacional, etc.), e ignorando los
aspectos relacionados con la configuración del paisaje y la conectividad entre las diferentes
zonas de hábitat. Por otro lado (criterio B), pueden aplicar algún método que seleccione las
zonas de manera que se potencie la conectividad y cohesión espacial de la red de espacios
protegidos (McDonnell et al. 2002, Cabeza 2003, Araújo et al. 2004). Obviamente, las
mejores zonas para mantener la conectividad (criterio B) no tienen por qué coincidir con
aquellas que presentan las mejores características de hábitat por sí mismas (criterio A). La
incorporación de criterios de conectividad en el proceso de selección de espacios protegidos
puede llevar a excluir alguna de las mejores zonas consideradas individualmente (criterio
A) para permitir la incorporación a la red de otras que por sí mismas son comparativamente
pobres o subóptimas pero que potencian la conectividad entre el resto de espacios (Cabeza
2003). Por tanto, en cualquier plan de conservación debe buscarse un equilibrio entre la
importancia relativa asignada a las características intrínsecas de las teselas del hábitat por
un lado y a la conectividad entre las zonas de hábitat (topología de la red, configuración del
paisaje) por el otro (Saura y Rubio 2010). Una de las mayores limitaciones de muchos de
los enfoques actuales relacionados con la conectividad es que los gestores deben decidir a
priori, y en general de una manera al menos parcialmente subjetiva, si la conectividad entre
teselas o espacios es realmente un aspecto de gran relevancia para sus objetivos de

conservación. Si no es el caso, podrían decidir que seleccionar para su conservación
simplemente las zonas de hábitat más extensas y de mejor calidad (criterio A) es suficiente
o incluso una estrategia más adecuada (Ferrari et al. 2007, Hodgson et al. 2009). Si los
gestores deciden incorporar la conectividad en el diseño de la red de espacios protegidos,
deben decidir además cómo combinar y qué peso dar a las propuestas resultantes de esos
dos posibles criterios (A y B). Este puede ser un paso problemático y subjetivo, y que
conduce en muchas ocasiones a decisiones arbitrarias en la asignación de estos pesos en el
plan final de conservación (McDonnell et al. 2002, Williams y Araújo 2002, Cabeza 2003,
Nicholson et al. 2006).
En este contexto, existen metodologías que permiten evaluar específica y

objetivamente los beneficios relativos de la conservación o mejora de la conectividad frente
a algunas otras alternativas de gestión. En concreto, el uso de los índices de disponibilidad
de hábitat (ver apartado 1.3) y sus fracciones (ver apartado 1.3.4) permite resolver buena
parte de estas cuestiones de una manera natural, al cuantificar y considerar ambas
alternativas (criterio A y B) dentro de un marco analítico integrado (Saura y Rubio 2010).
Mediante el uso de índices como IIC o PC se evita el riesgo de dar un peso excesivo (o
insuficiente) a las consideraciones de conectividad en los planes de conservación. Si la
conectividad entre las teselas de hábitat individuales no constituye un riesgo o factor clave
para la conservación de la disponibilidad de hábitat de una determinada especie, estos
índices identificarán las teselas de conservación prioritaria atendiendo simplemente a sus
características intrínsecas (criterio A). Si por el contrario la conectividad es un factor clave
en el problema de conservación planteado, IIC o PC asignarán por sí mismos el peso
adecuado a cada una de estas dos alternativas (A y B) dentro de un enfoque analítico
integrado derivado del concepto de disponibilidad de hábitat a escala de paisaje (Saura y
Rubio 2010). Estos índices evitan tener que tratar la conectividad como un aspecto
disociado del resto de criterios de gestión; por el contrario, integran en una única unidad de
medida las diferentes funciones ecológicas de las teselas de hábitat y de los enlaces
existentes entre ellas.
Ciertamente, no todas las especies y procesos ecológicos responden de igual manera

frente al mantenimiento o creación de nuevos corredores o conexiones. Como se describió
en el apartado 1.3.4, son las especies con capacidades de dispersión intermedias (en
relación con el patrón espacial del paisaje y las distancias efectivas entre las teselas de
bosque) las que en mayor medida se benefician de los elementos conectores que puedan
existir en el paisaje, como queda cuantificado por la fracción connector de los índices de
disponibilidad de hábitat (ver Figura 1.6 para el índice PC). Para este caso de distancias
intermedias, las zonas clave para el mantenimiento de la disponibilidad del hábitat son muy
diferentes de las mejores atendiendo exclusivamente a sus características intrínsecas
(criterio A). Ignorar la conectividad entre teselas en el plan de conservación final dará lugar
a pobres resultados de conservación y no está justificado en este caso.
Por el contrario, cuando la movilidad de la especie es muy reducida y/o el hábitat

está confinado en teselas dispersas y muy alejadas unas de otras, la conectividad entre las
teselas está completamente perdida o es demasiado débil como para realizar una aportación
significativa a la disponibilidad de hábitat para la especie considerada, como indica un bajo
valor de las fracciones connector y flux (Fig. 1.6). En este caso, invertir los escasos recursos
en mantener o proteger determinados corredores o elementos conectores, aún no teniendo
efectos negativos directos sobre las poblaciones de las especies que se pretenden conservar,
será posiblemente una estrategia de conservación mucho menos eficiente y beneficiosa que
simplemente concentrarse en conservar los mejores y más extensos núcleos de hábitat que
puedan existir en el paisaje, suponiendo que tengan capacidad de albergar por sí solas
poblaciones viables a medio y largo plazo (Saura y Rubio 2010). Para especies con grandes
capacidades de dispersión y/o patrones del hábitat continuos o semicontinuos, el invertir en
la conservación o creación de elementos conectores será igualmente poco adecuado y
eficiente, aunque por distintos motivos, ya que los organismos se pueden mover fácil y
directamente entre cualquier par de unidades de hábitat sin necesidad de acudir a corredores
o teselas puente concretos que faciliten tales movimientos dispersivos, como nuevamente
indica una baja aportación de la fracción connector para las distancias de dispersión más
altas (Fig. 1.6).
En definitiva, el uso de este enfoque de disponibilidad de hábitat y sus fracciones

permite no sólo identificar las zonas críticas para la conectividad, sino evaluar con una base
sólida en qué medida esas zonas críticas y criterios de conectividad son realmente
importantes para la conservación de una determinada especie (Saura y Rubio 2010). Otras
contribuciones en este sentido desde los modelos y teoría de metapoblaciones pueden
encontrarse en artículos como el de Nicholson et al. (2006).
Finalmente, cabe destacar que las incertidumbres y falta de información fiable que
suele darse a la hora de alimentar algunos de los modelos e índices de conectividad,
especialmente los más complejos (véase el apartado 1.2), así como las incertidumbres
relativas a la propia respuesta efectiva de algunas de las especies a las variaciones en el
grado de conectividad del paisaje, pueden disminuir el atractivo y fiabilidad de las
recomendaciones de gestión resultantes de un análisis de conectividad, en comparación con
otras alternativas más clásicas (y en las que la calidad y cantidad de información
disponibles es comparativamente mayor) como incidir de manera directa sobre la cantidad
y calidad del hábitat sin atender a mayores complejidades espaciales (Hodgson et al. 2009).
Aunque el nuevo conocimiento científico utilizable a estos efectos va creciendo a un ritmo
más que notable en los últimos años, siempre quedará lugar para la incertidumbre en este
ámbito, dada la complejidad y variabilidad de la respuesta de las especies y procesos

relacionados con la conectividad, y las grandes escalas espaciales y temporales en las que
estos operan.
1.6. Algunas herramientas valiosas para el análisis de la conectividad del paisaje y su

integración en los planes de conservación de hábitats y especies
A continuación se describen algunas herramientas disponibles en forma de aplicaciones

informáticas independientes o de extensiones SIG que son valiosas para analizar la
conectividad del paisaje e integrarla en la conservación y planificación territorial. Se
recogen preferentemente herramientas disponibles de manera gratuita, o incluso de código
abierto, que se sitúan dentro de la perspectiva conceptual que se ha ido repasando en
apartados previos, y que en algunos casos se pueden utilizar de manera combinada con
considerables sinergias para profundizar tanto en el entendimiento de los procesos
ecológicos asociados a la conectividad como en las recomendaciones de gestión utilizables
de manera práctica y operativa.
1.6.1. Conefor
El Conefor (anteriormente llamado Conefor Sensinode) actualmente disponible en su

versión 2.6 (http://www.conefor.org), es un programa informático de uso sencillo que
permite cuantificar la contribución de cada tesela de hábitat al mantenimiento o posible
mejora de la conectividad ecológica (Saura y Torné 2009). Está concebido como una
herramienta de apoyo a la toma de decisiones en la planificación del paisaje. Sus códigos
fuente están disponibles bajo una licencia GNU GPL. El programa incluye diversos índices
basados en grafos, entre los que destacan por sus mejores prestaciones y propiedades los
índices IIC y PC descritos anteriormente. Conefor analiza la conectividad del paisaje desde
una perspectiva funcional, es decir, requiere datos acerca tanto de la distribución del hábitat
en el paisaje (aspecto estructural de la conectividad) como de las capacidades de dispersión
o movimiento de las especies consideradas, habitualmente estimadas a través de la distancia
media, mediana o máxima de dispersión (aspecto funcional de la conectividad). En este
sentido, Conefor requiere dos archivos de entrada, el archivo de nodos y el archivo de
conexiones o enlaces, ambos en formato estándar de texto ASCII, según se describe en
mayor detalle en su manual de usuario. Ambos archivos se pueden generar en el formato
requerido por Conefor directamente a partir de las extensiones SIG (Conefor Inputs) para
ArcGis 9.x y ArcView 3.x, que trabajan con distancias euclídeas y se distribuyen junto con
el propio Conefor a través de su página web (http://www.conefor.org). En el caso de que se
desee trabajar con distancias efectivas o de mínimo coste a través de una superficie de
fricción, se pueden utilizar otras herramientas que se describen más adelante para
proporcionar el archivo de conexiones en el formato requerido por Conefor.
Conefor proporciona diferentes resultados, siendo el más destacado el de la

cuantificación de la importancia de cada uno de los nodos o teselas de hábitat para el
mantenimiento de la conectividad global del paisaje. Ello permite priorizar las zonas
críticas de acuerdo con este aspecto, y proporciona un criterio objetivo y cuantitativo para
la selección de las zonas de mayor valor de conservación. Conefor también permite evaluar
y cuantificar el mayor o menor beneficio de nuevas zonas de hábitat que se puedan crear en
el territorio, como consecuencia por ejemplo de programas de reforestación o restauración
de hábitats. Otros resultados del Conefor proporcionan información complementaria sobre
el paisaje y su grado de conectividad, tales como el valor global de los índices para el
conjunto del paisaje, el componente o región conexa a la que pertenece cada tesela de
hábitat, o las probabilidades de dispersión estimadas entre cada par de teselas. Los archivos
de resultados se pueden grabar en formato de texto, lo que permite su rápido vínculo e
integración en SIG y otros programas informáticos para su posterior análisis y combinación
con otras capas de información.
El Conefor es una herramienta que continúa en desarrollo, más allá de la versión 2.6
disponible actualmente en la web, y en un futuro próximo se tiene previsto publicar una
nueva compilación con nuevas prestaciones y funcionalidades nuevas, tales como la
posibilidad de trabajar con conexiones asimétricas, dado que en su estado actual las
conexiones son obligadamente simétricas.
Desde su reciente publicación en junio de 2007, Conefor ha tenido una amplia

difusión y ha sido utilizado en diversas aplicaciones y casos de estudio relacionadas con la
conectividad y realizadas por numerosos grupos en diferentes países y zonas de estudio
(España, Suecia, Finlandia, Francia, EE.UU., Canadá, Brasil, China, Italia, Puerto Rico,
México, el conjunto de la Unión Europea, etc.), como se puede ver en
http://www.conefor.org/applications.html.
1.6.2. PathMatrix
PathMatrix es una extensión para ArcView 3.x desarrollada por Ray (2005) que permite
calcular los caminos de mínimo coste y el coste acumulado de movimiento (distancia
efectiva) entre cada par de nodos o teselas de hábitat. Para su uso es necesario contar con la
extensión Spatial Analyst de ArcView. PathMatrix se puede descargar libremente desde
http://cmpg.unibe.ch/software/pathmatrix/. Requiere como datos de entrada una capa de
teselas de hábitat, que serán los puntos de partida y destino de los caminos de mínimo coste
a calcular, y una capa en formato ráster (superficie de fricción) en la que se asigne en cada
uno de los píxeles un valor de resistencia al movimiento por toda la zona de estudio (ver
apartado 1.4.2). En general, las limitaciones computacionales asociadas a este tipo de
métodos hacen que no sea posible procesar con PathMatrix paisajes en los que existan (o se
hayan diferenciado) más de unas 200 unidades de hábitat.
Los resultados proporcionados por PathMatrix se pueden utilizar directamente en

Conefor para caracterizar las conexiones entre las unidades de hábitat. Para ello, basta con
seleccionar en PathMatrix la opción IBD como el formato en el que se generarán los
resultados, y el archivo resultante con las distancias efectivas (coste acumulado a lo largo
del camino de mínimo coste entre cada par de teselas) estará ya exactamente en el formato
requerido para su uso como archivo de conexiones por Conefor. El único cambio que se
requiere es eliminar la primera línea de texto que aparece en el archivo generado por
PathMatrix, lo que se puede hacer con un editor de texto cualquiera. Existen multitud de
estudios que han utilizado en mayor o menor medida esta extensión; una lista completa
puede obtenerse en la página web de PathMatrix.
1.6.3. Circuitscape
Circuitscape es un programa informático que implementa recientes desarrollos y

adaptaciones de la teoría de circuitos al estudio de la conectividad del paisaje. Está
disponible para su descarga desde http://www.circuitscape.org/, junto con sus códigos
fuente en lenguaje Phyton. Circuitscape mejora el enfoque descrito anteriormente del
camino de coste mínimo entre dos zonas de hábitat al considerar simultáneamente los
efectos y contribución de todos los posibles caminos de dispersión existentes en el paisaje,
y no sólo del de menor coste (McRae et al. 2008), tal como se trató en el apartado 1.4.3.
En Circuitscape los paisajes quedan representados como superficies de conductancia

y modelados como grafos de conexiones simétricas, con mayores o menores resistencias al
movimiento asignadas a las distintas zonas del paisaje (superficie de fricción), de manera
similar al caso de PathMatrix. No obstante, las limitaciones computacionales para el uso de
Circuitscape son todavía más patentes que en el caso de PathMatrix, y en el estado actual de
este programa informático en general no será posible procesar paisajes representados por
capas ráster con un número de píxeles demasiado grande. Los resultados proporcionados
por Circuitscape pueden también utilizarse para caracterizar las conexiones entre nodos y
proporcionarse como el archivo de conexiones de entrada para el Conefor.
1.6.4. Corridor Designer
Corridor Designer (Majka et al. 2007) es un conjunto de herramientas disponibles como un

Toolbox de ArcGIS 9 y una extensión para ArcMap (que requiere contar con Spatial
Analyst) que se pueden descargar desde http://www.corridordesign.org/ junto con una

abundante documentación de ayuda al usuario. Aunque incluye una variedad de funciones y
opciones de proceso más o menos directamente relacionadas con el diseño de corredores,
podemos destacar por un lado las herramientas que incorpora para crear modelos de calidad
o adecuación del hábitat para una determinada especie, y a partir de ellos estimar los
valores de permeabilidad en la superficie de fricción como inversa de los valores de
adecuación del hábitat resultantes de esos modelos, tal y como se apuntó en el apartado
1.4.2. Por otro lado, Corridor Designer evita tener que restringirse a una caracterización de
un corredor como un camino de coste mínimo de un único píxel de anchura (véase el
apartado 1.4.3), permitiendo seleccionar zonas de bajo coste y suficiente anchura (situados
o no en torno al camino de mínimo coste) y que puedan en la práctica servir de corredores
efectivos para la especie o especies de interés. Complementariamente permite valorar la
distancia que tendrían que recorrer los individuos para desplazarse de unas zonas de hábitat
a otras a través de esas franjas o corredores, así como identificar qué puntos a lo largo de
las mismas pueden actuar como cuellos de botella o zonas más vulnerables por contar con
una menor anchura de zonas de bajo coste favorables para la dispersión. Finalmente
también ayuda a identificar, más allá del óptimo desde el punto de vista biológico, otros
corredores alternativos con características relativamente buenas (dado que en la práctica no
todas las propuestas serán igualmente posibles o factibles a la hora de implementarlas sobre
el terreno), así como a comparar la calidad de estos otros corredores con el óptimo
identificado inicialmente.
1.6.5. Guidos
Guidos (Graphical User Interface for the Description of image Objects and their Shapes)
es un programa informático que aplica técnicas de morfología matemática (MSPA,
Morphological Spatial Pattern Analysis) a paisajes binarios (hábitat y no hábitat) para
clasificar y describir los patrones espaciales del paisaje con una muy notable eficiencia
computacional (Vogt et al. 2007, Soille y Vogt 2009). En este enfoque las zonas de hábitat
son clasificadas en siete categorías (core, islet, perforation, edge, loop, bridge, branch),
entre las que destaca la correspondiente a los conectores estructurales (bridges), que son
elementos sin área interior (para la distancia al borde especificada) que conectan en sus dos
extremos con teselas de hábitat que sí tienen presencia de tal área interior. Guidos también
incluye otras prestaciones propias de los sistemas de información geográfica como la
posibilidad de grabar los mapas ráster de resultados en el formato Google Earth. Se puede
descargar desde http://forest.jrc.ec.europa.eu/download/software/guidos. Ha sido utilizado
para caracterizar los patrones espaciales de los bosques por la Comisión Europea y el US
Forest Service. Mientras que Guidos y las técnicas MSPA en él implementadas son capaces
de identificar y clasificar los patrones del paisaje, Conefor es especialmente adecuado para
valorar la contribución de cada uno de los elementos conectores (bridges) a la conectividad
estructural del conjunto del paisaje. En este sentido, la última versión de Guidos integra
alguna de las prestaciones del Conefor a fin de priorizar los elementos identificados por
Guidos en términos de su importancia para el mantenimiento de la conectividad estructural.
1.6.6. Otras herramientas de interés
A continuación se indican más brevemente otras herramientas potencialmente interesantes

para el análisis de la conectividad del paisaje disponibles en el año 2010:
• LQGraph (Fuller y Sarkar 2006) construye un árbol de expansión mínima a través

de zonas de hábitat a conservar para reforzar la conectividad entre una red de espacios
protegidos ya existente, a través de caminos de coste mínimo. Un árbol de expansión
mínima (minimum spanning tree) se puede definir aproximadamente como un conjunto de
enlaces que interconecta entre sí todos los nodos (todas las unidades de hábitat en el paisaje
reunidas en un único componente) con el menor número de enlaces posible. LQGraph se
puede descargar desde http://uts.cc.utexas.edu/~consbio/Cons/ResNet.html (junto con otras
herramientas más o menos afines desarrolladas por este mismo grupo).
• FunConn (Functional Connectivity Model) incluye un módulo para modelar la

distribución del hábitat y otro para el análisis de las redes de conectividad. Este último
permite, entre otras prestaciones, calcular los caminos más cortos entre los nodos y también
el árbol de expansión mínima. FunConn requiere contar con ArcGIS 9.1 y la extensión
Spatial Analyst y se puede descargar desde http://www.nrel.colostate.edu/projects/starmap/
funconn_index.htm.
• JMatrixNet es un programa desarrollado en Java que permite identificar

componentes y redes de teselas de hábitat existentes en el paisaje, partiendo de una imagen
(formato ráster) en la que están identificadas las celdas de hábitat. Se puede descargar desde
http://www.ecology.su.se/JMatrixNet/.
• Pajek es, al igual que las dos siguientes, una herramienta genérica que permite el
análisis de redes de muy diferente tipo, y aunque no está orientado específicamente al
análisis de la conectividad del paisaje contiene potentes funciones y métricas, tanto de
visualización como de análisis, que le pueden hacer útil para el estudio de las redes
ecológicas en el territorio. Se puede descargar desde http://pajek.imfm.si/doku.php y
http://vlado.fmf.uni-lj.si/pub/networks/pajek/.
• Ucinet, desarrollado de hecho pensando en las redes sociales, cuenta con unas
posibilidades de aplicación en el ámbito de la conectividad del paisaje similares a las de la
herramienta anterior, pero con prestaciones todavía más potentes, depuradas y fáciles de
manejar de cara al usuario (pero por el contrario sólo disponible gratuitamente en una
versión de demostración utilizable durante 60 días). Se puede descargar desde

http://www.analytictech.com/ucinet/.
• CoSBiLab Graph es un programa para la visualización, análisis y modificación de

redes y que permite el cálculo de diversas métricas de grafos sobre las mismas. Está
disponible en http://www.cosbi.eu/index.php/research/prototypes/graph.
1.7. Ejemplo de aplicación: zonas críticas para la conservación de la conectividad del

hábitat del urogallo en Cataluña.
1.7.1. Descripción general del caso de estudio
En este apartado se trata un caso de estudio en la aplicación de una de las metodologías y

herramientas para el análisis de la conectividad del paisaje tratadas en apartados anteriores.
En concreto, se aplica el programa informático Conefor y el índice de la probabilidad de
conectividad (PC) y sus tres fracciones para identificar las zonas críticas para el
mantenimiento de la conectividad y disponibilidad del hábitat del urogallo (Tetrao
urogallus aquitanicus) a escala regional en Cataluña. Se valora en qué medida los espacios
de la Red Natura 2000 y del Plan de Espacios de Interés Natural de Cataluña son efectivos
para proteger esas zonas críticas, y se señalan algunas zonas no cubiertas por estos espacios
en las que serían necesarias medidas adicionales de protección. Además, se identifican los
montes de gestión pública en Cataluña con mayor relevancia para preservar los elementos
conectores para el urogallo, en los que se debería priorizar una gestión forestal orientada al
mantenimiento y fomento de las poblaciones de esta especie y de las características del
hábitat que le son propicias.
El urogallo es una especie amenazada en esta región debido principalmente a la

alteración de las características y estructura espacial de su hábitat (pérdida de superficie,
fragmentación, núcleos poblacionales funcionalmente aislados), compuesto principalmente
de bosques del piso altimontano y subalpino de Pinus uncinata y, en menor medida, de
Pinus sylvestris, Abies alba y Fagus sylvatica. A la hora de elegir las zonas de canto y de
invernada el urogallo selecciona bosques maduros, estructuralmente heterogéneos y con
presencia de ecotonos (Storch 1995). También es importante, especialmente en las zonas de
cría, la presencia de una cubierta arbustiva compuesta por Vaccinium myrtillus,
Rhododendron ferrugineum, Buxus sempervirens, Arctostaphylos uva-ursi y Juniperus
communis que tenga una cobertura mínima del 50-60% (Estrada et al. 2004). Para mejorar
el estado de conservación de la especie es necesario mantener (y en algunos casos
recuperar) la conexión entre las poblaciones, de manera que se minimice la mortalidad y se
favorezca la dispersión de los individuos. El conocimiento disponible sobre el urogallo
sugiere que los movimientos entre teselas son limitados y dependen de la capacidad de
dispersión de los individuos (Segelbacher et al. 2003), por lo que el análisis de conectividad
planteado resulta de interés para esta especie.
Este caso de estudio parte de aplicaciones previas realizadas en este mismo sentido
(Pascual-Hortal y Saura 2008a, 2008b), aquí ampliadas y mejoradas considerando: (1) datos
más ajustados a las características de la dispersión de la especie en la zona de estudio
(Menoni 1991), y (2) una profundización en la interpretación y nivel de detalle de los
resultados obtenidos mediante el desglose de la importancia de las zonas de hábitat en las
tres fracciones que cuantifican separadamente las diferentes maneras en las que una tesela
de hábitat puede contribuir a la conectividad y disponibilidad de hábitat para el urogallo en
Cataluña (véase el apartado 1.3.4).
Todos los datos espaciales de partida necesarios para la resolución de este caso de
estudio se pueden descargar desde http://scoc.ornitologia.org/ y http://www20.gencat.cat
/portal/site/dmah (en el enlace de "Cartografia"), o en su lugar en http://
dmah.nexusgeografics.com/, según se indica más adelante. Por otro lado, también el propio
Conefor 2.6 se puede descargar gratuitamente desde http://www.conefor.org.
La aplicación de la metodología y del programa Conefor a este caso de estudio

requiere por un lado contar con un mapa de la distribución del hábitat del urogallo en la
zona, y por otro caracterizar las conexiones entre las diferentes unidades de hábitat
identificadas, según se describe en los siguientes apartados para este ejemplo de aplicación
concreto.
1.7.2. La distribución del hábitat del urogallo en Cataluña
Las zonas de hábitat del urogallo se identificaron a partir de los mapas de abundancia del
Atlas de las Aves Nidificantes de Cataluña (Estrada et al. 2004). Estos mapas se obtuvieron
como resultado de censos de presencia/ausencia de cada una de las aves nidificantes en esta
región (y entre ellas el urogallo) en más de 3.000 cuadrículas UTM 1 x 1 km (Estrada et al.
2004). Para estimar la distribución del hábitat del urogallo en todas las cuadrículas 1 x 1 km
en Cataluña (y no sólo en aquellas muestreadas en dichos censos) se aplicó en este atlas una
modelización del nicho ecológico (Guisan y Zimmerman 2000), según se describe con
mayor detalle en Estrada et al. (2004). El mapa de distribución del hábitat resultante para el
urogallo (así como para el resto de especies de aves consideradas en dicho atlas) se puede
descargar directamente desde http://scoc.ornitologia.org/.
Dada la estructura de la información de este atlas, para la construcción del grafo y

los análisis de conectividad subsiguientes se han considerado como nodos las cuadrículas
UTM 1 x 1 km, y se ha tenido en cuenta como hábitat de la especie únicamente aquellas

cuadriculas en las que la probabilidad de aparición del urogallo era mayor o igual a 0,2,
resultando en un total de 522 nodos o cuadrículas 1 x 1 km (Fig. 1.7). El atributo
considerado para diferenciar las características de cada uno de estos nodos fue la
probabilidad de aparición del urogallo, considerada en el atlas como un estimador de la
densidad poblacional o calidad del hábitat forestal para la especie. Estos datos presentan la
particularidad de que muchos de los nodos (cuadrículas) son adyacentes entre sí (Fig. 1.7),
aunque difieren en los valores del atributo (probabilidad de aparición) correspondientes a
cada uno de ellos.
1.7.3. Dispersión del urogallo y conexiones entre las unidades de hábitat
Una vez identificados los nodos, corresponde modelar los enlaces o conexiones entre los
mismos. En este caso de estudio trabajaremos con el índice PC y el modelo probabilístico
de conexiones que le es propio (ver apartado 1.3.3), por lo que es necesario estimar la
probabilidad directa de dispersión del urogallo (pij) entre cada par de cuadrículas. Para ello,
contamos con datos de seguimiento de individuos machos (jóvenes y adultos) realizados en
el Pirineo francés (Menoni 1991), que estiman una distancia de dispersión mediana de 5 km
para esta especie. Así, la probabilidad de dispersión directa entre cada par de cuadrículas
(pij) se ha obtenido mediante una curva exponencial negativa en función de la distancia
euclídea entre nodos (distancia de borde a borde de las cuadrículas) ajustada de modo que
pij=0,5 para esa distancia de 5 km, y que pij=1 cuando la distancia entre cuadrículas es igual
a cero, de manera similar a otros estudios (Keitt et al. 1997, Hanski y Ovaskainen 2000,
Urban y Keitt 2001, Saura y Pascual-Hortal 2007). De este modo suponemos que el coste
(en términos de disminución de la probabilidad de dispersión directa entre dos nodos) del
movimiento entre cuadrículas adyacentes (distancia cero de borde a borde) es nulo, o lo que
es lo mismo, que es seguro que los individuos pueden moverse de una cuadrícula a la
adyacente. Aunque esta es una simplificación a los efectos de este ejemplo de análisis, el
mismo procedimiento (datos de partida, programa informático e índice de conectividad) se
podría aplicar bajo otros supuestos o maneras de considerar y modelar las conexiones entre
las unidades de hábitat diferenciadas. Por otro lado, en este ejemplo de aplicación tratamos
como homogénea la matriz del paisaje. Es decir, no consideramos los diferentes tipos de
cubierta y usos del suelo existentes entre las zonas de hábitat, más o menos permeables para
los movimientos dispersivos del urogallo, lo que habitualmente se cuantifica mediante
modelos de fricción y caminos de mínimo coste (véanse los apartados 1.4.2 y 1.4.3). Sin
embargo, estas consideraciones se podrían incorporar dentro del mismo procedimiento de
análisis, estimando las pij entre los nodos a partir de una distancia efectiva resultante de una
superficie de fricción y los caminos de coste mínimo proporcionados por PathMatrix, los
corredores de una determinada anchura a través de dichas superficies de fricción
identificados con Corridor Designer, o las estimaciones de conductancia considerando la
contribución de múltiples caminos a través de la superficie de fricción que proporciona

Circuitscape, herramientas todas ellas descritas en el apartado 1.6.
1.7.4. Análisis de conectividad: identificación de áreas críticas para el urogallo y su

interpretación
Tras procesar esta información en un SIG en primer lugar y en el programa Conefor

posteriormente (donde se realiza el análisis de conectividad en sí mismo), se ha obtenido
para cada una de las cuadrículas UTM 1 x 1 km que conforman el hábitat del urogallo su
importancia (dPC) para la conectividad global del paisaje, y se ha desglosado dicha dPC en
las tres fracciones en las que puede dividirse este índice (dPCintra, dPCflux,
dPCconnector). De esta manera, pueden priorizarse y clasificarse las diferentes zonas de
hábitat (cuadrículas 1 x 1 km) en función de la contribución que cada una de ellas hace al
mantenimiento de la conectividad global del conjunto del hábitat de la especie. Los
resultados se presentan gráficamente en las Figuras 1.7, 1.8, 1.9 y 1.10, agrupados en
Figura 1.7. Importancia de cada una de las cuadrículas para la conectividad y disponibilidad global de
hábitat en el paisaje para el urogallo (dPC, %). Los resultados se muestran superpuestos sobre los
espacios de la Red Natura 2000 y PEIN en Cataluña, obtenidos del Departament de Medi Ambient i
Habitatge de la Generalitat de Catalunya en sus versiones actualizadas a 14/09/2007 para la Red Natura
y a 30/04/2008 para el PEIN (disponibles en http://www20.gencat.cat/portal/site/dmah [en el enlace de
"Cartografia"], o en http://dmah.nexusgeografics.com/).
diez clases de igual superficie de hábitat. De cara a la gestión, las clases con una mayor
importancia para la conectividad global (dPC) contienen las localizaciones de conservación
prioritaria (Fig. 1.7).
En primer lugar, podemos observar que existen algunas cuadrículas en las que dPC
alcanza valores superiores al 2,7% (Fig. 1.7), lo cual es un valor muy elevado dado que el
hábitat del urogallo queda representado por un total de 522 cuadrículas 1 x 1 km en el
conjunto de Cataluña, con lo que la aportación al hábitat total de la especie que
correspondería a cada una de las cuadrículas en términos de superficie sería sólo del 0,19%.
Esto nos indica que la importancia para la conectividad se concentra en unas pocas
cuadrículas que juegan un papel crítico y a las que por tanto es necesario y prioritario
dirigir los esfuerzos de gestión y conservación.
Por otro lado, el 78,5 % de la importancia total para la conectividad se encuentra

dentro de los espacios que forman parte de la Red Natura 2000 o del Plan de Espacios de
Interés Natural (PEIN) de Cataluña (suma de la dPC de cada cuadrícula incluida dentro de
Figura 1.8. Importancia de cada una de las cuadrículas de hábitat del urogallo de acuerdo con la
fracción dPCintra (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red Natura
2000 y PEIN en Cataluña.
esos espacios, o de la parte proporcional de la misma en caso de cuadrículas situadas sólo

parcialmente en su interior). A pesar de que es un porcentaje relativamente elevado, existen
algunas zonas de notable importancia según dPC que no están cubiertas por estas redes de
espacios protegidos en Cataluña (Fig. 1.7), y que se configuran como corredores
discontinuos o teselas puente (stepping stones) entre núcleos de hábitat en las que se
deberían ampliar estos espacios o aplicar otras medidas de protección adicionales para
preservar el papel crucial que juegan para la conectividad del urogallo. En este sentido,
cabe destacar que en el Plan Territorial Parcial del Alto Pirineo y Valle de Arán, aprobado
por la Generalitat de Cataluña en el año 2006, incluye, más allá de las redes de espacios
protegidos mencionadas, zonas de protección especial por su valor como conectores
biológicos. Estimaciones preliminares realizadas siguiendo esta misma metodología indican
que los conectores biológicos aprobados en este plan territorial parcial consiguen cubrir del
orden de la mitad de las zonas críticas para la conectividad (dPC) no cubiertas por la propia
Red Natura 2000 o los espacios PEIN.
Estas consideraciones las podemos refinar atendiendo separadamente a los

resultados de cada una de las tres fracciones de dPC. En primer lugar dPCintra (Fig. 1.8)
estima la contribución a la disponibilidad total de hábitat realizada por el hábitat disponible
dentro de cada una de las cuadrículas, consideradas como elementos aislados dentro del
mosaico territorial. Como se puede observar, los valores de dPCintra son muy bajos en
comparación con los de las otras fracciones (Fig. 1.8). Ello indica que para esta especie y
distribución del hábitat la conectividad entre teselas (recogida por dPCflux y
dPCconnector) juega un papel fundamental para el mantenimiento de la disponibilidad total
de hábitat, y que una hipotética pérdida completa de las conexiones (pij=0) entre las
distintas zonas de hábitat (cuadrículas 1 x 1 km) supondría un impacto muy grande para la
viabilidad de las poblaciones de urogallo. Estos bajos valores de dPCintra son también
consecuencia del relativamente pequeño tamaño de los nodos individuales, según la forma
en la que se ha modelado el paisaje, en el que se han separado en nodos diferenciados
cuadrículas adyacentes que en algunos casos podrían jugar en la práctica el papel de
superficies de hábitat continuas.
Los valores de dPCflux (Fig. 1.9) estiman las cuadrículas que reciben (o de las que
parte) un mayor flujo de dispersión de (hacia) otras zonas de hábitat del urogallo. Por tanto,
éstas serían las zonas prioritarias para asegurar el éxito de una eventual reintroducción de
individuos, o aquellas en las que cabría esperar una mayor diversidad genética dentro de las
poblaciones de urogallo.
fracción dPCflux (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red Natura 2000
y PEIN en Cataluña.
Finalmente, la fracción dPCconnector (Fig. 1.10) nos indica la importancia de las

diferentes unidades de hábitat en función de su posición topológica dentro de las redes de
conectividad, evaluando su papel como conectores o teselas puente (stepping stones) entre
otras zonas de hábitat. Se puede observar en la Figura 1.10 que sólo una parte del total de
cuadrículas desempeña en la práctica un papel conector de acuerdo con el estudio realizado
(dPCconnector > 0), pero que al mismo tiempo es en esta fracción en la que se alcanzan
algunos de los valores de importancia más altos (Fig. 1.10). Ello recalca la importante
contribución de la fracción dPCconnector a la conectividad y disponibilidad total de hábitat
(dPC) en el conjunto de Cataluña, así como el papel clave de los elementos conectores y
corredores discontinuos (caracterizados mediante dPCconnector) para la conservación del
urogallo.
Dado el marcado carácter forestal de la especie, y con el objetivo de ilustrar cómo

los resultados obtenidos pueden utilizarse también para realizar propuestas y
recomendaciones de gestión forestal, se ha combinado la información proveniente del
análisis de conectividad con la capa de montes de gestión pública en Cataluña (declarados
fracción dPCconnector (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red
Natura 2000 y PEIN en Cataluña.
de utilidad pública y/o consorciados con la administración forestal) (Fig. 1.11). De esta
manera, se han identificado aquellos montes que son más relevantes para el mantenimiento
de la conectividad global del hábitat del urogallo de acuerdo con dPC (Fig. 1.11). Se puede
observar cómo en unos pocos montes de la provincia de Lleida se concentra la mayor parte
de la importancia en términos de conectividad. En concreto, el monte de Muntanya en el
término municipal de Espot (comarca del Pallars Sobirá) alberga el 19,7 % de la dPC
acumulada en el conjunto de Cataluña, seguido por los montes de Riberes de Sant Nicolau
(término municipal de La Vall de Boí, comarca de la Alta Ribagorça) y Obaga i Solana
(término municipal de Alins, comarca del Pallars Sobirá) con un 15,1 % y 14,9 % de la
dPC total respectivamente (Fig. 1.11).
Por tanto, es en estos montes donde debe priorizarse una gestión forestal orientada a la
protección y mejora de la estructura y composición de la vegetación según los
requerimientos de esta especie y evitando, en todo caso, la pérdida de la calidad y superficie
del hábitat. La ejecución de una gestión acorde con sus requerimientos espaciales y
ecológicos puede ser clave para la conservación y viabilidad a largo plazo de la especie,
Figura 1.11. Importancia para la conectividad global del hábitat del urogallo (dPC, %) acumulada en
cada uno de los montes de gestión pública con presencia de hábitat de esta especie. Los valores
acumulados se han calculado como suma de los valores de dPC en cada una de las cuadrículas situadas
en el interior de cada monte, o de su parte proporcional en el caso de cuadrículas parcialmente situadas
dentro el monte. La capa de montes de gestión pública se ha obtenido del Departament de Medi Ambient
i Habitatge de la Generalitat de Catalunya en su versión actualizada a 13/06/2008 (disponibles en
http://dmah.nexusgeografics.com/).
dado el alto impacto potencial que tienen estos montes (zonas críticas) en la conectividad
del hábitat del urogallo en escalas amplias.
1.8. Agradecimientos
Buena parte de las ideas y conceptos descritos en este capítulo se han ido desarrollando y
adquiriendo en la Universidad Politécnica de Madrid, la Universidad de Lleida y el Centro
Tecnológico Forestal de Cataluña en el marco de los proyectos CONEFOR (REN 2003-
01628/FOR), IBEPFOR (CGL2006-00312/BOS), MONTES-CONSOLIDER (CSD2008-
00040), Proyecto Singular Estratégico en Restauración y Gestión Forestal (PSS-31000-
2009) y DECOFOR (AGL2009-07140/FOR). Deseo agradecer también a Lidón Rubio
Guillamón por su ayuda en el proceso y preparación de las figuras mostradas en el caso de
estudio del apartado 1.7, así como al Instituto Catalán de Ornitología y a todos los
voluntarios que participaron en los censos del Atlas de Aves Nidificantes de Cataluña e
hicieron posible contar con los datos de los que parte dicho caso de estudio.
2. Estructura fractal de los patrones espaciales de la
vegetación y su significado ecológico
Concepción L. Alados, Juan Escós, Hugo Saiz y Miguel Ángel Sánchez

Granero
Resumen
Los patrones espaciales de distribución de la vegetación representan la manifestación de

procesos emergentes del ecosistema resultantes de las interacciones entre sus componentes.
Su análisis a lo largo de gradientes de transición nos sirve para detectar mecanismos de
auto-organización espacial, relevantes para el estudio de la sensibilidad de los ecosistemas
a los cambios en las condiciones ambientales.
La dimensión fractal de las estructuras y procesos complejos nos permite
cuantificar estructuras complejas invariantes dentro de un rango de escalas, bajo las cuales
los mecanismos responsables de su formación actúan. Dependiendo de los patrones
espaciales que deseemos analizar podemos usar diferentes técnicas de análisis fractal, que
van desde el cálculo de la dimensión fractal basado en la masa de un objeto, que relaciona
la masa de un objeto con la unidad de medida; al análisis de las fluctuaciones, que relaciona
el cambio en la varianza con la distancia entre los puntos de una fluctuación.
El estudio de patrones espaciales fractales requiere de una gran cantidad de datos
para cuantificar el rango dentro del cual el patrón es invariante, independiente de la escala.
Hemos comparado diferentes formas de cuantificar la estructura fractal de los patrones
espaciales y diferentes tipos de datos. El cálculo de la dimensión fractal es sensible a la
forma y cantidad de datos recogidos, porque un cambio en ellos puede afectar a la
pendiente de la relación potencial que mide dicha dimensión. Una vez consideradas todas
sus limitaciones, la dimensión fractal nos permite cuantificar de forma precisa estructuras
complejas y usar la medida como un parámetro más en la comparación de procesos
complejos a lo largo de un gradiente de cambio.
48 C. L. ALADOS, J. ESCÓS, H. SAIZ, M. A. SÁNCHEZ
2.1. Introducción
El estudio de la estructura espacial de la vegetación ha adquirido gran importancia en los

últimos años. En los primeros años el énfasis se puso principalmente en la conservación de
comunidades en ambientes fragmentados (Levin 1974, Rees et al. 1996, Bolker y Pacala
1999), pero actualmente se ha convertido en una herramienta muy útil para el estudio de los
procesos emergentes que surgen en los ecosistemas. Estos procesos revelan la interacción
entre los componentes de un sistema complejo (Cutler et al. 2008) y son capaces de
desvelar mecanismos de auto-organización, así como de predecir estados de transición
(Rietkerk y van de Koppel 2008).
Existen diferentes formas de aproximarse al estudio de patrones espaciales como

podemos ver en este volumen, la mayor parte de ellas centradas en la descripción de
correlaciones a corta distancia, como los análisis de puntos (point pattern analysis). Otros
métodos de aproximación consisten en el estudio de patrones específicos que se repiten
periódicamente con diferente intensidad a lo largo del tiempo o del espacio, independiente
de la escala en que trabajamos (análisis fractal).
Formas y procesos fractales están presentes de forma general en la naturaleza, desde

la formación de nubes o la distribución de ríos y riachuelos en las cuencas fluviales, a los
crecimientos reiterados de la unidad arquitectónica de las plantas y la formación de
agregados. Como ecólogos estamos interesados en el estudio, tanto de su origen, como de
su efecto en los procesos que en ellos ocurren.
Durante todo el capítulo nos referiremos a fractales aleatorios, o fractales

estadísticamente auto-similares para diferenciarlos de los fractales teóricos, donde los
objetos o procesos bajo estudio son exactamente idénticos a lo largo de un número infinito
de escalas (Mandelbrot 1982). Esta distinción es necesario hacerla, dado que los fractales
en la naturaleza suelen ser auto-similares sólo dentro de unos límites acotados.
2.2. Cuantificación de la estructura espacial por medio del análisis fractal
Generalmente los objetos han sido medidos en la naturaleza por medio del espacio
euclidiano, donde la dimensión 1 corresponde a la línea, la dimensión 2 a la superficie y la
3 al volumen. Sin embargo la mayoría de los objetos reales presentan rugosidades y su
tamaño depende de la unidad con la que la midamos. Por ejemplo la longitud de una línea
entre dos puntos no es la misma si la medimos con un palo de 5 cm que si la medimos con
uno de 5 m (Fig. 2.1). En este último caso realizaremos atajos a lo largo de las curvas del
trayecto de tamaño menor a la longitud del palo, que darán como resultado una longitud
menor que en el primer caso.
Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetación 49
Los objetos fractales pueden caracterizarse por medio de su dimensión fractal, la

cual es una extensión de la dimensión convencional Euclidea. La dimensión fractal de un
objeto nos indica cómo ocupa el espacio dicho objeto. Un arbusto con dimensión fractal 2,8
ocupará más el volumen que habita que un arbusto con dimensión fractal 2,3. Esta medida
resulta interesante, ya que por ejemplo, cuanto mayor es la dimensión fractal mayor es la
capacidad del arbusto para intercambiar gases con el ambiente que le rodea. Existen
diferentes formas de estimar la dimensión fractal de un patrón o proceso, pero las usadas
con mayor frecuencia se basan en sus propiedades métricas o en sus propiedades
probabilísticas (Farmer et al. 1983).
λ1
λ2
λ3
N(λ)=Kλ -D
Figura 2.1. Representación de una línea y cálculo del número de veces (N) que una unidad de tamañoλ
cubre la línea. K es una constante y D es la dimensión fractal de la línea. A mayor tamaño de la unidad,
menor será la longitud (L) de la línea, la cual viene dada por la ecuación L(λ ) = kλ1− D , donde k
será una nueva constante.
2.2.1. Dimensión fractal de información y distribución espacial de la biodiversidad
La dimensión fractal de capacidad, Dc, es una versión simplificada de la dimensión de

Hausdorff (1919), y consiste en calcular el número mínimo de cajas de lado λ necesarios
para cubrir un objeto. Se ajusta a la ecuación:
ln N (λ )
Dc = lim
ln(1 λ )
λ →0
donde N (λ) es el número de cajas de tamaño λ necesarias para cubrir el objeto. El proceso
se repite varias veces para valores de λ cada vez menores hasta que la escala del enrejado se
aproxima al tamaño mínimo de resolución de nuestro objeto de estudio, e.g. tamaño de
píxel (Bunde y Havlin, 1994). Este método llamado “box-counting”, tiene el problema de
que los objetos reales son sólo similares en un rango limitado de escalas. Para evitar esto se
usa solo la parte de los datos que están dentro de la región lineal de la relación entre el
logaritmo del tamaño y el logaritmo del número de cajas (log λ - log N(λ); Berntson y Stoll,
1997).
La dimensión fractal de información, DI, es una medida superior al “box–counting”

ya que no considera a todas las cajas con la misma ocupación cuando una caja está solo
ocupada parcialmente por el objeto (Farmer et al., 1983). La dimensión de información
considera la probabilidad relativa de ocupación de cada caja por medio del índice de
información ó índice de Shannon. Matemáticamente se define como:
I (λ )
DI = lim
ln(1 λ )
λ →0
donde
N (λ )
I (λ ) = − ∑ pi ln pi ; pi = xi ∑x i
i =1
siendo xi es el número de pixeles ocupados por cada caja. Cuando todos los cubos tienen la
misma probabilidad, pi = 1/ N(λ), I(λ) = ln N(λ), y Dc = DI , pero generalmente Dc < DI .
I(λ) es la cantidad de información necesaria para caracterizar un sistema. Se le denomina
también índice de Shannon (H) (Shannon 1948). Cuando I(λ) es dibujado contra el
logaritmo del tamaño de la caja, DI es la pendiente de la línea.
Cuanto mayor es la dimensión de información, más homogéneamente están

distribuidos los objetos. En la Figura 2.2 representamos la dimensión fractal de objetos
distribuidos aleatoriamente (DI = 1,82) y de los mismos distribuidos en agregados (DI =
1,77) con una tasa de ocupación de la vegetación frente a suelo desnudo de 0,3.
Fig. 2.2. Representación de una distribución de manchas de vegetación aleatoria y una agregada. DI
representa la dimensión fractal de las manchas de vegetación .Izquierda, DI = 1,82; Derecha DI = 1,77.
Con el fin de calcular la dimensión fractal de información de la distribución de la

biodiversidad, podemos usar transectos de vegetación que recojan la presencia de las
especies presentes en determinados intervalos de distancia a lo largo de los mismos. A
partir de varios transectos, podemos calcular el índice de diversidad de Shannon para
intervalos de tamaño λ que recojan 2n puntos, para n desde 2 hasta un cuarto del tamaño del
transecto (por ejemplo, si tenemos 1024 puntos n tomaría valores de 2 a 8, donde 28 = 256,
o lo que es lo mismo 1024 / 4). La dimensión fractal de información nos indica el grado de
heterogeneidad de la distribución espacial de la biodiversidad. Cuanto más
homogéneamente estén distribuidas las especies mayor es su dimensión fractal de
información, mientras que cuanto más agrupadas aparezcan menor será su dimensión. Se
puede usar el programa Drasme2009 (http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html)
para calcular la dimensión de información en transectos lineales de 500 m, los cuales son
divididos en intervalos del tamaño que nos interese para generar el índice de diversidad de
Shannon. Ver procedimiento en sección 2.6.1.
2.2.2. Distribución de frecuencias y organización espacial de manchas de vegetación
Las manchas de vegetación se definen como los registros de suelo con vegetación continua
entre dos puntos con suelo desnudo. De este modo es posible calcular la relación entre el
tamaño de las manchas y su frecuencia para determinar el nivel de organización espacial de
la vegetación. Existen diferentes formas de analizar esta relación:
1) Estimar el número de manchas entre rangos de tamaño. Para ello es necesario definir
unos rangos de tamaño constante (xi+1 - xi), y analizar la relación entre el punto medio
del rango (xi/2 + xi+1/2) y el número de manchas observadas, donde xi es el tamaño de
la mancha. Los límites de los rangos pueden influenciar en los resultados observados
ya que determinan la longitud de la secuencia (la resolución de la distribución de
frecuencias) y el número de datos dentro de cada rango, y por tanto la exactitud con
que se estima la función de densidad (White et al. 2008).
2) Un método alternativo es usar la función de distribución acumulada (CDF), la cual no

requiere la selección de rangos. Para construirla ordenamos las manchas de menor a
mayor tamaño y calculamos la probabilidad de que una observación sea menor o igual
que xi (White et al. 2008). En este caso la función de distribución es una función
ascendente del tamaño y el exponente es positivo. Similar a este método es analizar la
probabilidad de encontrar una mancha mayor o igual a una dada. Este método ha sido
utilizado para estudiar otras relaciones como la distribución de áreas de islas (Hastings
y Sugihara 1993). El exponente γ, de la relación entre el número de islas (N(S)) de
tamaño mayor o igual a una dada (S) se ajusta a una función potencial ( N ( S ) ∝ cS − γ ),
donde el exponente γ es el exponente de Korcak (Korcak, 1938), relacionado con la
dimensión fractal (D) de la distribución de islas en el plano tal que γ = D/2 (Hastings y
Sugihara 1993).
Las distribuciones de frecuencias independientemente que sean acumuladas o no pueden

seguir 2 distribuciones:
- Potencial ( N ( S ) ∝ cS − γ ), distribución regular independiente de escala.
- Potencial truncada ( N ( S ) ∝ cS − γ e − S S x ), distribución limitada a una escala
concreta. El parámetro Sx define el tamaño de manchas por encima del cual la frecuencia de
aparición se reduce drásticamente.
Hay que señalar que el valor de los parámetros no es equivalente. Así el valor de γ
para la distribución potencial no será equivalente al de la distribución truncada. De la
misma forma el valor del parámetro γ para la distribución de manchas agrupadas en rangos
no es equivalente al obtenido por medio de la distribución acumulada.
En la Figura 2.3 representamos una distribución de manchas de vegetación en una

zona no pastada y otra en una zona pastada, siguiendo el método de distribución por rangos
y de distribución acumulada ascendente y descendente. En ellas observamos un cambio en
la distribución de manchas de vegetación entre las zonas. El valor de los parámetros de
ajuste de las curvas, bien potencial o truncada nos permite cuantificar un cambio en la
distribución espacial de los patrones de vegetación, el cual ha sido usado para definir
estados de transición en la degradación de la vegetación (Kéfi et al. 2007a).
a) No pastado Pastado
1000 1000
Frecuencia (N(S))
Frecuencia (N(S))
100 100
10 10
1 1
1 10 100 1000 1 10 100 1000
Tamaño de mancha (S) Tamaño de mancha (S)
b)
No pastado Pastado
1 1
10 100 1000 10 100 1000
0.1 0.1
p (N(S) >S)
p (N(S) >S)
0.01 0.01
0.001 0.001
c)
1 No pastado
1 Pastado
0.1
p(N(S) < S)
p(N(S) < S)
0.1
0.01
0.01 0.001
1 10 100 1000 1 10 100 1000
Figura 2.3. Representación gráfica de la distribución de manchas de vegetación en una zona pastada y
en una zona no pastada siguiendo el método de a) distribución por rango, b) distribución de frecuencias
acumuladas descendente para tamaños mayores o igual que uno dado, c) distribución de frecuencias
acumulada ascendente para tamaños menores que uno dado.
2.2.3. Análisis de las fluctuaciones y autocorrelación a largo plazo o memoria del

proceso
Una pregunta que nos hacemos cuando estudiamos la distribución de objetos en un espacio
es si su posición depende de sus vecinos o si se comporta independientemente de ellos,
distribuyéndose homogéneamente por el espacio (al igual que las partículas de un gas
ideal). Dado que en los procesos ecológicos sus componentes interaccionan unos con otros,
es de esperar que éstos generen auto-correlación espacial (Tilman et al. 1997).
4 Ruido blanco
3
-1
-2
-3
10 Movimiento browniano
8
-2
-4
Figura 2.4. Representación gráfica en una dimensión de una distribución Gaussiana de ruido blanco
(White noise) y su integración produciendo el movimiento Browniano.
Cuando los datos son independientes unos de otros su auto-correlación espacial es 0.

Este es el caso de una distribución aleatoria o “white noise” en que los puntos se
distribuyen independientemente unos de otros, como puede ser la generación de una serie
de puntos al azar siguiendo una distribución normal de determinada media y varianza (Fig.
2.4). Este tipo de distribución es un proceso estacionario con un valor medio que
permanece constante alrededor de su media más una varianza. La suma acumulada de los
sucesivos números aleatorios generados con distribución normal es llamada movimiento
browniano. En el otro extremo tenemos el “brown noise”. Su densidad espectral varía según
la relación 1/f 2, y es un proceso que depende de su historia reciente. Entre medias de ambos
tenemos “1/f β noise” en el que se incluyen la mayoría de los procesos biológicos (Voss
1988, Halley y Kunin 1999). El exponente β cambia con la traza de la fluctuación de forma
similar a como lo haría el exponente de Hurst, H, en un movimiento Browniano
fraccionario.
Una forma de conocer el grado de auto-correlación de una secuencia de datos es

realizar una representación en una dimensión (la secuencia puede ser espacial o temporal
según nos referimos a un proceso que varía a lo largo del espacio o el tiempo). La serie
puede ser binaria (0/1) o de datos continuos. En la serie binaria le damos el valor +1 a
presencia y -1 a ausencia, realizamos su suma acumulada y representamos la secuencia a lo
largo de un eje. En la serie continua se representa la intensidad de una señal a lo largo de
una secuencia, como puede ser la altura de la vegetación a diferentes distancias a lo largo
de un transecto, intensidad del flujo a lo largo de un río, o incluso las oscilaciones de los
valores bursátiles.
El uso de curvas normales asume que las fluctuaciones son independientes, sin auto-
correlación. Sin embargo, en la naturaleza las fluctuaciones están estructuradas. Por
ejemplo la posición de una planta en un lugar determinado dependerá de la distancia a la
planta madre, de las interacciones con los vecinos además de la idoneidad del suelo u otros
factores. En estos casos las correlaciones entre zonas vecinas serán mayores que entre
zonas más alejadas. Por tanto es necesario caracterizar la auto-correlación, es decir el
grado y amplitud de la similaridad de una medida conforme varía en el espacio o en el
tiempo. Una de las formas mejor conocidas es el cálculo de la semi-varianza de la variable
a lo largo de una serie de distancias, d, también llamado semivariograma
γ (d ) = ( yi + d − yi )2
1
2 N (d )
∑
donde γ(d) puede ser considerado como la media del error del estimador yi al cuadrado
usando de referencia el valor de y a una distancia d de la posición i (yi+d).
El semivariograma nos permite describir la estructura espacial o temporal de una

secuencia después de tener en cuenta la varianza ambiental.
2.2.3.1. Exponente de Hurst.
Otro modo, mucho más general, de medir la dependencia de las fluctuaciones es mediante
el exponente de Hurst (H), que permite detectar dependencias mucho más complejas que
las dadas por la auto-correlación. En un movimiento Browniano, la variación de los datos
(en este caso, la suma acumulada de las fluctuaciones) es proporcional a la raíz cuadrada
del espacio considerado. Por ejemplo, la variación en 100 metros será 10 veces mayor que
la variación en 1 metro. Sin embargo, en los movimientos Brownianos fraccionales, la
variación de los datos es proporcional a una potencia (el exponente de Hurst H) del espacio
considerado. Nótese que H puede tomar valores entre 0 y 1. Así, el movimiento Browniano
es un caso particular del movimiento Browniano fraccional con H = 0,5. Además, si H <
0,5, el movimiento es antipersistente (por ejemplo, para el ruido blanco H = 0), con lo que
cada fluctuación tenderá a contrarrestar la anterior, mientras que si H > 0,5 el movimiento
será persistente, con lo que cada fluctuación tenderá a tener el mismo signo que las
fluctuaciones anteriores.
Si yi es la suma acumulada de las fluctuaciones en el transecto i, d es la ventana

espacial y H es el exponente de Hurst, se tendrá que la media de los valores absolutos de las
variaciones es proporcional a d elevado a H, es decir,
( yi+d − yi ) ∝ d H
Para calcular el exponente de Hurst, usaremos la fórmula desarrollada en Sánchez-
Granero et al, 2008, que se basa en la fórmula anterior y tiene la ventaja de que ser más
precisa que otros métodos cuando se dispone de pocos valores, como suele ser el caso. Si la
media de las fluctuaciones no es nula, y queremos eliminar el efecto de una media no nula
en el exponente de Hurst, la serie de datos que utilizaremos para el cálculo de H será la
suma acumulada de las fluctuaciones (fluctuaciones menos promedio de las fluctuaciones).
Por tanto, para calcular H, tomamos la secuencia de fluctuaciones xi, y calculamos su suma
agregada menos su promedio
i
z i = ∑ ( xk − xk )
k =0
A continuación se subdivide en secuencias que no se solapen de tamaño b, y para

cada una de ellas se calcula el valor absoluto de la variación en dicho intervalo, es
decir, |zi+b − zi | , para i = 0, b, 2b, … Seguidamente, calculamos la media de dichas
variaciones como mb = ( z i + b − z i ) , para b=2, 4, 8,…, 2n, con 2n igual a un cuarto del
tamaño de los datos. Si dibujamos log(mb) contra log(b), obtendremos una recta cuya
pendiente será el exponente de Hurst. En el apéndice 2.7.2 se presenta una rutina en
MATLAB para el cálculo del exponente de Hurst siguiendo el método de Sánchez-Granero
et al. (2008).
2.2.3.2. Análisis de fluctuaciones con la tendencia removida (DFA)
Una fluctuación puede ser caracterizada estadísticamente mediante la raíz cuadrada de la

media de sus fluctuaciones al cuadrado. A fin de evitar el efecto de las variaciones externas
a la fluctuación la tendencia puede eliminarse usando el método de DFA (Detrended
Fluctuation Analysis) descrito por Peng et al. (1992) para detectar auto-correlación a largo
plazo en secuencias de nucleótidos. El DFA corresponde a un análisis espectral estándar.
Mide el nivel de auto-correlación (α) de un movimiento browniano generado a partir de las
presencia/ausencia de los elementos encontradas a lo largo de una secuencia. El DFA
permite describir la auto-correlación espacial independiente de la escala de un proceso o
patrón que se repite periódicamente. Se ha usado para caracterizar pulsos cardiacos (Stanley
et al. 1992), intervalos de pasos en humanos (Hausdorff et al. 1997), o distribución de
señales de alarma en mamíferos (Escós et al. 1995, Alados et al. 1996) indicando que
dichas series temporales no son aleatorias ni tampoco el resultado de correlaciones a corta
distancia, sino el resultado de procesos complejos altamente organizados y que generan
auto-correlación a gran escala.
6 6
4
5
2
0 4
-2 0 20 40 60 80 100 120
3
-4
-6 2
-8
1
-10
-12 0
-14 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Figura 2.5. Procedimiento para el cálculo del exponente α del DFA. izq) Función generada a partir de
datos aleatorios, la cual es una función acumulada de la serie de datos que incluye las presencias
(registradas como 1) y ausencias (registradas como -1) de un elemento. El cuadro rojo corresponde a
una caja b = 20. dcha) Regresión lineal correspondiente a los 20 primeros datos de la serie (datos
incluidos dentro de la caja que aparece en la izquierda). Las líneas rojas marcan la el valor de los
residuales para el modelo ajustado. Para esta caja se obtiene un valor F2 determinado. El procedimiento
se repite para todas las cajas de tamaño b = 4, 8,16,…,512 y se suman todos los valores. A continuación
() α
se ajusta la función F b ∝ b para obtener el valor α.
La distribución de especies a lo largo de un transecto en una comunidad vegetal

puede analizarse de la misma forma. A lo largo de un transecto en que anotamos los
contactos con las especies de plantas a intervalos fijos de distancia, le damos valor +1 a la
presencia de una determinada especie, y a su ausencia -1. La secuencia de datos integrada
[y(s)] se subdivide en secuencias que no se solapan de tamaño b. Se ajusta a continuación
una línea de regresión a cada caja de tamaño b (Fig. 2.5) y se calcula la varianza residual
por medio de la ecuación
F 2 (b ) = ∑
(y ( ) − yˆ ( ) )
b s b s
2
N
donde N es el número de tamaños de caja que empleamos. Para hallar el exponente de la
relación F (b ) ∝ b α , el proceso se repite para una serie de cajas de tamaño 2n para n desde
2 hasta 11 en el caso de 2050 puntos (211 = 2048, entero inferior más cercano al número de
puntos). Para el cálculo del exponente α hemos usado el programa Drasme2009
desarrollado por Escós y Alados (http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html).
También hemos preparado un programa en MATLAB para el cálculo del exponente α de
DFA para secuencias binarias (apéndice 2.7.1).
1.3 Alimentarse
1.1
Alfa-DFA
0.9
0.7 y = 0.67x + 0.043

R² = 0.87
0.5
1 1.2 1.4 1.6 1.8
Beta
Figura 2.6. Representación del exponente α de DFA (alfa-DFA) y β del espectro de potencia (1/f β) para
secuencias de comportamiento alimentario (alimentarse / no alimentarse) en cabra montés (datos
inéditos de Escós y Alados).
El parámetro α refleja la auto-correlación a largo plazo de la secuencia de la distribución de

la especie. Este parámetro es equivalente al exponente β del análisis espectral “1/f noise”
(Fig. 2.6) y al exponente H de Hurst (Hausdorff et al. 1997) pero es más adecuado para
cuantificar correlaciones a gran escala (Hu et al. 2001). El análisis espectral de la
secuencia temporal produce un ajuste pobre en la relación entre el espectro de potencia y la
frecuencia (Peng et al. 1993). Como consecuencia es difícil obtener buenas estimaciones
del exponente de escala β. Sin embargo, el parámetro α no está influenciado por la
magnitud de la fluctuación sino por su orden secuencial. Un valor de α = 0,5 indica que los
valores de la secuencia son independientes, mientras que un valor de α > 0,5 indica que lo
que ocurra en un momento determinado depende de lo que ha ocurrido en los momentos
anteriores, es decir, que el proceso tiene memoria.
En la Fig. 2.7 observamos que el ruido blanco, o generación de puntos aleatorios

distribuidos normalmente, tiene un valor α de 0,5, mientras que el valor del exponente de
Hurst es 0. El movimiento Browniano tiene un valor de exponente de Hurst de 0,5 y un α
aún mayor. La secuencia fue generada con el algoritmo Additions FM1D (Voss 1988) y su
adaptación a MATLAB se encuentra en el apéndice 2.7.3.
Alfa-DFA
Hurst
2
1.8
1.6
1.4
Exponente
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Ruido blanco Movimiento browniano
Figura 2.7. Representación del exponente H (Hurst ) y α ( alfa-DFA) para seis simulaciones de ruido
blanco y movimiento browniano fraccionario con exponente H = 0,5.
2.5
2
Alfa-DFA
1.5
y = 0.98x + 1.00
0.5 R² = 0.96
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
Exponente de Hurst
Figura 2.8. Relación entre el exponente H ( Hurst ) y α ( alfa-DFA) para 1000 simulaciones de
movimiento browniano fraccionario con exponente H oscilando entre 0 y 1 y generado a partir del
algoritmo AdditionsFM1D (Voss 1988).
Con el fin de analizar la relación entre el exponente de Hurst (H) y el alfa-DFA (α)
hemos generado secuencias de 2048 datos siguiendo el algoritmo de movimiento
Browniano fraccionario con sucesivas adiciones y con valores de exponente de Hurst
oscilando entre 0 y 1 (Voss 1988). La secuencia así generada es analizada por medio del
DFA. Los resultados presentes en la Figura 2.8 muestran un coeficiente de regresión
positivo de 0,96 entre los exponentes α y H.
2.3. Efecto del tamaño de la muestra en el valor de la dimensión fractal obtenido
En el mundo real, los mecanismos que afectan a la generación de patrones espaciales actúan
dentro de unos límites definidos. Por encima o por debajo de ellos, otros mecanismos
actúan sobre el objeto de estudio dando lugar a un cambio en la tendencia de la relación
potencial que define la estructura fractal, lo que puede ocasionar resultados erróneos. Por
ello, para definir la estructura fractal de un proceso debemos asegurarnos que recogemos
con nuestros datos la amplitud de los mecanismos implicados. Por ejemplo, si deseamos
estimar la estructura espacial de la vegetación y estamos interesados en cómo las
interacciones entre individuos y la dispersión modulan la distribución espacial, debemos

evitar el efecto de la orografía, el cual actuaría a mayor escala y produciría un cambio en la
pendiente de la curva potencial. Por otra parte, transectos demasiados cortos no nos
permitirían estimar al completo la interacción a largo plazo. Además la escasez en el
número de datos influye en la precisión y exactitud de los resultados, particularmente
relevante en el caso del cálculo de la dimensión fractal, porque su rango de variación es
muy estrecho.
2.3.1. Efecto del intervalo del rango sobre la distribución de manchas de vegetación
El tamaño del rango seleccionado para estudiar la distribución de frecuencias de manchas

de vegetación es uno de los principales escollos con que nos enfrentamos a la hora de
analizar estas distribuciones, porque al cambiar el tamaño del rango pueden variar los
parámetros y el ajuste de la ecuación que relaciona el tamaño del objeto con su frecuencia.
Con el fin de comprobar el efecto del tamaño del rango en la distribución de manchas se ha
analizado una misma secuencia de manchas de vegetación en el Parque natural de Cabo de
Gata para agrupaciones de 10 cm, 20 cm y 30 cm. En la Tabla 2.1 presentamos los
resultados para 3 casos diferentes que varían en el nivel de degradación. En ella
observamos un mejor ajuste a la ecuación de potencia truncada (TPL) que a la relación de
potencia (PL) cuando los rangos son de 10 cm. Cuando aumentamos el tamaño del rango de
las cajas en que se distribuyen los tamaños de las manchas observamos un paso a PL en los
rangos de tamaño 30 para los casos no pastado, pero no en el caso de pastoreo medio donde
se mantiene truncada en los tres rangos seleccionados. Si nos fijamos en la zona de estudio,
30 cm es el tamaño medio de la vegetación de caméfitos leñoso menores, como las especies
de Thymus, Teucrium, o Phagnalon que suponen la vegetación dominante. Por otra parte,
cuando comparamos el valor del parámetro de la relación de potencia (PL) a lo largo de la
presión de pastoreo observamos una disminución en el exponente de la relación potencial
con la intensidad del pastoreo independientemente de los rangos de agrupación que se
seleccionan. La relación potencial truncada (TPL) muestra igualmente una disminución del
parámetro de potencia para los rangos de 20 cm y 30 cm. El parámetro del truncamiento,
que indica el tamaño de la mancha para el cual la distribución declina drásticamente, es
como sería de esperar, menor conforme aumentamos la presión de pastoreo. Los tamaños
de rango de 10 cm no muestran un comportamiento consistente en el tamaño de los
parámetros, probablemente por representar manchas de vegetación de especies herbáceas de
pequeña talla distribuidas aleatoriamente por el territorio.
Tabla 2.1. Valor de los parámetros c, γ, Sx, correspondientes a la ecuación potencial (PL) y
potencial truncada (TPL) para las distribuciones de frecuencias no acumuladas con tamaño
de rangos de 10, 20 y 30 cm. AICc es el criterio de información de Akaike (Burnham y
Anderson 1998), q es el número de datos de la serie. R2 es el coeficiente de pseudo regresión
igual a 1 – SSr/SSc, dónde SSr es la suma de residuos de la regresión y SSc es la suma de
cuadrados corregida.
Relación potencial (PL) Relación potencial truncada (TPL)

Rangos 10 Rangos 20 Rangos 30 Rangos 10 Rangos 20 Rangos 30
No Pastada
C 3981,03 46008,23 298447,92 1544,23 35841,0 298448,64
γ 1,123 1,538 1,849 0,657 1,441 1,849
Sx 63,44 482,56 Inf
q 32 20 16 32 20 16
R2 0,978 0,998 0,999 0,991 0,998 0,999
AICc 235,21 123,83 103,37 208,16 123,67 107,01
Peso Akaike 0 0,481 0,860 1 0,519 0,139
Pastoreo Bajo
c 1512,91 7578,67 23204,43 1132,25 3981,39 5667,36
γ 0,918 1,108 1,244 0,788 0,872 0,777
Sx 326,68 243,68 151,89
q 26 14 10 26 14 10
2
R 0,969 0,977 0,985 0,973 0,981 0,994
AICc 179,61 114,40 87,65 178,57 115,11 88,02
Peso Akaike 0,372 0,587 0,147 0,627 0,413 0,853
Pastoreo Medio
c 390,99 1521,95 3855,91 167,04 288,15 315,05
γ 0,658 0,798 0,897 0,315 0,224 0,100
Sx 168,34 128,92 107,20
q 32 18 12 32 18 12
2
R 0,886 0,905 0,926 0,942 0,969 0,990
AICc 211,92 143,46 105,58 193,13 126,67 85,91
Peso Akaike 0,015 0,000 0,000 0,999 0,967 0,999
Longitud Intervalo
0.85 0.8
0.8 0.75
0.75
Alfa-DFA
Alfa-DFA
0.7
0.7
0.65
0.65
0.6 0.6
0.55 0.55
0.5 0.5
Longitud Longitud Longitud Intervalo Intervalo Intervalo
(500m) (250m) (125m ) (0.20m) (0.40m) (0.80m)
Figura 2.9. Valores medios y errores estándares de alfa-DFA para transectos que oscilan en longitud y
en distancia entre los contactos (intervalos) aplicados a la distribución de vegetación vs. suelo desnudo.
2.3.2. Efecto de la longitud del muestreo y del intervalo de muestreo sobre la estimación
del exponente alfa-DFA
Teóricamente la medida de la dimensión fractal es independiente de la escala a que se mida,

pero los diferentes factores que influyen en el ecosistema lo hacen a diferentes escalas. El
clima por ejemplo actúa principalmente a nivel regional y en una ladera de unos cientos de
metros el clima no varía excepto si cambiamos la altitud o la orientación. Por el contrario,
la interacción con las especies que viven en una comunidad tendrá una influencia local que
actuará principalmente a escala de pocos metros. Por tanto el tamaño (la longitud espacial
o temporal) de la muestra estará condicionado por los procesos que deseamos incluir en el
estudio y al esfuerzo del muestreo. Los primeros estudios de estimación de análisis de
fluctuaciones sugerían la necesidad de analizar secuencias de al menos 4000 datos para
obtener resultados representativos. Estudios comparativos de duración de la secuencia de
comportamiento de vigilancia en mamíferos revelaron que secuencias de 2048 puntos
daban resultados similares a los de 4096 puntos (Escós et al. 1995).
Para ver cómo afecta la longitud del transecto y la distancia de intercepción de la

vegetación sobre el resultado de la autoorganización espacial, se calculan distintos
transectos a partir de uno de los transectos en la zona sin pastoreo. Así, obtenemos
transectos de 500 m con distancias de intercepción cada vez mayores (20 cm, 40 cm y 80
cm); y transectos con distancia de intercepción cada 20 cm pero con longitudes cada vez
más pequeñas (500 m, 250 m, y 125 m). Cada transecto de un grupo tiene su equivalente en
número de puntos registrados en el otro grupo.
1 Periploca Intervalo (0.20m)

0.9 Intervalo (0.40m)
0.8 Intervalo (0.80m)
0.7
0.6
Alfa-DFA
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Conservado Degradado
1 Periploca
0.9
0.8
0.7
Alfa-DFA
0.6
500 m
0.5
250 m
0.4
125 m
0.3
0.2
0.1
0
Conservado Degradado
Figura 2.10. Valores medios y errores estándares de alfa-DFA para transectos que oscilan en la longitud
del transecto y en la distancia entre los contactos (intervalos) aplicados a la distribución espacial de
Periploca laevigata.
En la Figura 2.9 se representa el valor de alfa-DFA para la distribución de

secuencias de suelo desnudo a lo largo de un transecto para las distintas longitudes (500 m
= 2050 puntos, 250 m = 1025 puntos, 125 m = 512 puntos) y observamos valores similares
de alfa-DFA para los tres casos aunque la varianza aumenta al disminuir el tamaño del
transecto a 125 m. Por otro lado, cuando mantenemos la longitud del transecto (500 m) pero
aumentamos la distancia del intervalo desde 0,20 m hasta 0,40 m y 0,80 m observamos una
disminución progresiva del valor de alfa-DFA conforme aumentamos la longitud del
intervalo. De esta forma la distribución de la secuencia pierde parte de su estructura e
incrementa su aleatoriedad (los procesos que determinan la autoorganización de las
manchas son dependientes de la precisión con que medimos su tamaño).
3
2
1
0
log (F(b))
-1
-2
-3 intervalo=20cm
-4 intervalo=40cm
-5
-6
0 2 4 6 8 10
log(b)
Figura 2.11. Relación entre el valor de la varianza residual F, y el tamaño de la caja b de la ecuación
()
F b ∝ b α para Periploca laevigata a intervalos de 20 cm y de 40 cm.
El tamaño del intervalo, es decir la distancia a la cual se recoge la presencia o no de

un determinado ítem tiene, por tanto, un efecto importante en el valor del parámetro alfa-
DFA, disminuyendo considerablemente conforme aumentamos su longitud. Este resultado
tiene una repercusión importante en la interpretación de los datos. Sin embargo, el cambio
en el parámetro alfa-DFA sigue el mismo patrón si comparamos el mismo objeto en
diferentes situaciones. Así la comparación en el valor de alfa-DFA entre una determinada
especie de planta en zonas con diferente degradación presenta una misma variación de alfa-
DFA para cualquiera de los intervalos y longitudes de transecto analizados. En la Figura
2.10 representamos el valor del exponente alfa-DFA para Periploca laevigata Aiton, un
arbusto de alrededor de 1 metro de diámetro abundantes del Parque Natural de Cabo de
Gata-Nijar. Observamos una clara disminución en el exponente alfa-DFA en una zona
degradada (54 ± 4,58 de riqueza de especies, 1,64 ± 0,07 de diversidad, índice de Shannon)
y en una zona conservada (89,7 ± 4,48 de riqueza de especies, 3,03 ± 0,11 de diversidad,
índice de Shannon) correspondientes a las zonas de control y pastoreo alto (Alados et al.
2003).
El tamaño de la planta influye en el nivel de auto-correlación espacial que

obtengamos, dado que plantas que ocupan por ejemplo 1,5 m interceptan con el transecto al
menos 7 veces si nuestro intervalo de intercepción es de 20 cm, lo que da lugar a un

exponente alfa-DFA superior a 0,5 incluso en el caso de estar distribuida al azar. Aunque
esto no afecta cuando comparamos la misma especie, ha de tenerse en cuenta cuando se
comparan entre sí diferentes especies. En la Figura 2.11 se puede observar en la gráfica que
para distancias de intercepción de 20 cm para la Periploca, si creamos intervalos de 4
puntos (b = 2, 22) obtendremos un valor de F2 menor que lo que correspondería. Esto se
debe a que las plantas son mayores que el intervalo lo que provoca una menor fluctuación,
produciendo un cambio en la pendiente de la recta (que es el valor del alfa-DFA). Al
considerar la intercepción cada 40 cm, el efecto disminuye ya que conseguimos evitar los
intervalos menores (para cualquier valor de b, distancias de 40 cm incluyen la mitad de
puntos que distancias de 20 cm, por lo que podemos ampliar la distancia de intercepción
hasta eliminar los intervalos de tamaño menores que el tamaño de la planta).
El programa Drasme2009 permite calcular la distribución aleatoria de especies de

mayor tamaño para controlar este efecto. Periploca laevigata posee un valor aleatorio de
0,70 ± 0,01 para 6 replicaciones (ver tabla 2 en Alados et al. 2003). La diferencia en el
valor del parámetro alfa-DFA de la distribución aleatoria con el de la distribución real (0,86
± 0,0 en la zona conservada) nos daría un incremento en organización de 0,16 y podría
compararse con el de otra especie de diferente tamaño. La distribución aleatoria para
especies menores que el intervalo de intercepción aplicado será de 0,5 (el valor que define
ausencia de autoorganización).
2.4. Significado ecológico de los cambios en la estructura fractal de los patrones

espaciales de la vegetación
La mayor parte de los patrones espaciales que observamos en la naturaleza no se

distribuyen aleatoriamente sino que presentan una distribución en agregados
heterogéneamente distribuida. Los patrones espaciales que observamos a escala de
poblaciones y comunidades se generan en parte en respuesta a la heterogeneidad ambiental
(Bolker 2003), aunque en ambientes heterogéneos observamos patrones espaciales que no
dependen estrictamente de ella (Barbier et al. 2006). Estos son patrones que se generan por
la interacción entre los componentes del ecosistema, y son por tanto intrínsecos a su
composición y estructura. Por ejemplo la disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo
(Rietkerk et al. 2002), la capacidad de dispersión (Pacala y Tilman 1994), o la interacción
entre individuos (Kéfi et al. 2007b) son procesos que generan patrones espaciales. La
comprensión de la dinámica de los patrones espaciales y los mecanismos que subyacen
necesita de unas herramientas que definan con precisión dichos patrones. Las estructuras
fractales además de medir la heterogeneidad espacial nos indican la invariabilidad a través
de una serie de escalas dentro de las cuales los patrones son similares a ellos mismos y
probablemente generados por los mismos procesos (Berntson y Stoll 1997).
Matorral de Cabo de Gata

a) 0.85 y = -0.053x + 0.766
R² = 0.32
0.8
Dimesión fractal de información
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
1 1.5 2 2.5 3 3.5
Índice de diversidad de Shannon
Estepa de esparto de Cabo de Gata

Dimensión fractal de información
0.85
b) y = -0.122x + 0.97
0.8 R² = 0.71
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
1 1.5 2 2.5 3
Índice de diversidad de Shannon
Figura 2.12. Cambio en la dimensión fractal de información con la intensidad de pastoreo en el matorral
de Chamaerops humilis y Periploca laevigata del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar: a) matorral de
Chamaerops y Periploca con Stipa tenacissima (alrededor de 30% de S. tenacissima); b) estepa de
esparto con abundancia de Stipa tenacissima (50% de la cobertura).
Con la ayuda de las herramientas de análisis fractal podemos distinguir los patrones
que se generan a mayor escala y que dependen de la interacción con los caracteres físicos
del paisaje de los patrones que emergen a pequeña escala fruto de las interacciones locales
(Cutler et al. 2008).
La dimensión fractal de información nos mide el nivel de heterogeneidad en la

distribución de especies y ha sido usado para medir la distribución espacial de manchas de
vegetación (Loehle y Li 1996, Loehle et al. 1996) así como la distribución espacial de la
diversidad a diferentes escalas y su invarianza dentro de las mismas (Alados et al. 2003).
Generalmente se ha asociado heterogeneidad espacial a perturbación, asumiendo además
que heterogeneidad y diversidad están positivamente relacionadas debido a que las especies
pueden repartirse los diferentes hábitats, pudiendo coexistir muchas especies a lo largo de
un gradiente de perturbación y sucesión (Meffe y Carroll 1997). Si es así, deberíamos
encontrar una mayor heterogeneidad (baja dimensión fractal de información) en los
ambientes con mayor diversidad, tal y como observamos en los diferentes ambientes
estudiados (Alados et al. 2006, Alados et al. 2007) (Fig. 2.12). Sin embargo, conforme la
perturbación aumenta se puede observar un incremento de las especies más resistentes en
detrimento de las más sensibles, dando lugar a una sucesión secundaria (Hiernaux 1998).
Así por ejemplo en el matorral de Cabo de Gata se observa un cambio drástico en la
dimensión fractal de información en los ambientes más degradados (Figura 2.13).
0.75
Dimensión fractal de información
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
Control Bajo Medio Alto
Intensidad de pastoreo
Figura 2.13. Cambio en la dimensión fractal de información con respecto a la presión de pastoreo en el
matorral de Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar. Reproducido de los
datos de Alados et al. (2003)
1.00 Genista spartioides Phlomis purpurea
Periploca laevigata
0.90
0.80
Alfa-DFA
0.70
0.60
0.50
Presión de pastoreo
Figura 2.14. Cambio en el exponente alfa-DFA con respecto a la presión de pastoreo en el matorral de
Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar para las especies Genista
spartioides, Periploca laevigata y Phlomis purpurea.
1.00
0.90
0.80
Alfa-DFA
0.70
Chamaerops humilis Stipa tenacissima

0.60
0.50
Presión de pastoreo
Figura 2.15. Cambio en el exponente alfa-DFA con respecto a la presión de pastoreo en el matorral de
Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar para las especie S. tenacissima y
Ch. humilis.
Las diferentes especies responden de forma diferente a la degradación. Mientras que

unas especies se ven favorecidas por la perturbación, otras por el contrario se encuentran
afectadas negativamente. Por ejemplo especies con yemas de renovación enterradas en el
suelo como la Stipa tenacissima o el Chamaerops humilis son más resistentes a la
perturbación por pastoreo que especies con estructura abierta como Phlomis purpurea y con
yemas de renovación encima del suelo. Diversos estudios han mostrado que las especies se
encuentran distribuidas más aleatoriamente al comienzo de su colonización y, cuanto más
se avanza en el tiempo, aparecen interacciones entre las mismas que dan lugar a una mayor
organización espacial (Aarssen y Turkington 1985, Cutler et al. 2008). En Cabo de Gata
hemos observado que el pastoreo favorece una distribución aleatoria de las especies
características, excepto Stipa tenacissima que incrementa en abundancia y no altera la
organización espacial con el pastoreo (Alados et al. 2003). En la Figura 2.14 observamos
una disminución en el parámetro alfa-DFA en especies como Genista spartioides, Phlomis
purpurea o Periploca laevigata conforme aumenta la presión por pastoreo, mientras que S.
tenacissima y Ch. humilis no presenta esta tendencia (Fig. 2.15).
2.5. Conclusión
Los patrones espaciales de distribución de la vegetación representan la manifestación de

procesos emergentes del ecosistema resultantes de las interacciones entre sus componentes,
cuyo análisis resulta útil para detectar mecanismos de auto-organización espacial
importantes a la hora de determinar la sensibilidad de los ecosistemas. El análisis fractal
permite cuantificar estructuras complejas invariantes dentro de un rango de escalas,
pudiendo asumir que los mecanismos responsables de dicha estructura son constantes en
dicho intervalo. Las técnicas de análisis fractal incluyen el cálculo de la dimensión fractal
de información, el análisis de frecuencias y el análisis de fluctuaciones o DFA. Estos
métodos requieren en general gran cantidad de datos, pudiendo verse influidos los
resultados en función de la cantidad de información disponible. Sin embargo, si se dispone
de información suficiente los métodos de análisis fractal permiten cuantificar de forma
precisa estructuras complejas, y emplear dicha información para comparar procesos
complejos a lo largo de distintos gradientes de cambio.
2.6. Casos prácticos
2.6.1. Uso del programa Drasme2009
2.6.1.1. Cálculo de la dimensión fractal de información
Dado una serie de datos dispuestos en dos columnas donde se representan las especies
interceptadas y la posición en el transecto (distancia). En nuestro caso los puntos de corte se
han establecido a 20 cm unos de otros. El programa puede leer los ficheros en Excel a
través del botón de búsqueda del icono Excel en la parte superior izquierda de la ventana.
A continuación se presiona en el botón “DI-FT Analysis Open”, y se nos abrirá una ventana
en la que le seleccionamos las columnas donde aparecen la posición en el transecto
(distance) y la identidad de la especie con la que corta (species). Presionamos OK,
seleccionamos el tamaño del número de divisiones del transecto (aparecen 7 por defecto,
equivalente a dividir un transecto de 500 metros en 7 grupos de 64 metros) y nos
Fig 2.16. Ventana del cálculo de la dimensión de información (DI) con el Programa Drasme2007
http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html)
aparecerán los resultados en un fichero Excel, en la pestaña Resultados. Slope es la

dimensión fractal de información. Esto es la pendiente de la relación entre el logaritmo del
tamaño de las cajas y el índice de Shannon. Obtenemos además el número de especies, el
número de datos y el ajuste de la relación entre el índice de Shannon y el logaritmo tamaño
de la caja. En la pestaña DI-FT Table del fichero Excel se encuentran los datos del índice
de Shannon para cada una de las ventanas de tamaño 1, 2 , 4… hasta 64 m.
2.6.1.2. Cálculo del exponente alfa por medio del Análisis de fluctuaciones con tendencia
removida (DFA)
A partir de un fichero Excel con los datos en columnas, como en el ejemplo anterior, se
generan los ficheros “.txt” necesarios para el cálculo del exponente alfa de DFA. Si los
datos provienen del método de contactos, presionamos el botón “Intercept Data Open”. Si
en lugar de contactos recogemos el comienzo y final de cada objeto, presionamos el botón
“Block Data Process” y seleccionamos en la ventana que se nos abre a continuación la
Fig 2.17. Ventana de generación de ficheros “*.txt” con datos binarios a partir del transecto original de
distribución de especies con el programa Drasme2009
columna donde están las especies y la columna que recoge el punto de inicio (InPoint) y el
de final (EndPoint) de cada especie. Si se aplicara a secuencias de comportamiento sería el
comienzo y el final de cada comportamiento.
Antes de proceder a crear los ficheros “.txt” de secuencias binarias (0, 1), debemos
crear una carpeta con el nombre que si deseemos y guardar en ella nuestro fichero de datos.
De esta forma todos los ficheros “.txt” se guardarán en dicha carpeta.
A continuación podemos calcular el exponente alfa de DFA Para calcular el DFA.

Para ello presionamos en el icono del hombre, localizado en la parte superior izquierda.
Seleccionamos las especies que deseamos. Podemos definir el tamaño de las serie de datos
en la ventana Max. Por defecto son 2050 y la base de la serie 2n, para n desde 2 hasta el
número de datos, define el tamaño de la caja. En este programa va de 0,5 en 0,5, es decir
22, 22..5, 23. Los resultados aparecen en fichero Excel como en el caso anterior.
Fig 2.18. Ventana de cálculo de el exponente alfa-DFA de una distribución aleatoria de la especie con el
programa Drasme2009
Para obtener la distribución al azar de las especies de tamaño mayor que el intercept se
puede aplicar el siguiente procedimiento, consistente en distribuir aleatoriamente los
individuos presionando el botón “Random” en Drasme2009, e indicar el tamaño máximo de
la especie en la zona. En la Figura 2.7 hemos indicado 7 (7 x 20 cm hacen un tamaño de 1,5
m para Periploca laevigata, la planta seleccionada en este ejemplo) y obtener el valor
teórico aleatorio de la especie en concreto (alfa-DFA = 0,782 en este ejemplo). La
diferencia en el valor del parámetro alfa-DFA con el de la distribución real (0,829 en este
caso) nos daría el incremento en organización y podría compararse con el de otra especie de
diferente tamaño.
2.7. Apéndice
2.7.1. Rutina MATLAB para el cálculo de alfa de DFA
function [alfa,r2]=dfa(serie, nmin, bplot)

%[alfa,r2]=dfa(serie, nmin, bplot)
%alfa=dfa(serie, nmin, bplot)
%Calcula el exponente alfa-DFA de la serie.
%
%r2 es el coeficiente de correlación
%bplot=1 para dibujar la regresión o 0 para no dibujarla
%nmin=ventana mínima a utilizar. Debe ser potencia de dos: 4,8,16, etc.
%NOTA: el mínimo valor de nmin es 4, ya que con 2 no tiene sentido
%Ejemplos:
% [alfa,r2]=dfa(serie,4,0)
% alfa=dfa(serie,4,1)
% alfa=dfa(presenciaAusencia,4,1))
function f=fluctuation(s1,n)
dif=zeros(1,n*floor(length(s1)/n));
for i=1:floor(length(s1)/n)
s2=s1((i-1)*n+1:n*i);
lr=polyfit(1:n,s2,1);
dif((i-1)*n+1:n*i)=s2-lr(2)-lr(1)*(1:n);
end
f=std(dif);
end
%el mínimo valor de nmin es 4

if nmin<4
nmin=4;
end
serie=cumsum(serie-mean(serie));
serie=reshape(serie,1,length(serie));
nmax=length(serie)/4;
n0=floor(log2(nmin));
n01=floor(log2(nmax))-n0;
x=zeros(1,n01+1);
y=zeros(1,n01+1);
for n=1:n01+1
F=fluctuation(serie,2^(n-1+n0));
x(n)=n-1+n0;
y(n)=log2(F);
end
lr=polyfit(x,y,1);
alfa=lr(1);
%coeficiente de correlación
aux=corrcoef(x,y);
r2=aux(1,2);
%dibujar la regresión
if bplot
plot(x,y,'*',x,lr(2)+lr(1)*x);
end
end
2.7.2. Rutina MATLAB para el cálculo del exponente de Hurst.
function [h,r2]=hurst_gm1(serie, nmin, bplot)

%[h,r2]=hurst_gm1(serie, nmin, bplot)
%h=hurst_gm1(serie, nmin, bplot)
%Calcula el exponente de Hurst de la serie.
%
%r2 es el coeficiente de correlación
%bplot=1 para dibujar la regresión o 0 para no dibujarla
%La formula es GM1 del articulo
%"Some comments on Hurst exponent and the long memory processes on capital
markets",
% Physica A, 387-22 (2008), 5543-5551.
%Ejemplos:
% [h,r2]=hurst_gm1(serie,4,0)
% h=hurst_gm1(serie,4,1)
% h=hurst_gm1(cumsum(presenciaAusencia,4,1))
function mr=meanRango(s1,n)
%Notese que se invierte la serie, para utilizar siempre los ultimos
datos
rang=zeros(floor(length(s1)/n),1);
for i=1:length(rang)
rang(i)=abs(s1(length(s1)-n*i+1)-s1(length(s1)-n*(i-1)));
end
mr=mean(rang);
end
function s2=quitarMedia(s1)
aux=s1(2:length(s1))-s1(1:length(s1)-1);
s2=cumsum(aux-mean(aux));
end
serie=quitarMedia(serie);
nmax=length(serie)/4;
n0=floor(log2(nmin));
n01=floor(log2(nmax))-n0;
ran=1:n01+1;
x=zeros(size(ran));
y=zeros(size(ran));
for n=ran
D=meanRango(serie,2^(n+n0));
x(n)=(n-1+n0)*log(2);
y(n)=log(D);
end
lr=polyfit(x,y,1);
h=lr(1);
%mejora usando r2 (esta mejora no está en el artículo mencionado)

aux=corrcoef(x,y);
r2=aux(1,2);
if r2<0.9
aux1=corrcoef(x(1:length(x)-1),y(1:length(y)-1));
r21=aux1(1,2);
if r21>0.9
lr=polyfit(x(1:length(x)-1),y(1:length(y)-1),1);
h=lr(1);
r2=r21;
end
end
%dibujar la regresión
if bplot
plot(x,y,'*',x,lr(2)+lr(1)*x);
end
end
2.7.3. Rutina MATLAB para generar movimiento browniano fraccionario

function fbm=generadorFbm(H, size, sigma)
%fbm=generadorFbm(H, size, sigma)
%Genera un Fbm (fractional brownian motion).
%Usa el algoritmo AdditionsFM1D de Voss (1988).
%
%H: Esponente de Hurst que se pretende conseguir
%size: longitud de la serie (en realidad la potencia de 2 mas cercana por
%abajo)
%sigma: desv. tip. inicial. En caso de duda, poner 1.
maxlevel=floor(log2(size));
N=2^maxlevel;
delta=zeros(N,1);
x=zeros(N+1,1);
x(N+1)=sigma*randn();
for i=1:maxlevel
delta(i)=sigma*sqrt(0.5*(1-2^(2*H-2)))*0.5^(H*i);
end
D=N;
d=floor(N/2);
level=1;
while level<=maxlevel
for i=d:D:N-d
x(i+1)=0.5*(x(i-d+1)+x(i+d+1));
end
for i=1:d:N+1
x(i)=x(i)+delta(level)*randn();
end
D=floor(D/2);
d=floor(d/2);
level=level+1;
end
fbm=x;
end
3. Aplicaciones de las funciones de núcleo en ecología espacial
José Manuel Blanco Moreno
Resumen
Existen situaciones en las que, sea por la dispersión de los datos, por el ruido que afecte a la
variable de respuesta, o la variabilidad del proceso estudiado, puede ser conveniente
obtener representaciones continuas, de variación gradual en el espacio, que no siempre son
fácilmente asignables a un modelo teórico. En estos casos resultan especialmente atractivos
los métodos de análisis no paramétricos estimados mediante funciones de núcleo. Las
funciones de núcleo distribuyen la probabilidad asociada a cada observación de una manera
gradual en el espacio y constituyen, por tanto, un sistema de asignación de pesos a las
observaciones en función de la distancia que las separa de los puntos de estimación del
modelo. Mediante estos sistemas de ponderación se pueden estimar modelos que sean
variables en el espacio. Más allá del análisis exploratorio de los datos, estas aproximaciones
no paramétricas pueden servir para el contraste estadístico de hipótesis. En este capítulo se
ofrece un repaso de diversas metodologías, unidas entre sí por el nexo común de las
funciones de ponderación en el espacio. Se procede desde los casos teóricamente más
simples a los más complejos, desde cómo obtener una representación continua en el espacio
de datos puntuales hasta cómo testar hipótesis concretas mediante estimas de densidad,
desde la determinación de la tendencia espacial de los datos a cómo testar si las tendencias
de dos grupos son iguales o paralelas, o cómo decidir si un modelo no paramétrico es
continuo o no en el espacio, y cómo explorar la variabilidad espacial de un modelo de
regresión paramétrico. Y siempre que sea posible se hace hincapié en las posibles
limitaciones de la aplicación de estos métodos en un entorno espacial, casi siempre
sometido a la autocorrelación de los términos de error.
3.1. Introducción
Existe una multitud de métodos disponibles para el análisis preliminar, la visualización, la

caracterización y el análisis estadístico de los patrones espaciales de las variables
ecológicas (Dale 2000, Fortin y Dale 2005). Diversas situaciones pueden llevar al ecólogo a
echar mano de las herramientas que se repasan en este capítulo, pues son métodos flexibles
de aplicabilidad general, para los que los investigadores pueden además encontrar sus
propias aplicaciones. Los casos en que se han aplicado las funciones de núcleo en ecología
espacial son diversos, a continuación se expone una relación de situaciones en los que una u
otra forma de análisis basada en el uso de funciones de núcleo puede ser aplicable:
- En los estudios de patrones puntuales los datos no son contiguos en el espacio

80 J. M. BLANCO MORENO
por definición, pero sin embargo puede ser de interés la obtención de un estadístico
continuo, como pudieran ser las propiedades de primer orden (densidad o intensidad).
- Los estudios de campo del comportamiento de animales registran sus

localizaciones con el objetivo de caracterizar las áreas de campeo y el uso del hábitat de
éstos, y así probar ciertas hipótesis sobre el uso de recursos, su distribución o el
solapamiento de diferentes taxones, pero sin embargo el registro de los datos no puede ser
exhaustivo, por lo que se hace necesario inferir estas áreas a partir de unos pocos puntos.
- En muchísimos casos los datos ecológicos presentan una estructura espacial con
una componente importante de ruido, de manera que puede ser difícil separar la señal que
es de interés de esta componente no interpretable (y con frecuencia poco interesante desde
el punto de vista del investigador).
- En determinadas situaciones una respuesta ambiental (abundancia de individuos,

concentración de un isótopo, etc.) puede presentar discontinuidades a lo largo de un
transecto o en una superficie de muestreo, pero se desconoce tanto la forma de la respuesta
en función del espacio como la localización “real” de las discontinuidades, y por lo tanto
deben ser estimadas simultáneamente.
- En algunos casos se puede sospechar que la relación entre las variables no se

mantiene constante en el dominio de estudio, e interese estimar las superficies de variación
de coeficientes de regresión y probar estadísticamente si esta variabilidad espacial de los
coeficientes es significativa.
No es raro que los muestreos ecológicos requieran algún método capaz de

proporcionar estimaciones de las tendencias, de valores promedios, de variabilidad de los
coeficientes de una regresión, etc. en el espacio, incluso en los casos en que no se disponga
de un modelo claro para la variabilidad espacial. En estos casos es especialmente
beneficiosa la especificación de un modelo no paramétrico (o semiparamétrico), libre de
asunciones sobre la forma de la función a determinar o sólo con un mínimo de éstas (p.e.
linealidad local), a partir del cual sea posible construir una descripción y una inferencia
sólidas.
El uso de funciones núcleo es especialmente atractivo, pues permiten la

determinación local de funciones variables en el espacio, mediante el establecimiento de un
sistema de pesos, sin depender de una forma paramétrica cerrada. Así, podemos
contraponer la estimación de modelos mediante funciones de núcleo al ajuste de funciones
paramétricas al conjunto de datos georeferenciados, como por ejemplo la estimación de
superficies de respuesta mediante el ajuste de polinomios de las coordenadas de las
Aplicaciones de las funciones de núcleo en ecología espacial 81
observaciones (Legendre y Legendre 1998). Aunque los modelos no paramétricos siempre

tienen una potencia menor que los modelos paramétricos equivalentes, el ajuste de estos
últimos a la variabilidad espacial de un proceso presenta inconvenientes, especialmente
porque pueden llevar a conclusiones erróneas si la función ajustada no es la adecuada. Es
en estos casos, donde no se conoce (o no existe) un modelo para los datos en cuestión,
donde el uso de funciones de núcleo especialmente útil.
3.1.1. Funciones de núcleo y estructura de pesos
En un sentido más o menos vago una función de núcleo es, en general, una función de
pesos que satisface ciertas condiciones de regularidad. Estas funciones de pesos
habitualmente se definen de forma que los pesos guardan una relación monótonamente
decreciente con la distancia que separa los datos con respecto del punto de estimación sobre
los ejes que marcan las covariables (excepto en las funciones de núcleo uniforme, véase la
Tabla 1). De esta manera los valores estimados son más influidos por las observaciones
cercanas en los ejes de covariables y progresivamente menos por las más alejadas. En el
caso de la ecología espacial estas covariables, tal como las trataré en este capítulo, son las
coordenadas en una o dos, raramente en tres dimensiones y rarísimamente en más (existen
aplicaciones en otros campos: Choi y Hall 1999, 2000, Grillenzoni 2008). Estas funciones
de núcleo son funciones integrables no negativas y definidas en los reales, que satisfacen
las siguientes condiciones:
+∞
1. ∫
−∞
K (u )du = 1 , es decir su integral es 1 y
+∞
2. ∫
−∞
uK (u )du = 0, es simétrica.
El primero de estos requerimientos asegura que la estimación de densidad mediante

una función de núcleo resulte en una función de densidad de probabilidad. El segundo
asegura que la media de la función resultante sea igual a la de la función de origen. Este
segundo requerimiento, y el hecho de que normalmente se usan funciones de núcleo
constantes en todo el dominio, puede causar sesgos importantes, especialmente en la
estimación de la densidad y en el cálculo de medias locales (Bowman y Azzalini 1997,
Zheng et al. 2004). Las funciones que más frecuentemente se usan para la estimación en
una dimensión se exponen en la Tabla 3.1.
La función núcleo óptima para la estimación de densidad por criterios de

convergencia y sesgo es la función de Epanečnikov (Epanečnikov 1969, Eubank 1999). Si
además tenemos en cuenta las ventajas de computación, es mucho más recomendable
trabajar con una función de núcleo de dominio compacto (es decir, que sea nula más allá de
Tabla 3.1 Algunas de las funciones de núcleo más comunes para datos en una dimensión. El peso es una
función de la distancia entre el punto de estimación x y la observación xi, en los casos de funciones de
núcleo con dominio compacto, I(|x – xi| ≤ h) es un indicador que toma valor 1 si la distancia entre x y la
observación xi es menor o igual al ancho de ventana h, y 0 en caso contrario. Todos los gráficos están
producidos para h = 1, excepto para el núcleo gaussiano, donde h* ≈ 0,36.
un límite) que con una función de dominio global (p.e. la gaussiana), más aún cuando
ciertas funciones de núcleo de dominio compacto son muy similares a otras de dominio
global.
Tener que calcular pesos para todas las observaciones del dominio de estudio y
manejar grandes matrices densas no suele ser muy eficiente, y mucho menos cuando el
número de observaciones es grande. Por este motivo las funciones de pesos de dominio
compacto han ganado cierta popularidad en la ecología espacial (Seaman y Powell 1996).
En cualquier caso, el uso de una u otra función no es extremadamente relevante para el
resultado, siempre que la función cumpla las condiciones expuestas previamente (Fig. 3.1).
Figura 3.1 Dos estimaciones mediante núcleos diferentes. La línea continua indica la función de
densidad mediante el núcleo cuártico (izquierda) y el gaussiano (derecha) con un parámetro de ancho de
ventana equivalente. Se han representado los pesos (núcleos) de las observaciones individuales con trazo
discontinuo. No existen diferencias muy acusadas entre una y otra función núcleo, a pesar de que una es
de dominio compacto y la otra no.
Existen otras funciones de núcleo, que no son positivas en todo su dominio, y que
pueden llegar a tener mejores propiedades de convergencia (Wand y Jones 1995). Sin
embargo, estos núcleos optimizados para reducir el sesgo no producen realmente una
función de densidad y solo son óptimos de manera asintótica, lo que en la práctica se
traduce frecuentemente en un error más grande (Wand y Jones 1995).
3.2. Estimación de la densidad
3.2.1. Uso de la estimación de densidad
Aunque la forma más fiel de reflejar la estructura espacial de una población o comunidad
de naturaleza discreta pueda ser la representación cartográfica de sus elementos (De la Cruz
2008), la visualización humana es altamente dependiente de la densidad (o de la
intensidad), por lo que es preferible representar variaciones de la densidad de las
observaciones en el espacio muestral a representar directamente las observaciones.
Densidad e intensidad son proporcionales, y sólo difieren en una constante n, el número de
observaciones. La manera más sencilla de obtener una estimación de la intensidad de
observaciones por unidad de espacio es mediante el recuento de eventos en un número de
muestras adyacentes sobre todo el espacio muestral (De la Cruz 2008, Fotheringham et al.
2000). Esta aproximación es equivalente, en una dimensión, a la obtención de un
histograma de las posiciones de las observaciones. Sin embargo, la obtención de
representaciones mediante unidades discretas adolece de al menos tres inconvenientes
(Bowman y Azzalini 1997, Fotheringham et al. 2000):
- La información se pierde al reemplazar las posiciones reales xi de las

Figura 3.2 Dependencia de los recuentos en unidades discretas en el origen y el tamaño del intervalo.
Para el mismo conjunto de datos (individuos de Pinus uncinata Ramond ex DC. en un ecotono del límite
forestal pirenaico) se han representado mediante barras grises las estimas de densidad en intervalos
adyacentes de una (fila superior) y dos unidades (fila inferior), en un transecto con origen variable (0,25,
0,5 y 0,75 unidades antes del primer pino). La línea continua representa la estima de densidad mediante
una función núcleo de Epanečnikov de ancho de ventana “óptimo” (ver sección 3.2.2.2), para la que no
se observan cambios pues sólo depende de la posición en la que se calcule.
observaciones por el punto central del intervalo al que pertenecen.
- En la mayoría de circunstancias la función de densidad “real” se asume que es

suave (y en muchos casos continua), pero el estimador obtenido no es suave ni continuo,
debido a los límites bruscos de las unidades sobre las que se construye.
- El comportamiento de estos estimadores es dependiente tanto del tamaño de las

unidades de muestreo utilizadas como de la localización de la unidad inicial (Fig. 3.2).
Una solución a estos problemas derivados de la discretización de las coordenadas de

las observaciones suele ser la estimación no paramétrica de la densidad mediante funciones
núcleo (véase las Figuras 3.1 y 3.2).
En el proceso de estimación de densidad de tipo núcleo se substituye cada

observación por su función de distribución de probabilidad asociada, de acuerdo con la
función de núcleo determinada por el investigador, la densidad del proceso equivale al
promedio de los pesos de todas las observaciones para cada posición del dominio de
estudio, la intensidad corresponde con la suma de los pesos:
n n
fˆ ( x) = n −1 ∑ w( x − xi ; h) ↔ λˆ ( x) = nfˆ ( x) = ∑ w( x − xi ; h) (3.1)
i =1 i =1
Estas aproximaciones son bien conocidas para muchos ecólogos como herramientas
orientadas a la obtención de representaciones gráficas más visuales que la representación
directa de los datos sobre sus coordenadas geográficas o sobre las coordenadas temporales.
De hecho, la estimación mediante funciones de núcleo fue introducida por investigadores
en el campo de las series temporales (Parzen 1962, Rosenblatt 1956) y casi todo lo
expuesto para datos georeferenciados en una dimensión es válido para datos tomados en el
tiempo, excepto la asimetría de esta dimensión.
Este proceso de obtención de representaciones suavizadas de la frecuencia de

observaciones sobre el espacio geográfico es la base para los estudios del dominio vital y
del uso del hábitat por parte de animales, aunque estas aproximaciones por funciones de
núcleo han sido el objeto de mucha controversia, pues tienden a sobreestimar las áreas que
los animales ocupan (Horne y Garton 2006, Laver y Kelly 2008), especialmente cuando se
utiliza el ancho de ventana de referencia (ver la sección siguiente).
3.2.2. Selección del ancho de ventana
Más delicado que la elección de una función de núcleo suele ser la selección del parámetro
de suavizado de esta función, el ancho de ventana (o ancho de banda, del inglés
bandwidth). Este parámetro determina el grado de dispersión de la probabilidad asociada a
una observación sobre el espacio muestral. De esta manera, si la disminución de la
probabilidad de las observaciones es progresiva, la función estimada resultante es suave, y
su grado de suavidad (para una función de núcleo determinada) sólo está determinado por
el ancho de ventana, el único coeficiente que el investigador modifica en estas aplicaciones.
3.2.2.1. Ancho de ventana de referencia y anchos variables
En no pocas ocasiones se ha recomendado explorar un conjunto de anchos de ventana y

escoger aquél que produzca unos resultados plausibles (Illian et al. 2008, Wand y Jones
1995), a la vista de la poca información que ofrecen los patrones puntuales a priori. Sin
embargo, en los casos en que no se requiera un criterio estadístico, es mejor considerar un
criterio “externo” ligado a hipótesis específicas sobre el patrón a analizar, por ejemplo las
distancias de dispersión desde las plantas madre (Illian et al. 2008). En cuanto a criterios
“internos” a la muestra, quizás el más sencillo es el propuesto por Diggle (en la obra de
1983, pero no en la revisión de 2003), quien recomienda usar n–0,5 (n es el número de
eventos en el área de estudio) para patrones puntuales en el plano.
Si la muestra puede suponerse que deriva de una distribución bivariada normal,

existen recomendaciones determinadas analíticamente para la función núcleo Gaussiana,
que a veces se han denominado “ancho de ventana de referencia” (Worton 1995), este
ancho de ventana de referencia se calcula para cada dimensión i de la siguiente manera:
hi = Aσ i n −1 (4+ d ) (3.2)
donde A es una constante que ajusta el ancho de ventana a la función de núcleo que se
utilice (Silverman 1986), σi es la desviación estándar de los n datos en la dimensión i, y d es
el número de dimensiones (en el análisis espacial en general serán una, dos o tres). Esta
solución puede llevar con frecuencia a la selección de anchos de ventana diferentes para
cada dimensión, lo que en ecología espacial no es frecuente, a menos que exista una fuerte
anisotropía o que se incluya la dimensión temporal.
A pesar de la facilidad de aplicación de estos métodos de selección, estas opciones

de ancho de ventana con frecuencia son insatisfactorias. Este hecho ha sido debatido con
frecuencia para aplicaciones relacionadas con la determinación el área de campeo y el uso
del hábitat (Horne y Garton 2006, Seaman y Powell 1996), pues la distribución de puntos
rara vez es una normal multivariada y con frecuencia los animales presentan múltiples
centros de actividad con diferente extensión, lo que dificulta una estimación no sesgada a
partir de un único ancho de ventana. La bibliografía en el campo del movimiento animal es
extensísima (véanse las referencias en los trabajos de Laver y Kelly 2008, Seaman y Powell
1996, Worton 1995) y las recomendaciones son diversas.
Esto no quiere decir que, para una primera exploración de los datos, estas soluciones
“automáticas” no sean aceptables. Es más, esta estimación piloto de la densidad constituye
la base para la selección de anchos de ventana variables en el espacio, que corrigen las
diferencias locales en la dispersión de los datos. Silverman (1986) propone el uso de un
ancho de ventana “corregido” mediante la ratio de la media geométrica de las densidades y
las densidades locales estimadas con un ancho de ventana constante:
~ α
 λg 
h( xi ) = href  ~ 
 (3.3)
 λ ( xi ) 
donde λ~g es la media geométrica de las estimas de densidad, y λ~ ( xi ) es la estima local en
el punto i. α es un parámetro de sensibilidad que varía entre 0 y 1, de manera que α = 0
equivale a no hacer ningún ajuste. Otros ajustes locales para controlar la cantidad de datos
que se incluyen en las estimaciones de densidad consisten en expresar el ancho de ventana
como una función de la distancia al vecino más cercano (Bowman y Azzalini 1997), pues
esta medida está inversamente correlacionada con la densidad de objetos en el espacio

muestral, o mediante aproximaciones más complejas basadas en distribuciones mezcladas
de funciones de núcleo (Marchette 2009).
3.2.2.2. Validación cruzada
Uno de los métodos que más se utiliza para establecer el ancho de ventana es el de la
validación cruzada por subconjuntos (cross-validation) o más estrictamente la validación
cruzada “dejando uno fuera” (leave-one-out). Este método, aunque presenta ciertos
problemas de estabilidad (Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones 1995), tiene la ventaja
de que la idea subyacente es generalizable a los diferentes procesos de estimación mediante
funciones núcleo, y es un método que resulta familiar e intuitivo. Las formulaciones más
utilizadas son la validación cruzada mediante la minimización de la media del error
cuadrático integrado (MECI) (Bowman y Azzalini 1997, Eubank 1999) y mediante la
maximización de expresiones de la verosimilitud (Brunsdon 1995, Diggle et al. 2005).
Para la estimación de densidad mediante funciones de núcleo la optimización

estricta de esta función conduciría a un absurdo, que sería la elección de anchos de ventana
h = 0, y que obtendría una representación de los datos mediante la delta de Dirac. Para ello,
la validación cruzada se ejecuta mediante la estimación de la función de densidad en cada
punto de observación, pero excluyendo de esa estimación el valor correspondiente al
mismo. De esta manera, el proceso de validación cruzada selecciona el valor de ancho de
ventana que minimiza el error local a partir de la información en los puntos vecinos.
En el caso concreto del cálculo de densidades la validación cruzada se puede llevar a

cabo mediante el examen de la MECI en función de una serie creciente de anchos de
ventana. La MECI se puede estimar (sin tener en cuenta una constante de integración, ver:
Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones 1995) mediante la expresión:
∑ ∫ fˆ ( x)dx − n2 ∑i =1 fˆ−i ( x)
n 2 n
1
n i =1 −i (3.4)
donde fˆ−i ( x) es el estimador de la función de densidad omitiendo la observación i. El valor

de ancho de ventana que minimiza esta expresión provee una estimación del parámetro de
suavización “óptimo”. Existen además alternativas más complejas destinadas a la selección
de anchos de ventana adaptativos (variables en el espacio). Brunsdon (1995) propone el uso
de la validación cruzada para seleccionar no sólo el parámetro de ancho de ventana sino
también el parámetro α de la expresión 3.3. Sin embargo, la validación cruzada presenta
una elevada variabilidad para estimaciones de un mismo proceso, puede presentar diversos
mínimos locales y con frecuencia produce estimaciones de anchos de ventana pequeños
(Hall et al. 1991, Wand y Jones 1995).
Figura 3.3 Comportamiento de diferentes selectores del ancho de ventana. Los anchos de ventana
seleccionados corresponden a 500 muestras simuladas de tamaño muestral n = 150 a partir de los 200
datos utilizados en la Figura 3.2 (realizada con un ancho de ventana óptimo h = 3,13 m). Se puede
observar el comportamiento mucho más variable de la validación cruzada (MECI), y la selección de
anchos de ventana sustancialmente más grandes mediante la aproximación normal o de referencia. El
método plug-in de Sheather-Jones proporciona estimaciones más variables que la aproximación normal,
pero más cercanas al valor óptimo por mínimos cuadrados.
Otros selectores más robustos (denominados de plug-in) se basan en procedimientos

iterativos que tienen en cuenta la segunda derivada de la función de densidad. La segunda
derivada indica los cambios de curvatura y localización de máximos y mínimos de ésta y
por tanto permite corregir el sesgo de la estimación (Fig. 3.3). Un método de este tipo, el de
Sheather-Jones, es más robusto que la validación cruzada (Sheather y Jones 1991, Wand y
Jones 1995), pero sólo está definido para datos en una dimensión, y en principio no está
diseñado para datos tomados en un domino finito, lo que suele ser la norma en trabajos
ecológicos y epidemiológicos (Kelsall y Diggle 1995a).
3.2.3. Corrección de efectos de borde
Como en otras técnicas de análisis espacial aplicadas en dominios finitos, puede ser
necesario realizar correcciones del efecto borde. Este efecto se produce cuando la función
de pesos se aplica para estimar la densidad cerca de los límites del área de estudio, y por
tanto interviene en la estimación un área fuera de éstos, que no presenta observaciones
(Diggle 1985).
La solución más fácil, de la misma manera que para el cálculo de estadísticos

espaciales como la función K de Ripley, consiste en extender el dominio de estudio
Figura 3.4. A: Corrección del efecto borde mediante una aproximación a la integración numérica. Para
cada punto de estimación se calcula la cantidad de sectores radiales del núcleo que yacen dentro del
área de estudio y se suma su volumen (área × peso asignado), lo que equivale a integrar el volumen del
núcleo dentro del área de estudio. El factor de corrección que reciben los puntos de evaluación es el
recíproco del volumen interior. B: Estimación de la intensidad del patrón puntual a partir del total de
observaciones, sólo se representa dentro del área poligonal, que simula un dominio de estudio irregular.
C: Estimación de la intensidad dentro del dominio de estudio, sin aplicar ninguna corrección del efecto
borde, se observa la disminución muy acusada de la intensidad estimada hacia los límites del polígono.
D: Factor de corrección para un núcleo gaussiano de ancho de ventana h = 0,09, en el centro del área
no se aplica ningún factor de corrección (fc = 1) porque todo el volumen del núcleo está incluso en el
dominio de estudio. E: Intensidad estimada dentro del domino de estudio, obtenida por aplicación del
factor de corrección a la intensidad en el panel superior derecho, se observan mejoras en el
comportamiento del estimador cerca del límite. La media de las diferencias absolutas entre la intensidad
“real” y la no corregida es 1,33, la media de las diferencias absolutas con la intensidad corregida es
0,23.
mediante la técnica de la traslación toroidal. En la aplicación de este método, que sólo es

válido en áreas de estudio rectangulares, se asume que el patrón es homogéneo en todo el
dominio. En el caso de áreas de estudio heterogéneas, este método de “corrección”
introduce discontinuidades artificiales en los datos (Fortin y Dale 2005). Existen propuestas
igualmente sencillas pero menos “arriesgadas”, que consisten en la extensión de los datos
mediante la colocación de copias simétricas de los datos en el lado externo de los límites de
estudio. Esta técnica se ha denominado “reflexión de la señal” en el análisis de series
temporales mediante wavelets (Addison 2002, p. 58), y evita la introducción de
discontinuidades fuertes en los límites del área de estudio, aunque también puede introducir
efectos espurios en los resultados.
Más complejas pero mucho más efectivas, sobre todo por su aplicabilidad general y
flexibilidad, son las soluciones basadas en la aplicación de una corrección a la función de
pesos, sea por modificación directa de la función núcleo (Eubank 1999) o en relación con la
extensión del núcleo que excede el dominio de estudio (Haase 1995). Diggle (1985)
propuso una corrección para la estimación de intensidades mediante funciones de núcleo
basada en la integral definida de la función de núcleo dentro del área de estudio, lo que
corrige el sesgo de primer orden. En la misma línea, Fortin y Dale (2005, p. 39) sugieren el
uso de una integral aproximada mediante sectores discretos de la función de pesos (Fig.
3.4). Sin embargo, estas correcciones pueden llegar a ser computacionalmente costosas,
especialmente para límites de estudio de forma muy compleja. Un problema colateral de las
correcciones del efecto borde es que la densidad estimada deja de sumar la unidad, aunque
esta discrepancia suele ser pequeña (Kelsall y Diggle 1995a).
3.2.4. Inferencia para estimas de densidad
3.2.4.1. Variabilidad espacial de las estimas
Aunque generalmente la estimación de la densidad mediante funciones de núcleo es un

proceso orientado a la exploración de los datos (Illian et al. 2008), también existen algunas
herramientas destinadas a la inferencia. El primer aspecto a considerar es el establecimiento
de bandas de variabilidad de la densidad de los datos. Uno de los problemas a tener en
cuenta es que las dos componentes de la variabilidad del proceso, sesgo y varianza, están
inversamente relacionados, porque dependen de manera inversa del número de datos que se
incluyen en las estimas locales de la densidad. El sesgo es además especialmente
problemático pues depende de la curvatura (la segunda derivada) de la función de densidad
“real” (que es desconocida), por lo que frecuentemente las soluciones adoptadas suelen
tratar el objetivo de cuantificar la variabilidad sin tener en cuenta el sesgo (Bowman y
Azzalini 1997).
La derivación matemática de las bandas de variabilidad es relativamente compleja y

sólo está bien definida para los núcleos gaussianos (ver Bowman y Azzalini 1997, p.29).
Estas bandas de variabilidad no deben ser consideradas intervalos de confianza en sentido
estricto debido a la presencia del sesgo, a lo que se suma, además, la interdependencia de
las observaciones que es la norma más que la excepción en muestreos espaciales (debido a
procesos de dispersión a partir de plantas madre, áreas de campeo limitadas, etc.).
Estas bandas de variabilidad no pueden constituir una herramienta potente para

examinar hipótesis particulares sobre la función de densidad, pues se construyen punto a
punto, lo que subestima el error de tipo I (De la Cruz 2008), pero aún pueden ayudar a
decidir si una particularidad de la función de densidad es una característica genuina
Figura 3.5 Bandas de variabilidad para estimas de densidad obtenidas mediante la aproximación normal
para núcleos gaussianos (izquierda) y mediante bootstrap (5000 muestreos con reemplazamiento) de las
observaciones (derecha). En ninguno de los dos casos se ha aplicado la corrección del efecto borde para
evidenciar el sesgo. Es particularmente obvia la diferencia entre ambos métodos en los extremos, donde
se acentúa el efecto del sesgo para la aproximación normal
(Bowman y Azzalini 1997), por comparación de la densidad estimada con las bandas de
variabilidad, y si éstas distan o no de cero.
Como hemos visto, el sesgo y la varianza de las estimas de densidad complican

cualquier intento de llevar a cabo inferencia. El bootstrap no paramétrico (re-muestreo con
reemplazamiento) constituye una alternativa factible aunque computacionalmente costosa a
los métodos analíticos. El procedimiento de bootstrap para estimas de densidad sigue la
lógica usual para este tipo de análisis por re-muestreo. Se muestrea con reemplazamiento
un número elevado de veces el conjunto de datos, y sobre las nuevas muestras xi* se
calculan las respectivas estimas de densidad fî* ( x * ) , de manera que se puede usar la
distribución de estas estimas de densidad alrededor de fˆ ( x) para comprender el
comportamiento de fˆ ( x) alrededor de la función de densidad real (y desconocida) f (x) .
Una de las principales ventajas de este método es que la distribución del nuevo estimador
no contiene el sesgo del estimador fˆ ( x) (Hall 1992). Las bandas de variabilidad estimadas
mediante bootstrap no se extienden más allá de la estimación de densidad de las muestras,
y no están desplazadas hacia valores positivos en los extremos (Fig. 3.5).
3.2.4.2. Homogeneidad en patrones de distribución
Las estimaciones de densidad también pueden ser usadas para comprobar si los eventos de
dos o más tipos siguen el mismo patrón de distribución. Para la distribución de eventos de
dos tipos (p.e. individuos de especies diferentes a lo largo de un transecto) podemos
preguntarnos si sus densidades en función de la posición fˆ ( x) y gˆ ( x) son similares.

Formalmente esto correspondería a:
H 0 : fˆ ( x) =gˆ ( x) para todo el intervalo de coordenadas x, o bien
H 1 : fˆ ( x) ≠gˆ ( x) para algunas de las coordenadas x.
El estadístico más adecuado para el contraste de estas hipótesis es la integración del

área entre ambas curvas (Bowman y Azzalini 1997):
∫ { fˆ ( x) − gˆ ( x)} dx
2
(3.5)
Como hemos visto se pueden obtener bandas de variabilidad para las funciones de
densidad, y de manera similar también para la diferencia entre funciones de densidad. Sin
embargo, como también hemos visto, estas bandas de variabilidad no pueden ser usadas
directamente como si fueran auténticos intervalos de confianza, sino sólo como guías para
la identificación de las zonas en que se producen las mayores discrepancias entre las
funciones de densidad o las mayores contribuciones a la significación global. La
significación del estadístico de contraste se debe obtener de manera no paramétrica
mediante el etiquetado aleatorio de las observaciones. Bajo la hipótesis nula, ambos tipos
de eventos derivan de un único proceso espacial, por lo que las etiquetas que los identifican
como uno u otro grupo deberían ser intercambiables. La significación del estadístico
observado es simplemente la proporción de valores simulados que son más grandes que
éste.
En el caso de que haya más de dos grupos que quieran ser comparados, el estadístico
más adecuado es la suma de las integrales de las diferencias al cuadrado para cada grupo
respecto a la densidad conjunta:
k
∑ n ∫ { fˆ ( x) − fˆ ( x)} dx
i =1
i i
2
(3.6)
En este caso se ponderan estas diferencias integradas por el número de

observaciones ni en cada uno de los k grupos. Para mantener un sesgo nulo en las
comparaciones se debe utilizar un ancho de ventana común para todos los grupos. Bowman
y Azzalini (1997) recomiendan el uso de la media geométrica de los parámetros óptimos de
suavización. Uno de los problemas que puede encontrarse en el uso de esta indicación es el
desequilibrio entre eventos de uno y otro tipo, pues los eventos raros requieren anchos de
ventana relativamente amplios, mientras que para los eventos comunes es suficiente con
anchos de ventana relativamente pequeños. En cualquier caso, para la inferencia es más
importante mantener el sesgo nulo de las comparaciones y asegurar que, si ambas
distribuciones son iguales, sus medias estimadas sean iguales (lo que sólo se consigue si el
ancho de ventana es homogéneo entre grupos).
Una aplicación de la comparación de funciones no paramétricas de densidad la

encontramos en el campo de la epidemiología y el establecimiento de superficies de riesgo
de una enfermedad respecto al grupo de pacientes control (Bithell 1990, Kelsall y Diggle
1995a, b). La variabilidad espacial del riesgo relativo de una enfermedad se puede calcular
como la proporción entre la función de densidad de un grupo g(x) respecto a la densidad
total de eventos f(x). Este tipo de modelos enlazan con la regresión no paramétrica, pues la
determinación de superficies de riesgo se puede formular como un problema de regresión
binaria en el espacio (Kelsall y Diggle 1998), donde cada individuo es una muestra y la
variable a ajustar espacialmente es la probabilidad de que cada individuo presente la
enfermedad. Este método es más flexible que la estimación de la razón entre densidades o
intensidades y, dada su formulación en términos de probabilidades, es posible escoger el
parámetro de ancho de ventana mediante log-verosimilitud, lo que proporciona un menor
error cuadrático y mayor estabilidad en las estimaciones (Kelsall y Diggle 1998). La
variabilidad espacial de estas superficies se puede testar de manera local o de manera
global. Kelsall y Diggle (1995b) proponen un método de Monte Carlo para la obtención de
contornos de “tolerancia” indicando valores inusualmente altos o bajos, además, puede
obtenerse una prueba estadística global sobre la significación de las desviaciones con
respecto a una superficie de riesgo constante mediante el siguiente estadístico (Barnard
1963, Kelsall y Diggle 1998):
n
t = n −1 ∑ sˆ( xi ) 2 (3.7)
i =1
donde las sˆ( xi ) son las diferencias entre el riesgo local y el riesgo promedio (de hecho es
una estima de la varianza de la superficie de riesgo). El estadístico de contraste se compara
con un número suficientemente elevado de estadísticos tj obtenidos mediante simulación
del patrón de puntos.
3.2.4.3. Segregación en patrones puntuales multivariados
Un patrón puntual multivariado es un proceso estocástico que genera eventos en un

espacio bidimensional, cada evento correspondiente a una de dos o más clases
cualitativamente distintas (marcas categóricas). De la Cruz (2008) presenta una revisión de
métodos para el análisis de patrones puntuales multivariados mediante estadísticos de
segundo orden, pero también existen métodos para el análisis de patrones puntuales
multivariados basados es estadísticos de primer orden. En los casos en que existen
diferentes tipos de puntos, no sólo cabe preguntarse si los patrones de densidad de los
diferentes tipos de eventos son similares (como hemos visto en el apartado anterior), sino si
existe la segregación entre los diferentes tipos. Diggle et al. (2005) presentan una
metodología para el análisis de patrones puntuales multivariados basada en la estimación de
la función de densidad de eventos mediante funciones de núcleo.
Estos autores consideran que un patrón multivariado presenta segregación espacial

de los distintos componentes si para alguna pareja de tipos i y j (j ≠ i) la intensidad
(densidad) condicional de los eventos de tipo j en el punto x dado un punto de tipo i en x es
menor que la intensidad marginal de eventos j en x. El modelo asume que los subprocesos
componentes son procesos heterogéneos de Poisson con intensidades λk(x) para los
diferentes k tipos. Si definimos pk(x) como la probabilidad condicional en x de los
elementos de tipo k que puede ser calculada como:
m
p k ( x ) = λk ( x ) ∑ λ ( x)
j =1
k
(3.8)
podemos afirmar que el proceso de Poisson subyacente es al azar si pk(x) = pk, es decir que
las probabilidades de los diferentes k tipos son constantes en el espacio e iguales a las
probabilidades promedio de los eventos de tipo k. Las intensidades se pueden estimar
mediante una función de núcleo como hemos visto para la estimación de densidades
univariadas, sin embargo, resulta más directo hacerlo directamente mediante un estimador
de la probabilidad (Diggle et al. 2005). El proceso se puede entender como una
modificación del método propuesto por Kelsall y Diggle (1998) para la estimación de la
variación espacial del riesgo. En este caso, puesto que se puede entender todo el proceso
como una regresión multinomial, la selección del ancho de ventana se puede llevar a cabo
mediante la validación cruzada de la log-verosimilitud:
n g
LVC (h) = ∑∑ I ( zi = k ) log( pˆ k−i ( xi )) (3.9)
i =1 k =1
donde la función I(zi = k) es un indicador que devuelve uno si la marca zi es del grupo k, y
cero en caso contrario, y pˆ k−i ( xi ) es la función de probabilidad estimada en xi pero sin tener
en cuenta este punto. El valor óptimo de ancho de ventana es aquél que maximiza esta
expresión. La elección de un ancho de ventana común presenta la ventaja de que las
probabilidades específicas calculadas suman uno para cualquier punto en el espacio, de
manera que indican la probabilidad de que un evento en el punto xi sea de tipo k. Para
probar estadísticamente la variación espacial de las probabilidades condicionales, Diggle y
colaboradores (2005) sugieren comparar las pˆ k ( x) estimadas con la esperanza de las
probabilidades específicas αk, que pueden ser estimadas mediante αˆ k = nk / n . El estadístico
de contraste sugerido es:
n m
T = ∑∑ { pk ( xi ) − α k }2 (3.10)
i =1 k =1
Figura 3.6 Análisis de segregación de marcas mediante una aproximación por funciones de núcleo. Se
establece el ancho de ventana mediante validación cruzada de la verosimilitud para el conjunto de
especies; y con este ancho de ventana se realiza la estimación de las densidades relativas y de re-
estimación (500 veces) de las densidades con las marcas (especies) distribuidas al azar, de las cuales se
obtiene la significación respecto a un patrón homogéneo. El patrón de distribución conjunto así como las
distribuciones de las diferentes especies son diferentes respecto a uno homogéneo (P ≤ 0,002, los
contornos indican los intervalos de confianza del 95 %).
Éste puede ser probado mediante simulación de Monte Carlo (Diggle et al. 2005):
bajo la hipótesis nula las marcas de los eventos se pueden redistribuir aleatoriamente
(random labelling), de manera que la proporción entre las diferentes clases y la distribución
espacial de los eventos se mantienen constantes. La significación se obtiene de la manera
habitual, a partir el número de estadísticos tpermutas (obtenidos para un número elevado de
permutas de las marcas) que son mayores o iguales al estadístico original tobservado (obtenido
para la distribución original de las marcas). Por otra parte, este estadístico puede ser
descompuesto en sus componentes espaciales, de manera que permite evaluar las
localizaciones que más se apartan del modelo nulo de homogeneidad espacial, tanto en lo
referente al conjunto de k marcas como a cada una de los marcas (Fig 3.6).
Sin embargo, como hace notar De la Cruz (2008), la aleatorización de las marcas
corresponde a procesos que puedan ser entendidos como resultado de un proceso
jerárquico, uno que genera el patrón de puntos, y otro que asigna las marcas a los procesos.
En los casos epidemiológicos, esta hipótesis es adecuada, pues existe una población de
riesgo que contrae una u otra enfermedad. Sin embargo, en algún caso se ha sugerido el uso
del etiquetado aleatorio para testar la independencia de dos patrones puntuales, por ejemplo
la distribución de árboles de diferentes especies (Zheng y Diggle 2009), aunque esta no
sería la manera más adecuada de generar la hipótesis nula (Dixon 2002). En este caso, el
desplazamiento toroidal o la simulación de nuevos patrones puntuales de acuerdo a una
función de segundo orden serían más adecuados.
3.2.4.4. Discontinuidades en patrones de puntos
La delineación de fronteras requiere una aproximación un tanto especial en patrones de

puntos. La aproximación más habitual a las fronteras en patrones puntuales ha sido
mediante la agregación de los datos en unidades de muestreo predefinidas por el
investigador, y la aplicación de los métodos clásicos a estos datos (Camarero y Fortin 2008,
Fortin 1994, Fortin y Dale 2005). Sin embargo, como hemos visto en la sección 3.2.1, este
procedimiento es poco recomendable, dados los problemas de la conversión de las
coordenadas a unidades discretas y la marcada reducción del tamaño muestral. Hasta donde
conocemos, solo Blanco-Moreno y Dale (2008) han abordado el problema desde un punto
de vista continuo en el espacio, por lo que del método propuesto sólo podemos ofrecer unas
pinceladas preliminares, mucho más destinadas a la descripción de los patrones que a la
inferencia estadística.
Si pensamos en un patrón de puntos multivariado como una superposición de

patrones univariados parcialmente coincidentes, las fronteras se pueden interpretar como
aquellas zonas que presentan la tasa de cambio más elevada en la composición de los
vecindarios. Para poder definir la tasa de cambio de la composición de los vecindarios a lo
largo de la línea imaginaria que conforma la frontera, podemos utilizar una función de
núcleo. La estimación de la intensidad mediante una función núcleo para la detección de
cambios presenta un problema derivado de una de las propiedades de estas funciones de
pesos. Dado que las estimaciones se construyen a partir de las observaciones dentro del
radio del núcleo, si tenemos una estimación centrada sobre una frontera la intensidad
estimada tendrá en cuenta los datos de uno y otro lado de la discontinuidad, por lo que
quedará diluida su importancia. Por esta razón se debe ejecutar el análisis con una función
núcleo unilateral (es decir, sólo medio núcleo), de la misma manera que se ha propuesto
para el análisis de bordes y líneas de cambio en imágenes (Garlipp y Müller 2006, Müller y
Garlipp 2005, Qiu 1997).
Como en otros problemas sobre el plano (dos dimensiones), el proceso comienza

con el establecimiento de una red densa de puntos de evaluación. Para cada uno de estos
puntos, se obtiene un par de estimaciones de intensidad multivariadas ĝ + y ĝ − , que no
son más que el conjunto de las intensidades estimadas para cada uno de los tipos de puntos
en el patrón. Se puede considerar, de manera análoga al wombling (Camarero y Fortin
2008, Fortin 1994, Womble 1951), que la magnitud de la diferencia entre estas estimas
constituye un buen indicador de la presencia de discontinuidades.
La diferencia δ se debe calcular mediante una métrica adecuada. El wombling y

otros procedimientos similares se basan en la métrica euclidiana, ya que calculan
pendientes de las superficies de cambio entre puntos de muestreo (Camarero y Fortin 2008,
Fortin y Dale 2005), a pesar de que la distancia euclidiana puede no ser la más adecuada
para datos de composición de especies (Legendre y Gallagher 2001). En este caso, se puede
utilizar cualquier métrica para comparar las dos estimas ĝ + y ĝ − , para que δ represente
alguna medida de disimilaridad ecológica con las propiedades más relevantes en cada caso.
De esta manera, si se quieren poner de manifiesto las diferencias entre proporciones, las
distancias más apropiadas serían la distancia de la cuerda o la distancia entre perfiles de
especies, si se quiere obtener un compromiso entre las abundancias absolutas y las relativas,
la distancia de Hellinger o la de Bray-Curtis constituyen alternativas más adecuadas
(Legendre y Legendre 1998).
Para los patrones puntuales en dos dimensiones las diferencias de intensidad pueden
obtenerse para infinitas direcciones, por lo que hay que definir la direccionalidad de la línea
de cambio. Para encontrar la orientación más probable de la discontinuidad se deben probar
diferentes orientaciones con el objetivo de encontrar el ángulo θ que consigue la máxima δ
(Garlipp y Müller 2006). Tras este proceso se obtiene una superficie de tasas de cambio δ
(asociadas a sus ángulos θ), de la cual solamente interesan las “crestas”, o líneas que unen
los puntos de máximo cambio, que pueden ser definidas mediante las derivadas
direccionales de esta superficie de cambio.
Se pueden realizar pruebas estadísticas globales de la presencia de discontinuidades

mediante etiquetado aleatorio de los puntos (Blanco-Moreno y Dale 2008) a partir de las
medidas propuestas por Oden et al. (1993), aunque seguramente estas pruebas son
excesivamente liberales (error de tipo I elevado, ver Fortin 1994, Fortin y Drapeau 1995)
pues al etiquetar aleatoriamente los puntos se destruye la estructura espacial de los datos.
Probablemente el uso del desplazamiento toroidal para áreas rectangulares puede aliviar
parcialmente el problema. Este aspecto así como la significación de las discontinuidades
individuales requieren una investigación más rigurosa.
3.3. Regresión no paramétrica
Así como la estimación de densidad busca obtener un promedio local de conteos de datos o
de individuos, la regresión no paramétrica de una variable respecto a las coordenadas
cartesianas pretende obtener localmente un valor medio de las observaciones de la variable
de respuesta. Las técnicas de suavización de datos pueden resultar útiles para mostrar la
estructura espacial de los datos, sin hacer referencia a modelos paramétricos, como podrían
ser las superficies de tendencia (trend surface) (Legendre y Legendre 1998) u otros
modelos más analíticos, mecanicistas (regresiones logísticas, etc.) El modelo no
paramétrico, sin embargo, puede sugerir los modelos paramétricos o llevarnos a considerar
si éstos son adecuados en absoluto.
3.3.1. Media local
La aproximación de tipo núcleo más simple a la regresión no paramétrica es la construcción

de un estimador de la media local, un proceso de estimación similar a la media móvil pero
más flexible:
~ ( x) + ε =∑i =1
n
w( xi − x; h) yi
~y = m +ε (3.11)
∑
n
i =1
w( xi − x; h)
donde m ~ ( x) es el estimador en x, w( xi − x; h) son los pesos de los puntos xi, cuyo valor
medido es yi, para una estimación en x mediante un ancho de ventana h. Cabe destacar que
este estimador es una generalización, por así decirlo, del estimador de la media aritmética,
pues la media aritmética global es un caso particular de la función m ~ ( x) cuando el ancho
de ventana h tiende a infinito (ver la Figura 3.7).
De la misma manera que un ancho de ventana demasiado grande no es muy útil para
la caracterización local de los datos, un ancho de ventana excesivamente pequeño tampoco
es útil, porque conduce a la interpolación de los datos.
Una aplicación de la media local, en muestras multivariadas (p.e. estudios de la

vegetación en transectos) la encontramos en la regularización de los datos. Se pueden
obtener estimaciones simultáneas de los diferentes elementos que conforman la comunidad
local mediante el suavizado de las muestras completas, a partir de un ancho de ventana
seleccionado para la comunidad en conjunto mediante validación cruzada (ver la sección
3.3.4) de manera que se minimice el error conjunto. De esta manera, podemos obtener
Figura 3.7. Comparación de la estimación de la media local con diferentes anchos de ventana. Se puede
definir un ancho de ventana óptimo, para el cual la suavización de los datos es adecuada, para anchos de
ventana más amplios (izquierda), se produce una sobre-suavización y no representa correctamente la
estructura de los datos, para anchos de ventana muy pequeños (derecha) se tiende a la interpolación de
los datos, lo que no es útil para detectar las tendencias
ordenaciones o clasificaciones más estables de las muestras de un transecto, menos

sensibles a las variaciones aleatorias entre muestras contiguas (Fig. 3.8) lo que equivale a
realizar un análisis con constricciones espaciales. Este tipo de análisis puede ser útil, por
ejemplo, para delinear zonas de gestión aproximadamente homogéneas.
El cálculo de la media local puede ser atractivo por su facilidad de implementación y

su significado intuitivo, pero este estimador puede tener un sesgo importante cerca de los
límites del área de estudio, debido a que el número de datos incluidos en las estimaciones
“externas” es más reducido que para el resto de puntos de evaluación de la función. Por esta
razón, en las estimaciones de medias locales cerca de los límites del área de estudio es
conveniente aplicar algún tipo de corrección del efecto borde, análogo al que se aplica en
las estimaciones de la densidad (ver apartado 3.2.3) o en estimaciones de las funciones de
segundo orden de procesos puntuales (Goreaud y Pélissier 1999, Haase 1995), de los
métodos de regresión no paramétrica, la estimación de la media móvil es el más afectado
por el efecto borde y este problema es muchísimo más leve con modelos de regresión lineal
local (Bowman y Azzalini 1997, Zheng et al. 2004).
3.3.2. Regresión lineal local
La idea de ajustar una recta localmente para obtener una función suave de la respuesta es
relativamente vieja (Cleveland 1979), pero sus excelentes propiedades estadísticas (Fan
1993, Fan y Gijbels 1992) han hecho que perdure y que se haya hecho un hueco entre las
Figura 3.8. Efecto de la regularización de los datos mediante medias locales en los resultados de una
clasificación. En el primer panel se muestran los datos de abundancia (en una escala ordinal) de treinta
y cuatro especies de plantas en un nevero pirenaico, a lo largo de un transecto desde la parte exterior del
nevero hasta el centro de éste. La clasificación de las muestras mediante un análisis de conglomerados
difuso en tres grupos presenta ciertas irregularidades, lo que no facilita la delineación de regiones
homogéneas. La regularización de la abundancia de las especies es equivalente en cierta manera a la
obtención de un modelo no paramétrico de su abundancia en relación con la permanencia de la nieve,
suavizando las irregularidades en la presencia de especies que pueden deberse a efectos estocásticos. La
regularización se llevó a cabo mediante la media local de cada especie con una función de núcleo común
(representado en trazo discontinuo en el cuarto panel). La clasificación de los datos regularizados
perfila con más claridad la presencia de regiones.
técnicas habituales de análisis estadístico (Bowman y Azzalini 1997).
Una regresión lineal es ajustada de manera local en las posiciones de la coordenada

x de interés mediante la minimización de la función:
n
∑{ y − α − β ( x − x)} w( x − x; h)
i =1
i i
2
i
(3.12)
sobre los parámetros α y β . Como el problema simplemente se basa en la resolución de un

problema de mínimos cuadrados, la solución puede expresarse como mˆ ( x) = Sy , donde S
denota un vector de constantes conocidas definidas sobre x, las xi y la función w(u), e y es el
vector de variables de respuesta. La resolución de la regresión lineal local tiene una
Figura 3.9. Propiedades de los estimadores locales de la media y de tendencias lineales. A la izquierda
se muestra el comportamiento del estimador de media local, y a la derecha la regresión local, en ambos
casos se muestra la función estimada óptima (línea continua) y dos estimadores sobre-suavizados, uno de
ellos con un ancho de ventana infinito (trazo largo). La regresión local es más apropiada para la
descripción de tendencias espaciales.
expresión algo más compleja que la media móvil, pero igualmente bien definida:
1 n {s2 ( x; h) − s1 ( x; h)( xi − x)}w( xi − x; h) yi
mˆ ( x) = ∑
n i =1 s2 ( x; h) s0 ( x; h) − s1 ( x; h) 2
(3.13)
en la cual n
.sr ( x; h) = n −1 ∑ ( xi − x) r w( xi − x; h)
i =1
Entre las propiedades deseables de este estimador hay que destacar que, así como la
media local puede verse como una generalización de la media global, con la que converge
para un ancho de ventana infinito, la regresión lineal local es una generalización de la
regresión lineal. La tendencia lineal (recta, monótona) en unos datos cualesquiera puede ser
representada mediante una regresión local con un ancho de ventana infinito (Fig. 3.9).
Existen estimadores locales de grado más elevado (polinomios), pero en general la
aproximación lineal es suficientemente flexible para la mayoría de aplicaciones, además,
los polinomios de grado impar son preferibles (Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones
1995), lo que juega a favor de estos modelos lineales locales.
3.3.3. Grados de libertad
En el caso de la evaluación de estadísticos locales (y como veremos más adelante en la

obtención de regresiones geográficamente ponderadas) un problema que se presenta es el
de los grados de libertad de las estimaciones y de las pruebas estadísticas en los casos en
que se desee realizar algún tipo de inferencia. Podemos ilustrar, mediante un modelo simple
con un único parámetro (la media local) cómo interpretar la derivación de los grados de
libertad para el modelo. La misma lógica se aplica a la evaluación local de modelos más
complejos, aunque con matrices “de proyección” diferentes.
Como hemos visto, la media aritmética local corresponde a un modelo que se puede
expresar de acuerdo con la expresión 3.9. Podemos expresar este modelo como:
∑ ∑
n n
j =1
w( xi − x j ; h) y j j =1
wij y j
yi =
~ = (3.14)
∑ ∑
n n
j =1
w( xi − x j ; h) w
j =1 ij
Reordenando los términos en la expresión anterior obtenemos:
w y
yi = nij j = sij y j
~ (3.15)
∑ j =1 ij
w
donde sij es el vector que convierte el vector de observaciones yj en la estimación ŷi en el
punto i. Podemos expresar el conjunto de vectores sij para todos los puntos de estimación i
en forma de una matriz rectangular:
~y = Sy (3.16)
de manera que el vector de medias locales ~

y es el resultado del producto de la matriz S por
el vector de valores observados y. La matriz de pesos estandarizados S es análoga a la
matriz de proyección estándar de un modelo lineal H = X ( X T X ) X T (se denomina S,
−1
“suavizante”, porque no es una auténtica matriz de proyección: Tibshirani y Hastie 1987).
De la misma manera que los grados de libertad residuales de un modelo lineal

pueden ser expresados como tr(I – H), donde el operador tr indica la traza (suma de los
elementos en la diagonal de la matriz) e I es la matriz identidad, los grados de libertad
residuales de nuestro modelo pueden ser expresados como tr(I – S), aunque otras analogías
igualmente utilizadas en la literatura estadística permitirían obtener un número de grados de
libertad equivalentes (Bowman y Azzalini 1997, p. 74, Brunsdon et al. 1999, Hastie y
Tibshirani 1990).
El problema se reduce a la estimación del estadístico de interés en diferentes puntos

del espacio. Consideremos que queremos construir un modelo con p parámetros sobre N
observaciones en el espacio. Los grados de libertad residuales son N–p. Supongamos ahora
que queremos obtener estimas de nuestro modelo en g puntos del espacio, y a tal efecto
agrupamos las N observaciones en g grupos del mismo tamaño de acuerdo a su cercanía a
los puntos gi. Esto nos da N/g datos en cada posición. Como se estima el modelo para cada
posición, los grados de libertad residuales en cada una de estas posiciones son N/g–p, de
manera que el total de grados de libertad residuales son g(N/g–p) = N–pg, de manera que
los grados de libertad del modelo para los N datos depende solamente de su nivel de
agrupación.
El ancho de ventana es el parámetro que controla cuán suavemente varía la función

resultante. A más grande sea el ancho de ventana, menos libremente puede variar la función
estimada. El ancho de ventana tiene un efecto similar a la agrupación de los datos en el
ejemplo previo: determina en qué manera las observaciones o muestras son agrupadas y
cual es el número efectivo de parámetros calculados para el modelo. Para un ancho de
ventana muy grande (h → ∞) todas las observaciones pertenecen a un único grupo porque
todas reciben el mismo peso (wij = 1), y por tanto sólo se estiman p parámetros, que serán
los mismos en todos los puntos. Si el ancho de ventana es más pequeño, entonces el número
equivalente de grupos g’ yacerá en algún punto entre 1 y N (Tibshirani y Hastie 1987) y el
número de parámetros será g'(N/g'–p)=N–pg'. Los grupos g’ no tienen por qué ser
mutuamente excluyentes ni un número entero de grupos.
3.3.4. Selección del parámetro de suavización
Existen algunas diferencias importantes entre la selección del ancho de ventana para
estimas de densidad y la de regresiones locales (Wand y Jones 1995). La primera, y quizás
la más importante, es que no existe un criterio teórico para derivar un ancho de ventana
óptimo, pues aunque los errores de la variable estimada puedan ser normales, las
observaciones no tienen por qué distribuirse de esta manera en el espacio, sino que con más
frecuencia siguen un diseño regular o aleatorio (uniforme o no).
Uno de los aspectos que conectan la estimación de la densidad con la regresión no

paramétrica es el hecho de que el sesgo y la varianza de las estimas están relacionados, de
manera inversa, con el ancho de ventana, de manera que la optimización del ancho de
ventana debe conseguir equilibrar un compromiso entre estas dos componentes del término
de error también para las regresiones locales.
Aunque existen propuestas en la literatura estadística (métodos de plug-in) para la

estimación del ancho de ventana teniendo en cuenta la curvatura (segunda derivada) de la
función (Gasser et al. 1991, Herrmann et al. 1992), las propuestas más comunes son la
validación cruzada por subconjuntos (leave-one-out) y la validación cruzada generalizada.
La expresión de la validación cruzada por subconjuntos es la más simple e intuitiva, se
evalúa la diferencia entre los valores medidos en cada uno de los puntos y la función
estimada en cada uno de ellos, pero sin tener en cuenta el punto i:
1 n
VC (h) = ∑{ yi − mˆ −i ( xi )}2
n i =1
(3.17)
El objetivo es la minimización de la media de los errores cuadráticos. La búsqueda

de este valor del ancho de ventana h se puede realizar en una serie de valores más o menos
cercanos entre ellos, o mediante algún algoritmo de optimización. Este método, como en el
caso de las estimas de densidad, no está exento de inconvenientes, pues la función a
minimizar puede ser muy variable, presentar diversos mínimos locales, etc. Pero como en el
caso de la estimación de la densidad, una de las ventajas es que la generalidad de la
definición permite que sea aplicada a una amplia gama de situaciones, incluso cuando el
estimador mˆ ( x) se define en términos de anchos de ventana variable en función de la
distancia a los vecinos más cercanos, como en las interpolaciones conocidas como lowess
o loess (Bowman y Azzalini 1997). Hastie y Tibshirani (1990) propusieron el criterio de
la validación cruzada generalizada, de cálculo más directo pues no requiere efectuar la
estimación N veces eliminando la observación del punto i en cada caso:
∑
n
1
( yi − mˆ ( xi )) 2
VCG (h) = i =1
n
(3.18)
(1 − 1n tr ( S )) 2
En este caso, simplemente se calcula la media de los errores al cuadrado (el
numerador) y se corrige de acuerdo el número de grados de libertad invertidos en la
estimación, se aplica, por lo tanto, una penalización al “gasto” de grados de libertad.
Existen otros selectores del ancho de ventana, entre los que destaca el de Hurvich et
al. (1998) que está basado en una modificación del criterio de la información de Akaike:
2{tr ( S ) + 1}
AICC = log( 1n ∑i =1 ( yi − mˆ ( xi )) 2 ) + 1 +
n
(3.19)
n − tr ( S ) − 2
Este selector es más estable que la validación cruzada generalizada y que presenta
un comportamiento favorable incluso respecto a los métodos de plug-in en los casos en que
éstos están disponibles. Sin embargo, también puede sobresuavizar las funciones con
variaciones fuertes.
3.3.5. Inconvenientes de la regresión no paramétrica en el espacio
Uno de los principales problemas de la regresión no paramétrica en datos georeferenciados

es la autocorrelación de los residuos. La autocorrelación espacial (o temporal, para el caso)
de los residuos tiene un profundo efecto sobre la selección del ancho de ventana (Altman
1990, 2000), porque conduce a la selección de anchos de ventana mucho más pequeños de
lo necesario para la estimación de la tendencia, y por tanto a estimas erráticas (Fig. 3.10).
Esto es así porque en el caso con error autocorrelacionado, la tendencia a pequeña escala de
los residuos puede parecer suave y por tanto identificada como una señal en lugar de formar
Figura 3.10. Efecto de la autocorrelación residual en la regresión no paramétrica. En el caso de una

variable que no presenta autocorrelación espacial de los residuos (izquierda) la tendencia recogida
mediante el estimador lineal local con un ancho de ventana óptimo (trazo discontinuo) es cercano a la
función teórica (trazo continuo). Sin embargo, cuando existe cierta autocorrelación residual (derecha,ρ
= c. 0,2), el selector del ancho de ventana tiende a indicar anchos de ventana mucho más pequeños de lo
necesario, pues la autocorrelación se interpreta como parte de la señal de interés, y se produce cierta
tendencia a la interpolación excesiva (tendencia estimada demasiado variable).
parte del ruido (Bock et al. 2007, Bowman 2006, Herrmann et al. 1992).
Chu y Marron (1991) indican que la selección de un ancho de banda a partir del
conjunto de enésimas observaciones en una serie a menudo conduce a estimaciones de
anchos de ventana mucho más estables y siempre más grandes que a partir de los datos
originales autocorrelacionados. La efectividad del método depende de que la distancia entre
observaciones restante sea igual o mayor que el alcance de la autocorrelación de los
residuos. De hecho, esta práctica sería, en el campo de la regresión no paramétrica, un
equivalente a la selección de puntos de muestreo basada en la “distancia a la
independencia” (Fortin y Dale 2005, p. 249). Esta práctica resulta difícil de realizar a priori,
porque en general se desconoce el grado de autocorrelación espacial, y porque el mundo en
el que nos movemos es parcheado y heterogéneo a diferentes escalas (Dale 2000).
Existen alternativas basadas en la inclusión de la autocorrelación de los residuos en

el cálculo del ancho de ventana (Altman 1990, 2000, Bowman y Azzalini 1997), pero estas
alternativas apenas se encuentran implementadas, y en los casos en que lo están, están
orientadas a series temporales con observaciones equidistantes (Bowman y Azzalini 2007).
La extensión de esta corrección a problemas con observaciones no equidistantes y en más
de una dimensión no debería resultar muy compleja, dado un correlograma omnidireccional
de los residuos, de manera similar a la corrección del tamaño muestral a partir de la
covarianza entre muestras (Dutilleul 1993). Por otra parte, los selectores de ancho de
ventana basados en el criterio de la información de Akaike resultan más estables ante los
residuos autocorrelacionados que los de validación cruzada (Hurvich et al. 1998).
3.3.6. Inferencia mediante regresión no paramétrica
Con la obtención de los grados de libertad del modelo, ya tenemos casi todos los
ingredientes necesarios para realizar inferencia estadística mediante los modelos de
regresión local. La única pieza que falta es el término de error. Tal como hemos expresado
nuestro modelo de regresión local (ecuación 3.13), podemos formular la suma de cuadrados
residuales como
SCR = ∑ { yi − mˆ ( xi )} ,
2
por lo que SCR / gdlerror deviene una medida intuitiva de la varianza residual σ̂ 2 . Sin
embargo, como ya hemos mencionado, este término de error contiene el sesgo propio del
estimador de la tendencia mˆ ( x) . Gasser y colaboradores (1986) ofrecen una definición
alternativa de σ̂ 2 a partir de unos pseudoresiduos obtenidos por interpolación lineal entre
observaciones adyacentes, que son los que se utilizan en algunas implementaciones de las
técnicas de regresión no paramétrica (Bowman y Azzalini 2007, Herrmann y Maechler
2009). En los problemas bidimensionales, sin embargo, estos pseudoresiduos son obtenidos
mediante el ajuste local de una regresión no paramétrica con un ancho de ventana pequeño,
para reducir la influencia del sesgo (Bock et al. 2007).
3.3.6.1. Variabilidad del modelo
Si nos contentamos con este sesgo inevitable (y difícil de estimar), podemos utilizar las
bandas de variabilidad derivadas de estas medidas de la varianza residual como guías para
la inferencia, de la misma manera que hemos visto para las estimas de densidad (sección
3.4). Estas bandas de variabilidad son intervalos puntuales de confianza para el valor
esperado de mˆ ( x) , pero no para la función “real” m(x) , por lo que se deben interpretar con
cautela.
Se pueden derivar unas bandas de variabilidad mediante bootstrap no paramétrico:

se obtienen los residuos estandarizados ε~i (con media 0) para un estimador piloto
mˆ ( x, h p ) , y se generan N conjuntos de datos yi* = mˆ ( xi , h p ) + ε i* mediante muestreo con
reemplazamiento de {ε~i } , con los nuevos datos yi* se obtienen N estimadores bootstrap
mˆ * ( xi , h) , a partir de los cuales se construyen las envueltas para el modelo. Sin embargo,
estos estimadores replican el sesgo del estimador original (Härdle y Marron 1991).
Figura 3.11. Establecimiento de unas bandas de variabilidad y de la significación para el contraste de

un modelo nulo de homogeneidad espacial para la diversidad a lo largo de un transecto en el ecotono del
límite forestal. Mediante la aleatorización completa de las muestras a lo largo del transecto se pueden
obtener unas bandas de variabilidad esperada para el modelo nulo. La significación global se obtiene
por comparación del estadístico F observado con los valores obtenidos para los datos distribuidos al
azar. La tendencia estimada es significativamente diferente de un modelo nulo de constancia espacial.
3.3.6.2. Comparación de curvas y superficies
En los casos en que se requiera una comprobación de que las tendencias observadas van
más allá del puro azar (una línea horizontal correspondiente a la media) se puede realizar un
test sencillo a partir de un estadístico de contraste basado en un test de razón de pseudo-
verosimilitudes:
−1
 SCR0 − SCR1   SCR1 
F =   (3.20)
 gdl0 − gdl1   gdl1 
donde se relacionan las sumas de cuadrados residuales del modelo constante en el espacio
(SCR0) con el espacialmente variable, y la diferencia de grados de libertad entre ambos.
Este estadístico se puede testar de una manera sencilla mediante la aleatorización de las
observaciones (Raz 1990) y calculando la proporción de estadísticos de las reordenaciones
que son más grandes que el estadístico obtenido para los datos observados. Este método,
además, permite la obtención de unas bandas de variabilidad para el modelo nulo de media
constante (Fig. 3.11).
La aproximación de este estadístico a una distribución F no puede realizarse de

manera directa, pues las condiciones para que cada suma de cuadrados siga una χ2 no se
cumplen (Bowman y Azzalini 1997). Pero sin embargo, se puede obtener la significación
de este estadístico por aproximación de los momentos de una χ2 reescalada. Este hecho, en
Figura 3.12. Comparación de superficies no paramétricas en relación con diferentes modelos nulos. Las
superficies de la izquierda representan la densidad de una especie arvense (Avena sterilis L.) en un
campo de cereal para tres años consecutivos. Los colores gris oscuro y gris claro indican las áreas
donde las diferencias estandarizadas entre superficies (negativas y positivas respectivamente) superan
las dos unidades de desviación estándar. Para cada pareja de años se realizó la interpolación con un
ancho de ventana optimizado mediante el criterio de la información de Akaike (12 metros para la
primera y 10 metros para la segunda pareja). Aunque los tres años la estructura fue visualmente muy
parecida, el test de igualdad indicó que las diferencias entre años consecutivos fueron significativas. Sin
embargo, la prueba de paralelismo no rechazó la hipótesis nula, es decir, la localización de máximos y
mínimos y las tendencias espaciales no fueron significativamente diferentes, por lo que se puede concluir
que la estructura espacial de esta especie cambia poco entre años.
conjunción con la conveniente expresión de las sumas de cuadrados en forma matricial

permite, mediante el test de razón de pseudo-verosimilitudes, testar si el ajuste no
paramétrico es significativamente mejor que un modelo nulo constante o que un modelo
nulo lineal (Azzalini y Bowman 1993).
La obtención numérica de la significación permite además la evaluación de la traza

de significación, es decir, la significación del modelo para un intervalo amplio de anchos de
ventana (Azzalini y Bowman 1993). Como hemos visto, la regresión local o la media local
convergen con sus versiones globales para anchos de ventana infinitos. Por lo tanto, la
evaluación de la comparación entre modelos para intervalos de anchos de ventana, desde
muy pequeños hasta muy grandes, permite evaluar si las desviaciones respecto a la media
global o respecto a una línea recta se cumplen a todas las escalas o sólo en ciertos
intervalos.
A veces la comparación de un ajuste no paramétrico a un modelo nulo no es la

hipótesis ecológica más interesante. Sin embargo, es mucho más interesante ver si las
tendencias en el espacio de determinadas variables son constantes en periodos diferentes,
para dos especies diferentes o para individuos de diferente sexo (Fig 3.12). De manera
“informal” se puede obtener una indicación de las discrepancias más fuertes entre curvas de
respuesta mediante la diferencia estandarizada entre ellas, el error estándar de la diferencia
se puede obtener mediante la suma de la suma de cuadrados residuales y los grados de
libertad aproximados. Si existen diferencias estandarizadas mayores (en valor absoluto) de
2 unidades de error estándar, puede ser indicativo de estructuras espaciales diferentes. Se
puede obtener una prueba estadística global para estos problemas mediante un test de razón
de pseudo-verosimilitudes, y mediante la expresión adecuada de la matriz “suavizante” S, el
mismo tipo de test que sirve para probar si dos superficies son iguales puede extenderse a
problemas similares a un análisis de la covarianza o un test de paralelismo (Bowman y
Azzalini 1997, Dette y Neumeyer 2001, Vilar-Fernández y González-Manteiga 2004). En el
caso de que la prueba estadística global sea significativa, la representación gráfica de las
diferencias estandarizadas, y en especial de aquellas zonas cuyo valor absoluto sea mayor
de dos unidades, indicará las zonas que causan tales discrepancias.
3.3.7. Discontinuidades en regresiones no paramétricas
Existe la posibilidad de que la tendencia de una variable en el espacio presente

discontinuidades. El problema de la detección de "puntos de cambio" en una regresión ha
recibido una extensa atención en la literatura estadística, si bien no tanta en la ecológica.
Principalmente las discontinuidades en el espacio de las variables ecológicas se han
analizado sin atención al posible modelo subyacente a la variación ambiental (Camarero y
Fortin 2008, Fagan et al. 2003, Fortin y Drapeau 1995). Algunos métodos disponibles,
como la regresión por segmentos (piecewise regression) asumen que la relación entre la
variable de interés y las covariables (las coordenadas) tiene una forma conocida entre los
puntos de cambio. Sin embargo, este tipo de regresión usualmente busca una función que
sea continua en los puntos de corte para definir cambios de comportamiento de la relación
entre variables. Éstas no son discontinuidades en el valor esperado sino discontinuidades en
la primera derivada (Qiu y Yandell 1998). No obstante, mediante la regresión no
paramétrica es posible especificar un modelo más flexible que permita a la función de
regresión tomar cualquier forma suave entre los puntos de corte (Fig. 3.13).
3.3.7.1. Obtención del modelo discontinuo
Similarmente a lo expuesto para las discontinuidades de patrones de puntos, la componente

clave de esta aproximación es la comparación, en puntos particulares de las coordenadas x

(sobre la recta o sobre el plano), de las estimas suavizadas de la función de regresión. Una
de estas estimas debe ser construida con base en los datos “a la izquierda de xi” y la otra
estima obtenida “a la derecha de xi”. En cualquier punto de interés x es relativamente
simple obtener un estimador lineal local diferente para cada semi-dominio modificando la
construcción de la matriz de pesos por substitución por ceros de los pesos de los puntos del
semi-dominio opuesto. Obtendremos pues un estimador mˆ I ( x) por la izquierda y un
estimador mˆ D ( x) por la derecha. Si la función de las coordenadas mˆ ( x) que explica los
valores de nuestra variable de interés es continua en x, entonces ambos mˆ I ( x) y mˆ D ( x) son
estimadores de mˆ ( x) .
Por el contrario, si existe una discontinuidad en x, mˆ I ( x) y mˆ D ( x) estiman valores

diferentes (los límites de la función en x por la izquierda y por la derecha respectivamente).
El indicador básico de la presencia de una discontinuidad en este punto es la diferencia
entre ambos estimadores {mˆ I ( x) − mˆ D ( x)} , y los puntos de discontinuidad pueden ser
estimados como aquellos en que las diferencias son mayores (Müller 1992).
Los trabajos clásicos han centrado su atención en la estimación de la magnitud de la

discontinuidad o de la función en presencia de estas discontinuidades (Hall y Titterington
1992, Müller 1992). En general se había estudiado el comportamiento de los cambios en la
pendiente mediante la comparación con un valor de referencia basado en una aproximación
normal (Qiu y Yandell 1998). Esta aproximación tiene el problema de basarse en un
proceso de comparación local, y por lo tanto inflar las tasas de error de tipo I para una
prueba global de la presencia de discontinuidades.
3.3.7.2. Test de hipótesis de discontinuidad
Bowman et al. (2006) proponen un test global para la presencia de discontinuidades basado
en las diferencias estandarizadas. Así pues, se puede obtener un estadístico global mediante
la siguiente expresión:
g
{mˆ I ( zi ) − mˆ D ( zi )}2
T =∑ (3.21)
i =1 var(mˆ I ( zi ) − mˆ D ( zi ))
en la cual las zi, para i = 1,..., g, son las diferentes posiciones sobre las que se calculan las
diferencias entre estimadores por la derecha y por la izquierda. Las expresiones para
calcular la varianza de la diferencia se puede encontrar en los trabajos originales de
Bowman y Azzalini (1997, p. 74-75) y de Bowman y colaboradores (2006). Tampoco son
inmediatas las definiciones para poder calcular la significación del estadístico de manera
analítica, pero por fortuna existen implementaciones que permiten ésta y otras pruebas
estadísticas.
Figura 3.13. Discontinuidades en funciones de regresión. En la columna de la izquierda se representa

una función con una discontinuidad en la pendiente, o un cambio de comportamiento, en la columna de
la derecha, una función con una discontinuidad en el valor medio, pero sin cambios en la pendiente. Si se
conociera la forma funcional de los segmentos homogéneos se podría analizar el problema desde una
perspectiva de optimización (buscar el punto que optimiza el ajuste de los dos subdominios), si la función
subyacente no se conoce, la regresión no paramétrica puede ofrecer una alternativa efectiva para
estimar la función y las posibles discontinuidades simultáneamente (ver Sección 3.3.7.1). En el caso de la
izquierda no se detecta ninguna discontinuidad significativa. Para la función de la derecha la
discontinuidad detectada es significativa y separa dos regiones casi constantes.
Para asegurar que hay suficientes datos para proporcionar estimaciones sólidas, los
puntos de evaluación zi más cercanos a los límites del dominio de estudio deben ser
excluidos de las evaluaciones. Como no hay muchas recomendaciones claras en la
bibliografía al respecto y no hay métodos aplicables de corrección del efecto borde, lo más
adecuado es permitir una distancia entre el punto de evaluación y el límite del dominio de
estudio que incluya observaciones con peso suficiente como para obtener la estimación de
una recta o un plano no trivial (si los puntos distantes reciben muy poco peso, la función
ajustada pasa por los valores más cercanos al punto de estimación).
Este test no indica per se dónde yacen las discontinuidades en la regresión. Para ello
es conveniente examinar las diferencias {mˆ I ( z ) − mˆ D ( z )} en comparación con las bandas

de variabilidad que, aunque no constituyen unos intervalos de confianza reales, sirven de
guía para la interpretación. Es por lo tanto adecuado concentrarse en aquellos puntos cuya
diferencia entre los estimadores mˆ I ( z ) y mˆ D ( z ) sea más elevada (mayor probabilidad de
que sean realmente una discontinuidad). Tras este paso, se puede repetir el proceso de
detección de discontinuidades con cada uno de los subdominios de datos delimitados por
las fronteras significativas, para descartar la presencia de otras discontinuidades.
3.3.7.3. Aplicación en una superficie
El análisis de las discontinuidades en superficies de respuesta la aproximación es similar a

lo expuesto para los transectos: se puede determinar si una posición es candidata a formar
parte de una frontera mediante la evaluación de una regresión no paramétrica cuya función
núcleo generatriz esté partida en dos semi-dominios. En realidad, como se ha expuesto para
el caso unidimensional, son dos regresiones, una “por la derecha” y otra “por la izquierda”.
Sin embargo, y en este punto yace la dificultad, decidir derecha e izquierda no es
inmediato, pues por un punto pasan infinitas líneas. Bowman y colaboradores (2006)
proponen, en la misma línea que otros autores para aplicaciones relacionadas con el análisis
de imágenes (Garlipp y Müller 2006, Qiu 1997, Qiu 2004), el cálculo de las diferencias
entre ambos lados para diferentes ángulos θi. Como es esperable que la evidencia de una
frontera cambie de manera relativamente lenta respecto a θ, probablemente es suficiente
con una secuencia relativamente corta de ángulos (por ejemplo 0, 45, 90 y 135, el resto son
versiones simétricas de éstos). Este proceso es muy similar al que hemos perfilado en la
sección 3.2.4.4 para el análisis de discontinuidades en patrones puntuales.
En este caso la prueba estadística global se realiza sobre el total de puntos de

evaluación z (zix, ziy) y para el conjunto de ángulos de orientación θ:
ˆ Iθ k ( zix , ziy ) − m
g 2
4 {m ˆ Dθ k ( zix , ziy )}
T = ∑∑ (3.22)
k =1 i =1 ˆ Iθ k ( zix , ziy ) − m
var(m ˆ Dθ k ( zix , ziy ))
Las definiciones de los símbolos son las mismas que para el caso unidimensional,
con la salvedad de que todas hacen referencia a las posibles orientaciones contempladas en
la secuencia de ángulos θ a examen.
Existe también otra diferencia respecto al caso unidimensional, y esta radica en la

selección de los puntos de estimación del modelo, ya que mientras en el caso
unidimensional existe una ordenación “natural” de los puntos y es conveniente escoger el
punto medio entre observaciones contiguas, en el bidimensional las observaciones pueden
tener distribuciones tan diversas que no existe una manera única de colocar los puntos de
evaluación. La opción más simple, como en otros métodos de análisis espacial, es
establecer una malla regular que cubra todo el dominio de estudio.
3.4. Regresión ponderada geográficamente
Una constante en el campo del análisis espacial es el énfasis que se pone en la

heterogeneidad espacial. Vivimos en un mundo heterogéneo (Dale 2000). Con frecuencia se
hace se analiza la variabilidad espacial de los patrones, la autocorrelación de los valores
observados o de los residuos de nuestros modelos, pero no tan a menudo se considera la
variabilidad espacial de los procesos subyacentes. Hasta este punto hemos estado
considerando modelos que son variables en el espacio geográfico con respecto a las mismas
coordenadas geográficas para caracterizar tendencias de una variable respuesta en el
espacio (Altman 2000, Kelsall y Diggle 1998). Sin embargo, en determinados casos, puede
resultar interesante considerar la estructura espacial de la relación entre la variable
respuesta y un conjunto externo de variables, por ejemplo la variación espacial de la
relación entre la riqueza de especies y ciertas variables ambientales (Foody 2004), o de la
incidencia de cierta enfermedad y los condicionantes socio-económicos (Nakaya et al.
2005).
Los modelos variables en el espacio tienen una larga tradición en la literatura

estadística (Hastie y Tibshirani 1993) y en la geografía humana (Casetti 1972,
Fotheringham et al. 2002), que no se ha trasladado con demasiada frecuencia a la ecología.
Existen métodos diversos que permiten la modelación de las relaciones espacialmente
complejas, como el método de la expansión (Casetti 1972), la autoregresión espacial (Cliff
y Ord 1981) y el modelo de error espacial (Anselin 1988). Más recientemente la regresión
ponderada geográficamente (RPG) ha ganado aceptación para la exploración de la
heterogeneidad espacial (Foody 2003, Leung et al. 2000, Nakaya et al. 2005, Terribile y
Diniz 2009, Wimberly et al. 2008, Zhang y Shi 2004). El objetivo de la RPG es la
calibración de un modelo que permita la emergencia de diferencias en la relación entre
variables según la posición espacial.
3.4.1. Establecimiento de un modelo espacialmente variable
El modelo de la RPG se puede expresar de forma general como:
yi = f ( z ki , β ki ) + ε i (3.23)
donde zki es el vector de k regresores para la observación i, βki es el vector de k parámetros

para la observación i y εi es el vector de errores independientes. La principal característica
de estos modelos geográficamente ponderados es que para cada observación focal i un
conjunto de puntos j geográficamente cercanos a i son usados para construir el modelo de
regresión, estos puntos j reciben un peso wij que depende de la distancia dij que los separa
del punto i. Como en las otras formas de estimación de tipo núcleo la forma de la función
de núcleo utilizada en la construcción del sistema de pesos no es determinante, es más, para
este modelo ni siquiera es necesario que la función de pesos cumpla la condición 1, dadas
las características del proceso de estimación. Los pesos geográficos conforman la matriz de
pesos en la construcción de la matriz de proyección:
H = X ( X T WX ) −1 X T W (3.24)
Se podría pues resumir la regresión ponderada geográficamente en un proceso de

estimación por mínimos cuadrados ponderados. La principal diferencia respecto a un
modelo lineal ponderado radica en que no se estima un único modelo, sino que se realiza
una estimación diferente para cada punto focal i. Esta diferencia se basa en la construcción
de la matriz de diseño X, proceso que el lector interesado puede encontrar en detalle en
Brunsdon et al. (1999). La diferencia de los modelos ponderados geográficamente respecto
a las regresiones locales es que en la caracterización de la variable de interés no entran las
coordenadas geográficas. Las coordenadas geográficas sólo intervienen en la definición de
la matriz de pesos, pero no son variables explicativas, al contrario de lo que sucede en las
formas expuestas de regresión local.
Como se ha comentado con anterioridad, la elección de la función de núcleo no es

relevante para el resultado del modelo, pero sí lo es sin embargo la elección del ancho de
ventana. Como en los otros tipos de regresión local, una “ventana” excesivamente amplia
causará una regresión poco local, con el consiguiente sesgo. Además, si el modelo “real”
subyacente es variable en el espacio, generará probablemente residuos autocorrelacionados.
Por el contrario, si se utiliza un ancho de ventana demasiado pequeño, toda la variabilidad
espacial quedará absorbida por el modelo, pero éste perderá su capacidad de representar las
tendencias en el espacio. La selección del ancho de ventana usualmente se efectúa mediante
validación cruzada o alguna forma de mínimos cuadrados penalizados (Fotheringham et al.
2002, Haining 2003). En la literatura ecológica se han propuesto otras formas de selección
de ancho de ventana mediante semivariogramas especialmente destinadas a recoger la
variabilidad espacialmente estructurada de las variables incluidas en el análisis (Blanco-
Moreno et al. 2008, Zhang et al. 2004), aunque estos métodos de selección pueden
conducir a modelos subóptimos o sesgados.
3.4.2. Significación estadística de la variabilidad espacial
El principal interés de estos modelos geográficamente ponderados reside en la obtención de

la matriz β de parámetros, asociada a unas coordenadas geográficas que permiten su
representación gráfica y la exploración de la variabilidad del modelo ajustado. Esta matriz β
presenta una variación suave en el espacio, atendiendo al proceso de estimación, y es más

suave cuando más grande sea el ancho de ventana utilizado.
Fotheringham et al. (2002) proponen un examen informal de la variabilidad espacial

de los coeficientes estimados mediante la comparación del recorrido intercuartílico de los
coeficientes con el intervalo de confianza de las estimas de un modelo global obtenido por
mínimos cuadrados. Un recorrido intercuartílico más amplio que dos desviaciones estándar
del parámetro respectivo indicaría una relación más variable de lo que sugiere el modelo
global.
Una prueba estadística formal del grado de mejora del modelo geográficamente
ponderado sobre el modelo global puede ser obtenida mediante el principio de la suma de
cuadrados extra (Brunsdon et al. 1999). La distribución de la suma de cuadrados residual
dividida por el número efectivo de parámetros puede ser aproximada de manera razonable
por una distribución χ 2 con los grados de libertad iguales al número efectivo de parámetros
(Fotheringham et al. 2002, Hastie y Tibshirani 1990). Este hecho permite establecer un test
de razón de verosimilitudes aproximado basado en una prueba F de Fisher, de la misma
manera que se pueden comparar dos modelos lineales con diferente número de parámetros.
En general se puede asumir que este test puede expresarse como:
−1
 SCRmco − SCRrpg   SCRrpg 
Fgdl1 , gdl2 =    (3.25)
 gdlmco − gdlrpg   gdlrpg 
El primer término es la diferencia entre las sumas de cuadrados residual de ambos
modelos (mínimos cuadrados ordinarios y la regresión ponderada geográficamente)
dividida por la diferencia de grados de libertad de ambos modelos, mientras que el segundo
término es la media de la suma de cuadrados del modelo espacial. Los grados de libertad
del estadístico corresponden aproximadamente con la traza de la diferencia entre matrices
de proyección los dos modelos (gdl1) y con la traza de la matriz de proyección del modelo
ponderado geográficamente (gdl2) (Brunsdon et al. 1999, Fotheringham et al. 2002). Este
tipo de pruebas estadísticas, sin embargo, por estar al límite de las asunciones para los
modelos lineales, debería ser examinado con cautela.
En cualquier caso, el test permite comprobar si el modelo espacial es

significativamente mejor que el modelo global, y por tanto si los coeficientes del modelo
son variables espacialmente, pero no indica cuáles de ellos. Este aspecto se puede testar,
pero los procedimientos para hacerlo son algo complejos. Se puede realizar una estimación
mixta de coeficientes fijos y coeficientes espacialmente variables mediante un proceso de
re-ajuste iterativo, fijando cada coeficiente en un paso y ajustando el resto de ellos mediante
el modelo espacialmente variable (de una manera computacionalmente muy intensa, véase
Brunsdon et al. 1999). Una manera menos dura de realizarlo es la propuesta por
Fotheringham y colaboradores (2002, pp. 66-68): proponen un modelo “mixto” ajustado en

dos “bloques”, el primero ajustando la parte fija o global, constante en el espacio, y el
segundo paso ajustando la parte variable del modelo, que se puede expresar en forma de
una única matriz de proyección, lo que simplifica bastante tanto la estimación como las
pruebas estadísticas. Dicho esto, cabe destacar que este tipo de modelos no dista tanto de
los modelos semiparamétricos (Ruppert et al. 2003) o de los modelos generalizados
aditivos (Hastie y Tibshirani 1986, 1990), con los que guarda una relación por lo menos
conceptual, si bien la manera de introducir los términos paramétricos y los no paramétricos
no es exactamente la misma en unos y otros.
El método de la regresión ponderada geográficamente puede ser extendido a otras

formas de análisis local, como proponen Fotheringham et al. (2002), Nakaya et al. (2005) o
Blanco-Moreno et al. (2008), de manera que más que un método concreto es un marco
conceptual en el cual cabe plantear el análisis de relaciones espacialmente variables. Sin
embargo, la regresión geográficamente ponderada no está libre de inconvenientes. Sus
principales problemas radican en la introducción de colinealidad entre los parámetros
estimados (Bivand et al. 2008, p. 307, Griffith 2008, Wheeler y Tiefelsdorf 2005) o la
introducción forzada de variabilidad espacial en un modelo lineal cuando alguna de las
relaciones modeladas es en realidad constante en el espacio pero no lineal (Austin 2007).
Esto puede suceder al analizar respuestas unimodales a un gradiente ambiental si en
diferentes regiones del dominio de estudio existen condiciones que corresponden a
intervalos diferentes del gradiente. En cualquier caso, como destacan Bivand et al. (2008)
es el usuario quien tiene la responsabilidad final de asegurar que los métodos e
implementaciones sean adecuados para los datos disponibles.
3.5. Casos prácticos
3.5.1. Análisis de los cambios en la colonización de ecotonos forestales
El objetivo es realizar un análisis de la estructura espacial de la población de Pinus

uncinata Ramond ex DC. en un ecotono entre el bosque subalpino y los prados alpinos en
el Pirineo catalán. Los datos provienen de un estudio de Batllori y Gutiérrez (2008) en el
marco de la tesis doctoral del primer autor. En este estudio los autores muestrearon unos
transectos, dispuestos perpendicularmente a la pendiente, de los cuales reanalizaremos los
datos de uno de ellos (Delluí, 00° 57' E 42° 32' N). Todos los árboles fueron censados, y
agrupados en el campo en cuatro categorías según su diámetro a la altura del pecho o su
altura (adultos: dap > 17,5 cm, juveniles: 3,5 cm < dap < 17,5 cm, plantones: dap > 3,5 cm,
y plántulas: altura < 50 cm), y además se realizó una datación dendrocronológica completa.
La estructura de edades es espacialmente heterogénea, y el ecotono parece haber sufrido
colonizaciones bruscas en el último siglo (Batllori y Gutiérrez 2008), de manera que la edad
promedio de los árboles depende de la altitud (posición a lo largo del transecto) y la

densidad espacial de individuos de cada categoría es diferente.
El primer paso para caracterizar la estructura de la población y comprobar

estadísticamente si las densidades de las diferentes categorías son homogéneas es
seleccionar un ancho de ventana. Como los datos provienen de un transecto suficientemente
estrecho, podemos tratarlos como datos en una dimensión, y como tales la manera más
robusta de estimar el ancho de ventana óptimo es el método de Sheather-Jones. Ya que
queremos estimar la densidad de las diferentes categorías y compararlas, es recomendable
utilizar un único ancho de ventana. En estos casos se suele trabajar con la media geométrica
de los anchos óptimos para cada categoría, lo que devuelve un valor de 6,4 m. Un análisis
de homogeneidad entre las distribuciones en su conjunto indica que las diferencias entre
distribuciones con significativas (P ≤ 0,001), esto es esperable, pues existe una categoría
(los adultos) que sólo ocupan la franja baja del transecto (Fig. 3.14 A). Sin embargo, si
comparamos categorías más similares, como plantones y plántulas, volvemos a observar
que las diferencias son significativas (P = 0,003), probablemente causadas por diferencias
en el segundo máximo, a más altitud, que presentan las plántulas (Fig. 3.14 B).
También podemos caracterizar la edad promedio de la población de P. uncinata a lo

largo del transecto mediante una regresión no paramétrica de tipo lineal local. En este caso
la selección del ancho de ventana la realizaremos mediante el criterio de la información de
Akaike corregido (Hurvich et al. 1998), éste devuelve un ancho de ventana óptimo de 9.39
m (a pesar de ser del mismo orden de magnitud, no guarda relación con el estimado para la
densidad). En este caso, la regresión de la edad de los pinos respecto a la distancia en el
transecto es significativa y se rechaza tanto el modelo nulo de constancia espacial (P <
0,001) como un modelo lineal de variación espacial (P < 0,001) (Fig. 3.14 C). Sin embargo,
la característica que más llama la atención es la ausencia de individuos jóvenes en la parte
inferior del transecto, y la disminución repentina de la edad media de los individuos. La
prueba estadística rechaza la hipótesis nula de continuidad (P < 0,001) y señala una zona
probable para el límite entre estas dos regiones entre 15,6 y 38,7 metros, con la diferencia
más fuerte entre estimadores por la derecha y por la izquierda en los 21,6 m (ver la sección
3.3.7.1 y la Figura 3.14 D). Si analizamos separadamente estos subdominios con el mismo
ancho de ventana el test no rechaza la hipótesis nula, por lo que podemos considerar que los
subdominios son continuos para esta escala de análisis.
3.5.2. Análisis de la variabilidad de la competencia en el espacio mediante regresión

ponderada geográficamente
Para ilustrar el uso de la regresión ponderada geográficamente revisaremos (parcialmente)

un estudio de competencia entre el cultivo y la comunidad de arvenses llevado a cabo por
Figura 3.14. Análisis mediante funciones núcleo de la estructura de población de Pinus uncinata Ramond
ex DC. en un transecto en el límite forestal pirenaico. A Se muestra un análisis de la densidad de las
cuatro categorías de árboles reconocidas en el campo (a: adultos, j: juveniles, v: plantones, p:
plántulas), para las cuales el análisis de homogeneidad rechaza la hipótesis nula (P ≤ 0,001). B Si nos
centramos en las categorías con distribuciones más similares, también se observan diferencias
significativas (P = 0,003), debidas a discrepancias en determinados segmentos de la distribución, en los
que las curvas yacen fuera de la banda de variabilidad. C El análisis de la edad de los individuos en
función de la altitud muestra con claridad un descenso de la edad media de los individuos. D El modelo
de continuidad rechaza la hipótesis nula (P ≤ 0,001), por lo que debemos considerar que existe una
discontinuidad en el reclutamiento de pinos en este ecotono. Se representa con una barra gris la zona
donde se producen discrepancias estandarizadas mayores entre las estimaciones por la derecha y por la
izquierda, y con una línea vertical discontinua la más fuerte de ellas. En los sectores delimitados a cada
lado de esta discontinuidad el test de continuidad no rechaza la hipótesis nula (P = 0,98 y P= 0,12).
Blanco-Moreno y colaboradores (2008). El objetivo de este trabajo es comprobar si las

especies arvenses más abundantes (en este caso el vallico –Lolium rigidum Gaudin- y la
avena loca –Avena sterilis L.) tienen un efecto por competencia sobre el cultivo (trigo de
invierno –Triticum aestivum L.) y si este efecto es variable en el espacio. La variabilidad
espacial de las interacciones entre plantas tiene su interés en tanto que el campo de cultivo
–un ecosistema muy simplificado- deja de ser una unidad homogénea. La variabilidad
espacial de las relaciones de competencia entre especies podría indicar por qué la
distribución de las especies arvenses es irregular dentro de un campo, a pesar de una

gestión homogénea de la finca. La interacción entre cultivo y la comunidad de arvenses era
esperable que fuese espacialmente variable pues el campo estudiado presentaba una
topografía heterogénea (Fig. 3.15) y en consecuencia condiciones edáficas diversas.
Este ejemplo, a la vez, servirá para mostrar cómo el análisis de regresión ponderada
geográficamente puede ser extendido a un problema de regresión no lineal. La relación
entre producción del cultivo y densidad de plantas competidoras usualmente se ha descrito
mediante el modelo de Cousens (1985) o alguna de sus modificaciones para incluir más de
una especie competidora (Swinton et al. 1994). Este modelo agronómico describe la
relación cosecha-competidoras de acuerdo a una relación hiperbólica, en nuestro sistema de
estudio, la biomasa del cultivo (y) es una función de la potencialidad máxima de éste (ymax)
y de las densidades de las diferentes especies arvenses (di), sus respectivas capacidades
competitivas (Ii) y un parámetro de pérdida máxima (A) que marca el “techo” a partir del
cual la competencia intraespecífica es tan fuerte como la interespecífica (las competidoras
compiten más entre sí que con el cultivo):
 I r dr + Iodo 
y = ymax 1 −  (3.26)
 1 + ( I d
r r + I d
o o ) A 
Puesto que no se puede expresar de manera lineal, el uso de las soluciones
preprogramadas para la regresión ponderada geográficamente queda descartado. Dado que
no existe ninguna forma analítica cerrada para resolver una regresión no lineal, este debe
resolverse mediante un proceso iterativo. Esto significa que debemos realizar una regresión
separada para cada punto del espacio (con un sistema de pesos diferente, véase la Figura
3.15), mediante el establecimiento de un sistema de ponderación geográfica centrado en
cada uno de estos puntos. La ponderación de las observaciones para la estimación local se
lleva a cabo mediante una función de núcleo gaussiana. En la sección 3.4.1 ya hemos visto
que hay diversos métodos para realizar la selección del ancho de ventana, en el caso de una
regresión no lineal espacialmente variable es especialmente problemática la selección
automática por validación cruzada, pues es un proceso computacionalmente muy intenso y
con multitud de escollos a salvar (falsa convergencia del algoritmo de optimización,
selección adecuada de los valores de inicio para la regresión en cualquier punto del espacio,
inversión de matrices singulares, etc.). Lo más práctico es seleccionar a priori un ancho de
ventana que permita tener observaciones con suficiente peso para todas y cada una de las
estimaciones locales, y testar si la variabilidad detectada a esa escala es significativa.
El proceso de regresión ponderada geográficamente en un marco de trabajo lineal no

presenta tantos problemas, sin embargo, su uso en un sistema claramente no lineal (como se
puede observar en los paneles de la derecha de la Figura 3.15) introduciría una
heterogeneidad espuria en los coeficientes estimados, que respondería a la relación entre
Figura 3.15. Efecto del sistema de ponderación geográfica en la estimación de las relaciones entre
variables. A La toma de muestras se llevó a cabo en una cuadrícula cuyos nodos distaban 10 m
(coordenadas UTM huso 31, zona T), la elevación del campo se sobrepone a la rejilla de muestreo en
forma de contornos, las áreas rayadas constituyen márgenes y zonas de vegetación natural. En B-E se
representa la relación entre biomasa del cultivo y la densidad de la especie arvense mayoritaria para
una estimación local centrada en cuatro puntos de muestreo (○), los pesos que reciben las medidas
tomadas en diferentes puntos del espacio (proporcional al tamaño del símbolo que representa cada
observación) se establecen mediante una función de núcleo gaussiana con un ancho de ventana h = 70 m.
Los puntos que reciben mayor peso son diferentes para cada una de las localizaciones marcadas ○), ( de
manera que pueden emerger relaciones diferentes entre las variables estudiadas. De esta manera se
obtienen vectores georeferenciados de las estimaciones de los parámetros, que pueden ser representados
gráficamente (F-I). Se puede observar que las estimaciones de los parámetros de biomasa potencial del
cultivo (ymax), así como los que indican la capacidad competitiva de las especies arvenses (Io, Ir) tienen
una estructura espacial parecida, y que concuerda en parte con la topografía del campo. Este fenómeno
posiblemente guarda relación con la capacidad de retención de agua, menor en las partes altas y
denudadas.
Tabla 3.2 Análisis del modelo de regresión ponderada geográficamente respecto al modelo global de
regresión no lineal. Aunque el modelo de regresión ponderada geográficamente equivale a realizar una
regresión diferente en cada punto del espacio, no se invierten tantos grados de libertad como puntos
porque las regresiones en puntos cercanos son muy interdependientes entre ellas (ver la sección 3.3.3). A
pesar de que la diferencia en la suma de cuadrados residual y en los grados de libertad es relativamente
pequeña, esta diferencia es significativa de acuerdo con el test de razón de verosimilitudes, lo que nos
indica que el modelo espacialmente variable recoge una fracción significativa de la variabilidad del
modelo, aunque no indica por él mismo si todos los coeficientes son significativamente variables en el
espacio.
Suma de cuadrados gdl ∆ S. de cuadrados gdl F P

Modelo global 18864255 250
Modelo RPG 16139470 242,33 2724785 7,67 2,138 0,0042
biomasa del cereal y densidad de arvenses para intervalos diferentes de la densidad (se
estimarían efectos bajos en las zonas de densidad alta, y efectos muy pronunciados en las
zonas de baja densidad).
Una vez establecido el ancho de ventana por uno u otro mecanismo, la regresión
ponderada geográficamente nos permite obtener estimaciones locales para cada uno de los
parámetros de la ecuación 3.26 (ymax, Ir, Io, A), que pueden ser representados gráficamente
en forma de un mapa (Fig. 3.14). Como se puede observar, ninguno de los parámetros
estimados es constante en toda el área de estudio, falta, sin embargo, averiguar si esta
variabilidad recogida por un modelo espacialmente complejo es significativa.
Basándonos en la ecuación 3.24, y a partir de los resultados de la regresión,

podemos definir la matriz de proyección para cada punto en el espacio (en este caso X no
representa la matriz de regresores sino la matriz de derivadas parciales con respecto a los
diferentes parámetros del modelo: ∂f (z , β ) / ∂β ), seleccionando de estas matrices las filas
correspondientes a la regresión para cada una de las observaciones originales se puede
obtener la matriz H (de acuerdo a lo expuesto en Brunsdon et al. 1999), a partir de la cual
obtener los grados de libertad equivalentes para poder realizar los tests de significación
(Tabla 3.2).
3.6. Revisión de programas de ordenador y páginas Web
Uno de los inconvenientes de un capítulo que versa sobre un marco de trabajo laxo es que
las opciones para la aplicación de los métodos expuestos se encuentran dispersas un poco
aquí y allá. Para la aplicación de estimaciones de densidad o de tendencias suavizadas
mediante funciones de núcleo (o modelos similares), cabe destacar que casi todos los
paquetes estadísticos tienen alguna herramienta para realizar estimaciones de densidad en
una y dos dimensiones, con numerosos algoritmos implementados, con más o menos
facilidades para la selección del ancho de ventana. En esta categoría de programas
inespecíficos podemos incluir SAS (rutinas KDE para densidades y LOESS y TPSPLINE
para regresiones no paramétricas, aunque con una base teórica diferente a lo expuesto aquí),
SPSS, S-plus y algunas funciones y paquetes recomendados de R base (density para
densidad en una dimensión, kde2d en el paquete MASS para dos dimensiones, ksmooth
para el estimador de Nadaraya-Watson, loess para regresión no paramétrica...).
Los Sistemas de Información Geográfica más comunes cuentan con rutinas

específicas implementadas destinadas a la obtención de representaciones continuas en el
espacio. Tanto ArcGIS (quizás la plataforma más conocida y ampliamente utilizada) como
GRASS o SAGA presentan diversas herramientas para la estimación de densidad de datos
puntuales, la interpolación no paramétrica, etc. GRASS y SAGA tienen la ventaja de ser de
distribución libre, y de contar con una interfaz para R, de manera que es relativamente
sencilla la interacción entre estos sistemas.
Resultan más interesantes por sus posibilidades otros programas más específicos,
destinados a problemas concretos u orientados al análisis estadístico y no sólo a la
representación gráfica. Para la estimación de densidad aplicada a las estimaciones del
movimiento de animales, los estudios de áreas de campeo y uso del hábitat, el lector
interesado puede dirigirse a la revisión de Santamaría et al. (2008), donde se halla un
listado extenso y detallado del conjunto de programas más habituales en este tipo de
estudios. Cabe destacar una ausencia en esa revisión, adehabitat, un paquete libre para
R orientada al análisis del uso del hábitat por animales, que contiene funciones para la
estimación de densidad, selección del ancho de ventana, etc.
Entre los paquetes para R existen diversas opciones para el análisis de la densidad de
patrones puntuales en dos dimensiones. splancs representa un buen punto de inicio, pues
permite tanto el análisis de la densidad mediante funciones de núcleo como el análisis de
funciones de segundo orden. Bivand et al. (2008, pp.176-177) indican cómo realizar un
análisis de segregación entre las marcas de un proceso puntual bivariado mediante este
paquete. También en R existe el paquete spatialkernel (Zheng y Diggle 2009) que
permite el análisis de la segregación en patrones puntuales multivariados mediante una
aproximación de funciones de núcleo.
Para las regresiones no paramétricas la disponibilidad de programas y funciones es

desbordante, por lo que sólo me centraré en las principales implementaciones para R, que
cubren un amplio abanico de posibilidades. Además de las funciones mencionadas al inicio
de esta sección, se encuentran disponibles los paquetes sm, lokern, lpepa y locfit
(más los ajustes polinómicos locales: splines). El paquete lokern (Herrmann y
Maechler 2009) permite la estimación de funciones con errores heteroscedásticos y es

especialmente aconsejable para problemas con gran cantidad de datos, pues el enlace con
una librería dinámica compilada (dll, código en Fortran) permite una velocidad de
ejecución mucho más elevada que otros paquetes. El esfuerzo más completo para la
estadística asociada a estimaciones no paramétricas lo constituye el paquete sm (Bowman y
Azzalini 2007), que implementa estimaciones de densidad, suavizado de tendencias,
detección de discontinuidades, más los tests estadísticos descritos en este capítulo. Un
inconveniente de este paquete es que se encuentra implementada completamente en R, por
lo que su ejecución puede resultar lenta (e incluso inviable) para problemas con muchas
observaciones.
El programa GWR, creado por Fotheringham y colaboradores (Fotheringham et al.

2002) permite el análisis de relaciones variables en el espacio, principalmente de tipo lineal
(o lineal generalizado) así como algunas extensiones espaciales de análisis clásicos
(estadísticos descriptivos, componentes principales). Este programa comercial es de bajo
coste para usuarios “académicos”, funciona bajo Windows y bajo Unix y tiene una interfaz
de usuario de estilo “Windows”. Existe una extensión para ArcGIS (Toolbox), desarrollada
por ESRI y los creadores del método, que permite la ejecución de regresión lineal
espacialmente ponderada desde el programa de gestión de sistemas de información
geográfica. Se puede acceder esta herramienta con una licencia de ArcInfo, del Spatial
Analyst o del Geostatistical Analyst. Desde ArcView o ArcEditor necesita alguna de las
licencias anteriores. Existe así mismo una funcionalidad similar para R, en forma del
paquete spgwr (Bivand y Yu 2009), que permite el análisis ponderado geográficamente de
tendencias lineales y lineales generalizadas, así como la obtención de estadísticos
descriptivos locales.
No quisiera acabar sin trasladar aquí una reflexión de otros autores (Fortin y Dale
2005) y recomendar a los practicantes del análisis espacial (sean estudiantes de tercer ciclo,
investigadores júnior o sénior) la adquisición de algún tipo de habilidad en programación
estadística, sea en lenguajes para “macros” de paquetes estadísticos estándar o de SIG, o en
los fundamentos de algún lenguaje de nivel alto (por ejemplo R). El uso de soluciones pre-
programadas y empaquetadas, terriblemente cómodo, es limitante en algunos casos e
incluso puede conducir a error cuando los cálculos realizados (el código del programa) no
son explícitos. Por otra parte, entre la publicación de un nuevo método y su implementación
en paquetes estadísticos comerciales puede transcurrir cierto tiempo. La habilidad de
escribir y modificar el código de métodos preexistentes abre las puertas a una amplia gama
de posibilidades.
Por último hay que destacar que, como siempre que se realiza una revisión de este
tipo, es más que probable que durante el periodo desde su concepción y elaboración hasta
su aparición en la obra final hayan visto la luz otras herramientas, algunas incluso más
adecuadas o eficientes que las aquí expuestas, y que las aquí expuestas sean ya obsoletas.
Debo agradecer a Artur Lluent y a Enric Batllori compartir sus datos para ilustrar algunos
de los aspectos de este capítulo. También agradezco a los miembros del grupo de
Agroecología de la Universidad de Barcelona su apoyo y comprensión durante el desarrollo
de este trabajo.
4. Análisis conjunto de dos patrones puntuales en ecología
Virgilio Gómez Rubio y Antonio López Quílez
Resumen
El análisis de patrones puntuales en los que aparecen dos tipos de sucesos es común en
ecología. Varios métodos de análisis, desarrollados en el ámbito de la epidemiología
espacial, permiten analizar dos patrones puntuales conjuntamente y detectar diferencias
entre ellos. Estas diferencias pueden darse en la distribución espacial o en el nivel de
agregación que presentan los patrones. En este capítulo damos una introducción al análisis
espacial de datos de casos y controles y explicamos cómo incluir covariables que puedan
explicar dichas diferencias. Presentamos ejemplos de análisis de datos con el programa
estadístico R tanto en ausencia como con disponibilidad de covariables.
4.1. Introducción
El análisis de patrones puntuales en los que aparecen dos tipos de sucesos es común en
ecología. Un ejemplo claro es determinar si dos tipos de árboles tienen la misma
distribución espacial. Desde un punto de vista más epidemiológico, podemos estar
interesados en la distribución de árboles infectados por alguna enfermedad y compararla
con la de los árboles sanos. En todos estos casos podemos dividir los datos observados en
dos grupos diferenciados. En cuanto al análisis, nos puede interesar estudiar la distribución
de cada uno de estos dos grupos por separado pero, por otro lado, también resulta
interesante investigar si existe alguna relación espacial entre ambos grupos. En particular, si
la distribución espacial es la misma.
Las técnicas que vamos a presentar en este capítulo se han desarrollado en el ámbito
de la epidemiología espacial. Es por esto que muchas veces llamaremos a los sucesos del
grupo de referencia controles mientras que a los del otro grupo los denominaremos casos,
incluso aunque no se trate de datos epidemiológicos. El análisis de procesos puntuales en
epidemiología se centra en el estudio de la localización de los casos de una determinada
enfermedad. Al conocer la localización de los casos es posible realizar un análisis más
preciso de posibles focos de riesgo y otros factores que pudiesen afectar a la incidencia de
la enfermedad. Sin embargo, estudiar solamente la distribución de los casos puede llevar a
conclusiones erróneas sobre el origen y distribución de la enfermedad porque los casos
siguen principalmente la distribución de la población. Es por ello que normalmente se
compara la distribución de los casos a la de los controles.
126 V. GÓMEZ RUBIO, A. LÓPEZ QUÍLEZ
Este capítulo está estructurado como sigue. En el apartado 4.2 damos una
introducción al análisis espacial de datos de casos y controles. En el apartado 4.3
explicamos cómo incluir covariables en estos métodos. En el apartado 4.4 damos un
ejemplo de análisis de datos con el programa estadístico R sin tener en cuenta covariables.
Estas aparecen en los ejemplos incluidos en el apartado 4.5. Por último, en el apartado 4.6
hacemos un resumen de los métodos presentados.
4.2. Análisis de datos de casos y controles
La definición de los casos y controles dependerá del problema en concreto y el objetivo

será estudiar las diferencias en la distribución de los casos y controles y sus posibles causas.
Ejemplos comunes son considerar los arboles infectados por una enfermedad como casos y
el resto como controles. Otra opción muy común es considerar como controles las
localizaciones de un tipo de árbol y como casos otro tipo distinto de árbol para comparar
sus respectivas distribuciones espaciales.
Supondremos que observamos n0 controles y que provienen de un proceso puntual

con intensidad λ0(x) (De la Cruz 2008), mientras que los casos son n1 puntos que provienen
de un proceso puntual con intensidad λ1(x). La intensidad de un proceso puntual describe no
sólo la distribución espacial de los eventos, sino también el número de casos esperado en
cada zona de la región de estudio.
La estimación de la intensidad de un proceso puntual puede hacerse de varias

formas. Möller y Waagepetersen (2003) y Diggle (2003) describen distintos métodos
paramétricos y no paramétricos. Una forma sencilla de estimar la intensidad es la
suavización mediante funciones de núcleo (también denominada suavización kernel) como
las descritas en el capítulo 3.
La estimación de la intensidad de los casos y los controles por separado es el primer

paso para estudiar si existen diferencias entre ambos patrones, pero necesitamos
compararlas de alguna forma. Es por ello que para resumir la relación entre la distribución
de los casos con respecto a los controles se utiliza el cociente entre sus respectivas
intensidades (a veces llamado riesgo relativo):
𝜆1 (𝑥)
𝜌(𝑥) =
𝜆0 (𝑥)
Si la distribución espacial de casos y controles es la misma, ρ(x) tendrá valores muy
similares al cociente entre el número de casos y el de controles n1/n0. Desviaciones con
respecto a este valor indican regiones en las que el número de casos es muy pequeño o muy
grande con respecto a la media de toda la región de estudio.
Análisis conjunto de dos patrones puntuales en ecología 127
En el caso extremo de que la distribución de casos y controles sea la misma, la

función ρ(x) será igual al cociente n1/n0, lo que básicamente quiere decir que la intensidad
de los casos es la de los controles multiplicada por una constante:
𝑛1
𝜆1 = 𝜆 (𝑥)
𝑛0 0
A la hora de analizar un problema de casos y controles, Diggle (2000) indica que
hay dos preguntas fundamentales. La primera es determinar si existe variación espacial en
la distribución de los sucesos, es decir, determinar si ρ(x) no es constante. Si existiese
variación espacial en el ratio de casos y controles, entonces procederíamos a buscar las
regiones donde la concentración de casos es significativamente diferente e incluso posibles
factores que expliquen esta diferencia.
La segunda es determinar si los casos aparecen independientemente unos de otros o

agrupados en clusters o conglomerados. Por ejemplo, esto ocurre con determinadas
enfermedades que se propagan a los árboles vecinos de manera que un caso suele tener
otros casos cerca. Este tipo de procesos no pueden detectarse únicamente con la intensidad,
y es necesario utilizar otro tipo de herramientas.
Es importante mencionar que si sólo disponemos de una única observación del

proceso espacial y la distribución de los casos no es homogénea, es imposible determinar si
éstos aparecen agrupados debido a variaciones en la intensidad o por la existencia de
conglomerados. Con el uso de los controles sí que podremos determinar si los casos
aparecen agregados con respecto a los controles.
4.2.1. Test Monte Carlo de homogeneidad espacial
Para determinar si la distribución espacial de casos y controles es la misma Diggle (2003)

propone el uso de un test Monte Carlo basado en el intercambio aleatorio de las etiquetas
caso o control. La idea es que si la distribución de casos y controles es la misma, podemos
re-etiquetarlos aleatoriamente, conservando n1 casos y n0 controles, de manera que los
nuevos conjuntos de casos y controles también tendrán la misma distribución.
Mediante este proceso se puede contrastar si existe una diferencia significativa en la

distribución espacial de casos y controles. Por ejemplo, para contrastar si el riesgo es
constante mediante la función ρ(x) podríamos calcular, en primer lugar, su valor para los
casos observados, lo que nos daría 𝜌�(0) (𝑥). A continuación podríamos re-etiquetar los casos
y controles k veces y recalcular esta función para cada nuevo conjunto de casos y controles.
Finalmente, podríamos comparar estas nuevas funciones recalculadas 𝜌�(𝑖) (𝑥), i =1,...,k,
con la de los datos observados 𝜌�(0) (𝑥).
Kelsall and Diggle (1995b) proponen utilizar el siguiente estadístico de contraste:

2
𝑇 = � �𝜌(𝑥) − 𝜌0 (𝑥)�
𝐴
donde A representa toda la región de estudio y ρ0(x) es igual al cociente n1/n0, que
representa un riesgo constante. Básicamente, este estadístico de contraste trata de medir las
diferencias entre ρ(x) y ρ0(x) en toda la región de estudio. Si son muy diferentes el valor de
T será alto, mientras que si son iguales será exactamente cero.
A la hora de calcular el valor de T realmente lo que haremos será definir una malla
𝑁
de puntos�𝑥𝑗 �𝑗=1 en los que evaluaremos las funciones que calculemos, de manera que la
estimación del estadístico de contraste se puede expresar como contraste:
𝑁
2
𝑇� = |𝑐| � �𝜌��𝑥𝑗 � − 𝜌0 �𝑥𝑗 ��
𝑗=1
donde |c| es el área de las celdas definidas por la malla que estamos utilizando.
Por tanto, si llamamos 𝑇� (0) al valor del estadístico de contraste para el conjunto de
casos y controles observado y 𝑇� (𝑖) a los valores obtenidos de los conjuntos re-etiquetados,
podríamos calcular el p-valor del contraste. Si llamamos l al número de valores de 𝑇� (𝑖) ,
i=1,...,k mayores que 𝑇� (0) , el p-valor viene dado por
𝑙+1
𝑘+1
Este método Monte Carlo para contrastar la diferencia de la distribución de casos y

controles se puede aplicar con otros estadísticos de contraste.
4.2.2. Detección de regiones con concentraciones extremas
El procedimiento Monte Carlo que hemos utilizado antes nos permite también determinar
regiones en las que la concentración de casos es inusual, ya sea muy alta o muy pequeña.
Como mencionábamos, para cada conjunto de casos y controles calculamos diversos
valores de la función cociente ρ(x) en los puntos de una malla. Por tanto, para cada punto x
de la malla tenemos el valor de 𝜌�(𝑥) más los valores calculados para los conjuntos
reetiquetados. Esto nos da una idea de los valores que puede tomar la función cuando la
distribución de casos y controles es la misma y nos permitirá calcular una serie de
envolventes para resumir la variabilidad bajo la hipótesis de que casos y controles tienen la
misma distribución.
Por ejemplo, las envolventes al 95 %, están formadas por los cuantiles 0,025 y 0,975
de los valores de 𝜌�(𝑖) (𝑥), i =1,...,k, bajo etiquetado aleatorio. Estos límites representan los
valores razonables de ρ(x) en el supuesto de que se cumpla la hipótesis de igual distribución
espacial de casos y controles, y no deben ser interpretados como intervalos de confianza.
Por tanto, para cada punto x podemos determinar si el valor de 𝜌�(𝑥) queda fuera de la
envolvente. Si queda por encima, diremos que en ese punto la concentración de casos es
alta, mientras que si queda por debajo, diremos que es baja.
Igualmente, podríamos obtener un p-valor para cada punto, de manera que aquellos
en los que el p-valor sea menor que, digamos, 0,025 tendrán una diferencia significativa en
la concentración de casos y controles, mientras que los que tengan un p-valor mayor que
0,975 tendrán una distribución similar en la concentración de casos y controles riesgo bajo.
Además, a partir de los valores de los p-valores podemos calcular líneas de contorno para
distintos valores del p-valor.
4.2.3. Detección de agregación en los casos
Como describe De la Cruz (2008), es posible utilizar la función K de Ripley (Ripley 1976,
1977) para determinar si un proceso puntual es agregado o no. En el contexto de casos y
controles, nos interesa ver si los casos están agregados con respecto a los controles, por
tanto calcular la función K para casos o controles de manera separada no nos aporta
demasiada información.
Diggle y Chetwynd (1991) proponen un método para comparar la agregación en los

casos y controles mediante la diferencia entre sus respectivas funciones K:
D(s)= K1(s) − K0(s)
donde s se refiere a una determinada distancia, K1(s) a la función K de los casos y K0(s) a la
de los controles. Si los valores de D(s) están muy próximos a cero entonces diremos que la
agregación de casos y controles es similar.
A la hora de plantear un contraste de hipótesis, Diggle y Chetwynd (1991) proponen

utilizar el estadístico
𝑠0
𝐷(𝑠)
𝐷=� 𝑑𝑠
0 𝑣𝑎𝑟(𝐷(𝑠))1⁄2
siendo s0 la distancia hasta la que calculamos la función K y var(D(s)) representa la
varianza de D(s). En la práctica usaremos
𝑚
� (𝑠𝑘 )��𝑣𝑎𝑟[𝐷
𝐷 = �𝐷 � (𝑠𝑘 )]
𝑘=0
de manera que la integral se sustituye por una suma y 𝐷 � (𝑠) se evalúa en un conjunto de
valores equiespaciados para la distancia s0; k =1,...,m, con s0 = 0.
De manera similar a como hacíamos con el estadístico T, se puede realizar un test

Monte Carlo mediante el etiquetado aleatorio de casos y controles con el estadístico D. El
cálculo del p-valor es similar también. Diggle y Chetwynd (1991) dan una expresión para la
varianza de 𝐷� (𝑠) bajo la hipótesis de etiquetado aleatorio, pero también puede calcularse
por simulación (Bivand et al. 2008).
4.3. Ajuste por covariables para detectar factores importantes
4.3.1. Variación espacial
Los métodos comentados hasta ahora no permiten, en principio, tener en cuenta covariables
en los análisis. Esto es importante porque si incluimos factores relevantes es posible
explicar las causas de posibles diferencias entre la distribución de casos y controles. Por
ejemplo, si estudiamos las diferencias en la distribución espacial de árboles jóvenes
(controles) y adultos (casos) podemos querer incluir distintos factores ambientales como
altitud, tipo de suelo o pendiente del terreno. De esta manera podemos determinar las
causas que favorecen que los árboles jóvenes se desarrollen. Es más, incluso podría darse el
caso de que la distribución de los árboles adultos siga el mismo patrón espacial que las
variables ambientales, de manera que todas las diferencias en la distribución espacial
desaparezcan.
Una forma muy sencilla de incluir covariables en el modelo es suponer que la

distribución espacial de los casos es modulada por una serie de covariables (Cox 1972) de
la siguiente manera:
λ1(x) = λ0(x) exp{α + β x}
donde x es un vector de covariables medidas en el punto x y β sus correspondientes

coeficientes. Evidentemente, para el caso en el que no hay covariables, tenemos que
λ1(x) = λ0(x) exp{α}
Este es el caso que hemos considerado hasta ahora, es decir, la intensidad de los
casos es proporcional a la de los controles y exp{α} = n1/n0.
Diggle y Rowlingson (1994) y Kelsall y Diggle (1998) muestran que condicionando

en las localizaciones de casos y controles, la probabilidad de ser un caso en uno de estos
puntos viene dada por
𝜆1 (𝑥)
𝑝(𝑥) =
𝜆0 (𝑥)+𝜆1 (𝑥)
Diggle et al. (2007) utilizan este enfoque para el caso en el que la función de los
casos está modulada por las covariables, de manera que
𝜆1 (𝑥)
𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝑝(𝑥)) = 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 � �=α+βx
𝜆0 (𝑥)+𝜆1 (𝑥)
y los parámetros del modelo se pueden estimar mediante el uso de la regresión logística.
Una vez que se ha ajustado el modelo, se podría proporcionar una estimación de la
intensidad de los casos en toda la región de estudio, pero para ello necesitamos conocer la
distribución espacial de todas las covariables. En otro caso, solamente podremos calcular
estas probabilidades para las localizaciones de casos y controles. Como alternativa, se
podría establecer una teselación de la región de estudio alrededor de los puntos observados,
de manera que el valor de la covariable se supone igual en cada una de las subregiones de la
teselación. Aunque es una simplificación importante, puede ser una aproximación
razonable en ausencia de más información.
4.3.2. Detección de agregación ajustando por covariables
Para el caso de la detección de conglomerados en los casos con respecto a los controles
ajustando por covariables seguiremos el método propuesto por Diggle et al. (2007). Este
método está basado en el uso de la función K no homogénea (Baddeley et al. 2000), que es
análoga a la función K de Ripley pero para procesos no homogéneos, y que mide el número
medio de sucesos alrededor de un punto dado con respecto a una intensidad de referencia
λ(x).
La función K no homogénea se puede estimar de la siguiente forma:
𝑛
# �𝑥𝑗 : 𝑑�𝑥𝑖 , 𝑥𝑗 � ≤ 𝑠�
𝐾𝐼,𝜆 (𝑠) = |𝐴|−1 � � 𝑤𝑖𝑗−1
𝜆(𝑥𝑖 )𝜆�𝑥𝑗 �
𝑖=1 𝑗≠𝑖
De manera similar a como ocurre con la función K homogénea, el valor esperado de
la función K homogénea a una distancia s es πs2. Desviaciones con respecto a este valor
marcarán agregación o dispersión en los casos con respecto a la intensidad de referencia
λ(x).
En la práctica, no conoceremos la intensidad λ(x), sino que lo sustituiremos por una

estimación 𝜆̂(𝑥). En principio podríamos calcular la función K no homogénea de los casos
utilizando las intensidades 𝜆̂0 (𝑥) y 𝜆̂1 (𝑥). De esta manera podríamos observar el efecto de
las covariables en la agregación de los casos. Es de esperar que al utilizar 𝜆̂1 (𝑥) la
agregación de los casos disminuya.
El estadístico de contraste que proponen Diggle et al. (2007) para detectar

agregación en los casos utilizando la función K es
2
�𝐼,𝜆� (𝑠) − 𝐸(𝑠)�
𝑠. �𝐾
𝑇=�
0 𝑉(𝑠)
� (𝑠), respectivamente. Estos valores se pueden
siendo E(s) y V(s) la media y la varianza de 𝐾
obtener mediante simulación Monte Carlo, como se ha comentado anteriormente. Sin
embargo, ahora los puntos tienen probabilidades distintas de ser etiquetados como un caso
de acuerdo a sus respectivos valores de las covariables.
Como ocurría con el estadístico D, a la hora de evaluar T lo haremos solamente para

una serie de distancias equidistantes sk : k =0,...,m, de manera que el estadístico de
contraste es:
2
𝑇 = ∑𝑚 � � (𝑠𝑘 ) − 𝐸(𝑠𝑘 )� �𝑉(𝑠𝑘 )
𝑘=0 �𝐾𝐼,𝜆
4.4. Análisis espacial con R
4.4.1. Introducción
El paquete estadístico R (R Development Core Team 2009) dispone de numerosos paquetes

para el análisis de procesos puntuales. De ellos, splancs (Rowlingson y Diggle 1993) es
probablemente el más antiguo, mientras que spatstat (Baddeley y Turner 2005)
incorpora un buen número de métodos recientes y se encuentra en constante expansión, con
contribuciones de numerosos usuarios. Una descripción de los paquetes disponibles para el
análisis de procesos puntuales con R puede encontrarse en la web del Spatial Task View en
http://cran.r-project.org/web/views/Spatial.html.
El paquete sp (Pebesma y Bivand, 2005) proporciona una serie de clases para

almacenar distintos tipos de datos espaciales, tales como procesos puntuales o mallados, y
permite utilizar gráficos avanzados a la hora de mostrar los resultados de los análisis.
Además, también incorpora funciones para convertir entre formatos de distintos paquetes.
Bivand et al. (2008) proporcionan una descripción detallada de las distintas posibilidades
de análisis espacial y cómo realizar distintos tipos de análisis espaciales, incluyendo el

análisis de patrones puntuales.
A la hora de trabajar con datos espaciales es importante tanto realizar un análisis con
herramientas apropiadas como mostrar los resultados de forma eficiente. Por tanto,
intentaremos realizar los análisis espaciales utilizando paquetes como splancs y
spatstat, pero utilizaremos el paquete sp, sus formatos y funciones, para mostrar los
resultados. Un curso completo de análisis de patrones puntuales con el paquete spatstat
ha sido desarrollado por el Prof. Adrian Baddeley y se encuentra disponible en
http://www.csiro.au/resources/pf16h.html.
4.4.2. Distribución espacial de árboles jóvenes y adultos
Möller and Waagepetersen (2007) utilizan el banco de datos de Beilschmiedia pendula

obtenidos en la isla de Barro Colorado (Panamá) para ilustrar el uso de distintos tipos de
análisis espaciales. En este ejemplo vamos a utilizar ese mismo banco de datos para
estudiar la distribución de árboles jóvenes y adultos. Consideraremos que un árbol es joven
si el valor de su diámetro (medido a la altura del pecho) es menor de 30 centímetros.
El objetivo de realizar esta distinción entre árboles jóvenes y adultos es investigar

qué factores intervienen en que un árbol llegue a convertirse en adulto. En un primer
análisis lo que nos interesará es determinar si existen diferencias entre los patrones
espaciales de árboles jóvenes y adultos.
El banco de datos original se puede descargar de la web de Rasmus Waagepetersen

(http://people.math.aau.dk/~rw/sppcode/InhomClusterExamples.tar.gz).
Los datos que necesitamos se encuentran en el fichero beilpe.txt, y la variable que
usaremos a la hora de determinar el diámetro del arbol es Dbh1.
El siguiente trozo de código muestra cómo cargar los datos y crear las variables para
guardar los árboles jóvenes y adultos:
> bei <-read.table(file = "InhomClusterExamples/beilpe.txt")

> bei2 <-bei[bei$X > 0 & bei$Y > 0 & bei$Dbh1 > 0,
+ c("X", "Y", "Dbh1")]
El primer paso para el análisis es extraer las coordenadas de la localización de los

árboles, determinar cuáles son arboles jóvenes y adultos, y crear las variables pertinentes en
el formato requerido por el paquete spatstat (objeto ppp).
> library(sp)
> library(spatstat)
> idx <-bei2$Dbh1 < 30
> jovadu <-ppp(bei2[, 1], bei2[, 2], c(0, 1000), c(0,
+ 500), marks = c("joven", "adulto")[2 -idx])
> jov <-jovadu[marks(jovadu) == "joven"]
> adu <-jovadu[marks(jovadu) == "adulto"]
> njov <-jov$n
> nadu <-adu$n
Para este banco de datos tenemos un conjunto de 1568 árboles jóvenes y 806
adultos. La Figura 4.1 muestra la localización de los árboles jóvenes y adultos.
4.4.3. Variación espacial de árboles jóvenes y adultos
La estimación de la intensidad de árboles jóvenes y adultos, que aparece en la Figura

4.2, la hemos hecho mediante suavización kernel (Diggle 1985). En este caso hemos
utilizado un ancho de banda de 50, que proporciona una suavización razonable de los datos.
Además, para el cálculo del cociente de intensidades Kelsall y Diggle (1995a) recomiendan
utilizar el mismo ancho de banda para casos y controles. La escala en los dos gráficos es
distinta puesto que depende del número de puntos observados. Aunque dibujar las
intensidades de los dos tipos de árboles es útil para determinar sus distribuciones espaciales
por separado, a la hora de compararlas resulta más útil utilizar el cociente de las dos
intensidades. Éste se muestra en la Figura 4.3, donde puede verse que en la parte superior
derecha aparece una zona en la que la densidad de árboles adultos es mucho mayor que la
media.
Si la distribución de los árboles jóvenes y adultos fuese igual, el valor de 𝜌�(𝑥) sería
el cociente entre el número de casos y controles, es decir, 0,514. Como puede verse en la
Figura 4.3, existe una región al noreste en la que la concentración de árboles adultos es
mucho mayor de lo que cabría esperar.
Para determinar si la distribución de los árboles jóvenes y adultos es la misma

también podemos realizar el contraste descrito en la Sección 4.2.1. Para ello generaremos
99 nuevos conjuntos de árboles jóvenes y adultos re-etiquetando los conjuntos iniciales.
> dadu<-density(adu, dimyx=c(100,200))

> djov <- density(jov, dimyx=c(100,200))
> dratio <- eval.im(dadu/djov)
Figura 4.1. Localización de árboles jóvenes (arriba) y adultos (abajo).
> K <-99
> res <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(dratio$v))
> for (i in 1:K) {
+ progressreport(i,K)
+ jovadu2 <-rlabel(jovadu)
+ jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+ adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+ djov2 <-density(jov2, dimyx=c(100,200))
+ dadu2 <-density(adu2, dimyx=c(100,200))
+ res[, i] <-dadu2$v/djov2$v
+}
A partir de las superficies obtenidas por el método Monte Carlo podemos calcular un
p-valor para cada punto de la malla y crear una nueva superficie con estos p-valores. El
resultado aparece en la Figura 4.4, donde valores pequeños indican una concentración
significativamente mayor de árboles adultos.
Figura 4.2. Intensidad de árboles jóvenes (arriba) y adultos (abajo).
> pvalue <-sapply(1:nrow(res), function(i) {

+ (sum(res[i, ] > dratio$v[i]) + 1)/(K + 1) })
> pvaluemap <-dratio
> pvaluemap$v <-matrix(pvalue, ncol = 200, nrow = 100)
4.4.4. Detección de regiones de concentraciones extremas
Aunque esto nos da la relación de p-valores para cada punto de la región de estudio, no nos
marca exactamente aquellas regiones de riesgo alto o bajo. Para ello podemos calcular las
curvas de nivel para determinados valores. Por ejemplo, el siguiente código calcula las
curvas de nivel para p-valores de 0,025 y 0,975:
> library(maptools)
> SGDFpvmap <-as(pvaluemap, "SpatialGridDataFrame")
Figura 4.3. Cociente de las intensidades de árboles.
> imgpvmap <-as.image.SpatialGridDataFrame(SGDFpvmap["v"])

> clines025 <-contourLines(imgpvmap, levels = c(0.025))
> clines975 <-contourLines(imgpvmap, levels = c(0.975))
> cl025 <-ContourLines2SLDF(clines025)
> cl975 <-ContourLines2SLDF(clines975)
> plot(pvaluemap, col=grey((90:0)/100))
> plot(cl025, add=T)
> plot(cl975, col="white", lty=2, add=T)
Las regiones con un p-valor menor que 0,025 indican una concentración muy alta de
árboles adultos, mientras que aquellas con un p-valor mayor que 0,975 indican una menor
concentración de árboles adultos. Todo esto medido con respecto a la hipótesis de que la
distribución de árboles jóvenes y adultos es la misma. Estas regiones aparecen
representadas en la Figura 4.4.
4.4.5. Detección de agregación de los árboles adultos
Ya hemos visto que la distribución de árboles jóvenes y adultos no es la misma, y que

existen regiones en las que esta diferencia es significativa. Podríamos plantearnos ahora el
problema de determinar si los árboles adultos aparecen más agregados que los jóvenes para
ver si los primeros aparecen en conglomerados.
Para ello usaremos la diferencia de las funciones K de los árboles jóvenes y adultos,
tal y como hemos discutido en la Sección 4.2.3. Primero calculamos las funciones K de los
datos observados:
Figura 4.4. p-valores del Test Monte Carlo para el cociente de intensidades. Líneas de contorno que
marcan las regiones de alta (--) y baja (-) presencia de árboles adultos.
> r <-0:100
> Kjov0 <-Kest(jov, r = r, correction = "Ripley")
> Kadu0 <-Kest(adu, r = r, correction = "Ripley")
El test Monte Carlo es similar al caso anterior. En este caso, después de re-etiquetar
los puntos calculamos la diferencia de las funciones K de los nuevos conjuntos de árboles
jóvenes y adultos:
> K <-99
> res <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(r))
> for (i in 1:K) {
+ jovadu2 <-rlabel(jovadu)
+ Kjov2 <-Kest(jov2, r = r, correction = "Ripley")
+ Kadu2 <-Kest(adu2, r = r, correction = "Ripley")
+ res[, i] <-Kadu2$iso -Kjov2$iso
+}
A la hora de calcular las varianzas de K1(s)−K0(s) para distintos valores de s bajo la

hipótesis de etiquetado aleatorio podemos utilizar las simulaciones que hemos
realizado de la siguiente manera:
> varKdif <-apply(res, 1, var)

Con esta estimación de las varianzas podemos calcular los valores del estadístico de
contraste D(s) para los datos originales y los datos re-etiquetados. El cálculo del p-valor del
contraste se hace de manera análoga a como lo hemos hecho en el contraste anterior:
> Kdif0 <-sum(((Kadu0$iso -Kjov0$iso)^2)[-1]/varKdif[-1])

> Kdif <-apply(res, 2, function(X) {
+ sum(((X[-1])^2)/varKdif[-1]) })
> pval <-(1 + sum(Kdif > Kdif0))/(K + 1)
Además, con los datos de las simulaciones también es posible calcular envolturas al
95 % de la diferencia de las funciones K:
> env <-apply(res, 1, function(X) {

+ quantile(X, c(0.025, 0.975)) })
La Figura 4.5 muestra la diferencia de las funciones K de árboles adultos y jóvenes,

incluyendo envolturas al 95 % que marcan la variabilidad de la diferencia de las funciones
K bajo la hipótesis de etiquetado aleatorio. Se emplearon 99 réplicas del proceso aletario.
El p-valor es 0,01, lo que indica que existen diferencias significativas en la

agregación de árboles jóvenes y adultos. Esta diferencia también se ve de manera marcada
en la Figura 4.5, que además indica que la agregación de los árboles jóvenes es mayor que
la de los árboles adultos (valores de D(s) negativos).
Esto puede deberse a que la competencia entre árboles jóvenes durante el desarrollo
haga que muchos de ellos desaparezcan dando lugar a un patrón mucho más disperso
posteriormente y a que los arboles adultos tienen una región de influencia alrededor en la
que no permiten que se desarrollen otros árboles adultos.
4.5. Ajuste por covariables para detectar factores de crecimiento importantes
4.5.1. Variación espacial
Para el caso que tenemos entre manos, disponemos de dos covariables que representan la
elevación del terreno y la pendiente. Estos datos forman parte del banco de datos bei y se
encuentran en la variable bei.extra. La Figura 4.6 muestra la distribución de los valores
de estas dos covariables en la región de estudio.
Figura 4.5. Diferencia de las funciones K de los árboles adultos y jóvenes.
En primer lugar, vamos a determinar qué valores de estas covariables se

corresponden con las localizaciones de los árboles jóvenes y adultos. Para ello utilizaremos
la función interp.im:
> jaelev <-interp.im(bei.extra$elev, jovadu$x, jovadu$y)

> jagrad <-interp.im(bei.extra$grad, jovadu$x, jovadu$y)
A la hora de incluir las covariables en el modelo seguiremos el modelo de Diggle et

al. (2007) en el que la intensidad de los casos se expresa como
λ1(xi) = λ0(xi) exp{β0 + β1elevi + β2gradi}
Para examinar la importancia de estas dos covariables podemos ajustar una regresión
logística y determinar la probabilidad de ser un árbol adulto en una localización
determinada. El modelo que utilizamos es
Figura 4.6. Covariables disponibles.
logit(pi)= β0 + β1elevi + β2gradi
Este modelo se puede ajustar fácilmente utilizando la función glm de R:
> adulto <-as.numeric(marks(jovadu) == "adulto")

> modelo <-glm(adulto ~ jaelev + jagrad, family = "binomial")
> summary(modelo)
Call: glm(formula = adulto ~ jaelev + jagrad, family = "binomial")

Coefficients:
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
(Intercept) -7.030612 1.173961 -5.989 2.11e-09 ***
jaelev 0.042306 0.007897 5.357 8.45e-08 ***
jagrad 2.450863 0.777374 3.153 0.00162 **
---
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 '' 1
A partir de este modelo podemos calcular la intensidad de los casos y la superficie

de probabilidades de que un árbol sea adulto en cada punto puesto que tenemos las
covariables observadas en toda la región de estudio. Para combinar los coeficientes
estimados y las capas de las covariables utilizaremos la función eval.im:
> elev <-bei.extra$elev

> grad <-bei.extra$grad
> cfs <-coef(modelo)
> djov0 <-elev
> djov0$v <-density(jov, w = as.owin(elev),
+ dimyx = elev$dim)$v
> spr <-eval.im(exp(cfs[1] + cfs[2] * elev + cfs[3] * grad))
> intcasoscov <-eval.im(djov0 * spr)
> spr <-eval.im(spr/(1 + spr))
La Figura 4.7 muestra la intensidad de los casos cuando se incluyen covariables en

el modelo. Las probabilidades estimadas aparecen representadas en el mapa de la Figura
4.8. Como puede verse siguen un patrón muy similar al de la elevación y la pendiente del
terreno.
4.5.2. Detección de agregación de los árboles adultos
El interés de hacer un contraste para comparar la agregación de los árboles adultos y los
jóvenes cuando ajustamos por covariables es determinar si existe algún patrón residual de
agregación no explicado por las covariables. Para ello realizaremos un test Monte Carlo
similar al ya realizado en la Sección 4.4.5. Podemos comparar los nuevos resultados con
ésos para ver si al incluir covariables el p-valor del contraste disminuye, lo que indicaría
que al incluir las covariables sí que explicamos mejor la distribución de los casos.
A la hora de realizar el test Monte Carlo la probabilidad de ser un caso no es la

misma para todos los puntos, sino que depende de sus covariables. Así para el árbol en el
punto xi la probabilidad estimada de ser adulto es ahora:
exp (𝛽̂0 + 𝛽̂1 𝑒𝑙𝑒𝑣𝑖 + 𝛽̂2 𝑔𝑟𝑎𝑑𝑖 )
𝑝̂ 𝑖 =
1 + exp (𝛽̂0 + 𝛽̂1 𝑒𝑙𝑒𝑣𝑖 + 𝛽̂2 𝑔𝑟𝑎𝑑𝑖 )
Estas probabilidades y el predictor lineal se pueden obtener muy fácilmente en R y
pueden utilizarse para estimar la intensidad de los casos 𝜆̂1 (𝑥):
> probs <-fitted.values(modelo)

> linpred <-modelo$linear.predictors
Figura 4.7. Intensidad de los casos al ajustar por covariables.
> linpredadu <-linpred[marks(jovadu) == "adulto"]

> lambda0 <-density(jov)
> lambda1 <-interp.im(lambda0, adu$x, adu$y) * exp(linpredadu)
Así mismo, podemos calcular la función K de los casos utilizando λ�1 (x), lo que nos
dará una idea de su discrepancia con los controles después de haber ajustado por las
covariables.
> Ki0 <-Kinhom(adu, lambda1, r = r, correction = "Ripley")
Figura 4.8. Probabilidades de encontrar un árbol adulto.

Para el test Monte Carlo, re-etiquetaremos los puntos (de acuerdo a las
probabilidades anteriores) para tener un nuevo conjunto de casos y controles, de los cuales
calcularemos su función K no homogénea. El cálculo del p-valor y las envolturas se realiza
de manera similar al caso anterior.
> K <-99
> resKi <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(r))
> for (i in 1:K) {
+ jovadu2 <-jovadu
+ marks(jovadu2) <-rep("joven", nadu + njov)
+ marks(jovadu2)[sample(1:(nadu + njov), size = nadu,
+ prob = probs)] <-rep("adulto", nadu)
+ linpredadu2 <-linpred[marks(jovadu2) == "adulto"]
+ lambda0 <-density(jov2)
+ lambda1 <-interp.im(lambda0, adu2$x, adu2$y) *
+ exp(linpredadu2)
+ resKi[, i] <-Kinhom(adu2, lambda1, r = r,
+ correction = "Ripley")$iso
+}
A continuación calcularemos los valores de la media y la varianza de la función K

no homogénea a varias distancias. Estos son necesarios para el cálculo del estadístico de
contraste.
> Kiexpect <-apply(resKi, 1, mean)

> resKidif <-apply(resKi, 2, function(X) X -Kiexpect )
> varKidif <-apply(resKidif, 1, var)
Para obtener el p-valor del contraste primero calculamos el valor del estadístico de
contraste para los datos originales y luego para los datos re-etiquetados.
> Kidif0 <-sum(((Ki0$iso -Kiexpect)^2)[-1]/varKidif[-1])

> Kidif <-apply(resKi, 2, function(X) {
+ sum(((X[-1])^2)/varKidif[-1])})
> pvalKi <-(1 + sum(Kidif > Kidif0))/(K + 1)
En este caso el p-valor es 0,01, lo que indica que existen diferencias significativas
entre la agregación de los árboles adultos comparada con la de los jóvenes incluso después
de ajustar por las covariables.
Además, con los datos de las simulaciones también es posible calcular envolturas al
95 % de la diferencia de las funciones K:
> envKi <-apply(resKidif, 1, function(X) {

+ quantile(X, c(0.025, 0.975)) })
El efecto de las covariables lo podemos medir si comparamos este resultado con el

del mismo contraste pero sin ajustar por covariables. La Figura 4.9 muestra los valores de
�𝐼,𝜆� (𝑠) − 𝐸(𝑠) y las envolturas bajo etiquetado aleatorio en las dos situaciones que estamos
𝐾
considerando. Como puede verse, la función K en el caso en que ajustamos por covariables
está menos desviada, lo que indica que al incluir las covariables en el modelo hemos
explicado parte de la variabilidad de los datos, aunque no toda.
�𝐼,𝜆� (𝑠) − 𝐸(𝑠) y sus correspondientes envolturas al 95 %.

Figura 4.9. Valores de 𝐾
4.6. Discusión final
Los métodos presentados en este capítulo permiten analizar dos patrones puntuales
conjuntamente y detectar diferencias entre ellos. Estas diferencias pueden darse en la
distribución espacial o en el nivel de agregación que presentan los patrones. Posibles
generalizaciones de estos métodos incluyen extensiones para tratar con procesos espacio-
temporales o procesos en los que aparecen más de dos tipos de puntos.
Considerar procesos espacio-temporales es útil porque muchas veces se tienen datos

de varias mediciones y la distribución de los arboles puede haber cambiado. Algunos
árboles pueden haber llegado a la edad adulta, mientras que los árboles más jóvenes pueden
haber desaparecido o nuevos brotes pueden haber aparecido en otras partes de la región de
estudio. Por tanto, para estudiar la posible interacción entre árboles jóvenes y adultos es
necesario considerar también una componente temporal (Gabriel y Diggle 2009).
Algunos estudios también recogen la distribución de varios tipos de árboles. Por

tanto, el problema ahora no es comparar solamente la distribución de dos tipos de puntos,
sino la de varios. Aunque se podrían realizar comparaciones dos a dos utilizando los
métodos descritos, es mucho más interesante hacer un análisis conjunto de estos datos.
Diggle et al. (2005) proporcionan métodos para estudiar este tipo de datos puntuales.
5. Patrones espaciales y relaciones interespecíficas en
pastizales psicroxerófilos en la Sierra de Guadarrama
Alba Gutiérrez Girón y Rosario G. Gavilán García
Resumen
Se han analizado los patrones espaciales de las especies vegetales que forman los pastizales
psicroxerófilos de las cumbres de la Sierra de Guadarrama, así como sus relaciones
interespecíficas. El muestreo se ha realizado siguiendo el protocolo del proyecto GLORIA
para el seguimiento permanente de las comunidades vegetales de alta montaña. Para el
análisis de los patrones espaciales se empleó el programa SADIE basado en el cálculo de
índices de distancia. Las asociaciones positivas o negativas entre las especies fueron
analizadas mediante tablas de contingencia y χ2. Los resultados muestran la existencia de
una mayor heterogeneidad espacial en las exposiciones norte y este, relacionado con una
mayor rigurosidad climática en el primer caso y una mayor perturbación por herbivoría en
el segundo. Algunas de las especies muestran una distribución agregada, de forma frecuente
y ello podría estar relacionado con interacciones positivas. Estas especies difieren en
biotipo, dispersión, tipo de crecimiento y requerimientos ecológicos, pero todas ellas
participan en asociaciones positivas, siendo éstas más frecuentes que el de asociaciones
negativas, en todas las exposiciones. Las asociaciones positivas observadas se establecieron
tanto entre especie de biotipos diferentes, como entre especies que comparten un mismo
microhábitat. Estas especies podrían estar desempeñando un papel importante en la
organización y dinámica de la comunidad vegetal.
5.1. Introducción
Se consideran ambientes de alta montaña o alpinos aquellos que se localizan por encima del
límite de la vegetación forestal. Los ecosistemas de alta montaña están condicionados por
las bajas temperaturas (Körner y Larcher 1988); que junto con a otros fenómenos
meteorológicos como la precipitación en forma de nieve, o el viento hacen que el estrés
ambiental sea alto y que las comunidades vegetales en estos ambientes tengan una
distribución fragmentada y aislada. La adaptación de los organismos que en ellos habitan es
alta (Bliss 1971) y por tanto se consideran ecosistemas sensibles al calentamiento global
(Körner 2003). Estos supuestos comienzan a ser apoyados por estudios temporales sobre las
respuestas de algunas plantas alpinas al calentamiento global, como la elevación de los
límites altitudinales de la distribución de algunas especies y la pérdida de otras (Grabherr et
al. 1994, Walther et al. 2005, Pauli et al. 2006).
148 A. GUITIÉRREZ GIRÓN, R. G. GAVILÁN GARCÍA
Los estudios a largo plazo no son todavía abundantes por lo que es necesario
cuantificar y realizar el seguimiento de los cambios que se estén dando en los ecosistemas.
Desde 2001 la iniciativa GLORIA construye una red de seguimiento de las comunidades
vegetales de alta montaña para evaluar los posibles cambios espaciales y temporales que
pueden producirse relacionados con el calentamiento global. En la actualidad más de 50
equipos trabajan con un protocolo común en las principales cordilleras de ambos
hemisferios. Parte de los datos obtenidos con este protocolo de seguimiento son
espacialmente explícitos y pueden permitir el estudio de los patrones espaciales actuales de
las comunidades bajo seguimiento.
En estos ambientes la distribución de los recursos es heterogénea y está determinada

por tres factores: topografía, el viento y la nieve (Billings y Bliss 1959, Bliss 1971, Körner
2003, Björk y Molau 2007). El espesor de la cobertura nival y su duración condicionan la
duración del periodo de crecimiento, el viento varía la cobertura nival y afecta a la
evapotranspiración (Bliss 1971) mientras que la topografía modula la intensidad de los
factores anteriores. En conjunto determinan la duración del periodo de crecimiento, las
condiciones térmicas, el estrés mecánico tanto de las partes aéreas como subterráneas y la
disponibilidad hídrica y de nutrientes para las especies vegetales de estos ecosistemas
(Billings y Bliss 1959, Bliss 1971, Körner 2003, Björk y Molau 2007). Por otro lado las
duras condiciones ambientales dominantes en estos ecosistemas condicionan la importancia
de las interacciones bióticas positivas según la hipótesis del gradiente de estrés (Bertness y
Callaway 1994). Estas interacciones bióticas pueden determinan diferentes patrones
espaciales (Perry et al. 2002, Kikvidze et al. 2005) y dirigir procesos ecológicos que
pueden explicar la heterogeneidad espacial observada en estos ambientes.
El objetivo de este trabajo es analizar los datos obtenidos del primer ciclo de
seguimiento GLORIA en la Sierra de Guadarrama para estudiar a una escala definida los
patrones que estructuran estas comunidades. Para ello hemos abordado el análisis según tres
niveles de organización ecológica. Primero analizamos las relaciones multivariantes entre
especies y factores ambientales, posteriormente comparamos los patrones espaciales de las
especies y entre diferentes situaciones ambientales. Finalmente describimos las
asociaciones más frecuentes entre especies.
5.2. Material y métodos
5.2.1 Área de estudio
La Sierra de Guadarrama, está situada en el Sistema Central y alcanza su altitud máxima en

el Pico de Peñalara (2448 m). La vegetación arbórea llega hasta 1900-2000 m, dependiendo
de las exposiciones. Por encima de este límite y en el piso oromediterráneo (Rivas-Martínez
Patrones espaciales y relaciones interespecíficas en pastizales psicroxerófilos 149
1987) la vegetación dominante está constituida por formaciones de piorno serrano

(Senecioni-Cytisetum oromediterranei) y enebrales de enebro rastrero (Avenello ibericae-
Juniperetun nanae). En cotas superiores, en el piso crioromediterráneo (Rivas Martínez
1987), la vegetación dominante en crestas y pendientes expuestas, son los pastos
psicroxerófilos de Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae. Son pastos perennes ralos y
cortos con especies de caméfitos reptantes y pulviniformes y hemicriptófitos cespitosos.
Esta comunidad es endémica de la alta montaña del sector Guadarrámico; rica en
endemismos orófilos como Festuca curvifolia, Jasione crispa subsp. centralis, Hieracium
vahlli subsp. myriadenum, Erysimum penyalarensis y Armeria caespitosa. En las
situaciones que favorecen la acumulación de nieve se desarrollan cervunales quiónofilos de
Campanulo herminii-Festucetum ibericae.
La estación meteorológica más próxima es la del Puerto de Navacerrada (1890 m),

situada 300 m por debajo, por lo que se estima la temperatura media anual es de 2º a 4º C y
la temperaturas media mínima y máxima del mes más frío de -3 a 1º C y de -9 a -6º C
respectivamente.
5.2.2 Muestreo
El protocolo de muestreo utilizado fue el empleado en el proyecto GLORIA, descrito

detalladamente en Pauli et al. (2004). En el área de estudio se seleccionaron cuatro cimas:
Peñas de la Barranca (2170 m), Las Guarramillas (2220 m), Hermana Menor (2269 m) y
Valdemartín (2280 m). En cada cima se establecieron, siguiendo los puntos cardinales,
cuatro parcelas de 3 x 3 m2. a una cota de 5 m por debajo de la cima. Cada una de estas
parcelas se dividió en 9 subparcelas de 1 x 1 m y se muestrearon las cuatro subparcelas
situadas en las esquinas. En cada subparcela se anotaron los valores de cobertura de plantas
vasculares, briófitos, líquenes, hojarasca, roca, glera y suelo desnudo. Además estas
subparcelas se dividieron en una malla de 100 celdas de 10 x 10 cm2 y se registró la
frecuencia de cada especie presente en el subplot. La frecuencia de tallos y hojas mordidas
por herbívoros se registró como medida de la perturbación por herbivoría. Para la
estimación de la duración del periodo de innivación se enterraron a 10 cm de profundidad 4
termómetros por cima, en los cuatro puntos cardinales. Los termómetros registran la
temperatura cada hora. Con los datos registrados por los termómetros desde julio 2006 a
julio 2007 se calculó el número de días con nieve y el número de días que el suelo
permanece congelado. La duración de la cobertura nival se calculó sumando los días en los
que temperatura media del día era mayor de -2º C y menor de 2 ºC y el rango de variación
de temperatura diario era inferior a 1ºC. Los días en los que el suelo permanece congelado
se calcularon como la suma de días en los que la temperatura media diaria es menor de -
2ºC.
Al ser la escala del muestreo únicamente apropiada par las comunidades de pastos
(Kent y Coker 1992), en este trabajo solo se consideraron las cimas de Valdemartín y
Guarramillas en las que los pastos cubren las cuatro orientaciones.
La nomenclatura seguida ha sido para los taxones vasculares las obras Castroviejo et
al. (1986-2010) y Tutin et al. (1964-1980); para las especies de musgos Smith (1996) y
Hoffman (1999) y para las especies de líquenes Purvis et al. (1992) y el index fungorum
(http://www.indexfungorum.org).
5.2.3 Análisis estadístico
En primer lugar se comparó la composición florística entre diferentes cimas y exposiciones

y posteriormente se analizaron las relaciones con las variables ambientales mediante
análisis multivariantes. Primero calculamos el gradiente ambiental de la matriz florística
realizando un DCA (Leps y Smilauer 2004). El valor obtenido fue de 2,312 por lo que
decidimos asumir una estructura lineal de la matriz florística y realizamos un PCA.
Posteriormente se construyó una matriz de variables explicativas y se realizó un análisis
RDA. Las variables ambientales consideras fueron: orientación, pendiente, cobertura de
vasculares, cobertura de briofitos, líquenes, hojarasca, roca, glera, suelo desnudo, días de
nieve, días de suelo helado, temperatura media del mes más frío y temperatura mínima. El
modelo RDA se construyó con las variables explicativas testadas como significativas (p <
0,01) en la selección manual por pasos.
Para valorar el patrón espacial de las especies se calculó el índice de agregación (Ia)
para cada especie considerando su posición en las celdillas de 0,01 m2. Ia es un índice de
distancia (Perry et al. 1999) cuyo cálculo permite identificar aquellas especies que muestran
una disposición espacial más agregada o dispersa de lo que cabría esperar por azar. Para
caracterizar más detalladamente las estructura espacial de las especies posteriormente se
calculó el número y tamaño de los parches o manchas ocupadas por cada especie mediante
índices de agrupamiento o clustering indexυ).( Las diferencias entre los Ia, tamaño y
número de manchas calculados se testaron con pruebas no paramétrica Kruskal Wallis y U
de Mann Whitney (Sokal y Rohlf 1995).
Por último con el objetivo de identificar interacciones positivas o negativas entre las
especies, se analizaron las asociaciones por pares de especies mediante tablas de
contingencia , el cálculo del χ2 de Pearson y el coeficiente Phi con los datos de frecuencia
(N = 400) en cada cima y orientación. Las diferencias de número de asociaciones entre
orientaciones y cimas se testaron con pruebas no paramétricas Kruskal Wallis y U de Mann
Whitney (Sokal y Rohlf 1995).
Los análisis de ordenación se realizaron con CANOCO (ter Braak y Smilauer 1998),
el cálculo de asociaciones de pares de especies con SPSS v.13. Para el análisis espacial se
empleó SADIE (Perry et al. 1999).
5.3. Resultados
5.3.1 Relaciones multivariantes
Los tres primeros ejes de ordenación del PCA absorbían el 57,4% de la varianza total. El
primer eje separaba las parcelas de muestreo en orientación oeste y norte, situadas en los
valores negativos del eje, de las parcelas en orientación sur y este, en los valores positivos
del eje (Fig. 5.1). El segundo eje separaba las parcelas según cimas sólo en orientación este
y sur (Fig. 5.1). Finalmente el tercer eje separaba las parcelas de las orientaciones oeste y
norte. (Fig. 5.2). Al representar la disposición de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 3
quedaban ordenadas por orientaciones por los que se identificaron sobre el diagrama de
estos ejes grupos de especies por orientaciones (Fig. 5.3). La especies más características
identificadas fueron: Minuartia recurva y Luzula hispanica en orientación norte; Cetraria
islandica, Thymus praecox en orientación oeste; Agrostis castellana, Cerastium
ramosissimum y Rumex acetosella en orientación sur; y Agrostis delicatula, Polytrichum
juniperinum, P. piliferum, Ceratodon purpureus y Cladonia gracilis en orientación este.
Las subparcelas en orientación norte y oeste en cada cima mostraban mayor

homogeneidad en la composición florística y quedaban agrupadas por cimas, mientras que
Figura 5.1. Biplot ordenación PCA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 2. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Valdemartín; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
Figura 5.2. Biplot ordenación PCA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 3. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Valdemartín; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
TR
MRLH
HV AC
CR
RA
DF CA
FC JA
JH RANU PB
GN
VV NS
SC
CH FI MB
HP
JC EP
HA SCI LS PPO PJ CP
PP
AD
TP SCA KC
CI CL
SB
-1.0 0.8
Figura 5.3. Biplot ordenación PCA de las especies en los ejes 1 y 3. Abreviaturas de las especies: AC,
Agrostis castellana; AD, Agrostis delicatula; CH, Campanula herminii; CR, Cerastium ramosissimum;
CP, Ceratodon purpureus; CA, Cetraria aculeata; CI, Cetraria islandica, CL, Cladonia gracilis; DF,
Deschampsia flexuosa subsp. iberica; EP, Erysimum penyalarense; FC, Festuca curvifolia; FI, Festuca
iberica; GN, Gagea nevadensis; HP, Hieracium pilosella; HV, Hieracium vahlii; HA, Homalothecium
aurens; JC, Jasione crispa subsp. centralis; JA, Juniperus communis subsp. alpina; JH, Jurinea humilis;
KC, Koeleria crassipes; LS, Linaria saxatilis; LH, Luzula hispanica; MR, Minuartia recurva; MB,
Murbeckiella boryi; NS, Nardus stricta; PPO, Paronychia polygonifolia; PB, Poa bulbosa; PJ,
Polytrichum juniperinum; PPI, Polytrichum piliferum; RANU, Ranunculus bulbosus; RA, Rumex
acetosella; SB, Sedum brevifolium; SCA, Sedum candollei; SC, Senecio pyrenaicus; SCI, Silene ciliata;
TP, Thymus praecox, TR, Tortula ruralis; VV, Veronica verna.
la composición florística en orientación este y sur era más heterogénea y las subparcelas
quedaban separadas por cimas y orientaciones.
En la ordenación RDA realizada la varianza total explicada por las nueve variables
testadas como significativas (Tabla 5.1) fue del 66,6%. La ordenación RDA (Fig. 5.4)
mostró que las especies se distribuyen a lo largo de un primer eje relacionado con la
rigurosidad térmica. En el extremo de máxima rigurosidad se situaban las especies
crioromediterráneas características de pastizales psicroxerófilos como Minuartia recurva,
Thymus praecox, Luzula hispanica, Festuca curvifolia y el liquen de distribución boreo-
alpina Cetraria islandica. En el extremo de máxima termicidad se situaban especies cuyo
óptimo se da en altitudes menores como Rumex acetosella, Koeleria crassipes, Veronica
verna, Cerastium ramossisimum o Poa bulbosa. El segundo eje se relacionaba con la
perturbación por herbivoría y la disponibilidad hídrica. En el extremo de máxima
perturbación y disponibilidad hídrica se situaban Nardus stricta y Festuca iberica, dos
especies higrófilas y preferidas por el ganado. En el extremo de menor perturbación y
menor disponibilidad hídrica se situaban Festuca curvifolia y Jurinea humilis. En
situaciones de perturbación intermedia pero frías se situaban algunos de los táxones más
orófitos como Minuartia recurva, Luzula hispanica o Thymus praecox.
En el modelo RDA de las parcelas (Fig. 5.5) se observó que las condiciones térmicas
en orientación oeste son más próximas a las de orientación norte y que las de orientación
este son más semejantes a las de orientación sur, aunque las parcelas quedan más separadas
por la diferencia de innivación, mayor en las parcelas situadas al este.
Tabla 5.1. Variables significativas (p> 0,01) para el modelo RDA con selección manual por pasos.
Varianza total explicada por la suma de todos los ejes 66,6 %. Abreviaturas de las variables explicativas.
brio, cobertura de briófitos; hielo, días que el suelo permanece congelado, pertur, frecuencia
perturbación por pastoreo, liq, cobertura de líquenes; nieve, días cubiertos con nieve orient, orientación;
Tmf, temperatura media del mes más frío ; Tmin temperatura mínima; vasc, cobertura de vasculares.
Variable explicativa Varianza explicada (%) F p

Paso 1 Tmin 17,8 6,49 0,002
Paso 2 pertur 10,4 4,22 0,002
Paso 3 vasc 8,5 3,74 0,002
Paso 4 liq 6,7 3,19 0,002
Paso 5 Tmf 5,8 2,95 0,002
Paso 6 brio 4,9 2,68 0,006
Paso 7 orient 4,7 2,72 0,002
Paso 8 nieve 3,8 2,17 0,008
Paso 9 hielo 3,8 2,50 0,006
Tmf
0.8
JH
Tmin
RA CR
CA FC
KC VV
CI
liq
RANU
brio vasc
PJ CP hielo
PB PPO JA
GN orient
AC SC SCI
LS HA CH
HP FI TR MS TP
PP MB EP
CP nieve MR
NS DF HV
AD JC LH
CL
pertur
-0.8
SB
-0.8 0.8
Figura 5.4. Biplot ordenación RDA de las especies ejes 1 y 2: Abreviaturas de las especies: AC, Agrostis
castellana; AD, Agrostis delicatula; CH, Campanula herminii; CR, Cerastium ramosissimum; CP,
Ceratodon purpureus; CA, Cetraria aculeata; CI, Cetraria islandica, CL, Cladonia gracilis; DF,
Deschampsia flexuosa subsp. iberica; EP, Erysimum penyalarense; FC, Festuca curvifolia; FI, Festuca
iberica; GN, Gagea nevadensis; HP, Hieracium pilosella; HV, Hieracium vahlii; HA, Homalothecium
aurens; JC, Jasione crispa subsp. centralis; JA, Juniperus communis subsp. alpina; JH, Jurinea humilis;
KC, Koeleria crassipes; LS, Linaria saxatilis; LH, Luzula hispanica; MR, Minuartia recurva; MB,
Murbeckiella boryi; NS, Nardus stricta; PPO, Paronychia polygonifolia; PB, Poa bulbosa; PJ,
Polytrichum juniperinum; PPI, Polytrichum piliferum; RB, Ranunculus bulbosus; RA, Rumex acetosella;
SB, Sedum brevifolium; SCA, Sedum candollei; SC, Senecio pyrenaicus; SCI, Silene ciliata; TP, Thymus
praecox; TR, Tortula ruralis; VV, Veronica verna. Abreviaturas de las variables explicativas. brio,
cobertura de briófitos; hielo, días que el suelo permanece congelado, pertur, frecuencia perturbación
por pastoreo, liq, cobertura de líquenes; nieve, días cubiertos con nieve orient, orientación; Tmf,
temperatura media del mes más frío ; Tmin temperatura mínima; vasc, cobertura de vasculares.
5.3.2 Pautas de agregación de las especies
Tras el cálculo de los índices de agregación se descartaron las especies con un número de
manchas o parches inferior a 3 para no considerar valores de Ia elevados debido a un
número reducido de manchas. Puesto que todos los Ia > 1,3 resultaron ser significativos
υ>
fijamos ±1,3 como valor umbral para el análisis de agrupamiento, es decir valores de
1,3 indican que la celdilla está en una mancha, mientras que υ < -1,3 indican que
corresponde a un claro o hueco de la distribución de la especie analizada.
1.0
VALS33
VALS31
Tmf VALS13
GUAS13
VALS11
Tmin GUAS33
GUAS11
VALN13
VALE11
GUAS31 VALN33
liq VALN11
brio vascVALW33 VALN31
VALW13
orient hielo
VALE33
VALE13
VALE31 GUAW13 VALW11
GUAW33
GUAE11 nieve VALW31
GUAW31
GUAN33
GUAE13 diente GUAW11
GUAN13
GUAE33 GUAN31
GUAN11
GUAE31
-1.0
-1.0 1.0
Figura 5.5. Biplot de ordenación RDA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 2. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Cerro de Valdemartín; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
Abreviaturas de las variables explicativas. brio, cobertura de briófitos; hielo, días que el suelo
permanece congelado, pertur, frecuencia perturbación por pastoreo, liq, cobertura de líquenes; nieve,
días cubiertos con nieve orient, orientación; Tmf, temperatura media del mes más frío ; Tmin
temperatura mínima; vasc, cobertura de vasculares.
Ninguna de las especies mostró una distribución regular. De las 38 especies presentes 31
muestran una distribución agregada en alguna de las observaciones, sin embargo tan sólo
Minuartia recurva, Luzula hispánica, Thymus praecox, Jurinea humilis, Rumex acetosella
y Nardus stricta mostraban distribución agregada al menos en el 50% de las observaciones.
No se encontraron diferencias significativas de Ia, ni de tamaño medio ni número de
parches entre estas 6 especies. Tampoco se encontraron diferencias significativas en los Ia
medios entre las dos cimas, pero si se detectaron diferencias significativas (p < 0,01) para
los Ia entre orientaciones. Los valores de Ia es orientación norte mostraban una distribución
bimodal indicativo de mayor heterogeneidad espacial por lo se excluyeron del test de
Kruscal Wallis para comparar Ia entre orientaciones. El valor medio de Ia mayor se dio en
orientación este (media Ia= 1,858) y el valor medio menor en orientación oeste (media Ia=
1,562). Comparando los Ia mas detalladamente, se observó que en orientación norte la
Tabla 5.2. Comparación del patrón espacial por rangos altitudinales. Abreviaturas: MM:
Mesomediterráneo; SM: Supramediterráneo; OM: Oromediterráneo; COM: Crioromediterréno.
COM OM-COM SM-COM SM-OM(COM) MM-CM

Media Ia 1,684 1,662 1,728 1,926 1,664
Nº casos agregados 77 101 199 43 54
Nº casos totales 37 25 68 11 16
% casos agregados 48,05 24,75 34,17 25,58 29,63
Nº de especies 5 9 16 5 3
Casos agregados / sp 7,40 2,78 4,25 2,20 5,33
Casos totales / sp 15,40 11,22 12,44 8,60 18,00
distribución de frecuencias de Ia era bimodal y en orientación este, sur y oeste unimodal;

indicativo de una mayor complejidad estructural en orientación norte.
Los factores rango altitudinal de la especie y biotipo no determinaron diferencias

significativas de los Ia. Posteriormente comparamos la proporción de distribuciones
agregadas (Ia > 1,3 y p < 0,05) por rango altitudinales y por biotipos y también el número
de observaciones o casos totales con distribuciones agregadas por número de especies.
Considerando el rango altitudinal observamos que el grupo con una mayor proporción de
casos con una distribución agregada correspondía al rango altitudinal crioromediterráneo
(48,05 %) (Tabla 5.2). El siguiente grupo con mayor porcentaje de distribuciones agregadas
fue el de rango altitudinal submediterráneo–crioromediterráneo (34,17 %) (Tabla 5.2). Los
biotipos con mayor proporción de casos con distribución agregada fueron caméfitos
reptantes (55,56 %), geófitos (52,17%), caméfitos pulviniformes (40%) y caméfitos
suculentos (40%) (Tabla 5.3). Tanto para el porcentaje de distribuciones agregadas por
Tabla 5.3. Comparación del patrón espacial por biotipos. Abreviaturas: HC: Hemicriptófito cespitoso;
TE: Terófito; BRIO: briófito; L: liquen; HSF: hemicriptófito sufruticuloso; GB: Geófito bulboso; HR:
Hemicriptófito rosetado; CP: Caméfito pulviniforme; NPR: Nanofanerófito reptante; CR: Caméfito
reptante; HE: Hemicriptófito escaposo; CS: caméfito suculento.
BRIO LIQ TE GB HC HR HE HSF CS CR CP

Media Ia 1,940 1,649 1,632 1,425 1,740 1,663 1,871 1,700 1,531 1,681 1,719
Nº casos agregados 17 27 4 12 49 14 7 1 12 15 16
Nº casos totales 63 91 16 23 155 40 19 8 30 27 40
% casos agregados 26,98 29,67 25,00 52,17 31,61 35,00 36,84 12,50 40,00 55,56 40,00
Nº de especies 4 3 3 2 11 4 2 1 1 2 3
Casos agregados / sp 4,25 9,00 1,33 6,00 4,45 3,50 3,50 1,00 12,00 7,50 5,33
Casos totales / sp 15,75 22,75 4,00 5,75 38,75 10,00 4,75 2,00 7,50 6,75 10,00
biotipos como por rango altitudinal los valores de porcentajes de distribución agregada no
muestran un clara relación con el número de especies o el número de observaciones excepto
para rango altitudinal submediterráneo-crioromediterráneo (Tabla 5.2 y 5.3).
5.3.3 Relaciones interespecíficas
Únicamente fueron consideras aquellas especies con un frecuencia superior a 10%,

significación p < 0,01. No se encontraron diferencias significativas en el número de
asociaciones totales, positivas y negativas entre las orientaciones, ni entre cimas. En todos
los casos el número de asociaciones negativas fue inferior al de asociaciones positivas y los
valores del coeficiente Phi no fueron superiores a 0,4. Al interpretar el tipo de relaciones
interespecíficas decidimos considerar tan sólo aquellas asociaciones con un coeficiente Phi
> 0,2 y se tuvieron en cuenta las distintas orientaciones sin diferenciar las cimas.
Las especies que más frecuentemente participaron en asociaciones positivas fueron

Minuartia recurva en orientación norte, Festuca curvifolia y Rumex acetosella en
orientación sur, Polytrichum juniperinum en orientación este y Luzula hispanica y
Minuartia recurva en orientación oeste. Juniperus communis participó en la mayoría de las
asociaciones negativas observadas. Otras especies que frecuentemente participaban en
asociaciones negativas fueron Thymus praecox y Festuca curvifolia, aunque también
participaban en asociaciones positivas. Considerando el total de las asociaciones positivas
Festuca iberica, Luzula hispanica y Minuartia recurva establecieron el número mayor de
asociaciones positivas, mientras que Juniperus communis fue la especie que más
frecuentemente participó en asociaciones negativas. Al comparar biotipos se observó que
especies de líquenes y briófitos estaban frecuentemente asociadas positivamente; que la
asociación entre especies de caméfitos era poco frecuente y que especies de hemicriptófitos
cespitosos participaban con frecuencia en asociaciones positivas.
5.4. Discusión
El balance entre las asociaciones positivas y negativas tiene un papel importante en la

organización de las comunidades alpinas (Choler et al. 2001, Kikvidze et al. 2001). Como
en estudios realizados con anterioridad en el Sistema Central (Gavilán et al. 2002, Escudero
et al. 2004), y en otras áreas de montaña (Fajardo et al. 2008) las asociaciones positivas son
más frecuentes que la negativas aunque la mayoría de las especies no muestran
asociaciones significativas. La frecuente asociación positiva entre especies de musgos y
líquenes puede deberse a que comparten un mismo microhabitat o al tamaño de las celdillas
de muestreo, mayor del empleado en trabajos realizados en comunidades brio-liquénicas
(por ejemplo Maestre 2003).
La mejora de las condiciones microclimáticas es un mecanismo frecuentemente

observado en interacciones positivas entre especies vegetales (por ejemplo Cavieres et al.
2002, Carlson y Callaghan 1991, Suzán et al. 1996, Raffaele y Veblen 1998). La
participación de Juniperus communis siempre en asociaciones negativas resultó paradójica,
debido a su forma de crecimiento y dimensiones se esperaba observar un efecto nodriza
para otras especies de la comunidad. Sin embargo Juniperus communis excluía la especie
dominante Festuca curvifolia y a otras especies más pioneras como Jurinea humilis o
Cladonia gracilis. Esto puede deberse a que Juniperus communis crea un ambiente
excesivamente sombreado para estas especies o podría estar relacionado con la calidad de la
hojarasca que genera esta conífera.
La heterogeneidad espacial en las comunidades vegetales puede deberse a diferentes

factores como son las interacciones bióticas (Callaway 1995, Fajardo et al. 2008), la
heterogeneidad ambiental (Ehrenfeld et al. 1997, Hutchings et al. 2003) y los patrones de
dispersión y crecimiento de las especies (Herben et al. 1995, Nathan y Muller-Landau
2000). Al considerar la estructura espacial general de la comunidad, la mayor
heterogeneidad detectada en las orientaciones norte y este podría estar relacionada en
orientación norte con una rigurosidad climática mayor mientras que en orientación este con
una perturbación por pastoreo más intensa. Por otro lado, la frecuente distribución agregada
de las especies Minuatia recurva, Jurinea humilis, Thymus praecox, Luzula hispanica,
Nardus stricta y Rumex acetosella podría deberse a interacciones positivas puesto que
difieren en la forma de crecimiento y requerimientos ambientales, pero todas ellas
participan en asociaciones positivas.
La topografía y el viento modulan la acumulación de nieve que determina la

duración del periodo vegetativo y en ambientes mediterráneos la disponibilidad hídrica
(Choler 2005, Björk y Molau 2007, Stanton et al. 1994). En nuestra área de estudio estos
factores se observaron a través de los resultados de las ordenaciones, que mostraron que las
exposiciones más térmicas son este y sur, mientras que en exposición oeste la composición
florística y las condiciones ambientales eran más próximas a las de orientación norte. Estas
similitudes entre exposiciones difieren de otras observadas en otras áreas de seguimiento
GLORIA (por ejemplo Coldea y Pop 2004, Bertin et al. 2001) y pueden deberse a la
acumulación preferente de la nieve descrita en orientación este (Palacios et al. 2003,
Andrés et al. 2007). Sin embargo al igual que en otros trabajos son las exposiciones más
abrigadas, en las que se encuentran la mayoría de la especies de rango altitudinales
inferiores (Kazakis et al. 2006, Stanisci et al. 2005), mientras que la mayoría de los orófitos
ocupan las situaciones más expuestas y frías (Coldea y Pop 2004).
Finalmente la relación de los orófitos con una menor intensidad de perturbación por
pastoreo podría ser indicativa de que este tipo de perturbaciones pueden tener un efecto
negativo para las especies más originales de esta comunidad o bien a que la esclerofilia de
algunas de estas especies limita su consumo por los herbívoros. Por lo tanto se hacen
necesarios continuar el seguimiento de la perturbación por pastoreo para evaluar los futuros
cambios que se pueden dar en estas comunidades. Por otro lado los orófitos actualmente ya
ocupan las situaciones más expuestas y frías en las cimas estudiadas por los que la
capacidad de las cimas más elevadas para albergar nuevos microclimas ante un cambio de
las condiciones climáticas puede ser limitada. Algunas de estas especies con frecuencia
participan en asociaciones positivas por lo que podrían estar desempeñando un papel
funcional relevante en la organización de estas comunidades.
Agradecemos el apoyo prestado por el personal y dirección de los Parques Naturales

implicados: P. N. de Peñalara y P.N. Cuenca Alta del Manzanares. Este trabajo ha sido
financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovación mediante una beca FPU, el proyecto
CGL2008-0901/BOS y la ayuda a grupos de investigación de la UCM (ENVIROVEG,
CM-910164).
6. Asociación espacial de especies leñosas dominantes a lo
largo de gradientes ambientales: estudio de la regeneración
de un bosque mediterráneo continental
Elena Granda, Fernando Valladares y Adrián Escudero
Resumen
Los fenómenos de competencia y facilitación entre plantas presentan importantes

variaciones según la etapa de vida y fisiología de las especies que interactúan, dependiendo
además del estrés abiótico e interacciones indirectas. Dada la importancia del análisis
espacial en el entendimiento de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas, hemos
llevado a cabo un estudio descriptivo en localidades contrastadas de bosque mediterráneo
continental en el Parque Natural del Alto Tajo (Guadalajara). Se ha registrado el clima de
cada localidad y los patrones espaciales de individuos de las cuatro especies dominantes
(Quercus ilex subsp. ballota, Quercus faginea, Pinus nigra subsp. salzmannii y Juniperus
thurifera). Los propósitos son: determinar patrones de agregación, repulsión o distribución
al azar; establecer si dicha distribución está relacionada espacialmente con las
características de cada localidad e identificar si los patrones muestran diferencias entre
especies. Los resultados indican grandes diferencias entre las cuatro especies. Encontramos
que en conjunto, la frecuencia de juveniles era mayor bajo la protección de otros
individuos, existiendo diferencias según las especies beneficiarias y benefactoras, y tipo de
bosque considerado. Las explicaciones varían desde la facilitación mediada por la mejora
en las condiciones microclimáticas hasta una interacción positiva debida al efecto percha o
protección frente a los herbívoros. Se discuten las implicaciones de estos resultados para la
regeneración natural.
6.1. Introducción
El hecho de que las interacciones inter e intraespecíficas entre plantas son fenómenos
complejos que engloban tanto componentes positivos como negativos está ampliamente
reconocido (Holmgren et al. 1997, Brooker et al. 2008). El balance entre unas y otras
determina el efecto global. Sin embargo, los mecanismos que tienen lugar en los procesos
de facilitación y competencia no siempre están claros, y suele resultar difícil precisar cuál
es el que más afecta a las plantas protegidas y determina el balance de la interacción. La
complejidad varía según la etapa de vida de las especies que interactúan (Pugnaire et al.
1996, Miriti 2006), las fisiologías propias de cada especie (Holmgren et al. 1997),
162 E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO
interacciones indirectas con otros vecinos (Kunstler et al. 2006), y según la intensidad del
estrés abiótico experimentado (Bertness y Callaway 1994).
En ambientes estresantes, la facilitación es un fenómeno común (Callaway 1995,

Callaway et al. 2002). Árboles y arbustos juegan un papel fundamental en el reclutamiento
de las plántulas de especies mediterráneas ya que pueden cambiar las condiciones
microclimáticas y edáficas (Pugnaire et al. 1996). Sin embargo, no siempre se ha
encontrado un efecto facilitador del dosel (Dullinger et al. 2005) debido, entre otros
factores, a que los juveniles bajo la sombra de especies leñosas mediterráneas difieren en
sus estrategias para optimizar el uso de los recursos (Sánchez-Gómez et al. 2007). La
sombra es una forma de estrés que limita la fotosíntesis y el crecimiento de las plantas, pero
puede ser beneficiosa en ecosistemas áridos al reducir el sobrecalentamiento, la
transpiración excesiva y la fotoinhibición que las plantas exhiben en las zonas abiertas
(Valladares y Pearcy 1997). Así, el conocimiento de la dinámica de regeneración de las
especies arbóreas es crucial, no sólo para determinar su dinámica poblacional, sino también
para comprender el funcionamiento de todo el sistema y poder entender las respuestas de
las especies o comunidades a cambios globales (Klanderud 2005).
Existen numerosos estudios que hacen referencia a la relación entre los gradientes de
estrés abiótico y las interacciones. Holmgren et al. (1997) concluyeron que la limitación por
luz era mayor que la limitación por humedad en hábitats mésicos, anulando por tanto los
posibles efectos favorables del ligero incremento de humedad bajo los doseles arbóreos. Por
el contrario, la limitación por humedad parecía ser más importante en hábitats xéricos que
la limitación por luz, de forma que las ligeras disminuciones en la intensidad lumínica eran
superadas por un incremento proporcionalmente grande en la humedad del suelo. Otros
estudios han demostrado que existen diferencias en las interacciones en un gradiente
ambiental (Callaway et al. 2002, Gómez-Aparicio et al. 2004), pero la pregunta de si la
facilitación domina en ambientes de mayor estrés (Bertness y Callaway 1994, Pugnaire y
Luque 2001, Maestre et al. 2003, Gómez-Aparicio et al. 2004), menor estrés (Maestre y
Cortina 2004) o en ambientes con niveles intermedios de estrés (Brooker et al. 2006)
todavía no está clara. Una de las hipótesis que proponen Brooker et al. (2008) en una
extensa revisión es que la facilitación será importante cuando la severidad medioambiental
sea alta pero no extrema.
Dentro de una comunidad la importancia relativa de las interacciones, tanto positivas

como negativas, es probablemente específica de cada combinación de especies
individuales. Los efectos específicos de especie (tanto positivos como negativos)
promovidos por interacciones directas (por ejemplo interacciones mediadas por micorrizas,
alelopatías) o indirectas (atracción de polinizadores, atracción de herbívoros) son comunes
Asociación espacial de especies dominantes a lo largo de gradientes ambientales 163
en la naturaleza (Callaway 1998) y pueden crear relaciones menos predecibles entre la

habilidad facilitadora, tolerancia al estrés y habilidad competitiva.
El principal objetivo de este trabajo consiste en comparar la relación espacial inter e

intraespecífica de cuatro especies [Juniperus thurifera L., Pinus nigra J.F.Arnold subsp.
salzmannii (Dunal) Franco, Quercus faginea Lam. y Quercus ilex subsp. ballota (Desf)
Samp.] que coexisten en los bosques mediterráneos continentales de la Península Ibérica
viendo modificada su dominancia y composición demográfica según diversos gradientes
abióticos. La presencia de las cuatro formaciones dominadas por cada una de estas especies
en el Parque Natural del Alto Tajo, supone una buena oportunidad para estudiar la biología
de sus poblaciones, su dinámica actual y predecir posibles impactos sobre estos sistemas.
6.2.1. Zona de estudio
La zona de estudio está localizada en el Parque Natural del Alto Tajo (Guadalajara,
Castilla-La Mancha, España, 40º 40' 51'' N, 02º 04' 31'' W). La altitud mínima y máxima es
706 y 1881 m s.n.m. respectivamente. El clima es de tipo mediterráneo continental, con una
precipitación anual media de 500 mm y una pronunciada sequía estival. El rasgo más
distintivo es lo extremo del clima, con veranos muy secos y calurosos e inviernos muy
fríos. Los contrastes térmicos son muy fuertes tanto durante el día como a lo largo del año.
Las medias de las temperaturas máximas y mínimas diarias en enero y en agosto son 8,2 ºC
y -3,5 ºC, y 28,5 ºC y 10,3 ºC respectivamente (Agencia Estatal de Meteorología). El
sustrato es calizo y los suelos están poco desarrollados, aflorando con frecuencia la roca
madre.
Elegimos para el estudio cuatro formaciones dominantes en el Parque Natural:

pinares de laricio (Pinus nigra subsp. salzmannii) que ocupan las zonas de mayor altitud de
orientación norte; las formaciones dominadas por Quercus faginea o quejigares que
aparecen intercalados en áreas extensas de pinar o sabinar cuando el microclima es más
benigno o cuando el suelo gana en profundidad y capacidad de retención de agua;
bosquetes de encinas (Quercus ilex subsp. ballota) que se asientan en las laderas de solana
y, ocupando las parameras calizas expuestas al viento con suelo más pedregoso, los
sabinares albares (Juniperus thurifera). Existen numerosas zonas de contacto donde las
especies se mezclan y coexisten con especies arbustivas como el enebro (Juniperus
communis), sabina mora (Juniperus phoenicea), boj (Buxus sempervirens), gayuba
(Arctostaphyllos uva-ursi), matorrales de labiadas (Rosmarinus, Thymus, Lavandula) y
genista (Genista scorpius).
Figura 6.1. Temperaturas medias diarias del suelo para encinar, quejigar, pinar y sabinar medidas entre
el 13 de diciembre de 2007 y el 30 de abril de 2008
6.2.2. Diseño experimental y muestreo
6.2.2.1. Asociación espacial
Se establecieron parcelas de 50 x 2 m en dirección perpendicular a la pendiente máxima. El

muestreo se realizó en un total 17 parcelas, 5 de las cuales correspondían a pinares, 4 a
sabinares, 4 a quejigares y 4 a encinares. En ellas se registraron todos los individuos de las
cuatro especies objeto de estudio, así como su altura para la posterior clasificación de los
mismos en adultos y juveniles (mayores y menores de 1 m respectivamente). La
localización de cada ejemplar fue también anotada, indicando si se encontraban en claros o
bajo la proyección de la copa de alguna especie.
6.2.2.2. Datos microclimáticos
Tenemos instaladas cuatro HOBO Weather Stations en orientaciones sur, norte, noreste y
páramo correspondientes a formaciones de encinar, pinar, quejigar y sabinar
respectivamente. Todas las estaciones tienen sensores de temperatura y humedad relativa
del aire y del suelo, registrando las medidas en intervalos de una hora.
6.2.3. Análisis de datos categóricos mediante gráficos en mosaico o “mosaic plots”
La representación en mosaicos (Friendly 1994, 1999) es un método gráfico para la

visualización de tablas de contingencia de n-vías para la construcción de modelos que
expliquen las asociaciones entre sus variables. Elaboramos tablas de contingencia que
resumen la frecuencia de individuos en claros o bajo la proyección de la copa de distintas
especies (Juniperus thurifera, Pinus nigra, Quercus faginea, Quercus ilex u otras especies
leñosas), según la clase de edad (adultos vs juveniles), en distintos tipos de bosque (sabinar,
pinar, quejigar y encinar). Analizamos las tablas ajustando un modelo de independencia
mutua log-linear (Agresti 1992). Las desviaciones de las frecuencias esperadas del modelo
fueron representadas con gráficos tipo “mosaico” (Friendly 1994). Los análisis se llevaron a
cabo usando el software R (R Development Core Team 2007).
6.3. Resultados
6.3.1. Condiciones climáticas durante el período de estudio
Los datos climáticos para cada tipo de bosque revelan que existe una marcada oscilación
estacional tanto en la temperatura del aire como en la del suelo. La temperatura media del
aire fue muy similar en los distintos tipos de bosque considerados. Las diferencias entre
tipos de bosque son más notables en el caso de las temperaturas del suelo (Fig. 6.1), siendo
los encinares los que presentan una temperatura media mayor, seguidos de quejigares,
sabinares y pinares. Respecto a la humedad del aire y del suelo, es el quejigar el que tiene
una media mayor en ambos casos en comparación con resto de formaciones.
Figura 6.2. Abundancia de individuos juveniles y adultos de Juniperus thurifera, Pinus nigra, Quercus
faginea y Quercus ilex en cada tipo de bosque (sabinar, pinar, quejigar y encinar).
6.3.2. Estructura de la vegetación
Los cuatro tipos bosques presentaron notables diferencias en la dominancia de especies

(Fig. 6.2). Sin embargo, en todos ellos podemos observar que la abundancia de juveniles
fue mayor que la de adultos. Cabe destacar que las cuatro especies estuvieron presentes en
los cuatro tipos de bosque, exceptuando Pinus nigra en sabinar. Esto sugiere que debe
existir un gradiente de factores bióticos o abióticos que favorezca en mayor o menor grado
la regeneración de determinadas especies, dando lugar a dichas diferencias en la
dominancia.
6.3.3. Frecuencia de individuos según su clase de edad, localización y tipo de bosque
La frecuencia de adultos y juveniles de cada una de las especies muestreadas fue

dependiente de su localización (en claros o bajo el dosel de otro árbol o arbusto) y del tipo
de bosque para cada una de las especies. Las razones de probabilidades (likelihood-ratio)
G2, con 38 grados de libertad, vienen indicadas en la Tabla 6.1.
En la representación en mosaicos el área de cada rectángulo es proporcional a la

frecuencia de la celda correspondiente a la tabla de contingencia. Las desviaciones de las
frecuencias esperadas se representan por distintos contornos y sombras, dependiendo de los
valores de los residuales estandarizados. Los patrones de sombreado para los rectángulos
están basados en los residuos estandarizados que exceden los valores de 2 y 4 en valor
absoluto, y corresponden a niveles de significación de 0,05 y 0,0001 respectivamente
(Friendly 1999). Las celdas sombreadas son aquellas en las que los residuales difieren
significativamente de los residuos estándar normales bajo el modelo ajustado (en nuestro
caso, el modelo de independencia entre predictores), e indican que la frecuencia de
individuos no es independiente de los predictores empleados. Se interpretan los valores
positivos (líneas continuas) como celdas cuya frecuencia observada es sustancialmente
mayor de lo que se encontraría en caso de independencia (desviación positiva en relación a
Tabla 6.1. Resultados del análisis de independencia mediante un test de razón de probabilidades
(Likelihood Ratio Test). Valores de p < 0,05 indican dependencia de las variables incluidas en el modelo.
Especie Modelo de independencia gl G2 p

Juniperus
thurifera [Clase de edad][Localización][Tipo de bosque] 38 120,4538 7,11e-09
Pinus nigra [Clase de edad][Localización][Tipo de bosque] 38 168,1573 4,44e-10
Quercus
faginea [Clase de edad][Localización][Tipo de bosque] 38 344,2190 5,68e-08
Q.ilex [Clase de edad][Localización][Tipo de bosque] 38 735,0080 1,14e-07
Figura 6.3. Mosaicos de tres vías para las variables [Clase de edad], [Localización] y [Tipo de bosque] para las
especies (A) Juniperus thurifera, (B) Pinus nigra, (C) Quercus faginea, (D) Q. ilex. El área de cada rectángulo es
proporcional a la frecuencia de la correspondiente tabla de contingencia. Los residuales estandarizados del
modelo de independencia log-linear se muestran mediante el sombreado y el contorno. Las líneas continuas y
discontinuas indican respectivamente desviaciones positivas y negativas de las frecuencias esperadas. Las
sombras más oscuras (residuales mayores de 4 en valor absoluto) y las más claras (residuales entre 2 y 4 en valor
absoluto) de cada color (azul y rojo) indican desviaciones significativas, correspondientes a niveles de
significación de 0,0001 y 0,05 respectivamente. Clases de edad = Adultos vs Juveniles; tipo de bosque = E
(encinar), P (pinar), Q (quejigar), S (sabinar); localización de los individuos muestreados = claro, Jt (bajo la
proyección de la copa de J. thurifera), Pn (P. nigra), Qf (Q. faginea), Qi (Q. ilex), sp (bajo el dosel de otras
especies leñosas).
las frecuencias esperadas) y valores negativos (líneas discontinuas) indican celdas que se
dan con menor frecuencia que bajo independencia (desviación negativa en relación a las
frecuencias esperadas).
Juniperus thurifera (Fig. 6.3A): en sabinares había significativamente menos

juveniles de Juniperus thurifera en claros de lo esperado (α=0,05). La mayoría se
encuentran bajo la proyección de la copa de otras sabinas y de especies arbustivas
(principalmente Genista scorpius y Juniperus phoenicea) en sabinar (α=0,05). Menos
frecuentemente pero con diferencias significativas encontramos más juveniles de sabina
albar en pinar y quejigar bajo Pinus nigra y en encinar bajo Quercus ilex y otras especies
(Buxus sempervirens y Juniperus phoenicea) de lo esperado (α=0,05).
Pinus nigra ssp. salzmannii (Fig. 6.3B): los juveniles de pino fueron
significativamente menos frecuentes (α=0,05) en claros y más frecuentes (α=0,05) bajo
Pinus nigra en los pinares. En los quejigares había menor número de juveniles de pino bajo
Quercus faginea de lo esperado (α=0,05).
En el caso de Quercus faginea (Fig. 6.3C) los análisis indican que los juveniles en
quejigar se encuentran significativamente con menor frecuencia (α=0,05) en claros de lo
que sería esperable bajo la hipótesis de independencia. Así, en estas formaciones
encontramos que la frecuencia de los juveniles es significativamente mayor bajo quejigos
(α=0,0001). En pinares predominan los juveniles de Quercus faginea bajo Pinus nigra
(α=0,0001), mientras que existe una menor frecuencia de lo que sería esperable bajo la
protección de los quejigos (α=0,0001). En encinares y sabinares la frecuencia de juveniles
de esta especie es mayor bajo el dosel de encinas y sabinas (α=0,0001 y 0,05),
respectivamente.
Quercus ilex subsp. ballota (Fig. 6.3D): la mayor frecuencia de juveniles se

encontró en encinar bajo el dosel de otras encinas (α=0,05), y fue significativamente menor
(α=0,0001) de lo esperado al abrigo de los pinos en estas mismas formaciones. En pinares
las encinas se encontraron con mayor frecuencia (0,0001) bajo pinos y otras especies,
principalmente Buxus sempervirens. Por otro lado, los juveniles de Quercus ilex estaban
localizados bajo el dosel de Pinus nigra y Quercus faginea en quejigares con mayor
frecuencia de lo esperado (α=0,05 y 0,0001 respectivamente). Cabe destacar que en los
sabinares sólo es significativa la mayor frecuencia de juveniles de encina bajo Juniperus
thurifera, con un nivel de significación de 0,0001.
6.4. Discusión
6.4.1. ¿Son más frecuentes los juveniles bajo la sombra de otros individuos?
Los juveniles de las cuatro especies se encontraron con una frecuencia significativamente
menor en claros, ya fuese en sabinar, pinar, quejigar o encinar. Creemos que estos
resultados se explican en parte a que la distribución espacial de los juveniles está
determinada por la lluvia de semillas que a su vez depende, en gran medida, de la
dispersión. Además, es posible que el dosel de árboles y arbustos esté favoreciendo el
establecimiento de los juveniles a través de otra serie de procesos que se comentarán en los
siguientes apartados de la discusión. Esto coincidiría con los resultados de Callaway
(1995), Pugnaire et al. (1996) y Callaway et al. (2002), según los cuales concluyen que la
facilitación es un fenómeno común. Los adultos se encontraron más frecuentemente de lo
esperado en claros que bajo el abrigo de la copa de otros individuos, posiblemente
relacionado con cambios en los requerimientos y tolerancias de los juveniles en
comparación con los adultos. Ya Alliende y Harper en 1989 afirmaron que los juveniles de
especies longevas frecuentemente se encuentran en hábitats distintos de aquellos en los que
se encuentran los adultos. Otros autores como Miriti (2006) han descrito cambios
ontogenéticos. Existe por tanto una tendencia muy significativa para la agregación espacial
de juveniles con adultos de todas las especies, siendo dichas agregaciones dependientes en
muchos casos del tipo de bosque y especie que ofrezca protección.
6.4.2. ¿Son las interacciones entre adultos y juveniles distintas para cada especie?
Nuestros resultados no mostraron una clara tendencia de los individuos a establecerse bajo
una especie en concreto (Callaway 1998, Gómez-Aparicio et al. 2005), a excepción de
Pinus nigra. Por el contrario podemos observar que el reclutamiento de cada una de las
cuatro especies está asociado a varias especies en todos los tipos de bosque.
Las plántulas de Juniperus thurifera se encontraron en sabinar, encinar, pinar y

quejigar bajo el dosel de todas las especies muestreadas, excepto de Quercus faginea. La
mayor parte de los juveniles de esta especie estaban protegidos por otros individuos de
sabina o matorral y no en claros. Estos resultados son contrarios a aquellos de Strand et al.
(2007) en los que observaron inhibición entre individuos de la misma especie (Juniperus
occidentalis) a distancias menores de 15 m, atribuyéndolo a una posible competencia por el
agua y otros recursos. Sin embargo, estudios elaborados a partir de muestreos a una menor
escala, como el que aquí se presenta, muestran que el reclutamiento de sabina albar se ve
favorecido por el efecto de otras sabinas y especies arbustivas como Genista scorpius y
Juniperus phoenicea. Es posible que la mayor frecuencia de juveniles de sabina se deba al
uso de las ramas como percha por aves frugívoras, tal y como sugieren Santos et al. (1999)
o Montesinos et al. (2007). En la Figura 6.3A podemos apreciar que la frecuencia de

juveniles de sabina también fue significativamente mayor de lo esperado creciendo al
abrigo de individuos de Quercus ilex y especies arbustivas (Buxus sempervirens
principalmente) en encinar y bajo Pinus nigra en pinar y en quejigar. Por lo tanto podemos
pensar que existe un efecto positivo por parte del dosel que no es específico de especie.
No se encontraron significativamente más juveniles de Pinus nigra bajo los adultos

de otra especie (Fig. 6.3B). Esta relación sólo se encontró en pinares, por lo cual parece que
son las condiciones microclimáticas particulares de estos bosques las que favorecen el
reclutamiento. Estos efectos del dosel en regiones mediterráneas han servido como ejemplo
de facilitación en estudios con distintas especies de Pinus (Zavala y Zea 2004). Sin
embargo, existen también varios trabajos que afirman lo contrario. El trabajo llevado a cabo
por Pugnaire et al. (2004) reveló una menor supervivencia de plántulas de especies leñosas
mediterráneas en la sombra de pinares de carrasco (Pinus halepensis) que a pleno sol. Por
otro lado, existen trabajos que coinciden con nuestros resultados. Tíscar (2003) analizó la
influencia de diversos factores en el proceso de regeneración natural de un pinar
oromediterráneo de Pinus nigra subsp. salzmannii. Los resultados de este trabajo mostraron
que los regenerados buscaban la protección de los pies adultos, mientras que evitaban los
claros amplios y completamente desarbolados.
Los quejigos juveniles se hallaron con mayor frecuencia de lo esperado bajo encinas,
pinos, quejigos y sabinas en encinar, pinar, quejigar y sabinar respectivamente (Fig. 6.3C).
Estos resultados muestran que no existe una asociación específica de especie. Por ello
podemos pensar que las condiciones bajo el dosel de las cuatro especies favorecen la
humedad edáfica y por tanto el reclutamiento de los quejigos. No obstante, según los
ambientes puede haber una menor humedad bajo los doseles arbóreos por una mayor
interceptación de agua de lluvia y toma directa a través de las raíces (Valladares y Pearcy
2002). Dado que carecemos de datos que comparen la humedad edáfica bajo los doseles y
en los claros, no podemos saber si esta es la responsable de las diferencias en la frecuencia
del reclutamiento según el tipo de cobertura. La radiación durante el verano en ambientes
mediterráneos es normalmente excesiva, causando fotoinhibición de la fotosíntesis en
muchas especies (Valladares et al. 2004). Una posible explicación puede ser que la sombra
producida por el dosel de los árboles favorezca la respuesta de las plántulas por la
reducción de la radiación en comparación con los claros (pero ver Sánchez-Gómez et al.
2006).
Las plántulas de Quercus ilex se encontraron en todas las formaciones (Fig. 6.3D)
sin mostrar una clara tendencia a la agregación con una especie determinada. Su mayor
frecuencia bajo los adultos de encina es probablemente debido a la lluvia de semillas, pero
teniendo en cuenta que la frecuencia de estas plántulas es significativamente mayor bajo
pinos, quejigos, sabinas y arbustos según el bosque considerado, podemos pensar que
existen otros mecanismos implicados. Zavala y Zea en 2004 encontraron que los pinos
adultos reducían el estrés hídrico bajo su dosel por una alta disminución de la radiación,
facilitando el establecimiento de las plántulas de encina. Además, es ampliamente conocido
que la regeneración de las encinas depende en gran medida de la dispersión de las bellotas
(Pulido y Díaz 2005). Sugerimos que la mayor frecuencia de plántulas de encina bajo el
dosel de otros individuos en relación a los claros, no se debe a la facilitación por
amortiguación de las temperaturas ya que las plántulas de esta especie tienen una gran
tolerancia térmica tanto al frío como al calor (Gimeno et al. 2009), sino que es debida a la
protección frente a la sequía, herbívoros y mayor acumulación de semillas gracias a los
dispersores.
6.4.3. ¿Determina el nivel de estrés abiótico las interacciones netas planta-planta?
Mientras que numerosos estudios han comprobado que a niveles de estrés mayores la
facilitación es la interacción dominante (Maestre et al. 2003, Gómez-Aparicio 2004),
nuestros resultados no parecen indicar grandes diferencias en las interacciones entre tipos
de bosque. Esperábamos que bosques con temperaturas más moderadas y humedad
atmosférica y edáfica mayor como los quejigares, presentasen una mayor limitación por luz
que por humedad, y por tanto que los juveniles tendiesen a establecerse preferiblemente en
claros. Por el contrario, esperábamos que en microhábitats más xéricos como los encinares
y sabinares la frecuencia de juveniles fuese mayor bajo el dosel de otros individuos. Sin
embargo con nuestros datos no pudimos apreciar dichas diferencias. Maestre et al. (2005)
concluyeron que la magnitud del efecto neto de los vecinos, tanto si es positivo como
negativo, no es mayor bajo condiciones de mayor estrés, conclusión que está de acuerdo
con nuestros resultados
6.5. Conclusiones
Nuestro trabajo muestra una tendencia muy significativa para la agregación espacial de
juveniles con adultos de todas las especies, confirmando lo difícil de la colonización de
espacios abiertos por parte de la vegetación leñosa en los ecosistemas mediterráneos. Sin
embargo, se encontraron diferencias entre las especies consideradas, diferencias que se
vieron amplificadas al considerar distintas formaciones. Es bien conocido que hay que
considerar múltiples factores al examinar la importancia global de los doseles de plantas
nodrizas en la estructura de la comunidad vegetal (Callaway y Walter 1997). Por todo ello,
nuestro trabajo observacional debe combinarse con futuros estudios experimentales que
permitan explicar la naturaleza condicional y los mecanismos implicados en los efectos
facilitadores de los árboles dominantes en los bosques mediterráneos continentales, así
como dilucidar el efecto de los gradientes ambientales sobre dichos efectos.
Agradecemos a la Dirección y a los Agentes Forestales del Parque Natural del Alto Tajo las
facilidades y ayuda prestada durante el trabajo de campo. Estos estudios se están llevando a
cabo en el marco del proyecto ECOCLIM (CGL2007-66066-C04-02) y gracias a una beca
de Formación de Personal Investigador, ambas ayudas subvencionadas por el Ministerio de
Educación y Ciencia.
7. Efecto del aclareo por denso-dependencia en poblaciones
de helechos arborescentes (Cyatheaceae)
Julia Chacón, Rafael Vicuña, Karla E. Tapia, Adrián Escudero
y Marcelino de la Cruz
Resumen
Se considera que el aclareo por denso-dependencia es uno de los mecanismos clave

implicados en la coexistencia de especies en bosques tropicales (Zimmerman 2008, Wright
2002). Este proceso tiene una importante manifestación espacial derivada del aclareo de las
poblaciones de plántulas que presentan elevadas densidades conespecíficas locales. El
resultado de este aclareo es un aumento de la distancia entre los individuos a lo largo de la
ontogenia, y por lo tanto una evolución desde los patrones agrupados en la germinación
hasta la distribución aleatoria o uniforme de los individuos adultos de la población. Sin
embargo, la aproximación espacial al estudio de los efectos del aclareo por denso-
dependencia puede dar lugar a que sus efectos se confundan fácilmente con el efecto de
otros factores que también influyen sobre el desarrollo y la distribución de las plantas,
como por ejemplo la heterogeneidad ambiental (He y Duncan 2000, Getzin et al. 2008, Zhu
et al. 2010). El objetivo de este trabajo es comprobar si existe un efecto de aclareo por
denso-dependencia en la dinámica de una población de esporófitos del helecho arborescente
Cyathea caracasana una vez considerado el posible efecto de la heterogeneidad ambiental
sobre el patrón espacial de la especie. Nuestro trabajo demuestra que el aclareo por denso-
dependencia tiene un efecto determinante sobre el patrón espacial en las diferentes clases de
edad de Cyathea caracasana y por lo tanto sobre su dinámica poblacional. Además, la
heterogeneidad a gran escala ejerce una fuerte influencia sobre la distribución espacial de
los individuos de la especie (en particular sobre los individuos adultos), lo que resalta la
importancia de tenerla en cuenta cuando se estudia el patrón espacial de una especie y en
particular cuando se analizan los efectos del aclareo por denso-dependencia.
7.1. Introducción
Una tema central en ecología de comunidades es conocer cómo las especies coexisten y qué
procesos mantienen las elevadas tasas de diversidad que se observan en la naturaleza,
especialmente en comunidades hiperdiversas como son los bosques tropicales (Hubbel
1997, Chesson 2000, Wright 2002). Existen numerosos trabajos que exponen mecanismos
para explicar la coexistencia de las especies en zonas tropicales. Aunque aún existe mucha
controversia sobre los procesos que gobiernan la composición y el ensamblaje de las
174 J. CHACÓN, R. VICUÑA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ
comunidades tropicales, entre los mecanismos más citados se encuentran la hipótesis de

dinámica de apertura de claros, segregación de nicho o la hipótesis de Janzen-Connel [una
revisión de todos estos procesos la podemos encontrar en Wright (2002) o Zimmerman
(2008)].
El aclareo por denso-dependencia (en inglés “negative density dependence” o

“density dependence thinning”) es un proceso que afecta a poblaciones de semillas o
plántulas de una misma especie que se encuentran localmente en densidades muy elevadas,
de forma que su supervivencia se ve comprometida por el ataque de herbívoros y patógenos
o por una intensa competencia intra-específica (Wright 2002). El resultado de este
mecanismo propuesto por Janzen (1970) y Connel (1971) es una disminución de la
densidad en los agrupamientos y un aumento de la distancia entre individuos de la
población ("coespecíficos"), liberando espacio que queda disponible para otras especies de
la comunidad. Dicho de otro modo, la manifestación espacial de este proceso sería una
distribución más uniforme o regular del patrón de los individuos adultos.
Existen muchos trabajos que documentan el efecto de este fenómeno en bosques

tropicales, tanto a nivel de especie (Hubbel et al. 1990) como a nivel de comunidad (Connel
et al. 1984, Hubbel et al. 1992, Wills et al. 1997, Harms et al. 2000). Uno de los métodos
utilizados para evaluar el efecto del aclareo por denso-dependencia consiste en contrastar
las tasas de crecimiento o la probabilidad de mortalidad de los individuos en función de la
densidad de la especie focal o de su distancia a adultos coespecíficos o heterospecíficos
(Connel et al. 1984, Condit 1992, Wills et al. 1997, Hubbel 2000). Esta aproximación
implica disponer de datos de las tasas de crecimiento y datos sobre la mortalidad obtenidos
mediante censos repetidos. Sin embargo, exsite otra metodología que permite inferir de
manera indirecta los efectos de la denso-dependencia a partir de la distribución espacial de
los individuos de una población (He y Duncan 2000, Getzin et al. 2006, Wiegand et al.
2007, Getzin et al. 2008, Zhu et al. 2010). Para ello es necesario únicamente disponer de
una colección de datos espaciales con las coordenadas geográficas de todos los individuos
que conforman la población o comunidad, así como sus clases de tamaños o edad. Si el
efecto de la denso-dependencia es muy evidente, entonces cabe esperar que 1) la
distribución de los árboles adultos (es decir, que han sobrevivido) sea más regular, y que 2)
los agrupamientos de coespecíficos tiendan a reducirse conforme los individuos van
creciendo (Sterner et al. 1986, Barot et al. 1999, He y Duncan 2000). Por lo tanto, una
solución cuando no disponemos de datos de mortalidad es detectar de manera indirecta los
efectos de la dependencia de la densidad, comparando los patrones espaciales de las
diferentes clases de edad.
Uno de los problemas que tiene esta aproximación es que la señal que deja en el
patrón espacial de una población un proceso de aclareo por denso-dependencia pueden
Efecto del aclareo por denso-dependencia en helechos arborescentes 175
confundirse con la respuesta de la población a la variación ambiental cuando el hábitat es

heterogéneo (Chapin et al. 1989, Plotkin et al. 2000, He y Duncan 2000, Wright 2002,
Wiegand et al. 2007, Murrel 2009). Las consecuencias de esta heterogeneidad son fáciles
de imaginar; por ejemplo, puede ocurrir que la heterogeneidad de lugar a elevadas
densidades locales de individuos debido a las preferencias de hábitat de una especie, o
elevadas mortalidades y un desarrollo escaso en los sitios menos favorables (Wright 2002,
Getzin et al. 2008). Por lo tanto resulta esencial considerar los efectos de la heterogeneidad
espacial al explorar los efectos del aclareo por denso-dependencia (He y Duncan 2000,
Wright 2002, Getzin et al. 2008, Zhu et al. 2010). Desde el punto de vista de la estadística
espacial esto implica diferenciar los llamados efectos de primer orden (efectos derivados de
la heterogeneidad ambiental) de los efectos de segundo orden (derivados de las
interacciones). Afortunadamente, algunos trabajos como los llevados a cabo por Wiegand et
al. (2007) y Getzin et al. (2008) han considerado de manera explícita el papel de la
heterogeneidad ambiental, y han puesto a punto protocolos analíticos muy útiles para
discernir entre los efectos de aclareo denso-dependiente y los efectos de la variación
ambiental.
En este trabajo nos preguntamos si los procesos de aclareo por denso-dependencia,

sobre la fase esporofítica del helecho arborescente Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin
(Cyatheaceae), tienen una incidencia espacial similar a la descrita para el resto de plantas
vasculares. Los mecanismos que moldean el patrón espacial de poblaciones vegetales se
han descrito habitualmente asumiendo un patrón inicial originado tras un proceso de
dispersión de semillas (Schupp y Fuentes 1996). Sin embargo, los helechos arborescentes
dispersan esporas y su ciclo biológico, en el que tanto las fases de gametófito y esporófito
tienen vida libre, es muy diferente al de las angiospermas y gimnospermas. A pesar de que
los helechos arborescentes son elementos importantes de las floras tropicales del mundo
(Tryon y Tryon 1982, Arens y Smith 1998), en la actualidad existen muy pocos trabajos
que hayan abordado en detalle el estudio de su ecología y dinámica poblacional y no hemos
encontrado ninguno en el que se aborden estas cuestiones desde un punto de vista espacial.
Para responder a esta pregunta hemos utilizado técnicas de análisis de patrones de

puntos basadas en la función K de Ripley y la función de correlación de par (Wiegand y
Moloney 2004) sobre un patrón de puntos de una población de Cyathea caracasana situada
en la Estación Biológica "Chamusquín" en la provincia de Zamora-Chinchipe (Ecuador).
Nuestro trabajo se desarrolla en tres bloques analíticos. En primer lugar exploramos

si el patrón de los individuos adultos de Cyathea caracasana muestra síntomas de ser la
respuesta a un ambiente heterogéneo. En segundo lugar, analizamos el patrón de los adultos
eliminando el posible efecto de la heterogeneidad, para desvelar la existencia de efectos de
segundo orden producto de interacciones de competencia o facilitación entre individuos
adultos. Por último, comparamos el patrón de los individuos adultos y el patrón de los
juveniles a través de un diseño de “caso-control” (Getzin et al. 2008). De esta forma
examinamos la posible existencia de efectos de aclareo por denso-dependencia teniendo en
cuenta la heterogeneidad presente en la parcela de estudio.
7.2.Metodología
7.2.1 Zona y sistema de estudio
Este estudio se ha llevado a cabo en un remanente boscoso en la Estación Biológica

"Chamusquín" (UTPL) ubicada en la provincia de Zamora-Chinchipe (Ecuador), a medio
camino entre las localidades de Loja y Zamora (9560077N y 712947E, 2000 m s.n.m.). La
precipitación media anual es de 4000 mm, con dos estaciones lluviosas (Rollenbeck 2006).
La temperatura media anual es de 16 ºC. La vegetación potencial se corresponde con el
bosque montano siempreverde (Sierra 1999). El área se caracteriza por la existencia de
pendientes pronunciadas (hasta el 45 %) muy inestables, en las que son frecuentes los
deslizamientos y derrumbes que generan claros en la vegetación que rápidamente son
aprovechados por especies pioneras.
Se seleccionó una parcela que se denominó "Zona Alta" (ZA) y que se encuentra en
un estado sucesional intermedio. La parcela se dividió en 14 subparcelas de 400 m2 cada
una. En cada subparcela se marcaron todos los individuos arborescentes de Cyathea
caracasana y se anotaron sus coordenadas x e y. Se midió además el diámetro a la altura
del pecho (DAP) y se clasificaron como "juveniles" aquellos con DAP <= 7 cm, y como
"adultos" los que presentaron DAP > 7 cm. En total se monitorizó una superficie de 5600
m2.
7.2.2 Herramientas de análisis de patrones de puntos
El patrón espacial de los individuos de Cyathea caracasana se ha evaluado con la función

K de Ripley, K(r), y la función de correlación de par g(r) (Wiegand y Moloney 2004). En
patrones homogéneos con intensidad λ, λK(r) es el número esperado de puntos en un
círculo de radio r alrededor de cualquier punto del patrón, y g(r) está relacionada con la
derivada de K(r), es decir g(r) = K'(r)/2π r. Para el caso de patrones bivariados con
intensidades λ1 y λ2, λ2K12(r) es el número esperado de puntos de tipo 2 dentro de un
círculo de radio r alrededor de un punto de tipo 1, y g12(r) se define de manera análoga a
g(r). Para facilitar la visualización de los efectos de primer y segundo orden, empleamos la
función L(r) = [K(r)/π]1/2 -r, (Besag 1977).
Además hemos empleado la función K inhomogénea [Kinhom(r)], que puede

definirse como el valor esperado para un punto arbitrario u, de la suma de los valores 1/λ
(xj) de todos los puntos xj separados de u por una distancia menor que r, siendo λ (xj) la
intensidad en el punto xj. (Baddeley y Turner 2005). Si la intensidad es constante,
Kinhom(r) = K(r).
En todos los análisis, el efecto de borde se han corregido con el método isotrópico
de Ripley (Ripley 1988). La correspondencia entre los patrones observados y los modelos
nulos considerados en cada análisis ha sido contrastada mediante la computación de
envueltas para las funciones a partir de 999 simulaciones Monte Carlo y los consiguientes
tests de bondad de ajuste (Diggle 2003, Loosmore y Ford 2006). Todos los análisis de
patrones de puntos se han llevado a cabo con el software R 2.12.0 (R development Core
Team 2010) y los paquetes “spatstat” (Baddeley y Turner, 2005) y “ecespa” (De la Cruz
2008b).
7.2.3 Preguntas biológicas y proceso de análisis
7.2.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrón espacial
Para responder a la primera pregunta hay que poder diferenciar los efectos del
agrupamiento debido a procesos de dispersión o interacciones de los debidos a la
heterogeneidad ambiental. Generalmente esto no es posible sin disponer de información
biológica adicional o patrones replicados (Diggle 2003). En el caso de las comunidades y
poblaciones vegetales, sin embargo, se suele atribuir la agregación en escalas grandes al
efecto de la heterogeneidad mientras que la agregación a pequeña escala se interpreta como
un efecto debido a las interacciones entre plantas (Wiegand et al. 2007). La heterogeneidad
a gran escala genera localmente densidades elevadas de individuos, que se traducen en
valores altos de L(r) y pequeños de g(r) para r grandes (Wiegand y Moloney 2004). En el
caso concreto de interacciones entre árboles, desviaciones significativas de un proceso
Poisson homogéneo a escalas r > 10 m se interpretan como síntoma del efecto de la
heterogeneidad ambiental (Stoyan y Penttinen 2000). Nosotros hemos analizado el patrón
espacial de los individuos adultos de Cyathea carcassana con la funciones univariada L(r)
y hemos contrastado las desviaciones del modelo Poisson homogéneo con 999 simulaciones
Monte Carlo y un test de bondad de ajuste.
7.2.3.2. Patrón espacial de la población de Cyathea caracasana una vez eliminado el efecto
de la heterogeneidad.
Con el fin de comprobar que no existen efectos de segundo orden (interacciones de

competencia y facilitación) en el patrón de adultos de Cyathea caracasana, hemos repetido
los análisis utilizando la función K inhomogénea y la hemos contrastado frente a un modelo

nulo Poisson heterogéneo. Este modelo nulo asume que el patrón espacial se ha formado en
dos etapas: en una primera etapa se ha generado un patrón Poisson homogéneo y en una
segunda etapa, los puntos de este patrón se han retenido con probabilidad directamente
proporcional a una superficie λ(x), que describe la heterogeneidad ambiental. En ausencia
de datos o covariables ambientales que puedan describir la variación ambiental en la
parcela, la superficie λ(x) se ha estimado empleando un kernel gausiano con una desviación
estándar de 30 metros a partir de la distribución de individuos adultos (Wiegand et al. 2007,
Getzin et al. 2008). Dicha superficie se ha empleado tanto para estimar la función K
inhomogénea como para realizar las 999 simulaciones Monte Carlo del proceso Poisson
heterogéneo.
7.2.3.3. Aclareo por denso-dependencia.
La aproximación espacial al estudio del aclareo por denso dependencia implica comparar la
variación en el patrón espacial de los diferentes estadios vitales de una planta (Moeur 1997,
Plotkin et al. 2002, Getzin et al. 2008, Zhu et al. 2010). Si existe aclareo, el patrón de los
estados o clases vitales más jóvenes será más agrupado que el de las clases más longevas.
La dificultad surge cuando queremos analizar el efecto del aclareo por denso-dependencia
teniendo en cuenta la heterogeneidad ambiental subyacente en las parcelas, que como
hemos mencionado previamente afecta al grado de agrupamiento de los patrones. Getzin et
al. (2008) lo resuelven aplicando un modelo nulo de etiquetado aleatorio (random labeling)
sobre un diseño de “caso-control” (Diggle y Chetwing 1991). La aproximación de Getzin et
al. (2008) se basa en tres puntos clave: En primer lugar (1) asume que tanto los “casos”
(individuos de pequeño tamaño) y los “controles” (individuos adultos) de una misma
población están expuestos a los mismos procesos de estocasticidad cuando existe
heterogeneidad ambiental (Wiegand y Moloney 2004). En segundo lugar (2) toman a los
individuos adultos como “control” puesto que la hipótesis de trabajo es que los individuos
adultos reflejan la heterogeneidad ambiental presente en las parcelas, que a su vez se ha
creado por un proceso de aclareo a lo largo de los diferentes estadios vitales de la planta
(Getzin et al. 2008). Por último (3), asumen que tanto árboles pequeños como grandes se
encuentran en equilibrio, es decir, ni invadiendo ni en declive dentro del área de estudio
(Zhu et al. 2010).
Bajo la hipótesis nula de etiquetado aleatorio ambos patrones (juveniles y adultos)

se consideran una muestra aleatoria del patrón total y por lo tanto se cumple que g1+2(r) =
g11(r) = g22(r) = g12(r) = g21, siendo "1" y "2" los subíndices que identifican a cada patrón
(Dixon 2002). Esto permite el desarrollo de diferencias de funciones que aportan
importante información ecológica. Por ejemplo, las diferencias g12(r)-g11(r), y su
complementaria g21(r)-g22(r) evalúan la segregación de los patrones individuales de 1 y de 2
a) b)
Figura 7.1. a) Distribución de los individuos de Cyathea caracasana adultos (puntos negros) y juveniles
(puntos blancos) en la parcela ZA de la Estación Biológica "Chamusquín". Las unidades de los ejes (x,y)
están en metros. b) Intensidad individuos adultos (individuos·m-2) estimada mediante un kernel gausiano
con desviación estándar de 30 m.
(Getzin et al. 2008, De la Cruz, et al. 2008b, Zhu et al. 2010, Jacquemyn et al. 2010,
Raventós et al. 2010). Considerando el patrón “control” = patrón 1 = patrón de adultos y el
patrón “caso” = patrón 2 = patrón de juveniles, si g12 (r)-g11(r) ≈ 0 significa que, a la escala
r, los individuos juveniles rodean a los adultos con la misma intensidad que los adultos
rodean a los adultos. O lo que es lo mismo, ambos estados vitales explotan el espacio
disponible a esas escalas de manera similar (Getzin et al. 2008, Murrel et al. 2001), y que
por lo tanto no hay una segregación espacial en sus patrones. Por el contrario, si g21(r)-
g22(r) << 0, los puntos del tipo 2 tienden a estar rodeados de más puntos del tipo 2 de los
que cabría esperar por etiqueatado aleatorio y además son independientes del patrón
control, es decir, se encuentran segregados con respecto al patrón de adultos. Otra
diferencia interesante es g11(r)-g22(r), que evalúa la diferencia en el grado de agrupamiento
de dos patrones de puntos. En este caso, si el patrón de los juveniles (casos) estuviese más
agregado que el de los adultos (es lo que esperaríamos tras un proceso de aclareo por
denso-dependencia) obtendríamos valores negativos (Dixon 2002).
Para averiguar si existe aclareo por dernso dependencia hemos calculado las
diferencias de funciones de correlación de par univariadas y bivariadas de los patrones de
adultos y juveniles y hemos contrastado los resultados frente a un modelo de etiquetado
aleatorio.
7.3. Resultados
7.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrón espacial
Para el patrón de puntos considerado la función L(r) muestra un claro agrupamiento a gran
escala (test de bondad de ajuste significativo: p = 0,009) rechazando la hipótesis nula de
aleatoriedad del patrón a todas las escalas. A partir de los 7 metros la función observada
excede las envueltas calculadas y no vuelve a caer hacia el valor teórico de L(r) = 0 incluso
sobrepasados los 25 metros (Fig. 7.2a). Este hecho, pone de manifiesto la existencia de
heterogeneidad ambiental a gran escala en la parcela, y nos sugiere la utilización de
métodos específicos que tengan en cuenta la heterogeneidad espacial, para revelar la
posible existencia de efectos de segundo orden dentro de nuestra parcela.
7.3.2. Patrón espacial de la población de Cyathea caracasana una vez eliminado el

efecto de la heterogeneidad
Una vez eliminado el efecto de la heterogeneidad ambiental (mediante la función L

inhomogénea, incluyendo la intensidad estimada a partir del kernel gausiano), los adultos
de C. caracasana mostraron un patrón aleatorio a todas las escalas consideradas (p = 0,397;
Figura 7.2. a) Función L de los individuos adultos de Cyathea caracasana contrastada frente a un modelo
nulo Poisson homogéneo. b) Función L inhomogénea del patrón de adultos contrastada frente a un
modelo nulo Poisson heterogéneo basado en la intensidad estimada con el kernel gaussiano. Las curvas
negras continuas representan la función L (homogénea o inhomogénea) observada en cada caso. El
sombreado gris representa las envueltas obtenidas por simulación del correspondiente modelo nulo. La
línea discontinua representa el valor esperado (valor medio) del modelo nulo.
Figura 7.3. a) Función L de los individuos juveniles de Cyathea caracasana contrastada frente a un
modelo nulo Poisson homogéneo. b) Función L inhomogénea del patrón de juveniles contrastada frente a
un modelo nulo Poisson heterogéneo basado en la intensidad estimada con el kernel gaussiano
representado en la figura 7.1.b (normalizado con la abundancia total de juveniles). Las curvas negras
continuas representan la función L (homogénea o inhomogénea) observada en cada caso. El sombreado
gris representa las envueltas obtenidas por simulación del correspondiente modelo nulo. La línea
discontinua representa el valor esperado (valor medio) del modelo nulo.
Fig. 7.2b) mientras que los individuos juveniles mostraron agrupamiento entre 1 y 3 metros
(p = 0,009), como se esperaba según la hipótesis de autoaclareo por denso-dependencia
(Fig. 7.3a y Fig. 7.3b).
7.3.3. Aclareo por denso-dependencia
Los individuos juveniles de Cyathea caracasana en nuestra parcela muestran un patrón más
agregado que los individuos adultos a pequeña escala. La diferencia g11(r)-g22(r) excede
significativamente la envuelta inferior a escalas comprendidas entre 0 y 1 metro (p =
0,009), lo que permite rechazar la hipótesis de una asignación aleatoria de marcas a esa
escala (Figura 7.4a). Esto era esperable tras el resultado obtenido en el análisis 2 y apoya la
hipótesis de autoaclareo por denso-dependencia.
La diferencia g11(r)-g12(r) mantuvo un valor próximo al valor teórico esperado

asumiendo el modelo nulo de etiquetado aleatorio (p = 0,975) (Figura 7.4b). Este resultado
señala que el patrón de individuos juveniles alrededor de individuos adultos, sigue el
mismo patrón general que el de los adultos en nuestra parcela. Por último, la diferencia
g22(r)-g21(r) excedió significativamente la envuelta superior (p = 0,009), indicando un
patrón de agrupamiento de los individuos juveniles independiente del patrón de los
Figura 7.4. Diferencias de funciones de correlación de par contrastadas frente a un modelo nulo de
etiquetado aleatorio. 1= adultos; 2= juveniles. a) Diferencia de agrupamiento entre los dos patrones. b)
Test de segregación de los adultos c) Test de segregación de los juveniles. Las curvas negras continuas
representan la diferencia observada en cada caso. El sombreado gris representa las envueltas obtenidas
por simulación del modelo nulo de etiquetado aleatorio. La línea discontinua representa el valor
esperado (valor medio) del modelo nulo.
individuos adultos (Figura 7.4c). Es decir, los individuos juveniles no sólo se encuentran
más agrupados que los adultos sino que se encuentran segregados con respecto a estos.
7.4. Discusión
Existen muchos trabajos que ofrecen evidencias sobre la existencia de procesos de aclareo
por denso-dependencia tanto en bosques tropicales (Connel et al 1984, Getzin et al. 2008)
como subtropicales (Zhu et al. 2010). El aclareo denso-dependiente actúa desde fases
tempranas del desarrollo y a lo largo de la ontogenia, por lo que esperamos un patrón más
agrupado en etapas juveniles que en etapas adultas. Tras comparar el patrón espacial de los
individuos adultos e individuos juveniles de Cyatea caracassana se desvela una

disminución del grado de agrupamiento desde la etapa juvenil a la etapa adulta propia de un
proceso este tipo. Para abordar este análisis hemos aplicado una resolución de 0,5 m a todas
las funciones calculadas y hemos evaluado estas diferencias hasta una distancia de 25
metros. Los procesos de denso-dependencia afectan en mayor medida a individuos
cercanos, de manera que utilizar una resolución muy fina aumenta las posibilidades de
detectar un patrón generado por un proceso de aclareo denso-dependiente (Zhu et al. 2010).
Uno de los resultados más interesantes que hemos obtenido con las diferencias de
funciones g(r) es que los individuos juveniles no solo se encuentran más agrupados entre sí
que los adultos sino que, además, se encuentran segregados con respecto a estos. Esta
segregación de los individuos juveniles nos indica un mecanismo de agregación
independiente del patrón de los adultos. Según Arens (2001) Cyathea caracasana crece
más rápido, produce más hojas, genera esporas y establece sus esporófitos exclusivamente
bajo condiciones de pleno sol. Estos hábitats más soleados se encuentran normalmente en
claros del bosque, o en bosques secundarios abiertos. No existen datos fiables sobre cuánto
tiempo pueden permanecer bajo el dosel los individuos de Cyathea caracasana, aunque
Arens (2001) apunta que ha observado individuos persistiendo en condiciones de sombra al
menos 20 años. En condiciones de sombra, esta especie frena su crecimiento y la
producción de esporas y entra en un estado que podríamos denominar “de persistencia”,
esperando las condiciones de sol óptimas para comenzar un nuevo ciclo de crecimiento y
reproducción. Los agrupamientos de individuos juveniles segregados de los adultos pueden
estar representando ciclos de reclutamiento asociados a la apertura de claros. El hecho de
que los individuos juveniles de esta población presenten un agrupamiento entre 1 y 3
metros (Fig 7.3b) aun controlando el efecto de la heterogeneidad, podría estar indicando
que un tamaño de los claros de al menos tres metros sería suficiente para que se produzca
reclutamiento. Sin embargo, al carecer de datos de crecimiento y mortalidad, no podemos
asegurar si este tamaño de claro genera las condiciones de luz suficientes como para que la
supervivencia, crecimiento y reclutamiento de los individuos recién establecidos pueda
seguir dándose. Según Arens (2001), si la apertura del dosel no se produce, los individuos
irían muriendo sucesivamente y de forma aleatoria dentro de los agrupamientos. Esto
justifica el patrón aleatorio de los adultos, que puede estar originado por un aclareo denso-
dependiente a partir de estos agrupamientos o por una mortalidad sucesiva de los individuos
que quedan en condiciones de latencia bajo el dosel por mucho tiempo. En cualquier caso y
a falta de un método fiable para datar con precisión la edad de los helechos, no podemos
saber con certeza si los agrupamientos se corresponden con un mismo ciclo de
reclutamiento, o si se trata de agrupamientos de individuos pertenecientes a diferentes
clases de edad.
Uno de los principales problemas al analizar un patrón espacial es que los efectos de
la heterogeneidad ambiental y de los procesos poblacionales pueden confundirse ya que
ambos pueden generar estructuras similares, como por ejemplo agrupamiento a alguna
escala (Wiegand et al. 2007). Tras un proceso de aclareo por denso-dependencia esperamos
que los individuos adultos muestren un patrón menos agregado que el de los juveniles. Al
explorar el patrón espacial de los individuos adultos y juveniles de Cyathea caracasana,
observamos que en ambos casos la función L(r) excede las envueltas de los modelos
Poisson homogéneos tanto a pequeña como a gran escala, lo que nos indica que ambos
patrones muestran los efectos de la heterogeneidad ambiental y por lo tanto nos impide
atribuir las diferencias de los mismos exclusivamente a los efectos del aclareo denso-
dependiente. Cuando repetimos este análisis con la función L(r) inhomogénea, controlando
el efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrón de adultos, observamos que la
función observada queda dentro de las envueltas revelando un comportamiento totalmente
aleatorio. Por el contrario, La función L(r) inhomogénea de los juveniles, a pesar de
controlar el agrupamiento a gran escala, revela que a corta escala (entre 1 y 3 metros)
presentan un agrupamiento mayor que el que sería compatible con el modelo Poisson
heterogéneo. Esto confirma nuestra hipótesis de partida y además coincide con los
resultados de las diferencias de funciones g(r). Los resultados de este análisis confirman
que el patrón de adultos puede emplearse como un subrogado de la heterogeneidad
ambiental de la parcela, ya que la misma superficie de aclareo que ajustamos con el kernel
gausiano, una vez normalizada para tener en cuenta la diferencia de abundancia de adultos
y juveniles, fue capaz de describir el agrupamiento a gran escala de los juveniles.
El objetivo general de este trabajo era desvelar si las poblaciones del helecho
arborescente Cyathea caracasana experimentan los efectos del aclareo por denso-
dependencia. Nuestros resultados demuestran, comparando el patrón de individuos adultos
y juveniles, que Cyathea caracasana sigue un esquema similar al encontrado para otras
especies forestales (Getzin et al. 2006, Wiegand et al. 2007, Getzin et al. 2008, Zhu et al.
2010). Además, proporcionan un claro ejemplo del efecto que la heterogeneidad ambiental
tiene sobre los patrones espaciales de las plantas en sus diferentes etapas vitales y en
particular a escalas grandes. Estos resultados sugirieren que es necesario tener en cuenta el
papel de la heterogeneidad ambiental cuando se investigan los procesos formadores de
patrón espacial, como sería un proceso aclareo por denso-dependencia.
7.5. Agradecimientos.
Este estudio se ha podido realizar gracias a las subvenciones de la Agencia Española de

Cooperación Internacional y para el Desarrollo (A/012436/07, A/021000/08, A /024796/09
y A/030244/10) y del proyecto ISLAS (CGL2009-13190-C03-02) del Ministerio de Ciencia
e Innovación.
8. Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo
Bético-Rifeño
Juan Carlos Linares, Jesús Julio Camarero, José Antonio Carreira, Mostafa
Lamrani-Alaoui, Victoria Ochoa y Roberto García-Ruíz
Resumen
Conocer cómo la estructura del bosque modula su respuesta a diferentes perturbaciones es

importante para evaluar los efectos previsibles de cambios en las condiciones climáticas y
en el manejo. Especies forestales relictas de la Cuenca Mediterránea, como Abies pinsapo,
pueden constituir un modelo experimental adecuado para conocer la interacción clima-
manejo, ya que se trata de especies particularmente sensibles al cambio climático y que
además han estado históricamente sometidas a una intensa influencia humana. Se han
combinado técnicas de análisis espacial con métodos dendro-cronológicos con el fin de
caracterizar patrones espaciales e inferir procesos relacionados con las tendencias
climáticas, la competencia entre individuos y los cambios de uso del territorio, en bosques
de A. pinsapo bajo una contrastada historia de manejo. El estudio ha sido desarrollado en
poblaciones de A. pinsapo del sur de España (Parques Naturales de Grazalema y Sierra de
las Nieves) y del norte de Marruecos (Parque Nacional de Talassemtane). En dieciocho
parcelas se identificaron, numeraron y cartografiaron todos los árboles presentes. El nivel
de competencia al que está sometido cada individuo se estimó mediante un índice
espacialmente explícito. En cada parcela se extrajeron testigos de madera de 4-5 árboles
representativos para determinar la edad y el patrón de crecimiento radial. Los análisis
espaciales se realizaron mediante la K de Ripley. Por último, se aplicó una ordenación
basada en el escalado multidimensional no métrico (NMDS). Los resultados muestran una
elevada variabilidad estructural y espacial en estos bosques; las poblaciones españolas
mostraron un descenso generalizado en la tasa de crecimiento desde comienzos de los
ochenta, acentuado en los últimos años y relacionado con eventos de sequía y elevada
competencia. Por contra las poblaciones norteafricanas presentan una mayor diversidad
biológica y estructural y no mostraron esos síntomas de declive.
8.1. Introducción.
Abies pinsapo Boiss. es una especie relicta perteneciente al grupo de los abetos circun-
mediterráneos (Linares 2011). Esta especie endémica aparece en poblaciones generalmente
pequeñas y aisladas entre 1000 y 1800 m de altitud, en laderas orientadas al norte de
algunas montañas próximas a la costa del sur de España (oeste de la cordillera Bética) y del
norte de Marruecos (cordillera del Rif) (Barbero y Quézel 1975, Linares 2011). En el
sudeste de España el pinsapo está presente en una superficie de alrededor de 3600 ha
186 J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCÍA
mientras que esta superficie supera las 4000 ha en el norte de Marruecos (Navarro Cerrillo
et al. 2006). Estos bosques fueron intensamente explotados durante siglos bajo diversos
usos poco sostenibles, tales como talas, carboneo, pastoreo, etc. (Linares et al. 2009). En el
sur de España las poblaciones fragmentadas de A. pinsapo experimentaron una notable
regeneración a partir de pequeños rodales formados por árboles viejos como consecuencia
de la adopción de medidas de protección de estos bosques durante la segunda mitad del
siglo XX (Ruiz de la Torre et al. 1994, Linares y Carreira 2009). Las montañas del Rif, en
el norte de Marruecos, representan una región de relevancia mundial desde el punto de vista
de la biodiversidad, con Abies pinsapo var maroccana y Abies pinsapo var tazaotana entre
sus especies endémicas más emblemáticas. El aclareo del bosque, la elevada densidad de
población rural, el aumento de las áreas de cultivo o la erosión del suelo, representan en la
actualidad factores que pueden comprometer la conservación de estos bosques (Moore et al.
1998).
La necesidad de conservar estos ecosistemas únicos ha sido reconocida de forma

creciente, siendo, por ejemplo, un hábitat prioritario para la conservación dentro de la
Unión Europea (Directiva Hábitat, 9520) y estando incluidos dentro de listas rojas de
especies amenazadas e iniciativas de protección a nivel nacional y regional (Blanca et al.
2000). A esto debemos sumar la creación en 2006 de la Reserva Intercontinental de la
CAMBIOS DE USO DEL TERRITORIO

Densidad
Protecció
Protección Forestal
de las
Abandono de Usos Tradicionales
Poblaciones
CAMBIO GLOBAL
Enfoque temporal+ Enfoque espacial
CAMBIO CLIMÁ
CLIMÁTICO Disponibilidad
Aumento de Temperatura
Aumento en la Variabilidad de las Hídrica
Precipitaciones
Figura 8.1. Los cambios de uso del territorio y el cambio climático son factores relacionados con el
cambio global ampliamente reconocidos aunque raramente son considerados de manera integrada con
un adecuado diseño espacio-temporal. Nuestra hipótesis de trabajo es que el incremento de la densidad
forestal, como consecuencia de los cambios de uso del territorio, supone un aumento de la competencia
entre individuos, que unido a una menor disponibilidad hídrica, como consecuencia de variaciones
climáticas, incrementa el riesgo de declive en poblaciones situadas cerca de sus límites de tolerancia.
Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Bético-Rifeño 187
Biosfera de España y Marruecos, establecida por la UNESCO dentro del programa para el
Hombre y la Biosfera.
Está ampliamente reconocido que la estructura del bosque (el patrón espacial de los
individuos, su diversidad de clases de edad y de tamaño, especies, etc.) juega un papel clave
en la estabilidad de los ecosistemas forestales (Linares et al. 2011a). Además, la estructura
de la masa y su biodiversidad puede ser modificada directamente por la historia de uso
humano (Figura 8.1). La estructura del bosque puede variar desde poblaciones de edad
similar, establecidas en un evento de regeneración puntual, hasta poblaciones con un
amplio espectro de edades, donde el establecimiento de las diferentes cohortes ha tenido
lugar de manera relativamente continua en el tiempo (Oliver y Larson 1990). Por otra parte,
desde el punto de vista de la biodiversidad, un bosque puede ser mono-específico, integrado
por una única especie arbórea dominante, o formar una masa mixta, con varias especies
dominantes (Oliver y Larson 1990, Veblen 1992). En los bosques templados, el patrón de
regeneración de los individuos ha sido interpretado como una consecuencia de la frecuencia
y la magnitud de perturbaciones que eliminan a uno o varios árboles dominantes en el
dosel, lo que origina la apertura de huecos de tamaño variable donde tiene lugar el
reclutamiento de nuevos individuos jóvenes (Runkle 2000). Por otra parte, la historia de
usos del territorio puede también usarse para explicar el efecto a largo plazo de la actividad
humana o su régimen de perturbación sobre la dinámica forestal (Abrams y Orwig 1996).
Además, desde el punto de vista del manejo y la conservación de los ecosistemas, una
aplicación apropiada de los principios derivados del conocimiento de la dinámica forestal
puede ser útil de cara a la restauración de ecosistemas forestales intensamente deteriorados
(Edwards y Mason 2006, Mason et al. 2007). El objetivo de este estudio fue básicamente
describir las características estructurales de los bosques de A pinsapo de España y
Marruecos y su historia reciente de manejo y comprender cuales son los procesos que
controlan la dinámica forestal de estos bosque relictos. Para ello se realizó una
caracterización estructural extensiva de diferentes poblaciones españolas y marroquíes,
considerando numerosas variables de tipo ambiental y biótico.
8.2. Material y Métodos.
8.2.1. Área de estudio.
El área de estudio se localiza dentro de la Reserva Intercontinental de la Biosfera de España

y Marruecos (Figura 8.2). Se seleccionaron masas de bosque con presencia de A. pinsapo
que no hubiesen sido sometidas a talas intensas o incendios durante los últimos cincuenta
años en los Parques Naturales Sierra de las Nieves (N; Málaga, España) y Sierra de
Grazalema (G; Cádiz, España) y en el Parque Nacional de Talassemtane (T; Marruecos). La
roca madre está constituida por calizas y dolomías en todos los sitios estudiados.
8.2.2. Análisis de la estructura y muestreo de individuos.
El área considerada abarca en torno al 95% del área de distribución de A. pinsapo. Se

seleccionaron 18 parcelas de estudio (de 150 a 400 m2) para el análisis de la estructura
forestal: (T, n=5; G, n=9; N, n= 4). Se registraron diferentes variables ambientales: altitud,
orientación, tipo de suelo, topografía; y bióticas: composición del dosel y del sotobosque.
Todos los árboles con diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) superior a 5 cm fueron
cartografiados mediante un eje de coordenadas x-y registrándose además la especie, d.a.p. y
el estado fitosanitario, diferenciando entre individuos muertos (m), incluyendo árboles de
pie, árboles derribados en diferente estado de descomposición y tocones (identificando la
especie por el aspecto de la corteza y la morfología de la madera); individuos suprimidos
(vs), en aquellos individuos en los que un tercio, o menos, de la copa está verde; e
individuos dominantes (v), en aquellos individuos en los que más de 1/3 de la copa está
Sierra de Sierra de
Grazalema las
Nieves
Sierra
Bermeja N
EStrecho de
Gibraltar
Océano Mar
Atlántico Mediterráneo
40 km
T
Talassemtane
Figura 8.2. Distribución de A. pinsapo en el sur de España y el norte de Marruecos. Talassemtane (T);
Sierra de Grazalema (G); Sierra de las Nieves (N) y Sierra Bermeja.
verde. Los datos de pies muertos se refieren a árboles que habían muerto recientemente, por
ejemplo, desde finales de los años 90 de acuerdo con las estimaciones dendrocronológicas.
Mediante una barrena de Pressler se obtuvieron testigos de madera, a 1,3 m de la base, de
árboles sin síntomas aparentes de decaimiento, cubriendo todo el rango de diámetros
presente. En algunos individuos se extrajeron además secciones de la base, con el fin de
obtener una correlación entre la edad del árbol y la edad a d.a.p. Dentro de cada clase
diamétrica los individuos fueron elegidos al azar con el fin de recoger un amplio rango de
situaciones de dominancia/supresión. Por último, se aplicó una ordenación basada en el
escalado multidimensional no métrico (NMDS).
8.2.3. Análisis dendrocronológico.
Los testigos de madera fueron secados al aire, lijados y datados visualmente (cross-dating)
con ayuda de una lupa binocular (Stokes y Smiley 1968, Yamaguchi 1991); se dataron dos
radios por individuo. La anchura de los anillos fue medida en cada radio con una exactitud
de 0,01 mm en un medidor semiautomático ANIOL (Aniol 1983) y las series resultantes
fueron chequeadas estadísticamente con el programa COFECHA (Holmes 1983).
8.2.4. Análisis espacial.
8.2.4.1. La función K de Ripley.
El patrón espacial de árboles en cada parcela fue analizado mediante la función K de Ripley
(Ripley 1977, Ripley 1981, Upton y Fingleton 1985, Dixon 2002) y las desviaciones
respecto a la hipótesis nula de aleatoriedad espacial completa fueron contrastadas mediante
el método de Monte Carlo (De la Cruz 2008). Se realizaron 10000 simulaciones para
obtener el intervalo de confianza del 95% (Besag y Diggle 1977, Diggle 1983). No se
consideraron áreas heterogéneas de la parcela, las cuales fueron descompuestas en
triángulos y eliminadas del análisis (Goreaud y Pélissier 1999, Pélissier y Goreaud 2001).
El patrón de puntos fue analizado con el programa ADE-4 (Thioulouse et al. 1997).
8.2.4.2. Índice de competencia.
Se calculó para cada individuo el índice de competencia propuesto por Hegyi en 1974
(Hegyi 1974):
N (R)
Ci = ∑ ( Dj / Di) / Lij
j =1
Dicho índice considera para la cuantificación el número de vecinos en el entorno inmediato

del árbol focal, desde el individuo más próximo (j=1) hasta el individuo N situado a un
radio R del individuo focal; el tamaño relativo de los individuos competidores con respecto
al focal, expresado como el cociente del diámetro de cada uno: Dj / Di, siendo D el
diámetro normal de cada individuo y Lij la distancia que los separa.
Puesto que se desconoce la escala espacial a la que opera la competencia entre individuos
de A. pinsapo, no está definido qué valor de radio R debe utilizarse como límite de
influencia de un individuo sobre otro (De Luis et al. 1998). En este capítulo hemos
cuantificado la correlación existente entre el crecimiento medio de los individuos y su
índice de competencia, calculado a intervalos de 1 metro, desde un radio de 1 m hasta 10 m.
18
Temperatura media anual (ºC)
(a)
17
16
15
y = -6.38+0.01x; r2 = 0.23 ; P < 0.001
(b)
Precipitación anual (mm)
2000
1500
1000
2
y = 7674.72-3.21x; r = 0.05 ; P < 0.05
500
1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
Año
Figura 8.3. Tendencias regionales a largo plazo en la temperatura media anual (a) y la precipitación
total anual (b) en el área de estudio. Las temperaturas han mostrado una tendencia significativa de
incremento desde 1920, mientras que los datos de precipitación han mostrado un descenso significativo.
Nótese el brusco descenso de las precipitaciones en 1994-1995.
8.2.5. Datos climáticos.
Para calcular series climáticas regionales se combinaron datos locales de estaciones

meteorológicas próximas a las zonas de estudio en España y Marruecos (Grazalema,
Ronda-Quejigales, Tánger y Tetuán). Estas estaciones constituyen los mejores datos
disponibles para esta región del sur de España. Para estimar los datos ausentes de cada
estación y combinar el conjunto de datos experimentales con los datos estimados se empleó
el programa informático MET del paquete Dendrochronology Program Library (Holmes
1992). Para cada estación las variables medidas mensualmente (temperatura media y
precipitación total) fueron normalizadas para dar a cada estación el mismo peso a la hora de
calcular los valores mensuales y anuales. Los cambios altitudinales en la precipitación
anual se estimaron mediante un regresión simple efectuada entre la altitud y los datos de
precipitación procedentes de las estaciones locales (r2 = 0,80, P < 0,01). Para comparar y
analizar las tendencias a largo plazo en la temperatura se emplearon datos de las estaciones
de San Fernando (3º 29’ N, 6º 13’ W, altitud 80 m, aproximadamente a 150 km al WSW
del área de estudio, duración de la serie de 1870 a 2005, datos ausentes 1,0 %) y Gibraltar
(36º 02’ N, 5º 04’ W, altitud 3 m, aproximadamente a 100 km al SW del área de estudio,
duración de la serie de 1852 a 2005, datos ausentes 1,2 %) que disponen de las series más
largas y de mayor calidad instrumental en el sur de España (Wheeler 1992). La temperatura
regional mostró una relación significativa con ambas series para todas las series mensuales
analizadas (r2 = 0,47-0,83; P < 0,01).
8.2.6. Reconstrucción de la historia de manejo.
El impacto del manejo sobre la estructura forestal fue analizado mediante la revisión de
trabajos publicados con referencias al uso del bosque, eventos de perturbación tales como
talas o intensidad del pastoreo, cambios de uso del territorio, etc. Diversos materiales no
publicados e informes forestales de la administración fueron también supervisados.
8.3. Resultados y discusión.
Las series climáticas regionales anuales han mostrado un incremento significativo de la

temperatura y un descenso de la precipitación anual desde 1920 (Figura 8.3), debido
principalmente al descenso a largo plazo de la precipitación en primavera. Las décadas de
los 80 y 90 fueron secas y cálidas. El mínimo de precipitación anual se ocurrió en 1994.
Ap /Am (living trees) Au Ao Jo

Ap /Am (dead trees) Pl Ca Jp
Qf Cm Tb Ia
Qr / Qi Ph Pm Vl
30
G1 G2 G3
20
10
20 G4 G5 G6
10
20
G7 G8 G9
Área basal (m2 ha-1)
10
0
20 N1 N2 N3
10
0
20 N4 T1 T2
10
20
T3 T4 T5
10
0
10 30 50 70 90 10 30 50 70 90 10 30 50 70 90
DBH (cm)
Figura 8.4. Histogramas de densidad (área basal) para los individuos de A. pinsapo vivos (Ap; living
trees) y muertos (Ap; dead trees) y para el resto de especies leñosas presentes en las parcelas de estudio.
Qf: Quercus faginea, Qr/Qi: Quercus rotundifolia/Quercus ilex, Au: Arbutus unedo, Pl: Phillyrea
latifolia, Cm: Crataegus monogyna, Ph: Pinus halepensis, Ao: Acer opalus granatensis, Ca: Cedrus
atlantica, Tb: Taxus baccata, Pm: Pinus nigra mauretanica, Jo: Juniperus oxycedrus, Cp: Juniperus
phoenicea, Ia: Ilex aquifolium, Vl: Viburnum lantana. DBH: diámetro a la altura del pecho.
Desde 1950, no se ha observado una tendencia temporal significativa en las series de

precipitación local, aunque su variabilidad inter-anual ha aumentado desde los años 80
(Linares et al. 2011b).
Las Figuras 8.4 y 8.5 muestran el patrón de clases de diámetro y el patrón espacial
de puntos de las parcelas de estudio mientras que la Tabla 8.1 resume sus características
estructurales y espaciales. El d.a.p. medio de los individuos estudiados es de 19 cm, con
valores por encima de la media en algunas de las parcelas de Grazalema y siempre por
debajo de la media en las de Sierra de las Nieves. La densidad media de individuos está en
torno a 1100 individuos por hectárea, aunque existe una amplia variabilidad, especialmente
en cuanto a la presencia de parcelas de baja densidad (N4 y T2) y parcelas muy densas (G2,
N2 y N3). El área basal está en torno a 44 m2 por hectárea, con valores máximos en algunas
parcelas de Grazalema y Marruecos. Una elevada proporción de las parcelas estudiadas
fueron mono-específicas (ver diversidad de especies arbóreas en la Tabla 8.1). El índice de
diversidad de Shannon para especies arbóreas fue significativamente mayor en las
poblaciones marroquíes, seguidas de las estudiadas en Grazalema (Fig. 8. 4 y Tabla 8.1). En
el caso de las parcelas estudiadas en Talassemtane, la diversidad específica obtenida se
debe a la presencia de especies mediterráneas a baja altitud (Quercus ilex, Q. faginea) así
como a la presencia de coníferas de montaña, en zonas más elevadas (Cedrus atlantica,
Pinus nigra subsp. mauretanica, Taxus baccata, etc.). Grazalema también presentó
formaciones mixtas con especies mediterráneas (Quercus ilex, Q. faginea). Las poblaciones
de Sierra de las Nieves aparecen puntualmente mezcladas con Pinus halepensis. La
diversidad estructural (estimada mediante el índice de Shannon sobre las diferentes clases
de d.a.p.) fue también superior en parcelas de Grazalema y Marruecos y mínima en parcelas
de la Sierra de las Nieves, las cuales estuvieron dominadas por árboles de entre 10 y 15 cm
(Fig. 8. 4 y Tabla 8.1). La diversidad estructural no estuvo correlacionada con la diversidad
específica (ambas estimadas mediante el índice de Shannon), pero mostró una estrecha
correlación con la densidad total de la parcela (la densidad total explicó el 45,52% de la
varianza observada en la diversidad estructural) y el d.a.p. medio (37,45% de la varianza),
indicando que las poblaciones con una elevada densidad de individuos son menos diversas
estructuralmente y están dominadas por las clases de tamaños más pequeñas.
La edad media fue bastante superior en las parcelas de Marruecos (192 años frente a
87 en Grazalema y sólo 58 en la Sierra de las Nieves). El crecimiento secundario,
expresado en incremento de área basal, fue mayor en las masas más maduras y estuvo
determinado principalmente por el índice de competencia (el IC explicó el 22,43 % de la
varianza observada en el incremento de área basal; columna IC en la Tabla 8.1).
Ap/Am (living trees) Au Ao Jo

Ap/Am (dead trees) Pl Ca Jp
Qf Cm Tb Ia
Qr/Qi Ph Pm Vl
20 G1 20 20 G3
G2
10 10 10
0 0 0
0 10 20 0 10 20 0 10 20
20 20 20
G4 G5 G6
10 10 10
0 0 0
0 10 20 0 10 20 0 10 20
40
G7 30 G8 30 G9
20 20
20
10 10
0 0 0
y (m)
0 10 20 30 40 0 10 20 30 0 10 20 30
N1 N2 20 N3
40 30
20
20 10
10
0 0 0
0 10 20 0 10 20 30 0 20 40
50 N4 30 T1 50 T2
20
25 25
10
0 0 0
0 20 40 0 10 20 30 0 20 40
40 T3 30 T4 30 T5
20 20
20
10 10
0 0 0
0 10 20 30 0 10 20 30 0 10 20 30
x (m)
Figura 8.5. Patrón espacial de puntos para los individuos de A. pinsapo vivos (Ap; living trees) y
muertos (Ap; dead trees) y para el resto de especies leñosas presentes en las parcelas de estudio. Qf:
Quercus faginea, Qr/Qi: Quercus rotundifolia/Quercus ilex, Au: Arbutus unedo, Pl: Phillyrea latifolia,
Cm: Crataegus monogyna, Ph: Pinus halepensis, Ao: Acer opalus granatensis, Ca: Cedrus atlantica, Tb:
Taxus baccata, Pm: Pinus nigra mauretanica, Jo: Juniperus oxycedrus, Cp: Juniperus phoenicea, Ia: Ilex
aquifolium, Vl: Viburnum lantana.
Tabla 8.1. Características estructurales y espaciales de las parcelas de estudio. d.a.p.: diámetro a la altura del pecho (cm); Dens: densidad (individuos
ha-1); Dens A.p.: densidad de Abies pinsapo (individuos ha-1); Área: área basal (m2 ha-1); SP: riqueza de especies arbóreas; Sh.sp: índice de Shannon
para especies; sh.dap: índice de Shannon para clases de D.A.P.; IC: índice de competencia medio; K: agregación espacial según K de Ripley (0,
distribución aleatoria; 1, distribución significativamente agregada); Edad: edad media (años); Anchura: anchura media de los anillos de crecimiento
(mm); ∆ área: incremento medio del área basal entre 1995 y 2004 (cm2 año-1).
Parcela d.a.p. Dens Dens A.p. Área SP Sh.sp Sh.dap IC K Edad Anchura ∆ área
G1 9,56 1553 186,36 44,0 6 1,72 1,379 2,33 0 66 0,91 7,77
G2 13,18 2000 2000,00 36,0 1 0,00 2,008 3,51 0 79 0,78 3,95
G3 24,94 1052 1052,00 71,6 2 0,17 1,590 4,38 1 81 0,83 6,15
G4 25,83 701 665,95 51,6 2 0,27 2,187 4,82 1 69 0,66 3,35
G5 32,12 439 439,00 49,9 1 0,00 1,977 2,43 0 83 0,67 7,58
G6 30,57 352 352,00 41,0 1 0,00 2,763 0,87 0 67 0,80 5,31
G7 21,69 560 537,60 43,7 3 0,31 2,813 0,39 0 115 0,93 13,49
G8 30,89 467 452,99 44,8 2 0,20 2,189 0,88 1 107 1,41 13,26
G9 17,49 1053 1053,00 35,6 1 0,00 2,491 0,94 0 114 0,53 4,68
N1 14,70 1231 1206,38 30,8 3 0,18 1,696 4,93 0 61 0,92 3,58
N2 10,14 2833 2833,00 37,7 1 0,00 1,198 5,65 1 55 0,84 3,36
N3 9,90 2263 2217,74 29,0 3 0,50 1,003 6,37 1 67 1,00 3,80
N4 17,39 338 253,50 8,9 4 1,02 1,739 2,93 1 48 2,85 14,86
T1 17,01 1366 915,22 66,3 4 1,18 1,573 2,00 1 199 1,78 21,85
T2 15,43 377 82,94 14,6 6 1,80 2,092 0,40 1 209 0,79 11,38
T3 17,93 1011 566,16 44,5 7 1,63 1,532 2,97 1 184 1,86 16,80
T4 18,81 1247 1159,71 81,9 2 0,35 2,034 5,19 0 174 1,07 8,76
Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Bético-Rifeño
T5 14,89 1343 1020,68 70,1 4 1,13 1,701 2,41 0 193 0,89 8,98
195
La presencia de patrones espaciales agregados no mostró una correlación significativa con

el crecimiento medio de las parcelas.
Nuestra revisión bibliográfica mostró que los usos del territorio de los pinsapares
han cambiado desde las décadas de 1950 y 1970, fundamentalmente a través de la adopción
de medidas de protección legales. Este esfuerzo conservacionista ha consistido en la
eliminación, más o menos estricta, de usos tradicionales tales como talas, aclareos del
monte, pastoreo, poda de ramas para carbón, etc. Esta acción ha tenido generalmente como
consecuencia una notable regeneración del bosque. Por ejemplo, en la Sierra de las Nieves,
el pinsapar ha incrementado su densidad desde finales de 1950 a partir de poblaciones
aisladas de individuos centenarios como consecuencia de la eliminación de una elevada
carga ganadera que impedía la regeneración (Linares et al. 2009, Linares y Carreira 2009).
En las montañas del Rif la política forestal durante la época del Protectorado español
(1912-1956) tuvo un claro enfoque productivo, encaminado a la explotación de la madera,
lo que llevó al deterioro de algunos ecosistemas naturales. Sin embargo el impacto directo
que esta acción tuvo sobre los pinsapares no está aún bien documentado y necesita de
futuras investigaciones. Aunque desde la década de 1970 se comenzaron a adoptar en
Marruecos políticas conservacionistas con la creación de diferentes espacios naturales
protegidos, la elevada población rural dependiente de estos espacios ha continuado
ejerciendo una cierta explotación de los recursos, con lo que, a diferencia de lo ocurrido en
España, han persistido hasta el presente usos tradicionales del monte en muchas zonas
(Linares et al. 2011a, b). Los valores medios de las series dendrocronológicas de
Grazalema se muestran en la Figura 8.6 y los de la Sierra de las Nieves y Talassemtane en
la Figura 8.7. En la Sierra de las Nieves el número de series anteriores a 1960 no es muy
alto debido a la edad de la población estudiada, sin embargo en Grazalema y en
Talassemtane se muestrearon individuos cuyo crecimiento cubre la totalidad del siglo XX.
En la Sierra de las Nieves hasta mediados de la década de 1950 el crecimiento medio de los
individuos es reducido en todas las parcelas. Este periodo corresponde históricamente con
una fuerte presión ganadera, talas etc., lo cual limitó drásticamente el crecimiento de las
poblaciones (entorno a 1,25 mm/año).
A partir de 1960 es notable la recuperación del crecimiento en todas las parcelas y el

aumento de densidad de las poblaciones. Este cambio de tendencia coincide con la
adopción de medidas de protección de la especie, la supresión de las talas y de la entrada de
ganado y la consiguiente regeneración de la vegetación. La tendencia ascendente del
crecimiento parece estabilizarse durante la década de 1970 en valores de casi 3 mm/año. El
número de individuos estudiados en este periodo permanece relativamente estable, lo cual
parece indicar un cierto cierre del dosel y una estabilización de la densidad en cuanto a
número de individuos. En la segunda mitad de la década de 1970 comienza a observarse un
descenso del crecimiento medio, que se ha mantenido hasta la actualidad (desde 2,5 mm
Figura 8.6. Patrón de crecimiento secundario en Grazalema.

hasta 0,5 mm en 30 años; o sea, -0,7 mm cada 10 años). Sobre el patrón descendente de
baja frecuencia se superponen eventos de reducción drástica del crecimiento en 1981, 1987
y, especialmente, 1995. La tendencia observada en el crecimiento de los individuos no
presenta relación significativa con la edad. Por otra parte, habida cuenta de la edad media
de los individuos muestreados no sería en ningún caso esperable que individuos de 50 años
hayan reducido su crecimiento debido al envejecimiento.
El análisis multivariante desarrollado sobre la base de datos completa mediante

escalado multidimensional no métrico (NMDS), aparece en la Figura 8.8. Las parcelas de
Grazalema mostraron una alta diferenciación con respecto al resto de localidades,
principalmente debido a su estructura más madura. Las poblaciones de baja densidad de
Marruecos y Sierra de las Nieves (T2 y N4) aparecieron agrupadas, con una cierta
diferenciación con respecto al resto de poblaciones de T y M. Finalmente, la parcela de
Grazalema con fuerte caída del crecimiento (Fig. 8.6) y notable presencia de especies
mediterráneas (G1, Fig. 8.4) formó un tercer grupo independiente del resto.
Debido a su larga historia de manejo muchas de las áreas forestales actuales están
restringidas a áreas montañosas. Las cotas más elevadas de las montañas que circundan la
Cuenca Mediterránea son actualmente el refugio de numerosas coníferas relictas que
encuentran aquí su único área de distribución (caso de los abetos circun-mediterráneos o de
los bosque de Pinus nigra s.l.) o persisten en ellas como poblaciones marginales a escala
continental, cuyo núcleo de distribución se encuentra dentro de la Región Templada (Pinus
sylvestris, Taxus baccata). Esto hace que, en cierto modo, estas poblaciones relictas
constituyan islas de bosque, similar a los de las áreas montañosas templadas, pero inserto
en la Región climática Mediterránea. Esta circunstancia hace que estos ecosistemas sean
especialmente vulnerables a los efectos del actual cambio climático (Boisvenue y Running
2006). Por otro lado, las áreas de distribución de las coníferas endémicas o relictas
mediterráneas han experimentado cambios drásticos de uso del territorio durante las últimas
décadas, tales como el abandono de usos tradicionales, descenso de la población rural (en
España), adopción de medidas de protección, etc. (Linares y Carreira 2009). Esto ha tenido
en una primera fase un claro efecto positivo sobre la vegetación natural. Las tareas de
reforestación o protección, mediante exclusión del ganado o la prohibición de la
explotación del monte, han estado condicionados por los modelos de vegetación potencial y
en la mayoría de los casos han ignorado el factor humano como parte del medio, o han
intentado excluir sus efectos (IPCC 2007a). En determinadas zonas del Rif, la tendencia de
la población rural ha sido la contraria que en España, con un aumento de la presión sobre el
medio que en muchos casos es claramente insostenible. Sin embargo, zonas rurales en
donde persiste un régimen de perturbación de baja intensidad sobre el bosque, mediante
claras, extracción de leña, baja carga ganadera, etc., pueden presentar en la actualidad una
a) b)
a)
b)
Figura 8.7. Patrón de crecimiento secundario en a) la Sierra de las Nieves y b) el Parque Nacional de
Talassemtane.
mayor biodiversidad y una estructura forestal más diversificada y estable. Los resultados de
este trabajo pueden tener implicaciones sustanciales de cara al manejo o la restauración de
determinados bosques de pinsapo. El abandono de usos tradicionales ha promovido en
algunos casos el desarrollo de masas poco diversificadas, de elevada densidad y poca
diversidad de especies arbóreas, que pueden resultar más vulnerables a plagas o eventos de
sequía (Linares et al. 2010a, b). Por el contrario, una baja carga ganadera o entresacas de
baja intensidad, tal y como hemos podido constatar en los bosques de Marruecos, parecen
promover la creación de un dosel menos cerrado y pequeños huecos donde la regeneración
natural es más favorable (Linares et al. 2011a)
Single Linkage
Euclidean distances
1400
1200
1000
Linkage Distance
800
600
jóvenes Mas maduros Declive

400
densos
200 Poco
densos
0
N2 N3 G2 T3 T2 N4 T5 T4 T1 N1 G6 G7 G8 G5 G4 G9 G3 G1
Pinsapar casi T G Pinsapares

monoespecífico, denso. Bosque maduro Pinsapar relativamente maduro con elevada
mortalidad.
Pinsapar abierto, joven, Dominancia
elevada tasas de de especies
crecimiento mediterráneas
Figura 8.8. Dendrograma obtenido a partir de un escalado multidimensional no métrico (NMDS). N:

parcelas de estudio en el Parque Natural Sierra de las Nieves (Málaga, España), G: parcelas de estudio
en el Parque Natural Sierra de Grazalema (Cádiz, España) y T: parcelas de estudio en el Parque
Nacional de Talassemtane (Marruecos).
9. Patrón espacial de las variables de la compactación del
suelo y su relación con la cobertura vegetal
David Alameda y Rafael Villar
Resumen
Las variables del suelo pueden presentar una estructura espacialmente explícita que puede
informarnos tanto de los procesos formadores del suelo como de la interacción suelo-planta
que determinan este patrón espacial. El objetivo de este trabajo es, por un lado, conocer si
las variables de suelo relacionadas con la compactación (densidad aparente, resistencia a la
penetración, humedad y materia orgánica) presentan un patrón agregado y por otro, la
influencia de Quercus ilex y Pinus pinaster sobre estas características y la producción de
pasto. Mediante análisis con SADIE encontramos que la densidad aparente, humedad
gravimétrica, materia orgánica, porcentaje de gravas y resistencia a la penetración presentan
una estructura agregada significativa. En la interacción suelo-planta el tiempo es un factor
determinante, ya que a medida que el estrato arbóreo crece el suelo va modificando su
estructura física, lo que determina una nueva estructura espacial. Así, comprobamos como
en los espacios sin cobertura arbórea las características del suelo son el testigo de un
cambio producido por efectos de copa especie-dependiente. La acción de la encina
(Quercus ilex subsp. ballota) tiende a disminuir la densidad aparente, la resistencia a la
penetración y a incrementar el contenido de materia orgánica; en cambio la cobertura de
pino (Pinus pinaster) produce el efecto inverso de modo significativo. Las implicaciones
que tiene esta estructura espacial de la compactación ligada al tipo de cobertura arbórea
tienen un reflejo en la producción de herbáceas. Así, mediante análisis de covariación
espacial con SADIE encontramos que para la producción de pasto de 2007 y 2008 existe
una relación significativa y consistente para ambos años con las variables de la
compactación y el tipo de cobertura arbórea. La producción de herbáceas fue mayor en
zonas con mayor contenido de materia orgánica, menor porcentaje de grava, menor
resistencia a la penetración y menor densidad aparente y con cobertura de Quercus ilex. En
cambio, los efectos fueron opuestos para las zonas con cobertura de Pinus pinaster.
9.1. Introducción
Las propiedades físicas del suelo tales como textura, porosidad o estructura son importantes
ya que tienen fuertes implicaciones en los procesos de asimilación de agua y nutrientes por
las plantas. La estructura del suelo en el espacio nos informa no sólo de los procesos de
intercambio entre las raíces y el complejo edáfico, sino que también describe los fenómenos
que condujeron a esa distribución de partículas. Ya sean de origen abiótico como la
precipitación, escorrentía, mineralización, entre otros, o de origen biótico como el efecto de
202 D. ALAMEDA, R. VILLAR
la cobertura arbórea, la acción de animales o intervención humana, el suelo presenta una

estructura dinámica que afecta el desarrollo de la vegetación tanto a escala espacial como
temporal.
En este trabajo se pretende abordar la escala espacial de la estructura del suelo a

través de una variable que nos informa indirectamente de esta propiedad: la compactación
del suelo. Normalmente se ha concebido como una variable física del suelo condicionada
por el empleo de maquinaria agrícola o el manejo forestal. En los suelos agrícolas la
compactación se encuentra dispuesta fundamentalmente en la vertical constituyendo lo que
llamamos la “suela de labor”, o en parches horizontales asociados al paso de la maquinaria
de arado (Coelho et al. 2000). En el caso de los bosques objeto de gestión forestal, los
parches de compactación se asocian al empleo de máquinas de arrastre de madera, así como
el propio pisoteo animal y humano. Sin embargo, al margen de esta concepción
antropogénica, la compactación del suelo es el resultado de procesos naturales tales como
escorrentía, sequía, incendios, o efectos de arbolado.
Los efectos que la compactación puede tener sobre la vegetación son dependientes
del rango de compactación y de la especie (Alameda y Villar 2009). En general, se asume
que un grado de compactación elevado limita el crecimiento de las raíces y los fenómenos
derivados de esta limitación: toma de agua y nutrientes, pérdida del soporte físico, o
susceptibilidad a otras fuentes de estrés. Por tanto, parece lógico pensar en el grado de
compactación de los suelos como una vía para describir la estructura del suelo a la vez del
efecto potencial que tiene sobre la vegetación.
En la mayoría de los trabajos relacionados con la compactación del suelo se asume

que ésta presenta un carácter multifactorial, esto es, que no depende de una única variable
que defina el estado de agregación de las partículas de un suelo. El fenómeno es resultado
de la interacción, a veces de forma muy sutil, de diversas variables como: granulometría,
densidad aparente, humedad y materia orgánica. Además, todo este complejo determina una
estructura de la que puede medirse la energía necesaria para separar las partículas, la
resistencia a la penetración. Desde un punto de vista agrícola, donde surgió y se estandarizó
el uso de la resistencia a la penetración mediante el denominado índice de cono, el empleo
de esta medida indirecta quedaría justificado dada la homogeneidad de las partículas y de
su disposición, propio de un suelo arado y fertilizado. Pero en suelos forestales naturales, el
empleo de la resistencia plantea numerosos inconvenientes. En primer lugar el propio
método de medición es poco realista desde el punto de vista del crecimiento radical. Una
raíz al encontrarse un obstáculo no intenta seguir con una trayectoria lineal; tras un intento
por moverlo girará para bordearlo, para posteriormente recuperar su tendencia lineal
geotrópica. Resulta en cambio sorprendente el empleo de los penetrómetros como única
medida de la estructura de un suelo, o más concretamente de su estado de compactación. Si
Patrón espacial de las variables de la compactación del suelo 203
bien no siempre es denostable tener esta medida, debería siempre ir acompañada de la

humedad del suelo a la que se midió y la densidad aparente asociada.
La selección de las variables que denominamos descriptoras de la compactación se

hizo en base a un modelo teórico en el que la proporción y tamaño de las partículas
(granulometría, en este trabajo sólo se considerará el porcentaje de gravas), su disposición
en un determinado volumen (densidad aparente), su movilidad (humedad) y su cohesión
(materia orgánica) nos informasen de la estructura física del suelo.
Está ya bien documentado cómo el crecimiento de las especies de porte arbóreo va

modificando las propiedades físicas y químicas del suelo a lo largo de su desarrollo desde el
estadío de plántula. También sabemos que estos efectos de la cobertura de los árboles son
dependientes del tipo de especie que estemos considerando. Por ejemplo, Shukla et al.
(2006) encuentran que bajo Quercus gabelli los suelos tienen más materia orgánica y
nitrógeno que bajo Pinus edulis.
La dehesa es un sistema agrosilvopastoral que procede de la corta selectiva en

bosques de Quercus. Está formado por pies aislados de Quercus (principalmente Q. ilex,
aunque también de Q. suber, Q. pyrenaica y Q. faginea). La dehesa se caracteriza por una
alta producción y diversidad de pasto, que la convierten en un buen sistema de explotación
ganadera extensiva y sostenible. Su extensión en la Península Ibérica es una de las mayores
junto a los pinares. Durante las décadas de 1950-70 se realizaron muchas plantaciones de
pinares en España, para reactivar la economía de las zonas rurales y para incrementar la
producción de la madera. Sin embargo, los pinares actualmente no han tenido el uso que se
esperaba de ellos, debido a la caída del precio de la madera, su nula gestión durante años y
los altos costes de extracción. Desde un punto de vista medioambiental, los pinares
presentan grandes inconvenientes dado que son áreas extensas con propensión al incendio y
presentan poco aprovechamiento por los herbívoros dado su escasa producción de pastos.
Actualmente en el P.N. de Sierra Cardeña (donde se ha realizado este estudio) se están
llevando a cabo proyectos de naturalización de pinares, para que estos pinares
monoespecíficos den lugar a bosques más diversos y con una mayor producción de pasto
(Quero y Villar 2009).
El muestreo de las variables de suelo y la producción de pasto se llevó a cabo sobre una
malla regular cuadrada de 40 x 40 m con una resolución de 4 m, con un total de 121 puntos.
Las malla estaba localizada en una parcela de exclusión de herbívoros en la finca “La
Vegueta” en el P.N. de la Sierra de Cardeña y Montoro (Córdoba) (38º 14’ 9’’ N 4º 21’
55’’ O). La vegetación arbórea era mayoritariamente Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.
con algunos ejemplares de Pinus pinaster Aiton. La vegetación arbustiva estaba compuesta
principalmente por Cistus ladanifer L.
Las medidas de densidad aparente deben realizarse a capacidad de campo por lo que
se esperó una semana de lluvia tras la que se realizó el muestreo, día 28 de abril de 2008.
En cada punto de muestreo se tomaron: medidas de densidad aparente a dos profundidades
(0-7 cm y 8-15 cm) con cilindros de aluminio de 5 cm de altura; humedad gravimétrica tras
secado del suelo de los cilindros a 105 ºC, para que esta medida fuese real los cilindros con
el suelo se precintaban para evitar las pérdidas de agua; porcentaje de gravas (como uno de
los valores de la granulometría) mediante tamiz de 2 mm sobre la masa de suelo extraída en
la medidas de densidad; materia orgánica total mediante ignición en horno Muffla, sabiendo
que existe 0 % de carbonatos; y 3 medidas de resistencia a la penetración mediante
penetrómetro de resolución 1 cm, desarrollado por Eijkelcamp (Giesbeek, The Netherlands),
de las que sólo se tomaban los 15 primeros cm.
La cobertura arbórea para cada punto de muestro se estimó por intersección con la
vertical del punto en base a un conteo 0-1 siendo 0 ausencia de cobertura y 1 la presencia
de encina o pino, colocándose en variables distintas. En julio de 2007, se cosecharon para
cada punto de muestreo todas las herbáceas que había en un cuadrado de 25 x 25 cm
centrado en cada punto del nodo, se secaron en estufa a 70 º C un mínimo de 48 h y se
obtuvo posteriormente el peso seco. Se siguió el mismo procedimiento para estimar la
biomasa de herbáceas en el año 2008, realizando el muestreo en los mismos puntos y en
julio.
El patrón espacial de las variables registradas se analizó con SADIE (Perry, 1998)
mediante el “freeware” SadieShell v 1.3 disponible en www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie. La
técnica SADIE (del inglés, spatial analysis by distance indices) es una herramienta de
análisis espacial basado en índices de distancia que cuantifica el patrón espacial de una
variable objeto de estudio y permite detectar asociación o disociación espacial entre pares
de variables. Para evaluar el patrón espacial de cada factor a nivel individual se utilizaron
dos índices: el índice de agregación Ia y el índice de agrupación υ. Ia proporciona
información sobre la agregación a nivel global de la variable analizada. Si Ia < 1, el patrón
es regular; si Ia = 1 el patrón es aleatorio y si Ia > 1 el patrón es agregado. El índice υ
cuantifica el grado en que cada unidad de muestreo contribuye al patrón global espacial de
los datos. Al ser una variable continua, se pueden generar mapas mediante interpolación
(krigging) en los que se muestren manchas (zonas de alto valor de la variable con υ > 1,5) y
claros (zonas de bajo valor de la variable con υ < -1,5).
Para detectar si las zonas de agregación de diferentes variables eran coincidentes en

el espacio se hizo un análisis de co-variación espacial. El análisis SADIE genera un índice
de asociación global (X) que indica el grado de coincidencia espacial entre dos variables y
oscila entre -1 (disociación) y 1 (asociación). También se obtiene un índice de asociación
local (χ) que estima la contribuci
ón de cada unidad de muestreo al patrón global de
asociación. Al igual que el índice de agrupación, estos índices permiten generar mapas para
mostrar zonas de asociación y disociación entre pares de variables. Los mapas se generaron
mediante interpolación lineal usando el programa SURFER.v8. (Golden Software Inc.,
Boulder, Colorado, USA).
También se realizaron análisis de varianza (ANOVA) para comprobar si había

diferencias en las características del suelo en relación a la cobertura arbórea (bajo Q. ilex,
bajo P. pinaster o sin cobertura arbórea). Se realizó un análisis de componentes principales
(PCA) para ver la relación entre las distintas variables de suelo, presencia de cobertura
arbórea y producción de pasto.
9.3. Resultados
9.3.1. ¿Cuál es el patrón espacial de las variables de la compactación?
Las variables seleccionadas para cuantificar el grado de compactación del suelo: densidad
aparente, humedad gravimétrica, contenido de materia orgánica, porcentaje de gravas y
resistencia a la penetración, presentan una estructura espacialmente explícita (Tabla 9.1).
Todas las variables medidas de suelo en la profundidad de 0 a 7 cm presentan una
estructura agregada, determinando patrones de manchas y claros (Fig. 9.1). Para la
profundidad de 8 a 15 cm, también todas las variables presentaron una estructura agregada
y tan sólo la materia orgánica no presenta una estructura espacial explícita (Ia ≈ 1),
aproximándose a un patrón aleatorio (Tabla 9.1 y Fig. 9.1).
Tabla 9.1. Resultados del análisis SADIE y estadística descriptiva para las variables de la compactación
(n=121). Los valores de significación P se obtuvieron mediante un test de permutaciones aleatorias
(=5967). Ia, índice de agregación.
Variable Ia Pa Media Desviación Máximo Mínimo
Densidad aparente (g cm -3) 0- 7cm 1,57 0,003 1,41 0,11 1,65 1,08
8- 15 cm 1,77 0,000 1,46 0,10 1,72 1,18
Humedad gravimétrica (%) 0- 7cm 1,52 0,006 10,40 4,35 52,46 5,44
8- 15 cm 1,30 0,059 9,71 4,13 51,31 5,47
Materia orgánica (%) 0- 7cm 1,61 0,003 2,60 0,96 6,16 0,34
8- 15 cm 0,99 0,457 2,20 0,75 7,68 0,82
Gravas (partículas >2mm) (%) 0- 7cm 2,18 0,000 37,04 5,99 59,70 11,58
8- 15 cm 2,34 0,000 37,42 5,75 60,99 22,97
Resistencia a la penetración (Mpa) 0- 7cm 2,22 0,000 1,49 0,66 4,54 0,50
8- 15 cm 2,11 0,000 2,51 1,16 5,78 0,69
Profundidad de muestreo
0-7 cm 8-15 cm
35 35
30 30
Densidad aparente
25 25
Y (m)
Y (m)
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
35 35
30 30
25 25
MWC
Y (m)
Y (m)
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
35 35
30 30
Materia orgánica
25 25
Y (m)
Y (m)
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
35 35
30 30
25 25
Grava
Y (m)
Y (m)
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
Resistencia a la penetración
35 35
6
5
30 30 4
3
25 25 2
1
Y (m)
Y (m)
20 20 0
-1
15 15 -2
-3
10 10
-4
-5
5 5
-6
0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35
X (m) X (m)
Figura 9.1. Mapas del índice de clúster resultado del análisis SADIE para las variables de la
compactación. Las escala de colores no tiene unidades. En cada mapa pueden verse delimitados por
líneas discontinuas los claros (Vj < -1,5) y las manchas (Vi > 1,5).
Tabla 9.2. Correlaciones entre los índices de clúster del análisis SADIE para las variables de la
compactación (n=121). Las interacciones significativas están señaladas con valores en negrita al nivel
de significación corregido por Bonferroni (P < 0,001).
Densidad Humedad Materia Gravas Resistencia a la

aparente gravimétrica orgánica (partículas penetración
(g cm-3) (%) (%) >2mm) (%) (Mpa)
0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm

Densidad aparente (g cm-3) 0- 7cm 0,340 -0,077 0,173 -0,396 -0,265 -0,018 0,178 -0,122 -0,042
8- 15 cm 0,167 0,237 -0,069 -0,414 0,220 0,004 -0,275 -0,171
Humedad gravimétrica (%) 0- 7cm 0,634 0,148 -0,005 0,205 -0,041 -0,503 -0,537
8- 15 cm -0,014 0,092 0,140 0,129 -0,505 -0,451
Materia orgánica (%) 0- 7cm 0,070 0,038 -0,177 -0,112 -0,135
8- 15 cm -0,087 -0,003 -0,013 0,078
Gravas (partículas >2mm) (%) 0- 7cm 0,314 -0,022 0,119
8- 15 cm 0,099 0,276
Resistencia a la penetración (Mpa) 0- 7cm 0,645
8- 15 cm
9.3.2. ¿Cuál es el tipo de relación entre estas variables?
En general los valores de las variables de suelo a la primera profundidad (0-7 cm) estaban
positivamente asociados a los de la segunda profundidad (7-15 cm), tan solo los valores de
la materia orgánica no estaban asociados en las dos profundidades (Tabla 9.2). También se
encontró que la materia orgánica estuvo negativamente asociada a la densidad aparente y
que un mayor contenido de humedad estuvo negativamente asociado a la resistencia a la
penetración (Tabla 9.2).
Tabla 9.3. Análisis de covariación con SADIE entre la producción de pasto de los 2 años de estudio y las
variables de la compactación y el tipo de cobertura (n=121). Χ (chi-p) es la medida del grado de
asociación al nivel de probabilidad P. Las interacciones significativas están señaladas con valores en
negrita; para asociación significativa P < 0,025; para disociación significativa P > 0,975.
Densidad Materia Gravas Resistencia a la

aparente orgánica (partículas penetración
(g cm-3) (%) > 2 mm) (%) (Mpa)
prof 0- 7cm prof 0- 7cm prof 8- 15cm prof 8- 15cm
χ 0,4049 -0,311 0,2724 0,1445
Pinus pinaster
P 0,0001 0,9997 0,0019 0,0791
χ -0,6713 0,4912 -0,2222 -0,0101
Quercus ilex subsp. ballota
P 0,9999 0,0001 0,9921 0,539
χ 0,2291 -0,2429 -0,0335 0,0943
Sin cobertura arbórea
P 0,0107 0,9929 0,6373 0,1786
Tabla 9.4. ANOVA para las variables de la compactación y los 3 tipos de cobertura: pino, encina y sin
cobertura. Las diferencias significativas están señaladas con letra diferente.
Densidad Humedad Materia

Gravas (partículas Resistencia a la
aparente gravimétrica orgánica
-3 >2mm) (%) penetración (Mpa)
(g cm ) (%) (%)
0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm
Pinus pinaster 1,44 a 1,47 a 11,73 a 11,46 a 2,34 a 2,29 a 36,76 a 39,16 a 1,25 b 2,37 a
Quercus ilex subsp. ballota 1,36 b 1,44 a 10,82 a 9,66 ab 3,13 b 2,33 a 37,92 a 36,22 a 1,49 ab 2,38 a
Sin cobertura arbórea 1,44 a 1,48 a 9,25 a 8,8 b 2,22 a 1,99 a 36,02 a 37,19 a 1,65 a 2,75 a
9.3.3. ¿Qué efecto tiene la cobertura arbórea?
Las características del suelo variaron en función de la cobertura vegetal. En general, las
zonas en la que la cobertura era de Pinus pinaster presentaron una mayor densidad aparente,
menor materia orgánica y un mayor porcentaje de gravas (Tabla 9.3 y 10.4). Por contra, las
zonas en las que la cobertura era de Quercus ilex presentaron una menor densidad aparente,
mayor materia orgánica y menor porcentaje de gravas. Los suelos sin cobertura arbórea se
caracterizaron por una mayor densidad aparente y menor materia orgánica.
9.3.4. ¿Qué efecto tienen compactación del suelo y cobertura arbórea sobre la
producción de pasto?
La producción de pastizal estuvo asociada positivamente al porcentaje de materia orgánica

y a la presencia de Quercus ilex (Tabla 9.5). Por contra, la producción de pastizal estuvo
asociada negativamente a la densidad aparente, el porcentaje de gravas, la resistencia a la
penetración y a la presencia de Pinus pinaster.
Tabla 9.5. Análisis de covariación con SADIE entre la producción de pasto de los 2 años de estudio y las
variables de la compactación y el tipo de cobertura (n=121). Χ (chi-p) es la medida del grado de
asociación al nivel de probabilidad P. Las interacciones significativas están señaladas con valores en
negrita; para asociación significativa P < 0,025; para disociación significativa P > 0,975.
Densidad Materia Gravas Resistencia a la

aparente orgánica (partículas penetración Cobertura de Cobertura de Sin cobertura
(g cm-3) (%) >2mm) (%) (Mpa) Pinus pinaster Quercus ilex arbórea
prof 0- 7cm prof 0- 7cm prof 8- 15cm prof 8- 15cm
χ -0,4268 0,3773 -0,3376 -0,2611 -0,4548 0,4346 0,0601
Biomasa de pasto año 2007
P 0,9999 0,0001 0,9998 0,9976 0,9999 0,0001 0,2683
χ -0,4808 0,3718 -0,3753 -0,3771 -0,4766 0,4648 0,004
Biomasa de pasto año 2008
P 0,9999 0,0001 0,9999 0,9997 0,9999 0,0001 0,4844
1.0
Resistencia a la penetración
prof 8-15 cm
Porcentaje de gravas Cobertura de

0.5 prof 8-15 cm Quercus ilex
Factor 2 : 16.13%
Materia orgán ica

prof 0-7 cm
0.0 Biomasa
pasto
año 2007
Cobertura de
Pinus pinaster Biomasa
pasto
-0.5 año 2008
Densidad aparente
prof 0-7 cm
-1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Factor 1 : 43.67%
Figura 9.2. Diagrama de componentes principales (PCA) mostrando las relaciones entre las variables de
suelo, cobertura arbórea y biomasa de pasto. La selección de estas variables se realizó en función al
mayor porcentaje de explicación del modelo, siendo en este caso el máximo, 59,8 %.
En el análisis de PCA (Fig. 9.2) se observa cómo la materia orgánica, la biomasa de pasto y
la cobertura de Quercus ilex están muy asociadas. Por otro lado, la cobertura de Pinus
pinaster y la densidad aparente están muy asociadas y opuestas a la materia orgánica y
producción de pasto.
9.4. Discusión
La heterogeneidad espacial de los factores abióticos es un aspecto que ha recibido una

atención especial en los últimos años, ya que se ha demostrado su importancia en la
dinámica y ecología vegetal (Canham et al. 1994, Purves et al. 2007, Beckage y Clark 2003,
Jurena y Archer 2003). En relación a las variables del suelo y su papel en los procesos
suelo-planta, Maestre et al. (2002, 2003) han encontrado que el patrón espacial a pequeña
escala de variables físicas del suelo está relacionado con el patrón espacial de supervivencia
de plantas. Así, en el presente trabajo se ha encontrado que las variables del suelo medidas
(densidad aparente, materia orgánica, porcentaje de gravas, y humedad) se encuentran
agregadas en el espacio, tanto en la superficie (0-7 cm) como a poca profundidad (8-15 cm)
se manifiestan patrones espaciales consistentes. Algunas de estas variables presentan una
disociación significativa entre sí, por ejemplo, zonas con un mayor contenido de materia
orgánica se corresponden con una menor densidad aparente, o que las zonas de alta
resistencia a la penetración llevan asociadas una menor humedad. De forma similar, Quero
(2007) encuentra que las zonas de alta resistencia a la penetración estaban asociadas a
zonas con poca hojarasca, o una disociación entre resistencia y humedad del suelo en
algunos tipos de hábitats (bosque de Pinus sylvestris autóctono), mientras que para otros
hábitats no existía ningún tipo de asociación (matorral) o se encontraba una asociación
positiva entre resistencia y humedad del suelo (en repoblaciones de Pinus sylvestris). En
general se suelen encontrar relaciones negativas entre resistencia a la penetración y el
contenido de humedad del suelo (Alameda et al. en preparación), debido fundamentalmente
a que la medida de resistencia es dependiente del grado de elasticidad del suelo,
determinado por el contenido de agua.
La heterogeneidad en las características del suelo está asociada en parte a la

presencia de determinadas especies arbóreas. Así por ejemplo, zonas con cobertura de Q.
ilex se caracterizaban por un mayor contenido de materia orgánica, una menor densidad
aparente y menor porcentaje de gravas (Fig. 9.2). Las zonas sin cobertura arbórea
presentaron un menor contenido de materia orgánica, como sería de esperar, y una mayor
densidad aparente. Gallardo (2003) ha encontrado como bajo Q. ilex hay un mayor
contenido de materia orgánica, y cómo las zonas sin cobertura arbórea presentan menor
contenido de NPK. Para nuestra área de estudio llama la atención que bajo la copa de Pinus
pinaster haya un bajo contenido de materia orgánica, una mayor densidad aparente y un
mayor porcentaje de gravas (Fig. 9.2), siendo sus valores no diferentes a los encontrados en
las zonas desprovistas de cobertura arbórea (Tabla 9.4). Shukla et al. (2006) han
encontrado cómo la cobertura arbórea modifica diferencialmente la textura y contenido de
materia orgánica en el suelo, cómo la acumulación de hojarasca bajo la cobertura arbórea
tiene un efecto reduciendo la compactación del suelo (medida como densidad aparente), y
que bajo la cobertura de Quercus gabelli frente a la de Pinus edulis, la densidad aparente
presenta valores menores. A la luz de estos resultados podría pensarse que la acción de los
pinos frente a la de las encinas es promover el proceso de compactación, o al menos no
realizar ninguna labor de-compactadora del suelo que encontramos originalmente en las
zonas sin cobertura. Esto también se vería apoyado por el hecho de que en zonas de alta
compactación se dificulta la tasa de mineralización debido a la baja aireación (Breland y
Hansen 1996), por lo que se explicaría el menor contenido de materia orgánica en zonas de
alta densidad aparente o resistencia a la penetración.
La producción de herbáceas también estaba asociada a determinadas características

del suelo. Por ejemplo, las zonas con una mayor productividad se caracterizaban por una
menor densidad aparente, menor porcentaje de gravas, menor resistencia a la penetración y

un mayor contenido de materia orgánica (Fig. 9.3). A su vez, las zonas de mayor
productividad estaban también asociadas a la presencia de Quercus ilex, mientras que
aquellas zonas con Pinus pinaster tenían una menor productividad. La compactación,
medida bien como densidad aparente o resistencia a la penetración estaba negativamente
asociada a la producción de herbáceas. En general, se acepta que la compactación tiene un
efecto negativo sobre el crecimiento de las plantas y la producción de cultivos, aunque
debamos contemplar otros efectos, ya que una compactación moderada puede tener efectos
positivos sobre el crecimiento (Alameda y Villar 2009). El incremento de producción de
herbáceas con la materia orgánica puede venir determinado por un bucle de
retroalimentación. Por un lado, las zonas con mayor contenido en materia orgánica pueden
tener una mayor concentración de N (Gallardo 2003). Puesto que el N es uno de los
nutrientes más limitantes para la producción vegetal, es de esperar que en estas zonas con
mayor materia orgánica haya una mayor producción vegetal. Por otro lado, zonas en las que
hay mayor producción primaria proporcionan al suelo una mayor cantidad de desechos o
litter (hojarasca, biomasa aérea y raíces de especies anuales, etc) que al descomponerse
aumentarían la materia orgánica del suelo.
Estos patrones de asociación entre variables de suelo, cobertura arbórea y

producción de herbáceas son consistentes y robustos, ya que se repiten tanto para el año
Figura 9.3. Esquema conceptual de la influencia de distintas variables del suelo y cobertura arbórea
sobre la producción de herbáceas. En líneas continuas se muestra las relaciones positivas, en líneas
discontinuas (y rojas) se muestran las relaciones negativas. El esquema se ha realizado teniendo en
cuenta las Tablas 10.3 y 10.5.
2007 como para el año 2008. Las relaciones causales no son fáciles de asignar, pero por lo
discutido hasta el momento un modelo teórico se muestra en la Figura 9.3.
Es curioso que en general la resistencia a la penetración no muestre relaciones con la

densidad aparente o el porcentaje de grava, y que no participe de forma significativa en el
efecto de la cobertura arbórea. Aunque en otros trabajos en condiciones controladas se ha
encontrado una relación positiva entre la densidad aparente y la resistencia (Alameda et al.
en preparación), podría significar que en campo las relaciones entre estas variables quedan
enmascaradas o bien que las aproximaciones de invernadero consiguen crear situaciones
ideales no reproducibles en campo. Tan sólo parece ser consistente la relación negativa
entre la resistencia y la humedad del suelo, que ha aparecido ya en otros trabajos (Alameda
y Villar 2009). A pesar de lo interesante que pueda resultar el concepto de la resistencia a la
penetración del suelo, por su a priori efecto sobre el crecimiento de la raíz y por la facilidad
en la toma de datos, es una variable que está influenciada por numerosos factores a la vez
(humedad, densidad aparente y textura). Por ello, puede que la señal debida al efecto físico
de la resistencia a la penetración se vea enmascarada por otros factores que también
influyen en la respuesta de las plantas como la humedad, la densidad aparente, la materia
orgánica y la textura.
En resumen, las variables del suelo asociadas a la compactación (densidad aparente,

resistencia a la penetración, granulometría, humedad y materia orgánica) presentan un
patrón espacial agregado. Este patrón de manchas y claros de compactación está en parte
ocasionado por la influencia de Quercus ilex y Pinus pinaster, que a su vez influyen sobre
la producción de pasto en escala espacial y temporal.
Agradecemos la ayuda prestada a las personas que participaron en el trabajo de campo:

Elena Suárez, Manolo Olmo y Kris Calero. A Raquel Casado y Victoria González por su
gran esfuerzo en el montaje de una malla tan productiva. A Enrique Ramírez por su
excelente labor topográfica. A José Luis Quero quien nos enseñó todo lo que sabemos sobre
SADIE, y que por tanto ha sido una ayuda inestimable. A Alfonso García-Ferrer y su
hermano Ignacio por el préstamo de la estación total y su ayuda en el montaje de la malla.
A Cristina Gómez, David Gómez y José Manuel Recio por su ayuda en el análisis de suelos.
Este estudio ha sido financiado por los proyectos coordinados del Ministerio de Ciencia e
Innovación DINAMED (CGL2005-05830-C03-02/BOS), INTERBOS (CGL2008-04503-
CO3-02), DIVERBOS (CGL2011-30285-C02-02) y han sido cofinanciados con fondos
FEDER. Agradecemos a José Manuel Quero, Director-Conservador del P.N. de Sierra
Cardeña y Montoro, y a Pedro Lara por las facilidades en el uso de las instalaciones del P.N.
Este trabajo forma parte de la red Globimed. (www.globimed.net).
10. Consistencia espacial de las tendencias de NDVI en la
Península Ibérica entre cuatro bases de datos satelitales
durante el período 1982-1999
Elisa Liras, Domingo Alcaraz-Segura, Siham Tabik, José M. Paruelo y

Javier Cabello
Resumen
Las series temporales de índices de vegetación obtenidas a partir de imágenes de satélite
constituyen una valiosa herramienta para estimar las ganancias de carbono a escala regional
y, por tanto, para evaluar la situación de los países frente a compromisos internacionales
para minimizar los efectos del cambio global (Protocolo de Kyoto). Sin embargo, las
diferencias en el procesamiento seguido por las distintas bases de datos pueden causar
discrepancias en los balances de carbono estimados. Con el objetivo de reducir este grado
de incertidumbre, recientemente en Alcaraz et al. (2010b) evaluamos la consistencia entre
cuatro bases de datos de las tendencias del índice de vegetación normalizado (NDVI)
durante el periodo 1982–1999 en la Península Ibérica. En este capítulo revisamos los
análisis de estadística espacial aplicados en el anterior trabajo, e introducimos una
evaluación de la similitud y consistencia en el patrón espacial de las tendencias entre las
cuatro bases de datos. Para ello, nos basamos en la presencia de autocorrelación espacial en
las variables ecológicas (es decir, la falta de independencia entre las observaciones debida a
su cercanía en el espacio) (Legendre 1993) para emplearla como indicador del grado de
agregación espacial de las tendencias y para considerar su efecto a la hora de evaluar la
similitud entre bases de datos. Así, en primer lugar evaluamos la similitud en la magnitud
de las tendencias entre pares de bases de datos mediante tests de Mantel parciales, para
“restar” el efecto de la autocorrelación. Posteriormente, caracterizamos el patrón espacial
de las tendencias mediante mapas de autocorrelación local basados en la I de Moran Local.
Por último, analizamos la similitud del patrón espacial de las tendencias de nuevo mediante
tests de Mantel parciales entre pares de bases de datos, pero esta vez sobre los valores de
autocorrelación espacial local. El conjunto de los análisis nos permitió elaborar mapas de
consenso y de incertidumbre, tanto de las tendencias como de su patrón espacial, con el fin
de identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias de carbono y en el patrón
espacial de sus tendencias. Así, mientras que en el valle del Guadalquivir se ha producido
un descenso en la productividad, en los ecosistemas de la región Eurosiberiana de la
Península se ha producido un incremento en su productividad. Por otro lado, se detecta en
la Albufera de Valencia, y en la costa y el interior alicantino un descenso en el verdor de la
vegetación, que vinculamos a los cambios en el uso del suelo. Finalmente, detectamos una
franja con ausencia de autocorrelación espacial en el límite Norte y Este de la región
214 E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO
peninsular donde las precipitaciones están principalmente determinadas por los frentes que
entran desde el Atlántico por el Suroeste peninsular.
10.1. Introducción
Los esfuerzos y compromisos internacionales para minimizar de los efectos del cambio
global (e.g. Protocolo de Kyoto) requieren de análisis consistentes y con bajo grado de
incertidumbre en el cálculo del balance de carbono, tanto a nivel nacional como global
(IPCC 2007b, MA 2005). Históricamente, la estimación de las ganancias de carbono se ha
realizado a partir de inventarios forestales y de cartografía de usos del suelo o cambios de
uso del suelo (Krankina et al. 2004, Luyssaert et al. 2007, Montero et al. 2006). En la
actualidad, la teledetección se ha incorporado como una herramienta imprescindible para
derivar este tipo de medidas, incluso en áreas no forestales o donde no existen inventarios
previos (Goetz et al. 2009, González-Alonso et al. 2006, Vincent y Saatchi 1999). Los
índices espectrales ofrecidos por las imágenes satelitales permiten derivar fácilmente
atributos funcionales de los ecosistemas estrechamente relacionados con las ganancias de
carbono, con una extensión y resolución temporal adecuada para la caracterización de su
dinámica temporal y sobre grandes extensiones (Paruelo 2008).
Uno de los índices espectrales más utilizados a nivel regional para evaluar las
ganancias de carbono es el índice de vegetación de la diferencia normalizada (NDVI, del
inglés Normalized Difference Vegetation Index). El NDVI se calcula como la diferencia
normalizada de la reflectancia en las longitudes de onda del infrarrojo cercano y el rojo, y
está relacionado con la fracción de la radiación fotosintéticamente activa interceptada por la
vegetación (Dye y Goward 1993, Sellers 1994). Por tanto, permite estimar a escala regional
las ganancias de carbono del ecosistema y su productividad primaria a partir del modelo de
eficiencia en el uso de la radiación (Monteith 1972), y sus aplicaciones operativas derivadas
(modelo CASA-NASA). Este índice ha sido ampliamente utilizado en evaluaciones
regionales del funcionamiento ecosistémico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince
et al. 1998), permitiendo no sólo la descripción integrada de los patrones espaciales de la
productividad primaria y las ganancias de carbono, sino también de su estacionalidad y
fenología (Alcaraz et al. 2006, Baeza et al. 2006, Paruelo et al. 2001). También ha servido
para realizar el seguimiento de las tendencias temporales en los atributos funcionales de los
ecosistemas (Alcaraz-Segura et al. 2008, Alcaraz-Segura et al. 2009a, Oyonarte et al.
2010).
Considerando esta aproximación tecnológica para la estimación de las ganancias de

carbono, una forma de aumentar la certidumbre en la magnitud de sus tendencias y en su
patrón espacial sería hacer uso de diferentes fuentes de datos satelitales, con diferentes
resoluciones espacio-temporales o que hayan seguido métodos independientes de obtención
Tendencias de NDVI en la Península Ibérica durante 1982-1999 215
y procesado de la información. Estudios previos (Alcaraz-Segura et al. 2010a, Baldi et al.

2008) recomiendan que la evaluación de los balances de carbono a partir de bases de datos
de imágenes de NDVI de baja resolución derivadas del sensor Advanced Very High
Resolution Radiometer (AVHRR) se comparen con otras fuentes de datos, con el fin de
minimizar los efectos que las diferencias en su procesamiento puedan causar discrepancias
locales que acaben afectando al balance de carbono global de un país (Alcaraz-Segura et al.
2010a).
En este sentido, en un trabajo reciente (Alcaraz-Segura et al. 2010b) realizamos un

análisis de comparación de los valores de tendencia de NDVI sobre la Península Ibérica
obtenidos a partir de 4 bases de datos (Tabla 10.1) (FASIR, PAL II, GIMMS y LTDR)
procedentes del sensor AVHRR durante el periodo 1982-1999. En dicho trabajo
encontramos que existen diferencias en las tendencias del NDVI entre las distintas bases de
datos que pueden deberse a multitud de factores, tales como los algoritmos utilizados para
su corrección, los sistemas de proyección, la resolución temporal o los errores de geo-
localización. Estas diferencias no de distribuyen de forma homogénea por todo el territorio,
sino que presentan un patrón espacial agregado en determinados lugares. El análisis de los
patrones espaciales de las tendencias del NDVI requiere el uso de herramientas estadísticas
que consideren la naturaleza espacial contigua de sus datos, es decir, la existencia de
autocorrelación espacial. El hecho de que las observaciones cercanas en el espacio tiendan
a ser más parecidas entre sí de lo esperado por azar (Fortin et al. 2002) provoca una falta de
independencia entre las observaciones cercanas (Legendre 1993) que debe ser tenida en
cuenta a la hora de testar hipótesis. Sin embargo, la autocorrelación espacial también puede
aprovecharse como una herramienta en la búsqueda de patrones de agregación espacial de
las variables ecológicas (Legendre 1993).
Para contribuir a mostrar la potencialidad de las herramientas de ecología espacial,

en este capítulo revisamos los análisis de estadística espacial aplicados en Alcaraz-Segura
et al. (2010b), donde se evaluó la similitud y consistencia de las tendencias del índice de
vegetación normalizado (NDVI) durante el periodo 1982–1999 en la Península Ibérica entre
cuatro bases de datos, y, además, introducimos una evaluación novedosa de la similitud y
consistencia en el patrón espacial de las tendencias entre las cuatro bases de datos. Los
diferentes análisis se realizaron considerando la autocorrelación espacial bajo dos
perspectivas posibles: 1) como el problema que supone la falta de independencia entre los
datos, y cuyo efecto debe ser “restado” en el análisis de la correlación entre dos variables, y
2) como una propiedad espacial que permite identificar los patrones de agregación espacial
de variables ecológicas. En primer lugar, para evaluar la similitud en la magnitud de las
tendencias entre pares de bases de datos se utilizó el test de Mantel parcial, ya que éste
considera el espacio como una variable control y, de esta forma, minimiza los efectos
debidos a la autocorrelación espacial. Posteriormente, caracterizamos el patrón espacial de
las tendencias mediante mapas de autocorrelación local basados en la I de Moran Local. Por
último, analizamos la similitud del patrón espacial de las tendencias mediante tests de
Mantel parciales entre pares de bases de datos. El conjunto de los análisis nos permitió
elaborar mapas de consenso y de incertidumbre, tanto de las tendencias del NDVI como de
su patrón espacial, con el fin de identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias
de carbono y en el patrón espacial de sus tendencias.
10.2. Bases de datos satelitales y tendencias de NDVI
En nuestro estudio anterior (Alcaraz-Segura et al. 2010b) comparamos las tendencias de

NDVI observadas en la Península Ibérica para el periodo 1982-1999 a partir de cuatro bases
de datos procedentes del repositorio Global Area Coverage que contiene las imágenes
capturadas por los sensores Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR) a bordo
de los satélites de la National Oceanic and Atmospheric Administration NOAA-7, -9, -11, y
-14 (Fig. 10.1). Las características básicas de estas bases de datos aparecen reflejadas en la
Tabla 10.1. La descripción ampliada de las mismas puede consultarse en Alcaraz-Segura et
al. (2010b) y Baldi et al. (2008). En todos los casos utilizamos la porción de las imágenes
localizadas entre las latitudes 35° N y 45° N, y las latitudes 3.5° E y 10.2° O. El período
considerado incluye tanto periodos extremadamente secos como húmedos en la Península
Ibérica (Arribas et al. 2003, Sumner et al. 2003).
En cada caso, para minimizar el efecto que en el cálculo de la pendiente (tendencia)
de NDVI pueden tener la presencia de estacionalidad, datos autocorrelacionados
temporalmente, posibles datos erróneos, valores extremos, y de huecos en la serie temporal
de NDVI, empleamos un estimador no-paramétrico de la pendiente sugerido por Sen (Sen
1968). Primero, dentro de cada periodo sub-anual (imagen compuesta cada 15 días), el
método de Sen calcula la mediana de todas las pendientes posibles entre los valores de dos
años consecutivos de la serie (Hirsch et al. 1982).
Finalmente, como estimador de la pendiente global, se obtiene la mediana a partir de

las pendientes anteriores calculadas para cada periodo sub-anual (Gilbert 1987). El cálculo
de la pendiente de Sen se realizó con el código de MATLAB “Seasonal Kendall Test with
Slope for Serial Dependent Data” proporcionado por Jeff Burkey en la Central de
MATLAB para el intercambio de archivos (http://www.mathworks.com, acceso en Mayo
2009).
Las imágenes obtenidas con los valores de tendencia para las 4 bases de datos se
trasformaron a una proyección común (UTM 30N, European 1950 Datum), y se
reescalaron a un tamaño de píxel de 8 x 8 km. Después, se eliminaron del análisis todos los
píxeles considerados como “mar” o “agua” en los indicadores de calidad de las bases de
datos.
Tabla 10.1 Comparación de las principales características de las cuatro series temporales de NDVI derivadas del
sensor AVHRR para el periodo 1982-1999 que fueron empleadas en este trabajo. Para una descripción ampliada
consultar (Alcaraz-Segura et al. 2010b, Baldi et al. 2008).
Resolución
Base de datos temporal y Correcciones aplicadas Observaciones
espacial
• Atmosférica parcial mediante el
Compuestos de
PAL-II algoritmo para dispersión de Rayleigh
10 días.
(Panthfinder AVHRR (Gordon et al. 1988).
Land II) • Sin corrección para aerosoles, vapor de
64 km2
agua, ni deriva satelital.
FASIR
versión 4.13 Compuestos de • Ajuste de Fourier para valores atípicos.
Incluye
(Fourier-Adjustment, 10 días. • Función de distribución bidireccional
correcciones de
Solar zenith angle (BRDF) para conseguir una geometría
PAL II.
corrected, Interpolated 64 km2 de observación e iluminación común.
Reconstructed)
Muy utilizada en
• Efecto degradación del sensor.
evaluación de
• Diferencias entre sensores.
dinámica de la
• Diferencias en ángulos de captura e
GIMMS vegetación y sus
2 compuestos iluminación solar por deriva del satélite
Version del año 2007 tendencias
por mes. mediante descomposición modal
(Global Inventory, globales.
(Pinzon et al. 2005).
Modeling and Mapping Se considera
64 km2 • Cobertura de nubes.
Studies) consistente con
• Aerosoles volcánicos.
series de sensores
• No incluye correcciones para vapor de VEGETATION y
agua, ozono, y dispersión Rayleigh. MODIS.
Para minimizar
ruido por
nubosidad,
• Procesamiento mejorado a partir de las sombras, y
Imágenes deficiencias encontradas en PAL II. aerosoles,
originales • Calibración indirecta usando parámetros calculamos
LTDR
diarias (Vermote y Kaufman 1995). compuestos del
versión 2
• Vapor de agua, ozono, y dispersión máximo valor en
(Land Long Term Data
0,05 x 0,05 Rayleigh. 15 días.
Record)
grados • El efecto de aerosoles y diferencias en Pretende ser una
(aprox. 25 km2) ángulos de captura e iluminación solar serie temporal
se implementarán en futuras versiones. larga consistente
entre sensores
AVHRR, MODIS
y VIIRS.
10.3. Análisis de la similitud en las tendencias de NDVI y su patrón espacial
10.3.1. Similitud de la magnitud y sentido de las tendencias: test de Mantel parcial y

correlación de Pearson
Las tendencias de NDVI para cada una de las bases de datos muestra un patrón espacial no
homogéneo, aunque todas las bases de datos coinciden en la detección de tendencias
negativas en el Suroeste de España, en la cuenca del Duero, en Valencia, y en la cuenca del
río Segura, y de tendencias positivas en el resto del territorio, especialmente en las zonas
montañosas. No obstante, la magnitud en el valor de la pendiente inter-anual y en el número
de píxeles varía entre una base de datos y otra (Fig. 10.1).
Para evaluar la consistencia espacial en dichas tendencias de NDVI, se realizaron

dos análisis entre parejas de bases de datos. En primer lugar, aplicamos test de Mantel
parciales [una evaluación de la similitud espacial (El Saleous et al. 2000, Mantel 1967)]
para determinar la correlación entre la bases de datos pero descartando las correlaciones
espúreas, minimizando así el efecto introducido por la autocorrelación espacial (Legendre
2000) (es decir, considerando la influencia que la autocorrelación espacial entre los píxeles
cercanos tiene sobre la correlación de los valores de tendencia entre dos bases de datos). El
test de Mantel examina la relación entre dos matrices de distancia, generalmente referidas a
la distancia euclídea entre los valores de dos variables, que en este caso fueron la
tendencias de cada par de bases de datos. La similitud entre ambas matrices se evalúa
mediante el estadístico Z, cuya significancia se calcula mediante un test de aleatoriedad. El
test de Mantel parcial se basa en la misma formulación, pero se incluye una tercera matriz
que se mantiene constante, es decir, que se presupone condicionante de la diferencia entre
las dos variables a comparar (en este caso se utilizó la distancia geográfica, medida como la
distancia euclídea entre las coordenadas centrales de los píxeles muestreados). Si el espacio
(tercera matriz) no se tuviera en cuenta se obtendría una correlación de Pearson entre las
tendencias del par de bases de datos evaluado. La significancia de la relación se evaluó
realizando 1000 permutaciones de filas y columnas en la primera matriz (primera base de
datos), mientras que las otras se mantienen constantes (Legendre 2000). Para realizar el test
se utilizó el paquete vegan (Oksanen et al. 2008) en el entorno R (R Developement Core
Team 2008). Debido a limitaciones computacionales, los análisis se realizaron mediante
10000 remuestreos sobre una muestra de 100 píxeles con tendencia de NDVI en cada
comparación. En segundo lugar, siguiendo el mismo esquema de remuestreo, también
calculamos la correlación de Pearson para evaluar la relación lineal entre las bases de datos
sin tener en cuenta el espacio, es decir, sin “restar” el efecto de la autocorrelación espacial
(Fig. 10.2).
±
km
km 0 50 100 200
0 50 100 200
a) PAL-II b) FASIR
0 50 100
km
200 0 50 100 km
200
Pendiente
Slope of the del
NDVINDVI
trends
-0.020 to -0.004
-0.004 to 0.000
0
0.000 to 0.004
c) GIMMS d) LTDR 0.004 to 0.020
Figura 10.1 Tendencias de NDVI para el periodo 1982-1999 para las 4 bases de datos de AVHRR: a)
PAL-II, b) FASIR, c) GIMMS, y d) LTDR en la Península Ibérica (España y Portugal). Las pendientes
expresan el cambio de NDVI anual [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].
De las cuatro bases de datos de AVHRR, aquellas que mostraron mayor similitud
espacial en los valores de tendencia y correlación fueron FASIR y PAL II (Fig. 10.3). El
resto de comparaciones de las tendencias de NDVI mostraron valores similares de r de
Mantel parcial y r de Pearson. La base de datos GIMMS mostró la menor correlación y
similitud espacial con las otras 3 bases de datos, mientras que la base de datos LTDR
mostró una correlación moderada con PAL-II y FASIR (pero no con la base de datos
GIMMS).
35 35 LTDR - GIM M S
30 30 LTDR - FASIR
LTDR - PAL II
(%)
(%)
25 25
(%)
Frecuency(%)
GIM M S - FASIR
Frecuency
GIM M S - PAL II
20 20
Frecuencia
Frecuencia
FASIR - PAL II
15 15
10 10
5 5
0 0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
a) r del test deMantel’s
a) Partial Mantel parcial (p-valor
r (p-value < 0,001)
< 0.001) b)b)r Pearson´s
de Pearsonr( = 0,05)0.05)
(alpha=
Figura 10.2. Comparación de a) similitud espacial (r de Mantel parcial) y b) correlación (r de Pearson)

de los valores de tendencia de NDVI entre los pares de las bases de datos AVHRR en la Península
Ibérica. La frecuencia de los histogramas para os valores de r de Mantel parcial y r de Pearson se
obtuvieron a partir de 10000 tests de remuestreo utilizando submuestras aleatorias de 100 píxeles. Se
consideraron valores significativos de r cuando el p-valor < 0,001 [Modificada de Alcaraz et al.
(2010b)].
± ±
km km
0 50 100 200 0 50 100 200
a) PAL-II b) FASIR

km
0 50 100 200
I de Moran local
> 1> 1
0 0
c) GIMMS d)
< -1
< -1
Figura 10.3. Patrones de autocorrelación espacial local (I de Moran local significativa con p-valor <
0,05) para los valores de tendencia de NDVI en la Península Ibérica para las bases de datos: a) PAL-II,
b) FASIR, c) GIMMS y d) LTDR. [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].
10.3.2. Similitud en el patrón espacial de las tendencias: Autocorrelación espacial local y

test de Mantel parcial
En primer lugar, para evaluar el patrón espacial local de las tendencias de NDVI de cada
base de datos, se calculó la I de Moran local (análisis LISA –Local Indicators of Spatial
Association) (Anselin 1995) sobre cada píxel. Este índice nos permitió medir la
autocorrelación espacial (mayor similitud entre datos cercanos en el espacio de lo esperado
por azar) (Fortin et al. 2002) de los valores de tendencia de NDVI para cada píxel con
respecto al valor de los píxeles situados dentro de su área de influencia (200 km). El valor
de la I de Moran generalmente varía entre -1 y 1, indicando autocorrelación espacial
negativa o positiva respectivamente (aunque estos límites pueden sobrepasarse (Legendre y
Legendre 1998). El radio de influencia (200 km) se estimó como la distancia a la que la
autocorrelación espacial dejó de ser significativa (p-valor < 0,05) utilizando correlogramas
de la I de Moran, que miden la autocorrelación de los datos en función de la distancia
espacial (Legendre 1993). El análisis LISA permitió identificar aquellas zonas donde los
datos de tendencia no tuvieron autocorrelación espacial, es decir, donde los valores de
tendencia no fueron similares en el espacio (Fig. 10.3).
35
LTDR - GIMMS
LTDR - FASIR
30
LTDR - PAL-II
GIMMS - FASIR
25
GIMMS - PAL-II
(%)
Frecuency(%)
20 FASIR - PAL-II
Frecuencia
15
10
0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
r del test de Mantel
Partial parcial
Mantel´s (p-valor
r value < 0,001)
(p<0.001)
Figura 10.4. Comparación de la similitud espacial (r de Mantel parcial) de los valores de

autocorrelación espacial (I de Moran local, calculada sobre las tendencias de NDVI) entre los pares de
las bases de datos AVHRR en la Península Ibérica. La frecuencia de los histogramas para los valores de
r de Mantel parcial se obtuvo a partir de 10000 tests de remuestreo utilizando submuestras aleatorias de
100 píxeles. Se consideraron valores significativos de r cuando el p-valor < 0,001.
En segundo lugar, evaluamos la similitud entre los patrones de autocorrelación espacial

local (I de Moran local) de las tendencias que mostraron las cuatro bases de datos,
aplicando el test de Mantel Parcial por pares de bases de datos, y siguiendo el mismo
esquema de remuestreo aplicado en el apartado 10.3.1. El análisis de la similitud (Fig. 10.4)
mostró que FASIR y PAL-II tienen la distribución espacial de valores de tendencia más
similar. Por su parte, el patrón espacial de las tendencias de la base de datos LTDR mostró
una similitud moderada con las bases de datos FASIR y PAL-II. Finalmente, la base de
datos GIMMS mostró una baja similitud con todas las bases de datos.
10.4. Mapas de consenso en el sentido de las tendencias de NDVI y su patrón espacial

en la Península Ibérica
Con el objetivo de elaborar mapas de consenso y de incertidumbre que permitieran

identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias de carbono y en el patrón
espacial de sus tendencias, elaboramos mapas de consenso del sentido de las tendencias
(Fig. 10.5), y del patrón espacial de las mismas (Fig. 10.6).
10.4.1. Consenso del sentido de las tendencias del NDVI en la Península Ibérica
El mapa de consenso creado incluye, para cada píxel, el grado de consistencia de las
tendencias de NDVI entre las cuatro bases de datos de acuerdo con las categorías
especificadas en la Figura 10.5.
Para las tendencias con signo positivo, un 68% de la Península Ibérica mostró
consistencia para las 4 bases de datos, un 6% para tres de ellas, y un 11% en dos (áreas del
Norte, centro y Sureste). En el caso de las tendencias negativas, sólo un 2% de la Península
Ibérica mostró valores negativos en las cuatro bases de datos, otro 2% en tres de ellas, y un
1% para dos (píxeles aislados en las montañas de Aracena, y en áreas agrícolas de las
cuencas del Guadalquivir y del Segura, de las planicies de La Mancha, y de Valencia). En
menos de un 1% del territorio no se encontraron tendencias de NDVI, de acuerdo a cuatro y
tres bases de datos. Finalmente, en un 22% de la Península Ibérica, los valores de tendencia
de NDVI no fueron consistentes entre las cuatro bases de datos analizadas.
10.4.2. Consenso en el patrón espacial de las tendencias del NDVI en la Península

Ibérica
El mapa de consenso creado para el patrón espacial de las tendencias incluye, para cada
píxel, el grado de consistencia entre las cuatro bases de datos de acuerdo con las categorías
especificadas en la Figura 10.6.
km
0 50 100 200
Consistencia Tendencias NDVI

Tendencia positiva totalmente consistente
Tendencia positiva parcialmente consistente
Tendencia positiva poco consistente
Ausencia de tendencia consistente
Tendencias inciertas
Tendencia negativa totalmente consistente
Tendencia negativa parcialmente consistente
Tendencia negativa poco consistente
Totalmente consistente Parcialmente consistente Poco consistente

2: Tres bases de datos 3: Dos bases de datos
Tendencias 1: Todas las bases de datos
coinciden. Una no muestra coinciden. Dos no
positivas muestran tendencias positivas
tendencias muestran tendencias
5: Tres bases de datos
Ausencia de 4: Todas las bases de datos 6: Resto de combinaciones
coinciden. Una muestra
tendencias muestran ausencia de tendencias (tendencias inciertas)
tendencias
8: Tres bases de datos 9: Dos bases de datos
Tendencias 7: Todas las bases de datos
coinciden. Una no muestra coinciden. Dos no
negativas muestran tendencias negativas
tendencias muestran tendencias
Figura 10.5. Mapa de consenso y categorías establecidas para su elaboración. Se muestra la consistencia en el
valor de tendencia de NDVI entre las cuatro bases de datos (PALL-II, FASIR, GIMMS y LTDR) en la Península
Ibérica [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].
Las áreas de la Península para las que hubo una total consistencia en la autocorrelación
positiva ocupan grandes franjas del suroeste y Norte. En cambio se pueden reconocer
patrones aislados con total consistencia para autocorrelación negativa en el valle del Duero,
el Noroeste portugués, en la Meseta y en el Levante ibérico en las provincias de Valencia,

Alicante y Murcia. El resto del territorio muestra puntos aislados con total consistencia para
la autocorrelación negativa y también aparecen grandes extensiones para las que las
diferentes bases de datos mostraron diferencias en los patrones de autocorrelación, y que
±
km
0 50 100 200
Consistencia Autocorrelación espacial

Autocorrelación positiva totalmente consistente
Autocorrelación positiva parcialmente consistente
Autocorrelación positiva poco consistente
Ausencia de autocorrelación consistente
Autocorrelación incierta
Autocorrelación negativa totalmente consistente
Autocorrelación negativa parcialmente consistente
Autocorrelación negativa poco consistente
Totalmente consistente Parcialmente consistente Poco consistente

1: Todas las bases de datos 2: Tres bases de datos 3: Dos bases de datos
Autocorrelación
muestran autocorrelación coinciden. Una no muestra coinciden. Dos no
espacial positiva
positiva autocorrelación muestran autocorrelación
5: Tres bases de datos
4: Todas las bases de datos
Autocorrelación coinciden. Una muestra 6: Resto de combinaciones
muestran ausencia de
espacial nula autocorrelación positiva o (autocorrelación incierta)
autocorrelación
negativa
7: Todas las bases de datos 8: Tres bases de datos 9: Dos bases de datos
Autocorrelación
muestran autocorrelación coinciden. Una no muestra coinciden. Dos no
espacial negativa
negativa autocorrelación muestran autocorrelación
Figura 10.6. Mapa de consenso y categorías establecidas para su elaboración. Se muestra la consistencia en el
valor de autocorrelación espacial local de tendencia de NDVI entre las cuatro bases de datos (PALL-II, FASIR,
GIMMS y LTDR) en la Península Ibérica. La línea de puntos conecta las zonas con ausencia de autocorrelación
espacial consistente.
por tanto, pueden ser consideradas como de autocorrelación incierta. Muy llamativo es el
hecho de que aparece una franja que recorre la Península Ibérica desde el centro de
Portugal, continua al Norte del Sistema Central y desciende hasta el Sureste Ibérico, donde
se observa una falta de autocorrelación espacial. Dicha franja se encuentra en medio de las
áreas con autocorrelación incierta y puede estar relacionada con la influencia del índice
NAO (del inglés North Atlantic Oscillation). Los años de NAO positiva de invierno se
corresponden con períodos de sequía en el Suroeste peninsular con influencia atlántica
mientras que en las áreas de influencia mediterránea siguen manteniéndose las
precipitaciones que se originan en el mar Mediterráneo (Rodrigo 2002). La franja en la que
se observa una ausencia de autocorrelación espacial consistente parece responder a los
límites entre estas dos zonas dominadas por frentes de circulación atmosférica distintos.
10.5. Síntesis y conclusiones
El uso de herramientas de estadística espacial nos ha permitido evaluar la consistencia entre

el patrón de distribución de los cambios en el verdor de la vegetación obtenidos con cuatro
base de datos. Así, al analizar la distribución espacial de las tendencias de NDVI en la
Península Ibérica, los incrementos en el verdor de la vegetación (tendencias positivas de
NDVI) se observaron principalmente en los sistemas montañosos del Norte, centro y
Sureste de España y Portugal, principalmente ocupados por bosques naturales y
plantaciones forestales. Este incremento en la actividad fotosintética coincide con la
tendencia general observada en Europa debido a un aumento de la cobertura forestal, la
estructura poblacional juvenil de la vegetación, la fertilización por CO2, la elevada
deposición de nitrógeno atmosférico y el cambio climático (Luyssaert 2009). Los aumentos
de NDVI también se observaron a lo largo del los márgenes del río Ebro, donde la
expansión de los cultivos de regadío sobre los de secano ha incrementado la productividad
de estas áreas (Udelhoven y Stellmes 2007, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004).
Las tendencias negativas en el NDVI fueron escasas, y estuvieron localizadas

principalmente a lo largo de las áreas agrícolas de los valles del Sur y Este de la península,
estando relacionadas con los cambios de uso del suelo en Valencia (debido a la expansión
urbanística y abandono de los cultivos de cítricos), en La Mancha (debido al abandono de
los viñedos y el riego no sostenible (Martínez y Gilabert 2009, Udelhoven y Stellmes 2007)
y en el valle del Guadalquivir (probablemente debido al detrimento del riego y las
precipitaciones originados por la tendencia positiva del índice NAO (Martínez y Gilabert
2009, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004)). En las áreas forestales de la Sierra de
Aracena, los valores negativos de tendencia de NDVI podrían estar causados por la
disminución de las precipitaciones, también relacionadas con la dinámica del NAO
(Martínez y Gilabert 2009, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004). El control regional
de la dinámica del NAO sobre las tendencias de NDVI en el cuadrante Suroeste también
parece coincidir con la alta autocorrelación espacial en esta región.
Al contrastar el mapa de consenso en el sentido de las tendencias con el mapa de

consenso en la autocorrelación espacial, se pueden reconocer seis patrones para el
comportamiento del NDVI en la Península Ibérica en el período estudiado: 1) áreas que
muestran un patrón espacial continuo de tendencias negativas (Suroeste); 2) áreas que
muestran un patrón espacial continuo de tendencias positivas (Norte); 3) áreas de
tendencias inciertas y autocorrelación negativa consistente (valle del Duero); 4) áreas con
tendencias negativas y autocorrelación negativa consistentes (costa del Levante); 5) áreas
con tendencias positivas y autocorrelación negativa consistentes (Sistema Central); y 6)
franja que atraviesa la Península desde el centro de Portugal, Norte de Sistema Central
hasta el Sureste Ibérico, en la que las tendencias positivas son consistentes, pero existe
ausencia casi total de autocorrelación espacial. Estos patrones y los análisis de consistencia
realizados permiten identificar casi con total certeza los puntos calientes de cambio en las
ganancias de carbono de los ecosistemas durante las dos últimas décadas. Así, en todo el
valle del Guadalquivir se está produciendo un descenso en la productividad, lo que parece
ser una consecuencia de la dinámica de la Oscilación del Atlántico Norte (NAO), que se
corresponde con un período de sequía en dicha área. En toda el área de la Región
Eurosiberiana de la Península se ha producido un incremento en la productividad de los
ecosistemas, lo que coincide con la tendencia observada en el resto de Europa. Las áreas
agrícolas de la Vega de Valencia, y del valle del río Segura (Alicante y Murcia), se
manifiestan cómo áreas en las que se está produciendo un descenso en el verdor de la
vegetación, pero de forma muy contrastante con respecto a las tendencias positivas
observadas a nivel regional en el resto del territorio (principalmente montañoso) que las
rodea. Esto se debe a que son áreas agrícolas sometidas a profundos cambios de uso del
suelo en los años 80 y 90 (abandono agrícola y expansión urbanística), en contraste con las
zonas montañosas que las rodean que sí siguieron el patrón regional de incremento de la
cubierta vegetal. Finalmente, hay que destacar la franja que dibujan las áreas donde se
observa una ausencia de autocorrelación espacial consistente (en negro en la Figura 10.6).
Esta franja representa el límite hasta dónde las precipitaciones están mayoritariamente
determinadas por los frentes atlánticos que entran desde el Suroeste peninsular.
Las diferencias entre las tendencias de NDVI observadas con cada base de datos
pueden deberse a multitud de factores, tales como las diferencias entre sus algoritmos de
corrección, los sistemas de proyección, la resolución temporal o los errores de geo-
localización. Actualmente, las bases de datos PAL-II y FASIR se han sustituido por la base
de datos GIMMS, que actúan como referencia en las evaluaciones de balances de carbono a
nivel global (Luyssaert et al. 2007, Potter et al. 2005). Desde que la base de datos LTDR se
ha producido como el primer componente de una larga base de datos consistente a través de
distintos sensores (que se continuará con los sensores MODIS y VIIRS), se espera que las
imágenes LTDR reemplacen todas las bases de datos anteriores de AVHRR en este tipo de
estudios. No obstante, en nuestro análisis, las imágenes GIMMS y LTDR, bases de datos
más recientes y mejoradas del sensor AVHRR, mostraron la menor consistencia entre ellas.
Este resultado sugiere que las tendencias de NDVI derivadas de imágenes LTDR también
deberían ser comparadas con el resto de bases de datos de AVHRR y, de forma ideal, con
sensores independientes (tales como VEGETATION SPOT o MODIS), con el fin de buscar
consistencias que reduzcan al máximo la incertidumbre. Las bases de datos de NDVI
futuras (por ejemplo futuras versiones de LTDR) deberían incluir estimadores globales de
sus errores (Nagol et al. 2009) y, cuando sea posible, estimadores temporal y espacialmente
explícitos de su incertidumbre (Alcaraz-Segura et al. 2010b). Por todo ello, una evaluación
mejorada de las bases de datos satelitales debería incluir no solo asunciones matemáticas y
físicas del procesado de las imágenes, sino que también debería evaluar su nivel de
predicción, por ejemplo, comparando tendencias derivadas de datos espectrales con
observaciones independientes de cambio (Alcaraz-Segura et al. 2010a, Baldi et al. 2008).
Las áreas identificadas con cambios de uso del suelo extremo que cubren una parte
sustancial de un píxel de 64 km2 (por ejemplo áreas deforestadas en Sudamérica y zonas
con expansión de los sistemas agrícolas sobre zonas semiáridas) son lugares ideales para
contrastar tendencias espectrales con cambios observados. Por último, con el objetivo de
reducir al máximo posible la incertidumbre en la estimación de los balances de carbono, la
evaluación del error asociado a las tendencias de NDVI debería incluir, además de una
comparación entre distintas bases de datos, una evaluación del grado de autocorrelación
espacial que presentan las zonas de cambio detectadas. Esto es particularmente importante
en las estimaciones del balance de carbono a escala local o a partir de unos pocos píxeles,
ya que los resultados obtenidos ganarían robustez al compararlos con los observados a
escala regional para el resto del territorio.
10.6. Agradecimientos.
La financiación para la realización de este trabajo proviene del Organismo Autónomo de

Parque Nacionales (proyecto 066/2007), la Fundación MAPFRE (proyecto I+D, 2008),
Proyectos del Programa de Excelencia de la Junta de Andalucía (RNM1280 y P09-
RNM5048), el Instituto Inter-Americano para investigación de Cambio Global (IAI, CRN
II 2031 y 2094) de la fundación de ciencia nacional de los Estados Unidos (beca Grant
GEO-0452325), el programa posdoctoral y Juan de la Cierva del Ministerio Español de
Educación, el grupo de investigación Ecología de Zonas Áridas, la Universidad de Almería,
el proyecto estratégico de la Universidad de Buenos Aires, CONICET, y FONCYT. La
base de datos PAL-II fue provista por EOS-DAAC del Goddard Space Flight Center
(NASA-NOAA), los datos FASIR por Sietse Los, los datos GIMMS por la Global Land
Cover Facility y los datos LTDR por la página web del equipo LTDR.
11. Influencia de los factores espaciales y topográficos en la
distribución de la vegetación de un puerto de montaña de la
cordillera cantábrica
Joaquín Bedia y Juan Busqué
Resumen
El Puerto de Riofrío (Cantabria) es un área de pastoreo estival representativa de los

sistemas ganaderos trastermitantes de la Cordillera Cantábrica. En el presente trabajo
examinamos cómo se encuentra distribuida la vegetación a la escala del paisaje y cual es la
influencia de la topografía en su distribución espacial. Para ello, utilizamos información
cuantitativa y espacialmente explícita sobre la abundancia de las principales especies
vegetales y un conjunto de variables topográficas y descriptores espaciales obtenidos
mediante una expresión polinómica construida a partir de la posición geográfica de cada
muestra en el espacio. Se realizó la partición de la varianza mediante técnicas de análisis
canónico y análisis canónico parcial. Nuestros resultados indican que la topografía es una
variable de gran importancia a la hora de explicar la distribución de la vegetación en el
espacio, aunque la mayor parte de la variación (62% del total) quedó sin explicar, indicando
la omisión de factores clave en el análisis. Nuestros resultados apoyan la hipótesis de que la
distribución de la vegetación a la escala del paisaje en los puertos de montaña viene
determinada en gran medida por las prácticas tradicionales de manejo y las interacciones
entre las plantas y los ungulados silvestres y domésticos.
11.1. Introducción
Un importante progreso de la ecología en las últimas décadas ha sido el reconocimiento

explícito de la heterogeneidad como factor clave a la hora de comprender el funcionamiento
de los ecosistemas (Legendre y Fortin 1989, Wagner y Fortin 2005). De este modo, la
estructura de las comunidades biológicas se encuentra condicionada por la actuación de una
serie de procesos bióticos que operan en un medio físico heterogéneo. Esta estructura
presenta dos componentes de carácter espacial: los procesos espaciales dentro de las
comunidades biológicas dan lugar a la autocorrelación, y la estructura espacial de los
factores ambientales da lugar a la dependencia espacial (Wagner 2004).
A escala del paisaje, la estructura de la vegetación terrestre se encuentra controlada

primordialmente por las características físicas del territorio, siendo las variables
topográficas determinantes a la hora de explicar la distribución de la vegetación (Whittaker
230 J. BEDIA, J. BUSQUÉ
1967, Legendre 1993, Økland y Eilertsen 1994). Este modelo teórico de distribución se
conoce como “de control ambiental”, ya que son las variables ambientales de carácter
abiótico las principales modeladoras de la estructura de la vegetación. A escalas espaciales
más detalladas, los factores físicos tienden a perder protagonismo en favor de otras
variables, a menudo relacionadas directa o indirectamente con procesos biológicos, tales
como fenómenos de competencia, dispersión, influencia de la vegetación sobre las
propiedades del suelo (Økland y Eilertsen 1994),.y también de carácter antrópico, fruto del
manejo a que ha sido y es sometido el territorio tales como el fuego (Manson et al. 2007) o
el pastoreo (Del Pozo et al. 2006, Zhao et al. 2005). En este caso el patrón de distribución
de la vegetación responde al denominado “modelo de control biótico”, ya que la influencia
de las variables de origen biológico es muy determinante. En la práctica, ambos modelos
conceptuales no son mutuamente excluyentes, sino que se encuentran imbricados actuando
a diferentes escalas espacio-temporales, configurando la vegetación presente (Wagner y
Fortin 2005). La aparición de diferentes niveles de estructuración espacial dependientes de
la escala de estudio, hace de la heterogeneidad espacial una propiedad “funcional” de los
ecosistemas (Legendre 1993), que debidamente cuantificada puede actuar como variable
sintética de los múltiples procesos subyacentes que la han generado.
Los puertos de montaña de la Cordillera Cantábrica constituyen recursos pastorales

clave para el mantenimiento de una actividad ganadera trastermitante practicada desde el
Neolítico. Se trata de espacios con un elevado valor intrínseco, tanto por su capacidad
productiva como desde el punto de vista ecológico y que a menudo, como sucede en el área
de estudio, se encuentran integrados en Espacios Naturales Protegidos. La distribución de la
vegetación en los puertos se encuentra influida no sólo por la orografía (Bedia et al. 2011),
sino también por un manejo ancestral del territorio por parte del hombre y por las pautas de
pastoreo de los herbívoros domésticos y salvajes. El estudio de los mecanismos que
determinan la distribución de los recursos pastorales en el puerto tiene un interés práctico a
la hora de diseñar políticas de gestión y conservación del territorio que sean capaces de
aunar los intereses productivos y de conservación. También constituye un punto de partida
clave a la hora de abordar el desarrollo de modelos predictivos de simulación del
funcionamiento de ecosistemas silvopastorales (Weisberg et al. 2006), objetivo último de la
investigación que los autores llevan a cabo en el Puerto de Riofrío. En este sentido, la
escala de trabajo para lograr los fines de modelización perseguidos, requiere un cierto grado
de síntesis que surge de un compromiso entre una aceptable precisión de las predicciones
de la productividad y dinámica de las comunidades vegetales, y la simplificación del
número de parámetros y especies a modelizar que haga viable la obtención de la
información de partida y la posterior parametrización del modelo.
Influencia de factores espaciales y topográficos sobre la vegetación de montaña cantábrica 231
11.1.1. Objetivos
El presente trabajo se estructura en torno a los siguientes objetivos:
1.) Extraer los principales gradientes a lo largo de las cuales se distribuye la

vegetación a la escala de trabajo y realizar una interpretación de los mismos a la luz de las
variables topográficas conocidas.
2.) Cuantificar la componente espacial de la variación explicada, así como la

fracción de ésta compartida por las variables topográficas, la puramente espacial y la
puramente topográfica, así como la no explicada, permitiendo la discusión y generación de
hipótesis sobre los siguientes aspectos:
- ¿hasta qué punto el modelo de control ambiental es determinante en la vegetación del
puerto a la escala considerada, y hasta qué punto debemos considerar la importancia
del modelo de control biótico?
- ¿qué posibles variables explicativas podrían contribuir a mejorar nuestro conocimiento
de los factores causales de la vegetación actual?
- ¿hasta qué punto se encuentran las variables topográficas geográficamente
estructuradas?
- ¿cuál podría ser el origen de la variación estrictamente espacial?
11.2. Material y Métodos
11.2.1. Zona de estudio
El Puerto de Riofrío se encuentra situado en el extremo occidental de la Comunidad

Autónoma de Cantabria, en la zona limítrofe con las provincias de León y Palencia (Fig.
11.1). Se trata de un territorio de pastoreo estival, representativo de otros sistemas
ganaderos tradicionales de la Cordillera Cantábrica.
Toda la extensión del Puerto se encuentra comprendida entre los pisos bioclimáticos
subalpino y alpino, desde aproximadamente 1710 m.s.n.m. en las zonas más bajas del
puerto hasta 2539 m que alcanza Peña Prieta. El alto valor para la conservación de este
territorio se encuentra avalado por su inclusión en la Red Natura 2000 como Lugar de
Interés Comunitario (LIC). Es un área de notable importancia para la protección de la
población oriental del Oso Pardo (Naves 2007) y que atesora una excepcional riqueza
botánica derivada de la presencia de un buen número de especies endémicas, raras y
amenazadas integradas en diversas comunidades vegetales de distribución muy restringida
(Rivas-Martínez et al. 1984, Alonso 2003, Moreno y Sánchez 2004).
Figura 11.1. Localización del Puerto de Riofrío dentro de la C.A. de Cantabria
Los tipos de vegetación predominantes dentro del área de alcance pastoral son de carácter
silicícola, y abarcan desde las comunidades turbícolas de las zonas más bajas y deprimidas,
con diferentes proporciones de Carex nigra y Erica tetralix (encuadrables en las alianzas
Ericion tetralicis y Caricion davallianae) hasta los pastos psicroxerófilos de las zonas más
altas del puerto, donde son abundantes Festuca eskia y Luzula caespitosa con Juncus
trifidus en su límite altitudinal superior (Teesdaliopsio-Luzulion caespitosae), pasando por
diversas comunidades arbustivas dominadas por ericáceas, escobales de Genista
obtusiramea y enebrales de Juniperus nana (Daboecion cantabricae, Genistion
polygaliphyllae y Juniperion nanae). Dentro de las primeras, destacan por su extensión las
formaciones dominadas por Calluna vulgaris. Los pastos herbáceos que soportan una
mayor utilización forrajera se encuentran dominados en mayor o menor medida por Nardus
stricta, y van desde los cervunales higrófilos que ocupan las zonas llanas del fondo de valle
(Luzulo carpetanae-Nardetum) hasta los cervunales mesófilos de ladera (Nardion strictae,
Bedia y Busqué 2012). También están presentes los pastos de tipo Cynosurion dominados
Tabla 11.1. Especies consideradas en el análisis y códigos abreviados
Especie Código
Calluna vulgaris (L.) Hull Cal_vul
Carex nigra (L.) Reichard Car_nig
Cytisus oromediterraneus Rivas Martínez et al. Cyt_oro
Erica aragonensis Willk. Eri_ara
Erica arborea L. Eri_arb
Erica tetralix L. Eri_tet
Euphorbia polygalifolia Boiss. & Reuter Eup_pol
Festuca-Agrostis Fes_Agr
Festuca eskia Ramond ex DC. Fes_esk
Genista obtusiramea Gay ex Spach. Gen_obt
Juniperus nana Willd. Jun_nan
Juncus trifidus L. Jun_tri
Luzula caespitosa (Gay ex Meyer) Steudel Luz_cae
Nardus stricta L. Nar_str
Vaccinium myrtillus L. Vac_myr
Vaccinium uliginosum L. subsp. microphyllum (Lange) Tolm. Vac_uli
por Festuca nigrescens y Agrostis capillaris en zonas de mayor intensidad de

aprovechamiento, y que a nivel funcional quedan caracterizados como Festuca-Agrostis
(Tabla 11.1).
11.2.2. Matriz de especies
La información de partida se extrajo del mapa vectorial de vegetación realizado a escala

1:2.000 de toda la superficie del puerto, el cual incluye información cuantitativa sobre las
abundancias de 16 especies o grupos de especies (Tabla 11.1; Figura 11.2) consideradas las
más importantes debido a su relevancia en la estructura del paisaje. El mapa se realizó
durante los veranos de 2006 y 2007 visitando in situ cada uno de los polígonos, que fueron
definidos en campo con ayuda de fotografías aéreas impresas a partir de cada una de las
manchas de vegetación homogéneas reconocibles a la escala de trabajo. Se realizó un
filtrado del mapa original, excluyéndose del análisis los polígonos correspondientes a zonas
de nulo valor pastoral (fundamentalmente charcas y lagos, gleras y cantiles). La nueva área
resultante se rasterizó a una resolución de 30 m, y de cada una de las celdas resultantes se
extrajeron los valores de cobertura de cada una de las especies.
Figura 11.2. Mapas vectoriales de algunas de las especies analizadas con las coberturas estimadas en
cada uno de los polígonos (valores de cobertura en %)
11.2.3. Matriz topográfica
Las variables topográficas (Tabla 11.2) ALT y SLP se obtuvieron a partir del modelo
digital de elevación del terreno, con una resolución de 2 m. RAD y CONVEX fueron
calculadas a partir del modelo de elevación de 25 m mediante las funciones “Area Solar
Radiation” y “Curvature” incorporadas en la extensión Spatial Analyst de ArcGis v. 9.2. La
menor resolución espacial de estas dos últimas variables se debió a limitaciones en la
capacidad computacional en el caso de RAD y a ciertas anomalías detectadas en el output
generado en el caso de CONVEX a resolución de 2 m (bandeado vertical y horizontal no
atribuible a características topográficas reales del terreno). Las variables ambientales fueron
calculadas sobre la misma retícula que las especies, aplicando un procedimiento de
interpolación bilineal para ajustar todas las variables a la misma rejilla.
Tabla 11.2. Resumen de las variables topográficas, con su código, unidades de medida, rango y valores
máximo y mínimo
Variable Descripción Unidades Rango Mín Máx
ALT Altitud sobre el nivel del mar m 757,00 1714 2471
SLP Pendiente º 56,89 0,01 56,89

Medida de la curvatura del terreno
CONVEX - 14,40 -6,56 7,84
calculada a partir de la 2ª derivada
Radiación solar potencial teórica
recibida por la superficie de estudio
RAD WH/m2 1105816 617297 1723113
calculada desde el 30 de Abril hasta
el 31 de Octubre
11.2.4. Matriz geográfica
Las coordenadas X e Y de cada unidad de muestreo se obtuvieron a partir de las

coordenadas UTM de los centroides de cada una de las celdas de la retícula. Las
puntuaciones (z) obtenidas en el primer eje de ordenación del Análisis de Correspondencias
de la matriz de especies se utilizaron para crear una superficie de regresión polinómica de
tercer orden del tipo (Fig. 11.3):
Ƶ = b1x + b2y + b3x2 + b4xy + b5y2 + b6x3 + b7x2y + b8xy2 + b9y3
(Borcard et al. 1992, Legendre 1993, Fig. 11.3), la cual resulta más apropiada que las
coordenadas XY por sí solas ya que permite detectar no sólo los gradientes de carácter
lineal subyacentes en la matriz de especies, sino también estructuras más complejas tales
como parches o huecos, que requieren los términos cuadráticos y cúbicos de sus
coordenadas para ser correctamente descritos (Borcard et al. 1992). El término
independiente b0 fue descartado ya que en el análisis de correspondencias posterior los
datos de las especies son centrados en el origen. Con el fin de no aumentar la cantidad de
variación explicada por mero azar, se redujo el número de variables espaciales, como
recomiendan Borcard et al. (1992). Para ello, se realizó un Análisis de Correspondencias
Canónicas utilizando en esta ocasión como variables explicativas los nueve términos de la
ecuación. Éstos fueron sometidos al procedimiento de selección manual por pasos
sucesivos incluido en CANOCO v. 4.5. (Ter Braak y Šmilauer 2002), siendo retenidos los
siguientes términos (499 permutaciones, P = 0,002):
Ƶ = b1x + b2y + b3x2 + b8xy2 (11.1)

Figura 11.3. Superficie polinómica de regresión de tercer grado obtenida sobre la matriz de
coordenadas geográficas de los centroides de cada una de las celdas del grid (ecuación 11.1).
11.2.5. Análisis estadístico
La significación estadística de las variables explicativas respecto a la matriz de especies fue

determinada mediante la prueba de Monte Carlo disponible en el software CANOCO v. 4.5.
(Ter Braak y Šmilauer 2002), utilizando 499 permutaciones de las muestras sin ningún tipo
de restricción (Ter Braak y Šmilauer 2002). La selección de variables para su inclusión en
los modelos de regresión se realizó manualmente mediante pasos sucesivos, condicionada a
su significación estadística. Se realizó la transformación logarítmica de los valores de
abundancias originales (% de cobertura). No se restó peso a ninguna de las especies en
función de su abundancia, debido a su importancia en la configuración de las distintas
comunidades tal y como se explica en la introducción del trabajo, considerándose
primordial el valor indicador de todas ellas independientemente de sus abundancias
relativas. No obstante, durante la fase preliminar de exploración de los datos, se constató la
escasa influencia de aplicar esta opción en los resultados de la ordenación, detectándose
únicamente una leve disminución de la inercia total en el análisis de correspondencias (de

2,114 a 1,988).
La partición de la varianza se realizó mediante Análisis Parcial de Correspondencias

Canónicas (APCC), una variante del Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) (Ter
Braak 1986) que permite la utilización de conjuntos de datos como covariables. Estas
covariables representan la porción de la varianza que queremos determinar, y por lo tanto
son suprimidas del modelo de ordenación resultante (Ter Braak y Šmilauer 2002, Jongman
et al. 1987). De este modo, se definieron dos conjuntos de variables explicativas: conjunto
de variables topográficas {T}, formado por las variables indicadas en la Tabla 11.2, y un
conjunto de variables espaciales {S} constituido por los términos de la Expresión 11.1. La
fracción de la variación total explicada en cada uno de los pasos se calculó como la suma de
los valores propios de los ejes canónicos dividida entre la inercia total, que es la suma de
todos los valores propios en el Análisis de Correspondencias (Hill y Gauch 1980) realizado
sobre la matriz de especies.
Los pasos para descomponer la varianza fueron los siguientes (Fig. 11.4):
1) ACC de la matriz de especies, constreñida por la matriz topográfica (T)

2) ACC de la matriz de especies, constreñida por la matriz espacial (S)
3) APCC de la matriz de especies, constreñida por la matriz topográfica e introduciendo
como covariable la matriz espacial (T│S)
4) APCC de la matriz de especies, constreñida por la matriz espacial e introduciendo como
covariable la matriz topográfica (S│T)
Siendo el resto de las componentes de la variación calculadas como:
− Componente topográfica espacialmente estructurada (compartida por S y T), T ∩ S = T -
T│S ≈ S - S│T (Los valores calculados pueden diferir levemente debido al efecto del
redondeo)
− Total de la variación explicada, T ∪ S = T + S - T ∩ S
− Total de la variación no explicada por ninguna de las variables, X = 1 - T ∪ S
11.3. Resultados
11.3.1. Selección de variables y su contribución al modelo
Las 4 variables topográficas consideradas, así como las variables geográficas de la

Expresión 11.1 resultaron globalmente significativas (499 permutaciones, P = 0,002). Su
inclusión en el modelo de regresión fue por este orden: ALT (55,6% de la variación
explicada) seguida de RAD (adición de un 23,4%), SLP (adición de un 19,2%) y finalmente
CONVEX, aportando tan sólo un 1,8%.
Figura 11.4. Representación esquemática de las fracciones de la variación explicada por dos conjuntos
de datos A y B, representada por el área sombreada en gris
11.3.2. Gradientes ecológicos
El análisis de correspondencias realizado sobre la matriz de las especies (Fig. 11.5) presenta
un primer eje de ordenación fuertemente correlacionado con las variables topográficas
introducidas (correlación especies-ambiente = 0,84), lo que indica la presencia de un
gradiente topográfico acusado. La longitud del gradiente correspondiente al primer eje de
ordenación (diversidad β) fue de 4,062 unidades de desviación típica (u.d.t.), lo que debe
interpretarse como un cambio completo en la composición específica de las muestras de
extremos opuestos (Jongman et al. 1987). Este resultado avala el uso de un modelo
unimodal de distribución tal como el asumido por el análisis de correspondencias.
La diversidad β del segundo eje de ordenación resultó también notablemente alta

(3,332 u.d.t.) y su correlación entre variables topográficas y especies también elevada
(0,646), indicando que el segundo eje de ordenación también se encuentra fuertemente
vinculado a un gradiente topográfico. La inercia total fue 2,114.
11.3.3. Estructura espacial y topográfica de la vegetación
Las componentes de la variación calculadas se presentan en la Tabla 11.3 y en la Fig. 11.6.

La fracción de la variación explicada por los dos conjuntos de datos considerados
globalmente (espacial y topográfico, T ∪ S) fue del 38%, de la cual algo más de la mitad
(21%) se encontraba compartida por ambos conjuntos de variables (T ∩ S). Este resultado
indica un notable grado de dependencia espacial de las variables topográficas o dicho de
otro modo, que las especies y las variables topográficas presentan un patrón de
estructuración espacial notablemente similar dentro del área de estudio.
La fracción de la variación explicada exclusivamente por las variables topográficas

(T | S) fue del 11%, algo menos de la tercera parte de la variación explicada total. Esta
Eje 2
Eje 1
Figura 11.5. Diagrama de ordenación correspondiente al análisis de correspondencias de la matriz de

abundancias de las especies. Valores propios del primer y segundo eje de ordenación λ 1=0,557 y
λ2=0,242 respectivamente. Se aplicó el método de eliminación de la tendencia mediante segmentos. Las
aspas representan la posición de cada una de las especies en el espacio de ordenación, las variables
ambientales son representadas mediante las flechas y la posición de cada una de las celdas del grid por
los puntos. Códigos de las especies en la Tabla 11.1. y de las variables topográficas en la Tabla 11.2.
fracción se correspondería con factores topográficos locales que afectan a la distribución de

las especies sin dar lugar a ningún patrón espacial que sea detectable mediante la función
polinómica de las coordenadas XY utilizada. Por otra parte, la fracción explicada por la
matriz espacial no compartida por las variables topográficas fue aún menor (S | T = 6%).
Tabla 11.3. Valores calculados de las diferentes componentes de la variación. Vías alternativas
de cálculo pueden dar lugar a ligeras desviaciones del valor estimado debido al redondeo del
procedimiento de aproximaciones sucesivas utilizado en el algoritmo del ACC.
Σ valores propios Inercia Fracción de la variación

Componente
canónicos (A) total (I) explicada (A/I) y porcentaje
T 0,678 0,321 (32%)

S 0,559 0,264 (26%)
2,114
T│S 0,237 0,112 (11%)
S│T 0,131 0,062 (6%)
T∩S 0,321-0,112 ≈ 0,264 - 0,062 = 0,21 (21%)
T∪S 0,321 + 0,264 - 0,2 = 0,375 (38%)
X 1 - 0,385 = 0,615 (62%)
11.4. Discusión
La fracción puramente espacial actúa en parte como un descriptor sintético de procesos

subyacentes no medidos (Borcard et al. 1992). El valor obtenido resultó notablemente bajo,
lo que indica que no existe ningún otro proceso espacialmente estructurado decisivo que
haya sido pasado por alto, aparte de los ligados a los factores topográficos considerados,
por lo que en principio puede descartarse la existencia de alguna otra variable ambiental
importante predecible a partir de la estructura espacial de la vegetación. El valor de S | T
obtenido puede ser atribuido a procesos ecológicos de origen biótico, y que dan lugar a
autocorrelación espacial (Legendre 1993.). Así, dentro de áreas homogéneas (por ejemplo
con características topográficas semejantes) los procesos bióticos a menudo dan lugar a
agregados de organismos (Legendre y Fortin 1989), que pueden haber sido originados por
múltiples causas, tales como respuestas ante un determinado episodio de perturbación,
procesos de competencia, dispersión, etc.
De la fracción de variación explicada, más de la mitad se encuentra espacialmente

estructurada. Este hecho denota una respuesta directa de las comunidades vegetales a algún
fenómeno o conjunto de fenómenos cuya actuación en el espacio está condicionada en gran
medida por los factores topográficos, en línea con la hipótesis de control ambiental.
Algunos procesos importantes que respondan a este patrón espacial pueden estar
vinculados, por ejemplo, a los siguientes factores:
Figura 11.6. Resultado gráfico de la partición de la variación. Los códigos de cada fracción están
explicados en el texto
− Factores edáficos: suelos más profundos y desarrollados, con mejores

características de retención hídrica, ligados a las zonas más llanas y bajas del puerto frente
a los suelos más someros de las laderas y zonas altas
− Factores climáticos: heladas, integral térmica, duración de la estación de

crecimiento, duración de la sequía invernal…, son factores directamente relacionados con
los factores topográficos (altitud, orientación…)
− Intensidad de la perturbación producida por el pastoreo sobre la vegetación.

Efectos del ganado sobre las comunidades vegetales tales como el pisoteo y compactación,
la defoliación y el enriquecimiento de nutrientes del suelo se encuentran espacialmente muy
localizados, siendo en general más intensos en aquellas zonas más productivas ligadas a las
zonas llanas y las vaguadas, y menos perceptibles en las laderas. Por otra parte, los alcances
de los animales en pastoreo quedan restringidos hasta cierto punto por la pendiente.
Un hecho muy notable es que la fracción de la variación no explicada fue muy alta
(X = 62%). Si bien siempre existe una cierta proporción de variación no explicada fruto de
fluctuaciones estocásticas dentro de los datos, una proporción tan elevada indica que
existen factores determinantes que no han sido considerados, los cuales son escasamente
predecibles por la estructura espacial de la vegetación. Estos factores deberían ser, al menos
en parte, independientes de los factores topográficos, y si fueran de carácter espacial no
serían detectables mediante la técnica de superficie de regresión sino que requerirían
funciones más complejas para su adecuada representación. Este resultado sugiere la
posibilidad de que variables relacionadas con el manejo (incendios, desbroces, riegas…),
cuya ocurrencia está menos controlada por condicionantes topográficos y que operan a una
escala espacial más fina, podrían tener una influencia considerable en el patrón de
distribución de ciertas comunidades. El resultado sugiere que sería conveniente la
incorporación de descriptores espaciales de escala más fina, indicando que el modelo a gran
escala representado por la superficie polinómica es insuficiente. Adicionalmente, es posible
que determinadas variables edáficas pudiesen describir adecuadamente algunos de estos
efectos de manejo, contribuyendo a aumentar de forma decisiva la cantidad de variación
explicada (p.ej. cationes intercambiables, relación C:N, pH…ver por ejemplo Manson et al.
2007, Zhao et al. 2005).
Por último, destacar que las últimas técnicas de modelización espacial tales como el
análisis de coordenadas principales de matrices de vecinos (Borcard y Legendre 2002;
Borcard et al. 2004) y los mapas de vectores propios de Moran (Dray et al. 2006) parecen
proporcionar mejores resultados que la técnica utilizada en el presente trabajo. El uso de
estos nuevos descriptores espaciales, capaces de modelizar patrones a todas las escalas,
junto con la incorporación de parámetros físico-químicos del suelo que en la actualidad
estamos preparando, auguran la obtención de una mayor proporción de varianza explicada
en próximos análisis y con ella una mejor comprensión de los fenómenos determinantes de
la estructura de la vegetación en este puerto de montaña de la Cordillera Cantábrica.
Además, métodos recientemente desarrollados de selección de variables garantizan la
minimización del Error tipo I y sobreestimaciones de la variación explicada (Blanchet et al.
2008), serán aplicados en futuros análisis.
11.5. Conclusiones
La topografía es un factor importante controlador de la estructura espacial de la vegetación

a la escala de estudio, en línea con el modelo de control ambiental: más de la mitad de la
variación total explicada es compartida por los descriptores ambientales y topográficos.
La gran cantidad de variación no explicada sugiere la omisión de alguna variable o
conjunto de variables importantes a la hora de determinar la estructura de la vegetación, que
probablemente operan a una escala más fina que la modelizada mediante el polinomio
construido a partir de las coordenadas geográficas de las muestras.
Estas conclusiones refuerzan la hipótesis de que la vegetación de estos paisajes

pastorales se encuentra en gran medida controlada por procesos relacionados con el manejo
del territorio por parte del hombre y su acción combinada con el pastoreo, aunque no sea
posible a la luz únicamente de los descriptores topográficos cuantificar estos efectos.
En este sentido, las variables físico-químicas del suelo podrían actuar como descriptores de
una amplia gama de procesos de origen biótico y abiótico (por ejemplo fuego, intensidad de
pastoreo, etc.). Los trabajos de muestreo de suelos emprendidos en 2008 por este equipo y
el empleo de nuevas técnicas de modelado especial que permitan la descripción de patrones
a todas las escalas podrían contribuir decisivamente a aumentar la cantidad de variación
explicada y nuestro conocimiento de los factores causales de la distribución actual de la
vegetación supraforestal de montaña.
El presente trabajo se ha desarrollado gracias a la financiación del INIA en el marco del

proyecto RTA2005-00160-CO2-00. El primer autor es también beneficiario de una beca
pre-doctoral del INIA.
12. Influencia de la heterogeneidad ambiental sobre el
establecimiento de cuatro especies del género Quercus
Victoria González Rodríguez, Raquel Casado, Rafael Villar, José Luis
Quero, Elena Suarez-Bonnet y Rafael M. Navarro-Cerrillo
Resumen
Los ecosistemas mediterráneos presentan una gran heterogeneidad ambiental tanto a

pequeña como a gran escala. A pequeña escala espacial, esta heterogeneidad puede influir
en la emergencia, supervivencia y éxito en el establecimiento de especies leñosas, que
suelen tener una fuerte limitación en la regeneración natural. De cara a evaluar el patrón
espacial de variables ambientales y del establecimiento, se establecieron 2 mallas de 40 x
40 m, con una resolución de 4 m en un encinar del Parque Natural Sierra de Cardeña y
Montoro (SE Córdoba, S España). En cada nodo se sembraron semillas de 4 especies de
Quercus que difieren en la longevidad foliar (Q. ilex, Q. suber, Q. faginea y Q. pyrenaica)
y se tomaron medidas de luz, humedad del suelo y crecimiento de pasto. Durante un año se
estudio la emergencia, supervivencia y éxito en el establecimiento de las plántulas de
Quercus. Se utilizó la metodología SADIE para evaluar la heterogeneidad espacial de las
variables estudiadas. Todas las variables ambientales (luz, humedad del suelo y producción
de pasto) presentaron una distribución espacial agregada, pero no se encontró asociación
espacial entre casi ninguna de las variables. En general, la emergencia, supervivencia y
éxito en el establecimiento de cada especie no mostraron un patrón espacial agregado. Tan
sólo la emergencia de Q. pyrenaica estuvo agregada y asociada con la humedad máxima de
primavera, mostrando zonas de valores bajos de humedad coincidentes con poca o nula
emergencia. Considerando a todas las especies en conjunto sí que se observó agregación
espacial del éxito en el establecimiento, la cual estaba asociada a la humedad en julio,
apreciándose zonas de baja humedad coincidentes con zonas de bajo éxito. El conocimiento
de los factores que determinen un mayor éxito de establecimiento puede ser muy útil a la
hora de emprender acciones de restauración, siendo de importancia la distribución espacial
del agua en el suelo durante la estación seca.
12.1. Introducción
Los ecosistemas forestales presentan una gran heterogeneidad espacial y temporal, ya que
tanto las variables ambientales como las inherentes a los propios organismos siguen
habitualmente distribuciones no aleatorias (Legendre 2003).
246 V. GONZÁLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUÁREZ, R.M. NAVARRO
Dicha variabilidad es esencial para explicar muchos procesos que se dan a nivel de
ecosistema y también condiciona la diversidad del mismo (Terradas 2001). Esto es, en
parte, debido a que las plantas responden de manera diferencial a la heterogeneidad del
ambiente (Jurena y Archer 2003), permitiendo así la coexistencia entre especies (Beckage y
Clark 2003).
Los ecosistemas mediterráneos se caracterizan por presentar una gran

heterogeneidad ambiental (Blondel y Aronson 1999). A gran escala presentan una
climatología y topografía muy variables (Barboni et al. 2004), y a una escala menor se
manifiesta en factores tales como la luz, la humedad del suelo (Quero 2006) y los
nutrientes (Gallardo et al. 2000, Gallardo 2003).
La regeneración de la vegetación mediterránea está fuertemente limitada en todas

sus fases (Jordano et al. 2008), especialmente en el estadío de plántula donde ésta es muy
sensible a condiciones ambientales (Grubb 1977) y a la disponibilidad de recursos como
son la luz y el agua. Estos dos factores pueden presentar relaciones complejas (Sack y
Grubb, 2001, Marañón et al. 2004), determinando una gran heterogeneidad espacial en la
combinación de estos dos recursos y a lo que se añade la enorme variación temporal que
presentan.
Por otro lado, la abundancia de herbáceas también puede influir en la supervivencia

de las plántulas, bien disminuyéndola por competencia por agua (Rey Benayas et al. 2005),
bien aumentándola por facilitación al limitar la evaporación y atenuando las altas
temperaturas (Thomas y Davis 1989, Gómez-Aparicio et al. 2005).
Por tanto, ya que las características de un micrositio donde se establece una plántula
pueden variar en pocos metros (Gómez-Aparicio et al. 2005, Quero 2007) se hacen
necesarios diseños experimentales y análisis estadísticos que consideren dicha falta de
homogeneidad (Zas 2006). Esto permite evaluar correctamente la influencia espacial de los
factores que son clave en las primeras fases de reclutamiento de muchas especies
mediterráneas. De hecho, los patrones espaciales de algunos recursos pueden influir en la
estructura y función de los ecosistemas (Maestre 2006).
Las especies del género Quercus son muy representativas en el estrato arbóreo de los
bosques mediterráneos (Amaral 1990) y presentan una regeneración limitada (Jordano et al.
2008). Su establecimiento depende fuertemente de las características del micrositio (Urbieta
et al. 2008, Quero 2007, González-Rodríguez et al. 2008), de forma que el patrón espacial
de las variables ambientales puede determinar zonas de reclutamiento de individuos
(Lookingbill y Zavala 2000). El estudio de la influencia de la heterogeneidad ambiental
Heterogeneidad ambiental y establecimiento de cuatro especies de Quercus 247
sobre la regeneración de Quercus puede ser muy útil para poder abordar actuaciones de
restauración que tengan en cuenta esta variabilidad a pequeña escala y sean más exitosas.
Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) explorar la heterogeneidad espacial a

pequeña escala en diversos factores ambientales (luz, humedad del suelo y producción de
herbáceas), y 2) evaluar la influencia de estos factores en el patrón espacial de la
emergencia, supervivencia y éxito del reclutamiento de plántulas de distintas especies del
género Quercus.
Se construyeron dos mallas o cuadros de 40 x 40 m con nodos separados 4 m, haciendo un

total de 121 puntos de muestreo en cada malla. Las mallas estaban a una distancia de 50 m,
localizadas en una parcela de exclusión de herbívoros en la finca “La Vegueta” ( 38º 14’ 9’’
N 4º 21’ 55’’ O) en el P.N. de la Sierra de Cardeña y Montoro (Córdoba). La vegetación
arbórea estaba dominada mayoritariamente por Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. con
algunos ejemplares de Pinus pinaster Aiton. La vegetación arbustiva estaba compuesta
principalmente por Cistus ladanifer L.
Se recolectaron bellotas de las diferentes especies en zonas próximas a la parcela de

experimentación dentro del P.N. Sierra de Cardeña y Montoro en otoño-invierno de 2006.
Las bellotas se conservaron en cámara frigorífica a 2-5 ºC. Previo a la siembra se
descartaron aquellas bellotas perforadas o con síntomas de putrefacción y se pesaron
individualmente. En enero de 2007 se sembró una semilla por punto y especie (Q. ilex, Q.
faginea, Lam., Q. pyrenaica Willd. y Q. suber, L.). La distancia entre las bellotas de cada
especie en cada nodo fue de unos 20 cm. Esta distancia asegura que la competencia entre
individuos es mínima y que las medidas ambientales son similares para todos los individuos
de cada nodo. Entre enero y septiembre de 2007 se realizó un seguimiento quincenal de la
emergencia y supervivencia de cada una de las plántulas. La tasa de emergencia se calculó
como el porcentaje de plántulas que emergieron con respecto a las bellotas sembradas. La
tasa de supervivencia para cada especie se calculó como el porcentaje de plántulas vivas
con respecto a las plántulas emergidas y el éxito de establecimiento como el producto de los
porcentajes de emergencia y supervivencia (plántulas vivas con respecto al total de bellotas
sembradas). Se consideró también el éxito de establecimiento para cada punto considerando
de forma conjunta todas las especies, de forma que esta variable toma valores de 0 (todas
las plántulas muertas o no emergidas) a 4 (las cuatro plántulas vivas).
En cada nodo se midió la disponibilidad de luz, humedad del suelo y producción de

pasto. Como medida de la disponibilidad de luz se empleó el GSF (Global Site Factor, Rich
1989), calculado a partir de fotos hemisféricas tomadas durante la primavera de 2007
(Coolpix 995 y objetivo de ojo de pez FC E8, Nikon, Tokio, Japón) y analizadas con el
software Hemiview canopy analisis versión 2.1 (Delta-T, Cambridge, UK).
Entre febrero y septiembre se registró mensualmente la humedad del suelo (medida

como contenido volumétrico en agua) en cada punto de muestreo mediante (TDR modelo
100; Spectrum Technologies, Inc., Plainfield, IL, USA Spectrum) con varillas de 20 cm de
longitud.
En julio de 2007, se cosecharon para cada punto de muestreo todas las herbáceas que
había en un cuadrado de 25 x 25 cm centrado en cada punto del nodo, se secaron en estufa a
70 º C un mínimo de 48 h y se obtuvo posteriormente el peso seco.
Se compararon las variables ambientales de los dos cuadros estudiados mediante

Anova de una vía, previa transformación logarítmica de las variables que no cumplían los
requisitos. En los casos en los que no fue posible, se realizó un análisis no parámetrico
Kruskal-Wallis. Para los análisis estadísticos se usó STATISTICA 7.1.
El patrón espacial de las variables registradas se analizó con SADIE (Perry, 1998)
mediante el “freeware” SadieShell v 1.3 disponible en www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie. La
técnica SADIE (del inglés, spatial analysis by distance indices) es una herramienta de
análisis espacial basado en índices de distancia que cuantifica el patrón espacial de una
variable objeto de estudio y permite detectar asociación o disociación espacial entre pares
de variables (Quero 2006, Maestre y Quero 2008). Para evaluar el patrón espacial de cada
factor a nivel individual se utilizaron dos índices: el índice de agregación Ia y el índice de
agrupación υ. Ia proporciona información sobre la agregación a nivel global de la variable
analizada. Si Ia < 1, el patrón es regular; si Ia = 1 el patrón es aleatorio y si Ia > 1 el patrón
es agregado (Maestre 2002, 2003). El índice υ cuantifica el grado en que cada unidad de
muestreo contribuye al patrón global espacial de los datos. Al ser una variable continua, se
pueden generar mapas mediante interpolación en los que se muestren manchas (zonas de
alto valor de la variable con υ > 1,5) y claros (zonas de bajo valor de la variable con υ <
1,5).
Para detectar si las zonas de agregación de diferentes variables eran coincidentes en

el espacio se hizo un análisis de co-variación espacial (Perry y Dixon 2002). El análisis
SADIE genera un índice de asociación global (X) que indica el grado de coincidencia
espacial entre dos variables y oscila entre -1 (disociación) y 1 (asociación). También se
obtiene un índice de asociación localχ)( que estima la contribución de cada unidad de
muestreo al patrón global de asociación. Al igual que el índice de agrupación, estos índices
permiten generar mapas para mostrar zonas de asociación y disociación entre pares de
Tabla 12.1. Valores medios ± ds, rangos e índices de agregación (Ia) de las variables medidas en los dos
cuadros de estudio. El patrón espacial es agregado cuando Ia es significativo y mayor que 1 (*: p < 0,05;
**: p < 0,01; ***: p < 0,001; ns: no significativo). Valores de Ia por debajo de 1 muestran un patrón
regular y los valores próximos a 1 indican patrón aleatorio. Letras distintas indican que existen
diferencias significativas en los valores medios de los dos cuadros
CUADRO 1 CUADRO 2
Luz (GSF) Media ± ds 0,43 ± 0,12 a 0,60 ± 0,13 b
Min- Max ( 0,18 – 0,68 ) (0,23 – 0,83)
Ia 1,6 ** 1,4 **
Humedad media primavera (%) Media ± ds 10,84 ± 1,99 ns 11,0 ± 3,2 ns

Min- Max ( 6,6 – 21,9 ) (5,6 – 31,4)
Ia 1,2 ns 1,4 **
Humedad máxima primavera Media ± ds 15,7± 3,7 a 17,2 ± 5,3 b

(%) Min- Max ( 8 – 41) (5 – 45)
Ia 1,1 ns 1,4 *
Humedad julio (%) Media ± ds 1 ± 0,9 a 0,3 ± 0,5 b

Min- Max (0 – 3) (0 – 2)
Ia 1,9 *** 1,7 **
Humedad septiembre (%) Media ± ds 6,0 ± 1 a 5,5 ± 1,2 b

Min- Max ( 4 – 10 ) (4 – 11)
Ia 1,3 * 1,4 **
Pasto 07 (g/0,25m2) Media ± ds 5,02 ± 4,87 a 6,6 ± 3,8 b

Min- Max ( 0 – 39,7 ) (0,10 – 20,41)
Ia 2,4 *** 1,3 ns
variables. Los mapas se generaron mediante interpolación lineal usando el programa

SURFER.v8. (Golden Software.Inc.). Debido al bajo número de plantas vivas (entre 1 y 15)
al final del verano no se realizó análisis espacial de los datos de supervivencia y éxito de
establecimiento a nivel de especie.
12.3. Resultados
12.3.1. Variación en los factores ambientales y su agregación espacial

Humedad máxima Humedad

GSF primavera septiembre
40 40 40
35 35 35
30 30 30
25 25 25
Cuadro 1
20 20 20
15 15 15
3.5
3.5
3 10 10 10
3
2.5
2.5
2 5 5 5 2
1.5 1.5
1 0 0 0 1
0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40
0.5 0.5
0 40 40 40 0
-0.5 -0.5
-1 35 35 35 -1
-1.5 -1.5
-2 30 30 30 -2
Cuadro 2
-2.5 -2.5
-3 25 25 25 -3
-3.5 -3.5
20 20 20
15 15 15
10 10 10
5 5 5
0 0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Figura 12.1. Mapas de los índices de agrupación υ) (para algunas variables en cad a cuadro de
muestreo. Las zonas delimitadas por línea continua indican manchas con valores altos de la variable (υ
υ<
> 1,5) y las zonas con línea discontinua indican claros de valores bajos de la variable ( 1,5). Las
unidades de los cuadros son metros.
En general, la mayoría de las variables estudiadas siguieron un patrón espacial agregado

(Tabla 12.1). Los mapas de υ en la Figura 12.1, muestran las manchas (valores altos de la
variable) y claros (valores bajos) para algunos de estas variables. Aunque en algunos casos
el patrón general puede ser aleatorio (ejemplo: la humedad máxima de primavera en el
cuadro 1), se pueden dar zonas de agregación significativa a nivel local.
Las dos mallas presentaron diferencias en muchas de las variables estudiadas. El

cuadro 2 presentó menor humedad en verano, más luz y más producción de herbáceas
(Tabla 12.1)
100 100
90 CUADRO 1 90
Supervivencia (%)
80 CUADRO 2 80 CUADRO 1
Emergencia (%)
70 70 CUADRO 2
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
Q. ilex Q. suber Q. faginea Q. pyrenaica Q. ilex Q. suber Q. faginea Q. pyrenaica
100
Éxito establecimiento (%)
90
80 CUADRO 1
70 CUADRO 2
60
50
40
30
20
10
0
Q. ilex Q. suber Q. faginea Q. pyrenaica
Figura 12.2. Emergencia, supervivencia y éxito de establecimiento en los dos cuadros estudiados para las
cuatro especies.
12.3.2. Emergencia, supervivencia, éxito de establecimiento de Quercus y su agregación

espacial
La emergencia para las distintas especies varió entre 36 y 68% en los dos cuadros (Fig.
12.2). En el cuadro 1, el patrón espacial de la emergencia de Q. ilex fue agregado, mientras
que en el cuadro 2 fue Q. pyrenaica la que presentó un patrón espacial agregado en la
emergencia.
La supervivencia para las distintas especies varió entre el 3 y 36% en los dos cuadros,
encontrándose que en el cuadro 2 la supervivencia de todas las especies fue muy baja (Fig.
12.2). El éxito de establecimiento fue en general mayor para Q. ilex y Q. suber. El éxito de
establecimiento considerando todas las especies de forma conjunta fue agregado para
ambos cuadros. La Figura 12.3 muestra los mapas de manchas y claros para alguno de los
casos y variables estudiadas.
12.3.3. Asociación espacial entre las variables estudiadas
En el cuadro 1 se encontró asociación entre GSF y la humedad de Septiembre (X = 0,28; p

= 0,004) (Fig. 12.4 A). No se encontró asociación entre los factores ambientales estudiados
y la emergencia o supervivencia de Quercus.
Éxito siembra todas las

Emergencia Q. ilex Emergencia Q. pyrenaica especies
40 40
40
35 35 35
30 30 30
25 25 25
20 20 20
Cuadro 1
15 15 15 4
3.5
10 10 10
3
5 5 5
2.5
2
0 0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 4040 0 5 10 15 20 25 30 35 40
1.5
40 0 5 10 15 20 25 30 35 40
40
1
35 35 35 0.5
0
30 30 30
-0.5
-1
25 25 25
Cuadro 2
-1.5
20 20 20 -2
-2.5
15 15 15
-3
10 10 10
-3.5
5 5 5
0 0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Figura 12.3. Mapas de los índices de agrupación υ)( para la emergencia de Q. ilex y Q. pyrenaica, y
para el éxito de establecimiento considerando de forma conjunta a todas las especies. Las zonas oscuras
delimitadas por línea continua indican manchas con valores altos de la variable υ> ( 1,5) y las zonas
claras con línea discontinua indican claros de valores bajos de la variable (υ < 1,5). Las unidades de los
cuadros son metros.
A B
40 40
35 35
3.5
30 30 3
2.5
2.0341
25 25 2
1.5
1
20 20 0.5
0
-0.5
15 15 -1
-1.5
-2
10 10 -2.0692
-2.5
-3
5 5
0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Figura 12.4. A. Mapa de asociación local entre disponibilidad lumínica (GSF) y humedad del suelo en
septiembre en el cuadro 1. B. Mapa de asociación local entre la humedad máxima de primavera y la
humedad de septiembre en el cuadro 2. Las manchas representan zonas de asociación de las variables y
los claros zonas de disociación, rodeadas por una línea cuando son significativas (p < 0,05). Las
Para el cuadro 2 se encontró asociación entre la humedad máxima de primavera y la

humedad de septiembre (X = 0,16; p = 0,05) (Fig. 12.4 B). Respecto a las variables
relacionadas con la siembra de Quercus, hubo asociación entre la emergencia de Q.
pyrenaica y la humedad máxima de primavera (X = 0,16; p = 0,04), encontrándose
principalmente un claro central en el que valores bajos de humedad se corresponden con
zonas de poca emergencia de roble (Fig. 12.5 A). Se encontró asociación entre el éxito en la
siembra de todas las especies y la humedad de julio (X = 0,5105, p < 0,001). En este caso
se encontró fundamentalmente un claro de asociación en el que valores bajos de humedad
se corresponden con zonas de poco o nulo éxito en la siembra (Fig. 12.5 B).
12.4. Discusión
En general se ha visto que para los dos cuadros estudiados muchas de las variables
ambientales presentaban un patrón de agregación significativo, indicando por tanto la
existencia de heterogeneidad del medio a pequeña escala y confirmando estudios previos
sobre la variabilidad espacial en ambientes mediterráneos (Gallardo et al. 2000, Valladares
y Guzmán 2006, Herrero et al. 2008). Sin embargo, prácticamente no se encontraron
asociaciones espaciales entre las variables ambientales medidas (luz, humedad del suelo y
producción de herbáceas). Esto nos indicaría, por ejemplo, que hay micrositios con mucha
luz y valores muy diferentes de humedad en suelo, y viceversa, encontrando por tanto una
gran variedad de micrositios.
Tan solo encontramos una zona de asociación positiva en la que valores altos de luz
se corresponden con alta humedad en septiembre (después de las primeras lluvias otoñales)
(en el cuadro 1). Esto se podría explicar por el papel del dosel arbóreo como interceptor del
agua de lluvia, y dado que en otoño la evaporación es más baja, las zonas más abiertas
tendrían un mayor contenido de agua (Tiëlborger y Kadmon, 2000). También se encuentran
manchas de asociación entre la humedad máxima de primavera y la humedad de septiembre
(después de las primeras lluvias de otoño) (en el cuadro 2). Estas zonas serán
probablemente áreas donde se produce un encharcamiento y por tanto el agua se evapora
menos.
Con respecto a la estructura espacial de la emergencia, se encontraron casos en los

que ésta fue agregada para Q. ilex y Q. pyrenaica. En el caso de Q. pyrenaica, la
emergencia estuvo asociada a la humedad máxima de primavera. Como ya se ha comentado
previamente, Q. pyrenaica es una especie con altos requerimientos de humedad. Las zonas
con menor humedad en primavera pueden ser áreas donde la emergencia de las plántulas de
A B
40 40
35 35
30 30 5.5
5
4.5
25 25 4
3.5
3
20 20 2.5
2.34
1.5
15 15
1
0.5
10 0
10
-0.5
-2.31
5 5
0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Figura 12.5. A . Mapa de asociación local entre la humedad máxima de primavera y la emergencia de
Q. pyrenaica en el cuadro 2. B. Mapa de asociación local entre la humedad de julio y el éxito en la
siembra de todas las especies en el cuadro 2. Las manchas representan zonas de asociación de las
variables y los claros zonas de disociación, rodeadas de línea cuando son significativas (p < 0,05). Las
Q. pyrenaica esté fuertemente limitada. Se trata entonces de micro-ambientes poco

favorables para el establecimiento de esta especie. Para el resto de especies no aparece un
patrón de asociación espacial claro con ninguna de las variables ambientales. Quero (2007)
y Herrero et al. (2008) encuentran que la estructura espacial de la supervivencia depende
de la especie, la zona y el año de estudio. Si los años son muy húmedos, la supervivencia
puede ser tan alta que no se encuentra patrón espacial. Por otro lado, si los años son muy
secos, la supervivencia es muy baja y tampoco se encuentra ningún patrón espacial. En
nuestro caso de estudio, la precipitación en verano fue nula y esto puede haber sido la causa
principal de la baja supervivencia y la no existencia de un patrón espacial. Por otro lado,
estos autores también encuentran diferencias entre especies, dado que los requerimientos
son distintos. En nuestro estudio, no hemos encontrado claras diferencias en la emergencia
entre especies, pero si en los porcentajes de supervivencia tras el verano. Las especies
caducifolias (Q. faginea y Q. pyrenaica) mostraron menores porcentajes de supervivencia,
lo cual puede estar explicado por su menor tolerancia a la sequía (Villar et al. 2008).
Considerando a todas las especies de forma conjunta, el éxito de establecimiento fue

agregado en ambos cuadros, por lo que se presentan zonas que parecen más favorables para
el establecimiento de las plántulas de las cuatro especies. ¿Qué factores pueden estar
determinando un mayor o menor éxito? En el caso del cuadro 2, aparecen zonas en las que
una menor humedad durante el mes de julio se asocia a un bajo éxito de establecimiento. En
los ecosistemas mediterráneos el agua es un factor muy limitante (Quero 2007),
especialmente durante la época de sequía estival, y en los micrositios más secos las
plántulas no tendrían suficiente agua disponible.
En el cuadro 1 no se encontró asociación del éxito con ninguna de las variables

estudiadas. La distribución espacial de la luz, la humedad del suelo y la producción de pasto
no se presentan directamente asociadas con el éxito. Es posible que otros factores como la
topografía, la pedregosidad del suelo o la distribución de los nutrientes en el mismo
(Maestre et al. 2006) puedan estar determinando la presencia de zonas de alto o bajo éxito
de establecimiento. En el cuadro 2 se registró en general una menor supervivencia y éxito
en el establecimiento, seguramente unido a la menor humedad en julio que presenta esta
malla.
Sin considerar la estructura espacial de los datos, se observó como en ambos cuadros
la especie que mayor éxito tuvo en las siembras fue Q. ilex. Esta especie presenta una
estrategia evitadora del estrés hídrico (Valladares et al. 2008) y es, de las especies
estudiadas, la que mayor resistencia presenta a la sequía y también la que posee un mayor
rango de distribución (Amaral 1990). Por el contrario, la supervivencia y el éxito de
establecimiento de Q. pyrenaica fue prácticamente nula. En la Sierra de Cardeña y
Montoro, el melojo se encuentra escasamente representado y su distribución se restringe a
zonas más húmedas (Castillo y Castillo 2004, Quero 2007, Quero y Villar 2009). Por otro
lado, Q. pyrenaica es una especie derrochadora de agua (sensu Valladares et al. 2008), con
escasa capacidad de regular el cierre estomático (Quero et al. 2004, Quero et al. 2006) y
por tanto con dificultades para sobrevivir cuando el agua escasea.
En este trabajo se ha caracterizado la distribución espacial y la posible asociación

entre variables ambientales con importancia para el establecimiento de plántulas leñosas.
La heterogeneidad a nivel de micrositio determina que la disponibilidad de algunos
recursos como son la luz y el agua cambie en pocos metros. Estas variaciones pueden
determinar zonas de mayor éxito en la emergencia y supervivencia de las plántulas. El
conocimiento de los factores que determinen un mayor éxito puede ser muy útil a la hora de
emprender acciones de restauración, siendo de importancia la distribución espacial del
agua en el suelo durante la estación seca. La falta de este recurso puede generar zonas
donde la supervivencia está fuertemente limitada.
Este estudio ha sido financiado por los proyectos coordinados del Ministerio de Ciencia e
Innovación DINAMED (CGL2005-05830-C03-02/BOS), INTERBOS (CGL2008-04503-
CO3-02) y han sido cofinanciados con fondos FEDER. Victoria González Rodríguez ha
disfrutado de una beca y contrato pre-doctoral FPI-MEC (BES-2006-13059). José Luis
Quero ha disfrutado de un contrato posdoctoral MCINN (2007-0572). Agradecemos a
José Manuel Quero, Director-Conservador del P.N. de Sierra Cardeña y Montoro, y a Pedro
Lara por las facilidades en el uso de las instalaciones del P.N. A Fernando Puig y
Bartolomé Arévalo por la recogida de bellotas en sus fincas. Este trabajo forma parte de la
red Globimed. (www.globimed.net).
13. Elaboración de modelos predictivos de hábitats utilizando
datos de densidad-actividad y de riqueza específica para el
ensamblaje de coleópteros de Tindaya (Fuerteventura - Islas
Canarias)
Francisco J. Ferrer, Antonio de los Santos y Juan Pedro de Nicolás
Resumen
Se ha analizado la variación espacial y temporal de la densidad-actividad total (DAT) y la

riqueza específica (RQE) de coleópteros entorno a la Montaña de Tindaya en función de
factores climáticos, relacionados con las condiciones del hábitat, y geográficos,
relacionados con la dispersión. Nuestro objetivo es identificar variables ambientales que
nos indiquen la potencialidad biótica del hábitat de estas especies y cartografiar su
distribución potencial. Los datos bióticos se han obtenido mediante un muestreo de campo
realizado desde el otoño de 2003 hasta el verano de 2004 con trampas de caída, y los datos
sobre los factores ecológicos se han obtenido a partir de la información geográfica digital
proporcionada por diferentes fuentes de información. Como mapa base se ha utilizado un
modelo de elevación digital (MED) con una resolución de 10 metros, a partir del cual se
han estimado variables geográficas relacionadas con la dinámica de los flujos superficiales
y las condiciones climáticas con diferentes grados de resolución: x50, x100 y x150 metros.
La información se ha integrado en un Sistema de Información Geográfica (SIG) que
permite modelar diferentes escenarios ambientales de la zona de estudio y determinar
estadísticamente los parámetros ambientales que afectan significativamente a la variación
espacial y temporal de la DAT y la RQE.
Los resultados se expresan mediante mapas que representan la potencialidad biótica

del hábitat del ensamblaje de especies y su variación estacional. Los factores relacionados
con el flujo superficial de materiales y agua resultan más significativos que los factores
relacionados con la variación de las condiciones climáticas para explicar la variación
espacial de la DAT y la RQE. Sin embargo, existen grandes diferencias estacionales en la
variación espacial de éstos macroparámetros que podrían explicarse en función de los
cambios estacionales del clima, a los que estarían acoplados los ciclos de vida de estas
especies.
13.1. Introducción.
La DAT y la RQE son macroparámetros que caracterizan adecuadamente el ensamblaje de

especies de coleópteros que habitan en la zona de Tindaya y su variación espacial y
258 F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLÁS
35
Madeira
Vientos Alisios del NE

30
Islas Canarias
Corriente fría de Canarias
25
AFRICA
Trópico de Cancer
20 10
Morro
Tabaiba Montañ
Montaña de Morro
Enmedio La Palma
Valle Chico
Valle Grande
VALLEBRON
Montañ
Montaña de Tindaya
E
N S
FUERTEVENTURA
W
Figura 13.1. Las islas Canarias se sitúan a 27º N, frente a las costas de África. Especialmente cerca de
la costa se encuentra Fuerteventura, una isla antigua desde el punto de vista geológico, que al estar muy
erosionada presenta cotas de elevación muy bajas. En la zona Norte de Fuerteventura se sitúa la
Montaña de Tindaya en medio de un llano recubierto principalmente de caliche debido a las extremas
condiciones de aridez.
temporal podría interpretarse como resultado de un ajuste entre las preferencias de hábitat
de las diferentes poblaciones y los hábitats disponibles para cada una de ellas (de los Santos
et al. 2002a,b). De tal forma que, las condiciones de hábitat de una especie o de un conjunto
de especies pertenecientes a un mismo taxón vendrían definidas por una red de
interacciones entre factores climáticos, geográficos y culturales. Por otro lado, la teoría
neutral de la diversidad de Hubbell (2001) propone que las abundancias de las especies
fluctúan de modo aleatorio debido a procesos estocásticos, pero restringidos espacialmente
por la dispersión. Esta teoría cuestiona la visión establecida de que son las características
del ambiente y el nicho los elementos más importantes para determinar dónde y con qué
abundancias ocurren las especies, que en nuestro caso adquiere especial relevancia si
tenemos en consideración que la dispersión de los coleópteros terrestres depende en gran
medida de los flujos superficiales del terreno al tratarse de especies cuyo peso no supera el
gramo en la mayoría de los casos. Lo cual podría influir de una forma determinante en la
distribución y abundancia de sus poblaciones que, además, pueden presentar fluctuaciones
estacionales, pues se trata de especies con un ciclo de vida anual o bianual, lo que hace
necesario considerar tanto los cambios estacionales que se producen en sus poblaciones
como los que se producen en las condiciones de hábitat. La sincronía que se establece entre
determinadas especies y factores a una determinada escala espacial y temporal se refiere
con el término ensamblaje. Con este término no se trata de sustituir al de comunidad o al de
Modelos predictivos de hábitats del ensamblaje de coleópteros de Tindaya 259
ecosistema sino poner de manifiesto que se trata de datos empíricos que aún no han sido
interpretados y por lo tanto resulta conveniente mantenerse al margen de consideraciones
teóricas.
Nuestro objetivo es doble, por un lado se pretende evaluar en que medida rasgos
geográficos como la pendiente, la exposición de las laderas a los vientos dominantes o la
red de drenaje, que caracterizan los flujos superficiales y las condiciones climáticas en el
entorno de la Montaña de Tindaya, condicionan la variación espacial y temporal de la DAT
y la RQE y, de esta forma, determinar factores ecológicos significativos sobre la
potencialidad biótica del hábitat de estas especies. En segundo lugar, se pretende
cartografiar la distribución potencial de la DAT y la RQE en periodos temporales
homogéneos en cuanto a los rasgos vitales de las especies que componen el ensamblaje, que
podría tener cierta utilidad aplicada como instrumento en la gestión de la conservación y la
evaluación del impacto ambiental.
13.2. Área de estudio.
La Montaña de Tindaya se sitúa en el Norte de la isla de Fuerteventura (Islas Canarias) en

un valle abierto al mar hacia el NW y resguardado hacia el SE por la cadena de montañas
que forman Vallebrón (Fig. 13.1). La Montaña de Tindaya está formada por un macizo de
cuarzotraquitas [≈ 26,4 millones de años (m.a.)] que han aflorado a la superficie como
resultado de un largo proceso de erosión y denudación del terreno, testigo del cual serían
Litología / Edad geológica

Cuarzotraquitas
Coluviones y depósitos de ladera
Depósitos de caliche
Coladas basálticas olivínicas
Terrazas y aluviales antiguos
Depósitos de barranco y/o aluviales
Cuaternario reciente <= 2.0 m.a.
Cuaternario 2.0 - 2.2 m.a.
Cuaternario/Terciario (Plioceno) <= 7.0 m.a.
Cuaternario/Terciario <= 26.0 m.a.
Terciario (Mioceno) 26.0 - 26.4 m.a.
Terciario (Oligoceno, 38.0 - 65.0 m.a.
Eoceno y Paleoceno)
Figura 13.2. Mapa geológico del área de Tindaya y datación geológica de los materiales. La leyenda
sobre los materiales litológicos se ha reducido a los que se refieren en el texto.
los grandes depósitos de coluviones que actualmente rodean la montaña, que datan de hace
unos 26 m.a. En esa misma época, los llanos que rodean la montaña fueron recubriéndose
de caliche formando una gruesa capa que actualmente aflora bajo una capa de coladas
basálticas olivínicas más recientes (≈ 7 m.a.). Por el flanco oriental de la montaña, la acción
de las lluvias torrenciales ha excavado en los últimos 7 m.a. un barranco que actualmente
está relleno de materiales de aluvión. En el flanco Norte pueden observarse terrazas de
aluvión más recientes (≈ 2 m.a.) que posiblemente se han formado en periodos extremos de
aridez (Fig. 13.2). La litología de la zona de estudio nos indica que probablemente las
condiciones de aridez predominan desde hace 26 m.a. hasta la actualidad.
a b
Décimas de mm
100
c d
FRECUENCIA (%)
90
Octante
N-NE
80
NE-E
NW-N
70
SE-S
60 SW-W
50
E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
350
e 2200
f 3250
g
3000
DÉCIMAS DE MILIMETRO
300 2000
DÉCIMAS DE HORA
DÉCIMAS DE GRADO
2750
250 1800
2500
200 1600
2250
150 1400
2000
100 1200 1750
E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
Figura 13.3. Variación de la precipitación mensual (a) y de la intensidad máxima de lluvia en 1 hora (b)
con sus respectivos intervalos de confianza de la media al 95% para el periodo 1990-2003. Variación
mensual de la frecuencia del viento por octante (c) y de la frecuencia del viento dominante cuando se
produce la intensidad máxima de lluvia (d) para el periodo 1970-99. Variación de la temperatura media
mensual, así como de las medias de las máximas y mínimas diarias y mensuales (e) para el periodo 1970-
99. Evaporación total mensual (f) e Insolación total mensual (g) con sus respectivos intervalos de
confianza de la media al 95% para el periodo 1979-99. Datos correspondientes al observatorio C249I
de Puerto del Rosario (AEMET).
Aunque la Agencia Estatal de Meteorología (AEMET) dispone de bastantes observatorios

meteorológicos en la isla de Fuerteventura, la mayoría se han instalado recientemente y
sólo facilitan datos termopluviométricos. Sin embargo, el observatorio C249I de Puerto del
Rosario dispone de datos climáticos normales para un periodo temporal largo y para un
número considerable de variables. Este observatorio se encuentra a unos 20 km de la zona
de estudio aunque se sitúa en el Norte de la isla y presenta unas condiciones climáticas
similares a las que cabría esperar en el entorno de Tindaya.
La Figura 13.3 muestra la variación mensual de algunas variables climáticas

normales estimadas en el observatorio de Puerto del Rosario que caracterizan las
condiciones ambientales generales en la zona norte de la isla. La precipitación media
mensual (Fig. 13.3a) es mínima desde mayo a septiembre, aumentando desde este mes
hasta diciembre cuando alcanza su valor máximo. La variabilidad de la precipitación
mensual es elevada en los meses lluviosos. Así, mientras que el valor medio de la
precipitación de diciembre no alcanza los 40 mm, se han llegado a registrar precipitaciones
de 80 mm en un único episodio de lluvia. La variación mensual de la intensidad máxima de
la precipitación en una hora (Fig. 13.3b) muestra un patrón peculiar que pone de manifiesto
que la intensidad máxima de la lluvia no se corresponde con los valores más altos de
precipitación mensual.
Se observa que los episodios de intensidad máxima de lluvia, que podrían tener
carácter torrencial, se producen desde el inicio del otoño (octubre) hasta el inicio de la
primavera (abril). Los vientos dominantes soplan del octante N-NE, seguidos por los del
octante NW-N (Fig. 13.3c), aunque cuando se producen los valores mensuales más altos de
intensidad máxima de la precipitación aumenta la frecuencia de los vientos procedentes del
SE-S y del SW-W, tal como se puede observar en la Figura 13.3d. Tanto en el caso del
viento dominante durante el mes como en el caso del viento dominante cuando se produce
la precipitación máxima, se observa que la probabilidad de que el viento sople en el octante
N-NE supera con creces a la probabilidad de que lo haga en cualquiera de los otros
octantes. Las Figuras 13.3e, 13.3f y 13.3g muestran que los valores más altos de
temperaturas, evaporación e insolación total respectivamente, ocurren durante los meses de
verano y los valores más bajos en invierno siguiendo un patrón anual propio de un clima
mediterráneo pero con un marcado carácter árido debido a las bajas precipitaciones que se
producen en otoño e invierno.
13.3. Material y métodos.
13.3.1. Metodología para la interpretación de ensamblajes de especies.

Para interpretar el ensamblaje entre las especies de coleópteros y los factores ecológicos
que definen su hábitat es necesario disponer de información temática procedente de
diferentes disciplinas que hagan referencia tanto a aspectos físico-químicos, como bióticos
y culturales (Fig. 13.4, fase 1). Esta información, al proceder de diferentes disciplinas como
la climatología, la geomorfología, la botánica o la zoología, se ha elaborado para fines que
no tienen porqué coincidir necesariamente con los objetivos planteados en el contexto de la
Ecología, que pretende describir y cuantificar procesos ecológicos. Por ello, es necesario
integrar parcialmente estas fuentes de información entorno a la idea de proceso ecológico
definiendo factores que son el resultado de la combinación de información procedente de
diferentes disciplinas y que adquieren un nuevo significado en el contexto de la Ecología
(Fig. 13.4, fase 2).
Una vez que se han definido una serie de factores ecológicos o parámetros
ambientales, es posible contrastar la correspondencia que existe entre estos parámetros y la
respuesta de las especies mediante el análisis de gradientes que se basa de una forma
general en la teoría del nicho, cuando se trata de una población o de un conjunto de
poblaciones de especies pertenecientes a un mismo taxón (Hutchison 1957); y de una forma
particular en la ley de tolerancia, cuando se trata de individuos (Shelford 1931). En nuestro
caso, la respuesta del conjunto de especies de coleópteros a los cambios de intensidad en
FASE 2:
FASE 1:
INTEGRACIÓN PARCIAL DE
ADQUISICIÓN DE
LAS VARIABLES
INFORMACIÓN TEMÁTICA
TEMÁTICAS
• Físico-química
• Físico-químicas
• Biótica
• Químico-bióticas
• Cultural
• Físico-antrópicas
FASE 3:
DETECCIÓN DE
(-) CORRESPONDENCIAS
EVALUACIÓN ENTRE PARÁMETROS
• Gradientes espaciales
• Gradientes temporales
• Otros gradientes
(+)
FASE 4:
PREDICCIONES SOBRE
POTENCIALIDAD BIÓTICA
DEL HÁBITAT
•Representación cartográfica
•Variación temporal
Figura 13.4. Metodología a seguir para evaluar la potencialidad biótica del hábitat de ensamblajes de
especies.
los factores ecológicos se ha estimado en función de la DAT y de la RQE del ensamblaje

(Fig. 13.4, fase 3).
Si se dispone de tiempo y los recursos económicos y humanos no son limitantes es

posible diseñar un plan de muestreo que contemple un elevado número de unidades de
observación para explorar la relación entre la variabilidad espacial tanto de los factores de
hábitat como de los factores de dispersión, y la distribución y abundancia de la especies
mediante técnicas de análisis de correspondencias o técnicas que incorporen la estructura
espacial en el análisis de datos multivariantes, como las descritas por Olano y Luzuriaga
(2008). Sin embargo, en la mayoría de los proyectos de carácter aplicado los recursos son
limitados y se dispone de pocas unidades de observación por lo que resulta conveniente
analizar solamente macroparámetros relacionados con la abundancia y la diversidad de los
ensamblajes, asumiendo la pérdida de información que supone el no considerar la respuesta
de cada una de las especies. Además, en nuestro caso ha sido necesario analizar tanto la
dimensión espacial como la dimensión temporal del hábitat, por lo que se ha optado por
técnicas de análisis de regresión múltiple pero interpretando los resultados en el marco de la
teoría general del nicho propuesta por Hutchison (1957) en relación a los factores de hábitat
y la teoría neutral de la diversidad de Hubbell (2001) en relación a los factores de
dispersión. Esto nos ha permitido elaborar modelos predictivos sobre la potencialidad
biótica del hábitat de las especies con un marcado carácter aplicado.
El análisis directo de gradientes propuesto inicialmente por Whittaker (1982) no

considera la distribución geográfica de los rangos del factor que se analiza, por lo que no es
posible representar cartográficamente la variación espacial de los hábitats potenciales de las
especies. Sin embargo, actualmente se dispone de abundante información cartográfica sobre
una amplia variedad de disciplinas que nos ha permitido considerar cada una de las
variables temáticas no sólo como valores puntuales estimados en cada unidad de
observación sino como modelos de abstracción tipo campo de los factores ecológicos que
permiten identificar los lugares que potencialmente son más aptos como hábitat de las
poblaciones. Además, para abordar el análisis de gradientes temporales se necesita conocer
previamente el ciclo de vida de las especies que nos indica la resolución temporal que es
necesario considerar para detectar los cambios que se producen en el hábitat y en los
macroparámetros que definen el ensamblaje durante un ciclo anual, que se corresponde con
el periodo de vida de la mayoría de las poblaciones de coleópteros. Como resultado final se
obtiene una serie de representaciones cartográficas del hábitat potencial para diferentes
intervalos temporales (por ejemplo, estaciones del año) que se corresponden con diferentes
estados del ensamblaje (Fig. 13.4, fase 4).
Por último, hay que tener en consideración que para que el modelo de hábitat sea
completo deben considerarse todos los factores ecológicos que pueden afectar a las
especies, por ello no se consideran como definitivas las predicciones sobre la potencialidad
biótica del hábitat sino que son susceptibles de ser sometidas a un proceso de evaluación
que incorpore: a corto plazo, nuevos análisis de correspondencias entre parámetros para
validar la bondad de ajuste de los modelos; a medio plazo, nuevos factores ecológicos
definidos a partir de la integración parcial de las variables temáticas disponibles; y a largo
plazo, nueva información temática que permita un mejor ajuste de los factores a los
procesos ecológicos subyacentes que representan.
13.3.2. Selección, elaboración e integración parcial de las variables temáticas.
Como mapa base se ha empleado un MED con un tamaño de pixel de 10 x 10 metros

distribuido por Cartográfica de Canarias, S.A. A partir de este MED se han obtenido otros
MED’s con una resolución menor: x50, x100 y x150 metros, a fin de poder ajustar con
mayor precisión la escala de los procesos relacionados con la distribución y abundancia de
las poblaciones de coleópteros. La cartografía climática correspondiente a la zona de
Tindaya se ha extraído del Atlas Climático de Canarias en formato digital que ha sido
elaborado siguiendo la metodología propuesta por Ferrer et al. (1996a,b). Aunque su
resolución (200 x 200 m) no permite detectar las variaciones que se producen a una escala
fina resulta útil como referencia general de la variabilidad climática del área de estudio que
al ser muy homogénea y comprender un rango de elevación muy estrecho≈ (600 metros)
presenta escasa variabilidad espacial.
El criterio para seleccionar las variables geográficas derivadas del MED atiende
tanto a aspectos estructurales relacionados con las condiciones de hábitat, como a aspectos
dinámicos relacionados con los procesos de dispersión. Los aspectos estructurales se
refieren a aquellas variables que afectan a las condiciones microclimáticas como la
orientación de las laderas respecto al Norte, el grado de exposición a los vientos del NW y
Figura 13.5. Aspecto de las gavias situadas en las cercanías de la Montaña de Tindaya después de varios
días de lluvia torrencial. Foto de F.J. Ferrer tomada el 28 de marzo de 2004.
el grado de insolación. Los aspectos dinámicos se refieren a aquellas variables que afectan a
los flujos superficiales de agua y otros materiales arrastrados por el viento y la fuerza de la
gravedad, como la pendiente del terreno, las zonas de convergencia-divergencia de flujos
superficiales, la red de drenaje y la dirección en que ésta se produce. La red de drenaje ha
sido aprovechada tradicionalmente por la población local para encauzar las escasas
precipitaciones que se producen durante el otoño e invierno hacia las gavias, extensiones
llanas del terreno que son aprovechadas para cultivos ocasionales. Se trata de
infraestructuras artesanales estrechamente integradas en el paisaje debido a su acoplamiento
con los procesos naturales que han dado lugar a la red de drenaje (Fig. 13.5).
13.3.2.1. Elaboración de variables temáticas relacionadas con el hábitat.
La exposición de las laderas a los vientos húmedos procedentes del NE y del NW influye
en el grado de estrés hídrico al que esta sometido el ensamblaje de coleópteros pudiendo
afectar al tamaño de sus poblaciones y a su riqueza específica. La modelización de este
factor se ha realizado por dos vías diferentes; por un lado, se ha elaborado un modelo
digital de Orientación de las laderas respecto al Norte (ON) reclasificando el modelo digital
de orientación derivado del MED (Moore et al. 1993), cuyos valores varían de 0º
(barlovento) a 180º (sotavento) indistintamente del sentido de las agujas del reloj. Por otro
lado, se ha elaborado un modelo digital del Grado de Exposición a los vientos del NW
(ENW) promediando tres modelos digitales de sombras con alturas solares muy bajas (5, 10
y 15º) y un azimut fijo de 315º. Este modelo pretende simular el efecto de los vientos
cuando interceptan con la orografía de la zona de estudio, de tal forma que los valores altos
(máximo: 255) se corresponde con las fachadas más expuestas a los vientos del NW
(barlovento) y los valores bajos (mínimo: 0) a las fachadas menos expuestas (sotavento).
Para modelizar el grado de estrés térmico que ejerce el medio sobre las poblaciones
de coleópteros se ha elaborado un modelo digital del Grado de Insolación Anual (IA)
mediante un índice que refleja la insolación acumulada anualmente. El índice se ha
estimado promediando los valores de los mapas de sombras horarios para el intervalo de las
8:00 a las 18:00 horas durante los equinoccios y los solsticios. En total se han promediado
los valores de 44 mapas de tal forma que una celdilla expuesta cenitalmente al sol durante
todo el año y a todas horas recibiría un valor máximo de 255 y una celdilla que no estuviera
nunca expuesta al sol recibiría un valor mínimo de 0. Como estos casos extremos no son
posibles, en el modelo digital obtenido no hay ninguna celdilla que alcance estos valores
extremos, aunque se mantienen como valores de referencia del índice estimado. Las
operaciones y los cálculos conducentes a la obtención de estos modelos de abstracción tipo
campo que reflejan la variación espacial de los factores de hábitat se han realizado con
Idrisi Andes (2006).
13.3.2.2. Elaboración de variables temáticas relacionadas con la dispersión.
La Pendiente del terreno (P%) esta directamente relacionada con la velocidad de los flujos
superficiales y con la fuerza de erosión que ejerce el desplazamiento de materiales que
pueden arrastrar individuos de una población afectando a la estabilidad de las poblaciones.
La pendiente se ha calculado a partir del MED como el vector resultante de la pendiente en
el eje X y la pendiente en el eje Y multiplicado por 100, de tal forma que, a un ángulo de
45º le corresponde una pendiente del 100% y cuando el ángulo se acerca a los 90º el valor
se hace infinito (Moore et al. 1993). Los flujos superficiales tienden a converger y divergir
en ciertas zonas que determinan el potencial de dispersión de las poblaciones allí situadas;
mientras que las zonas de convergencia tienden a agregar a los individuos de la población,
las zonas de divergencia tienden a dispersarlos. La detección de las áreas geográficas donde
convergen y divergen los flujos superficiales se estima mediante el Operador de Laplace
(OPL) aplicado a un MED, obteniéndose como resultado una superficie con valores
positivos en las zonas de convergencia (OPL > 0) y valores negativos en las zonas de
divergencia (OPL < 0). Ambas variables se han estimado con Surfer v.8 (2007).
También ha sido posible modelizar la intensidad y dirección de los flujos

superficiales con HidroSIG v.3.0 (2003), un software libre orientado al estudio de cuencas
hidrográficas. La intensidad del flujo superficial sobre las poblaciones depende de su
posición en la red de drenaje que es posible modelizar mediante el cálculo del Orden de
Horton (OH) que proporciona una superficie en la que cada celdilla hace referencia a su
importancia como cuenca de recepción. Este índice distingue 8 categorías jerárquicas de
cuencas en la red de drenaje, de tal forma que la posición jerárquica de cada cuenca viene
determinada por la posición jerárquica de las cuencas subsidiarias que desembocan en ella a
lo largo de su trayectoria. Las celdillas que tienen los valores de orden más altos son las
cuencas principales de recepción, donde desembocan otras cuencas subsidiarias de orden
inferior. La Dirección de Drenaje (DDR) se refiere a la dirección de los flujos superficiales
respecto al Norte y su estimación proporciona una superficie en la que cada celdilla tiene un
valor numérico entre 1 y 9. En la zona de Tindaya las direcciones principales de drenaje son
de SW (1) a SE (3) y de NW (7) a NE (9).
13.3.3. Diseño de muestreo de las poblaciones de coleópteros.
Los datos sobre las poblaciones de coleópteros se han obtenido mediante un muestreo de
campo realizado con trampas de caída desde el otoño de 2003 hasta el verano de 2004
siguiendo la metodología propuesta por Santos et al. (1982). En la primera campaña (otoño-
invierno) se muestrearon durante tres periodos temporales consecutivos 6 unidades de
muestreo que se identifican como unidades 1 a 6, cada unidad de muestreo estaba
Tabla 13.1. Relación de campañas y periodos de muestreo con fecha de inicio y finalización. Valores
medios por periodo de temperatura (T) y humedad relativa (H) máxima y mínima estimados con los
termohigrómetros instalados en cada estación. Así como valores medios por periodo de la intensidad de
los flujos superficiales estimados como volumen (cm3) de agua y tierra acumulada en una trampa
diariamente.
CAMPAÑA Periodo FechaINI FechaFIN Tmin Tmax Hmin Hmax Agua Tierra
OTOÑO 1 18-10-03 02-11-03 15,9 29,9 42,6 93,6 8,7 14,0
FINAL OTOÑO 2 02-11-03 15-11-03 14,6 31,8 20,7 89,8 0,4
INVIERNO 3 15-11-03 29-11-03 12,2 28,2 43,0 98,8 1,4 10,4
4 01-04-04 17-04-04 11,5 35,3 21,7 98,0 1,9 0,5
PRIMAVERA
5 17-04-04 07-05-04 13,7 30,8 26,3 96,1 0,7
6 19-06-04 04-07-04 19,8 37,1 21,7 85,6 3,8
VERANO
7 03-07-04 18-07-04 18,5 33,6 33,1 81,3 1,8
compuesta por una rejilla de 50 trampas de caída dispuestas regularmente con una
equidistancia de 10 metros. En las otras dos campañas (primavera y verano) se añadieron 9
unidades de muestreo que se identifican como unidades 7 a 15 y los muestreos se realizaron
en dos periodos temporales consecutivos en cada campaña. En este caso se redujo la rejilla
a 20 trampas de caída (Tabla 13.1). Estos cambios en la estrategia de muestreo (aumento
del tamaño de la muestra y disminución de la intensidad de muestreo) se hicieron para
adaptar el diseño de muestreo a las características del ciclo de vida de las poblaciones de
coleópteros, que por lo general son de ciclo anual, lográndose a la vez una optimización del
esfuerzo de muestreo.
A partir de los datos de captura obtenidos en cada unidad de muestreo se ha

calculado la densidad-actividad de cada especie (DAE) como el número de individuos
capturados por trampa y día durante un periodo de muestreo multiplicado por un factor 100
para evitar cifras decimales. La DAT se obtiene sumando la DAE en cada unidad de
muestreo. La RQE se ha calculado como el número de especies diferentes capturadas en
cada unidad de muestreo. También se registraron los valores máximos y mínimos de
temperatura y de humedad relativa entre periodos de muestreo consecutivos mediante
termohigrómetros digitales situados bajo piedras o entre la vegetación para registrar los
valores en condiciones microclimáticas. Además se registró el volumen de agua y de
materiales sólidos (tierra y materia orgánica muerta) acumulados en las trampas a
consecuencia de los flujos superficiales. Las trampas que se inundaron completamente con
tierra o agua no se tuvieron en cuenta a la hora de estimar la DAE y la DAT.
13.3.4. Análisis de datos.
La composición específica del ensamblaje de coleópteros varía con las estaciones del año
en función de las características del ciclo de vida de las especies que lo componen. Por ello,
se ha procedido inicialmente a analizar mediante técnicas multivariantes la variación de la
DAE en cada periodo de muestreo a fin de agrupar los periodos de muestreo en unidades de
análisis homogéneas en cuanto a la composición y abundancia de especies. Una vez
analizada la variación temporal de la DAE se ha estimado el promedio de la DAT y la suma
de la RQE de los periodos agrupados en unidades de análisis homogéneas para analizar
mediante técnicas de regresión lineal múltiple por pasos (RLM) el efecto de los factores de
hábitat y de dispersión sobre la variación de la DAT y la RQE, observando con especial
atención la posible autocorrelación espacial de los datos de las unidades de muestreo. Los
valores de las variables relativas al hábitat y a la dispersión de cada unidad de muestreo se
han extraído de sus correspondientes modelos de abstracción tipo campo con diferentes
resoluciones de celdilla: x10, x50, x100 y x150 metros.
13.4. Resultados.
13.4.1. Variación temporal de la DAT y de la RQE.
La Figura 13.6 muestra la ordenación de las especies por categorías de DAE y de los
periodos de muestreo en el plano definido por las dos primeras dimensiones obtenidas
mediante un análisis de correspondencias múltiple, la primera dimensión explica el 78,5%
de la varianza mientras que la segunda dimensión explica el 71,2%. Se observa una
ordenación cronológica de los periodos de muestreo asociados a un conjunto de especies,
caracterizadas por una determinada categoría de densidad-actividad, que forman una espiral
que se inicia con el primer periodo de muestreo (otoño), situado en el cuarto cuadrante (-/-),
seguido de los periodos 2 y 3 (finales de otoño e invierno), situados en el primer cuadrante
(+/+), los periodos 4 y 5 (primavera), situados en el segundo cuadrante (+/-) y, por último,
los periodos 6 y 7 (verano) que se sitúan cerca del origen de coordenadas, con valor 0 el
periodo 6 para la primera dimensión y valor cero el periodo 7 para la segunda dimensión.
Esto significa que existen diferencias entre los periodos de otoño, invierno y primavera, en
cuanto a la composición especifica del ensamblaje y su densidad-actividad, mientras que la
cercanía de los periodos de verano al centro de origen de coordenadas nos indica que la
composición específica del ensamble en estos periodos refleja el patrón medio del conjunto
de todas las especies sin mostrar claras diferencias con los otros periodos.
Especie por categoría de DAE Coc3, Chl2, Lim2

2 Mel1, Orb2, Nes1
Periodos de muestreo Spl2 Chb2, Cyd2, Deb2,
Chb3, Cyd1, Deb3
Gop1, Nes2 OTOÑO
INVIERNO
1
Pah1
Zob2, Bla3 Arm2
Arg2, Pah3
Dim. 1 Hed2 Bla2
Hed3 Zob1 Hec2 Hed1, Hec1

OTOÑO -2 Arm3 -1VERANO 1 2
Arc1, Arg3, Coc2 Hec3
Arc3, Deb1, Gop2
Cyd3, Chl3, Gop3
Lim3, Nes3, Orb3 Pah2 -1 Lim1, Mrl2, Spl1
PRIMAVERA
Spl3 Zob3
Bla1 Arm1, Coc1
-2
Arc2, Arg1
Chb1, Chl1, Orb1
-3
Dim. 2
Figura 13.6. Ordenación de las especies por categorías de DAE (1: baja, 2: media y 3: alta) y de los
periodos de muestreo (1: otoño, 2-3: otoño-invierno, 4-5: primavera, 6-7: verano) en el plano definido
por las dos primeras dimensiones del análisis de correspondencias múltiple. Arc: Arthrodeis costifrons,
Arg: Arthrodeis geotrupoides, Arm: Arthrodeis malleatus, Bla: Blaps alternans, Chb: Chrysolina bicolour,
Chl: Chrysolina lucidicollis, Coc: Conorrhynchus conicirostris, Cyd: Cymindis discophora, Deb:
Depresseremiarhinus breviatarsis, Gop: Gonocephalum patruele, Hed: Hegeter deyrollei, Hec:
Herpisticus calvus, Lim: Licinus manriquianus, Mel: Melasmana lineatum, Nes: Nesarpalus solitarius,
Nep: Nesotes picescens, Orb: Orthomus berytensis, Oxs: Oxycarops submetallica, Paw: Pachydema
wollastoni, Pah: Paivaea hispida, Spl: Sphodrus leucophthalmus, Zob: Zophosis bicarinata.
La Figura 13.7 muestra la relación de la DAT y la RQE por periodo de muestreo con la
Temperatura mínima y la Humedad relativa máxima (factores relativos al hábitat) y la
Tierra+Agua acumulada por trampa y día (factor relativo a la dispersión). Se observa cómo
los factores de hábitat presentan una relación cuadrática con la DAT y la RQE que marca
los valores óptimos de estos factores para las especies que componen el ensamblaje;
mientras que los factores de dispersión no presentan una relación tan clara con estos
macroparámetros, salvo la DAT que muestra una tendencia lineal directa con los factores
de dispersión, pero su interpretación resulta difícil pues la acumulación de agua y tierra en
las trampas reduce la eficiencia de captura, alterando de una forma significativa los valores
reales de DAT y de RQE.
4 3 5 2 1 7 6 76 2 1 5 43 25746 3 1
10
RQE 8
6
4
2
0
0.5
0.4
DAT
0.3
0.2
0.1
0.0
10 12 14 16 18 20 80 85 90 95 100 0 10 20
Temperatura mínima (ºC) Humedad (%) máxima Tierra+Agua (cm3)
Figura 13.7. Variación temporal de la DAT y la RQE en función de factores relacionados con las
condiciones microclimáticas: Temperatura mínima y Humedad relativa máxima; y de factores
relacionados con la intensidad de los flujos superficiales estimados como el volumen de agua y tierra
acumulada en una trampa durante un día. Cada punto representa un periodo de muestreo que se
identifica con un número en el margen superior.
13.4.2. Variación de la distribución potencial de la DAT.
Para evaluar la relación entre la variación espacial de los factores ecológicos y la

distribución de la DAT en cada estación de muestreo se han promediado los datos de DAT
de los periodos de muestreo agrupados en función de los resultados obtenidos en el análisis
de correspondencias múltiple, cuyos grupos se corresponden con las estaciones del año. La
Tabla 13.2 muestra los resultados del análisis de RLM por pasos, En todos los casos la
variación espacial de la DAT está relacionada con factores de dispersión que hacen
referencia a las características de los flujos superficiales de agua y materiales en la zona de
estudio. La relación entre los factores de dispersión y la DAT es exponencial cuando este
macroparámetro alcanza sus valores más elevados, como ocurre en otoño e invierno;
mientras que en primavera y verano, cuando la DAT es baja su relación con los factores de
dispersión es lineal, aunque algún factor puede actuar a escala logarítmica. En otoño existe
una relación directa entre la DAT y la DDR; en invierno, la DAT tiene una a relación
inversa con la P% y directa con el OPL, lo que significa que los valores más altos de DAT
ocurren en las zonas con menos pendiente donde convergen los flujos superficiales.
Durante la primavera la DAT está relacionada inversamente con la DDR, pero al ser poco
significativa (p < 0,1) no resulta concluyente. Por último, en verano la DAT está
directamente relacionada con el log(OH) e inversamente relacionada con la DDR, aunque la
mayor parte de la variación de la DAT está explicada por el OH encontrándose los valores
más altos de DAT en la cuencas principales de recepción. Para simplificar la cartografía
Tabla 13.2. Resultados del análisis de RLM de la DAT frente a los factores del hábitat y dispersión. Los
periodos de muestreo se han agrupado por estaciones del año. El orden de entrada de las variables
independientes significativas en cada campaña se corresponde con el orden de los coeficientes de
regresión en la tabla. Entre paréntesis se indica la resolución espacial de las variables independientes en
metros. Niveles de significación: *: p < 0,05; **: p < 0,01.
ESTACIÓN VARIABLES COEF DEL ANÁLISIS DE RLM

ANUAL Depend. Independ. N r2 b0 b1 b2
OTOÑO Log DAT DDR(x50) 6 0,67* 0,43 0,08
INVIERNO Log DAT P%(x10) / OPL(x150) 6 0,89** 0,52** -0,02* 742,31*
PRIMAVERA DAT DDR (x50) 15 0,19** 8,86** -0,78
VERANO DAT Log OH(x10) / DDR(x10) 14 0,85** 1,92** 5,12** -0,19*
Figura 13.8. Distribución potencial de la DAT estimada en (a) otoño, (b) invierno, (c) primavera y (d)
verano. Se representa mediante trama negra las áreas con mayor DAT. El mapa base se ha
confeccionado superponiendo el mapa de sombras con la red de drenaje y las curvas de nivel con una
equidistancia de 10 metros. También se ha representado mediante rectángulos la posición geográfica de
las unidades de muestreo.
sobre la distribución potencial de la DAT (Fig. 13.8) sólo se han representado los
valores más elevados de DAT en cada una de las estaciones del año: otoño (12–15),
invierno (6–8), primavera (7–8) y verano (4–5).
13.4.3. Variación de la distribución potencial de la RQE.
Como en el caso anterior los datos por periodos de DAT de las estaciones de muestreo se
han agrupado en función de las estaciones del año. La Tabla 13.3 muestra los resultados del
análisis de RLM por pasos que se ha realizado para determinar los factores ecológicos que
condicionan la distribución de la RQE en cada estación del año. Se observa que en otoño la
RQE está relacionada directamente con el OPL, lo cual nos indica que las poblaciones
tienen preferencia por situarse en aquellas zonas donde los flujos superficiales convergen.
En invierno el factor que condiciona la distribución de la RQE es la DDR, mientras que en
primavera está relacionada inversamente con la ENW, ya que en esta época del año son
especialmente frecuentes e intensos los vientos alisios del NE que antes de alcanzar la zona
de estudio son desviados hacia el NW. En verano la RQE presenta una relación exponencial
con el OPL. Para simplificar la cartografía sobre la distribución potencial de la RQE
(Figura 13.9) sólo se han representado los valores más elevados de RQE en cada una de las
estaciones del año: otoño (9 - 12), invierno (12 – 13), primavera (8 – 9) y verano (4 – 5).
13.4.4. Análisis de autocorrelación espacial.
La autocorrelación espacial de las variables dependientes supone la violación de un

requisito fundamental a la hora de predecir las distribuciones de los estadísticos de
inferencia y concluir sobre la significación de los factores estudiados (Zas 2008). Así, para
poder aplicar técnicas estadísticas convencionales como el análisis de RLM los datos deben
cumplir el supuesto de independencia de las observaciones. La Tabla 13.4 muestra los
resultados de la prueba de Durbin-Watson aplicada a la DAT y la RQE en cada campaña
que pone de manifiesto que en la mayoría de los casos no existe autocorrelación espacial
entre los valores de las variables analizadas. La prueba no ha sido concluyente en el caso de
la DAT de otoño y no se ha podido aplicar en el caso de la DAT de invierno. La
significación del estadístico de Durbin-Watson se ha realizado mediante las tablas de Savin
y White (1977).
13.5. Discusión.
Se observa que la distribución espacial de las poblaciones de coleópteros está más

condicionada por la dinámica superficial del suelo impuesta por la orografía que por otros
factores de carácter climático. Pues, al tratarse de zonas extremadamente áridas donde las
condiciones mesoclimáticas son muy homogéneas, las poblaciones tiendan a buscar
Tabla 13.3. Resultados del análisis de RLM de la RQE frente a los factores del hábitat y dispersión. Los
periodos de muestreo se han agrupado por estaciones del año. Entre paréntesis se indica la resolución
espacial de las variables independientes en metros. Niveles de significación: *: p < 0,05; **: p < 0,01.
ESTACIÓN VARIABLES COEF. DEL ANÁLISIS DE RLM

ANUAL Dependiente Independiente N r2 b0 b1
OTOÑO RQE OPL(x150) 6 0,66* 6,25** 3632,78
INVIERNO RQE DDR(x10) 6 0,81* 7,43** 0,66
PRIMAVERA RQE ENW(x10) 15 0,33* 9,47** -0,06
VERANO Log RQE OPL(x100) 14 0,33* 0,39** 76,06
Figura 13.9. Distribución potencial de la RQE estimada en (a) otoño, (b) invierno, (c) primavera y (d)
verano. Se representa mediante trama negra las áreas con mayor RQE. El mapa base se ha
confeccionado superponiendo el mapa de sombras con la red de drenaje y las curvas de nivel con una
equidistancia de 10 metros. También se ha representado mediante rectángulos la posición geográfica de
las unidades de muestreo
Tabla 13.4. Prueba de autocorrelación. N: tamaño de la muestra, K: número de variables

independientes, d: estadístico de Durbin-Watson. Niveles de significación: **: p < 0,01, ?: no
concluyente, -: no aplicable
ESTACIÓN ANUAL VARIABLE N K d VARIABLE N K D

OTOÑO log(DAT) 6 1 0,987 ? RQE 6 1 2,65 **
INVIERNO log(DAT) 6 2 3,103 - RQE 6 1 1,73 **
PRIMAVERA DAT 15 1 2,190 ** RQE 15 1 1,69 **
VERANO DAT 14 2 1,899 ** log(RQE) 14 1 1,38 **
refugios en aquellas zonas donde se produce una convergencia de los flujos superficiales
(Crist et al. 1997). La conservación de estos microhábitats resulta vital para la conservación
de estas poblaciones, por lo que consideramos que cualquier plan de actuación en el entorno
de la Montaña de Tindaya debería tener en cuenta las posibles alteraciones de la red de
drenaje, que facilita la dispersión de las poblaciones así como la posibilidad de que
encuentren hábitats adecuados donde establecerse.
También llama especialmente la atención el elevado número de especies diferentes

de coleópteros encontradas en el entorno de Tindaya si la comparamos con la diversidad de
otras zonas similares, como es el caso de del Malpaís de Güimar, en la isla de Tenerife,
donde tan sólo hemos encontrado cinco especies de Tenebriónidos (Hernández et al. 2006,
de los Santos et al. 2006, de los Santos et al. 2002b). Este alto valor de riqueza específica
podría estar relacionado con la antigüedad de las islas. Así, al ser Fuerteventura mucho más
antigua geológicamente que Tenerife, posiblemente también se ha dispuesto de más tiempo
para ser colonizada por nuevas especies que han podido mantener sus poblaciones durante
largos periodos de tiempo gracias a la gran diversidad de microhábitats disponibles, aunque
a una escala mayor las condiciones ambientales (principalmente climáticas) sean muy
homogéneas. Por último, consideramos que agrupar las especies por grupos funcionales
podría mejorar los resultados en los próximos estudios ya que la posición trófica de las
especies podría determinar sustancialmente sus preferencias de hábitats.
14. Deforestación en una región montañosa megadiversa en
los Andes: dinámica del paisaje en el sur de Ecuador
Esteban Torracchi, María Fernanda Tapia, Adrián Escudero y
Marcelino de la Cruz
Resumen
Los bosques montanos tropicales del sur de Ecuador están considerados como un “hotspot”
biológico debido a su alta diversidad y alta endemicidad. Desafortunadamente, estos están
siendo destruidos en tasas extremadamente altas causando impactos muy significativos
sobre la biodiversidad de esta región. Evaluar la tasa de deforestación y su incidencia en
cada tipo potencial de vegetación es una prioridad mundial para la conservación de estos
ecosistemas en peligro. El presente trabajo pretende estudiar la tasa de desaparición de
estos ecosistemas por destrucción directa y los patrones de fragmentación que siguen estos
sistemas montanos tropicales en el área andina del sur de Ecuador. Esto es especialmente
urgente dado que probablemente es una de las zonas más megadiversas del mundo.
Entre 1976 y 2002, la cubierta del bosque, sistemas arbustivos de alta montaña y páramos
se ha reducido un 59,72% en el área de estudio, lo cual equivale a una tasa anual de pérdida
de 1,16% por año. Esta destrucción ha ido asociada paralelamente a una severa
fragmentación, con una reducción en el tamaño de las cubiertas continuas y un rápido
incremento en la densidad de los fragmentos remanentes pequeños (<100 ha), así como a
una significativa reducción de la conectividad entre ellos. El área-núcleo total se ha
reducido y la extensión total del borde de los fragmentos se ha incrementado a lo largo del
período de estudio. Estas tendencias se observan en todos los tipos de bosque y formaciones
evaluados. Nuestros resultados proporcionan una fuerte evidencia de las tasas dramáticas de
deforestación y fragmentación de todos los tipos de vegetación presentes en esta zona
megadiversa. Nuestro trabajo también ha detectado la crítica situación de algunos
ecosistemas, como el matorral húmedo montano, a los que la dinámica de la deforestación a
llevado al borde de su total desaparición.
14.1. Introducción
La pérdida y fragmentación de bosques a nivel global, especialmente en los cinturones

tropicales, representa una de las mayores amenazas para la conservación de la biodiversidad
(Harris y Silva-López 1992). Estos bosques albergan un inmenso porcentaje de la
diversidad biológica del mundo, controlan la erosión de suelos, son el hogar de culturas
ancestrales y son elementos imprescindibles en los ciclos globales del agua, carbono y otros
elementos clave (Primack 2008). Esta pérdida de cobertura vegetal según la FAO (2007)
276 E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ
está estimada en 13 millones de hectáreas por año, lo cual está causando serios problemas
económicos y sociales (Laurance 1999).
Los bosques tropicales montanos son uno de los ecosistemas más amenazados en el
mundo dadas sus tasas extremadamente altas de deforestación (Hamilton et al. 1995). Un
ejemplo reciente notable es el de la Cordillera Real Occidental en Ecuador, que ha perdido
más del 90% de su recubrimiento boscoso. (Almeida et al. 2003). La conversión en tierras
agrícolas y de pastura, la tala de madera y su extracción para combustible, la minería y la
construcción de caminos han sido identificadas como determinantes en la pérdida masiva
de bosques (Bubb et al. 2004). Los bosques tropicales montanos están catalogados entre los
ecosistemas más biodiversos del mundo y se los considera como “puntos calientes”
(hotspots) de biodiversidad a nivel global y de alta prioridad para la conservación (Myers et
al. 2000, Dirzo y Raven 2003; ver también Henderson et al. 1991, Jørgensen y Valencia
1992, Madsen y Øllgaard 1994, Valencia et al. 1994, Gentry 1995). Por ejemplo, es bien
sabido que los bosques montanos andinos brindan albergue a la mayor diversidad de
especies de plantas a nivel mundial (Barthlott et al. 1999). Adicionalmente, este tipo de
bosques tropicales sostiene una amplia gama de recursos biológicos y brinda servicios
ecosistémicos clave, aumentando así el potencial económico para la región donde se
asientan, pero también para todo el planeta (Gentry y Dodson 1987, Wolf 1993, Churchill
et al. 1995, Luteyn 2002). Desafortunadamente, los bosques montanos tropicales, están
considerados entre los ecosistemas más frágiles y sensibles a la deforestación y, por ende, a
su fragmentación (Williams-Linera 1992, Kattan et al. 1994, Restrepo y Gómez 1998). A
pesar de su alto valor económico y ecológico, estos bosques han recibido una baja atención
a nivel científico, en contraposición con otros bosques tropicales húmedos (Pohle y Gerique
2008).
El inicio de la alteración y destrucción sistemática del medio ambiente andino por

parte del hombre no es reciente, se remonta a un período que oscila entre los 3.500
(Sarmiento 2002) y los 7.000 años (Bruhns 1994, Jokisch y Bridget 2002), sin embargo, la
magnitud del uso de la tierra y el cambio en la cobertura de la misma ha crecido
considerablemente en los últimos cincuenta años (Churchill et al. 1995). En Ecuador, Perú
y Colombia, la mayor parte de los bosques montanos han sido talados, y muchos de los
remanentes continuos que se mantienen hoy en día están localizados dentro de áreas
protegidas (White y Maldonado 1991, Armenteras et al. 2003).
Uno de los ejemplos más sobresalientes de deforestación histórica en la región

andina es la casi completa destrucción de los bosques endémicos de Cinchona spp., debido
a la extracción de la quinina, la única droga para el tratamiento de la malaria conocida
durante largo tiempo (Espinosa 1948). Más recientemente, la deforestación se ha
incrementado progresivamente a otras zonas no ocupadas primigeniamente por el árbol de
Deforestación y dinámica del paisaje en el sur de Ecuador 277
la quina a causa de la reforma agraria, la cual implícitamente asumía que los bosques eran
tierras improductivas. El desarrollo de una industria de extracción de madera sin ningún
control y sin medidas de conservación selvícola, así como la apertura de caminos para
facilitar el acceso a áreas no exploradas han empeorado el problema inicial (Vanacker et al.
2003).
A pesar de los trabajos de Keating (1998) y Echavarria (1998), la ausencia de

estudios a escala regional sobre la deforestación en el sur de Ecuador hace que el
conocimiento de la magnitud, ritmo y causa de los cambios de cobertura vegetal en esta
crítica región ecológica sea todavía incompleto. Nuestro objetivo principal es evaluar la
tasa de deforestación y los cambios en la configuración espacial de los bosques, y conocer
cuál es la dinámica que han seguido los bosques montanos andinos en el Sur de Ecuador
durante los últimos 35 años. Específicamente hemos examinado los cambios en la cobertura
y calculado las variaciones de la configuración espacial a lo largo del tiempo, para estimar
las correspondientes tasas de deforestación.
El análisis de la dinámica del terreno en base a fotografías aéreas e imágenes

satelitales es una herramienta eficiente para establecer el grado de fragmentación y
determinar qué otras amenazas afectan a estos ecosistemas (Turner et al. 1995, Armenteras
et al. 2003, Cohen y Goward 2004, Echeverria et al. 2007). Obviamente, este tipo de
información es básica para definir las estrategias de manejo, encaminadas a maximizar la
restauración, la conservación de la diversidad biológica y las funciones ecosistémicas, así
como a garantizar la conservación de todos los servicios ambientales que estos ecosistemas
ofrecen.
14.2.1. Área de estudio
La Cuenca del Río Zamora (Fig. 14.1) está localizada al sur del Ecuador y cubre 432.703 ha
en las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe. Comprende un amplio rango altitudinal que
va desde 1.000 hasta 3.760 m sobre el nivel del mar y dentro de ésta se encuentran siete
tipos de vegetación potencial (Baquero et al., 2004): matorral húmedo montano bajo
(Mhmb), matorral húmedo montano (Mhm), bosque siempre verde montano bajo (Bsvb),
matorral húmedo montano alto (Bsvma), bosque de neblina montano (Bnm), páramo
arbustivo (Pa) y páramo herbáceo (Ph). Los pobladores de esta cuenca han ejercido por
décadas fuertes presiones de diversa índole sobre todos estos ecosistemas (Günter et al.
2007).
Figura 14.1 Localización del área de estudio y topografía de la cuenca del río Zamora.
Esta cuenca se caracteriza por su gran biodiversidad y alta endemicidad (Ulloa y Jørgensen
1993), como refleja la existencia de al menos 99 especies de plantas endémicas. Más aún,
211 especies de plantas endémicas ecuatorianas han sido registradas también dentro del
Parque Nacional Podocarpus, el cual ocupa el 11% del área de estudio (Lozano et al. 2003).
El clima se caracteriza por una precipitación media anual que va desde 2000 mm a
5000 mm y una temperatura media que varía entre los 10 y los 20 oC. Las temperaturas
mínimas en los páramos pueden llegar hasta los -2 oC. Las precipitaciones más altas
ocurren de febrero a marzo y de junio a septiembre. Los meses más secos están entre
octubre y enero (Richter y Moreira-Muñoz 2005).
14.2.2. Clasificación de la cubierta vegetal
Utilizamos fotografías aéreas tomadas en 1976 y 1989 para describir los cambios
temporales y espaciales en la estructura de la vegetación de la cuenca del Zamora. El
Instituto Ecuatoriano Geográfico Militar proporcionó un total de 177 fotografías aéreas a

una escala de 1:60.000 para cada año. Estas fotografías fueron digitalizadas, geo-
referenciadas y rectificadas mediante AutoCAD 2006 siguiendo la metodología de Almeida
et al. (2003). Adicionalmente empleamos una imagen compuesta a partir de las bandas 3, 4,
y 5 de una escena Landsat (ETM) tomada en febrero de 2002, previamente corregida
geométrica, atmosférica y topográficamente (Chuvieco 2007). Tanto las fotografías aéreas
como la imagen satelital fueron interpretadas visualmente, delimitando zonas forestales con
vegetación natural y zonas deforestadas o transformadas (pastos, zonas agrícolas y otras
coberturas). Los polígonos resultantes de estas interpretaciones fueron transformados a
formato raster con la ayuda de la extensión Análisis Espacial de ArcView 3.2,
especificando un tamaño de celda de 30 x 30 m, resolución que permite la identificación de
los fragmentos en áreas no forestadas (Millington et al. 2003). Para geoposicionar el mapa
obtenido en 1986 con la imagen satelital del 2002 se utilizó el módulo image to image geo-
procesing del programa PCI aplicando el algoritmo nearest-neighbour y llevando la imagen
de mejor resolución, la fotografía aérea de 1986, a la imagen satelital 2002.
Los polígonos forestados y no forestados fueron asignados a uno de los siete tipos
potenciales de vegetación de Baquero et al (2004) por sobre-imposición del mapa de
vegetación ecuatoriana andina potencial escala 1:250.000 (Vanacker et al. 2000).
Finalmente el porcentaje ocupado por cada tipo de vegetación en cada año ha sido
determinado con Xtools (DeLaune 2001). En 2004, un grupo de 100 puntos seleccionados
al azar fueron monitorizados en el campo a lo largo de toda la cuenca para validar nuestra
clasificación.
14.2.3. Dinámica de vegetación, deforestación y fragmentación
La dinámica de la vegetación fue estimada para los períodos 1976-1989 y 1989-2002

mediante álgebra de mapas. Esto ayudó a determinar qué proporción del área fue
deforestada, qué proporción fue reforestada por sucesión secundaria y qué proporción se
mantiene como bosque o "no-bosque" para cada uno de los dos períodos analizados. La
cuantificación de la deforestación se realizó mediante la tasa de interés compuesto P = 100
ln(A2/A1) /(t2-t1), donde A1 y A2 son las superficies ocupadas por el tipo de bosque
estudiado en el tiempo t1 y t2 respectivamente (Puyravaud 2003, Echevarría et al. 2006).
Para caracterizar la configuración espacial de los fragmentos de bosque nativo se

calcularon varias métricas de paisaje ampliamente utilizados en este contexto (Cayuela et
al. 2006, Ferraz et al. 2003, Franklin 2001, Fitzsimmons 2003, Imbernon y Branthomme
2001, Millington et al. 2003, Staus et al. 2002, Steininger et al. 2001): a) número de
fragmentos, b) densidad de fragmentos (número de fragmentos por cada 100 ha), c) índice
del fragmento más grande (porcentaje del paisaje ocupado por el fragmento más grande), d)
índice de proximidad media (cociente entre el tamaño y la proximidad de todos los

fragmentos cuyos bordes están dentro de un radio de búsqueda de 250 m alrededor del
fragmento focal), e) radio de giración (extensión media -en metros- de las celdas
conectadas), f) proporción del paisaje ocupado cada tipo de formación o cubierta, g)
longitud total de borde (km) y (h) área-núcleo total (sumatorio del área de los fragmentos
restante después de eliminar en cada uno un borde perimetral de 60 m de anchura). Todos
estos índices fueron calculados utilizando el programa Fragstats 3.3 (McGarigal et al.
2002).
14.3. Resultados
14.3.1. Patrones de deforestación
El área total de pérdida de bosques y formaciones nativas se muestra en la Tabla 14.1. La

tasa media anual de deforestación fue 0,84% durante el primer período (1976-1989), y este
valor se incrementó a 1,48% durante el segundo período (1989-2002). En consecuencia la
tasa de deforestación anual en la cuenca del Zamora fue 1,16% para todo el período
estudiado.
El bosque siempre verde montano bajo (Bsvmb), que es el tipo de bosque con mayor
presencia en la cuenca del Zamora, también ha sufrido los mayores efectos de la
deforestación. En 1976, este tipo de bosque ocupaba el 33,94% del total de la vegetación
nativa, pero en 2002 sólo el 20,99% del bosque existente pertenecía a este tipo. Asociado a
Tabla 14.1. Superficie total y porcentaje ocupado por cada tipo de formación en 1976, 1989 y 2002. FN:
cobertura total de bosques y formaciones naturales; Mhmb: matorral húmedo montano bajo; Mhm:
matorral húmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde
montano alto; Bnm: bosque de neblina montano, Pa: páramo arbustivo; Ph: páramo herbáceo; No_FN:
cobertura de formaciones no naturales (pastos, tierras agrícolas y otras coberturas).
1976 1989 2002

Cubierta ha x 1000 (%) ha x 1000 (%) ha x 1000 (%)
FN 349,44 80,76 313,35 72,42 258,41 59,72
Mhmb 14,66 3,39 12,67 2,93 11,24 2,60
Mhm 1,22 0,28 0,96 0,22 0,72 0,17
Bsvmb 146,86 33,94 119,67 27,66 90,82 20,99
Bsvma 64,05 14,80 62,37 14,41 53,48 12,36
Bnm 49,31 11,40 47,80 11,05 40,82 9,43
Pa 60,69 14,02 59,44 13,74 54,66 12,63
Ph 12,66 2,93 10,44 2,41 6,69 1,55
No_FN 83,26 19,24 119,35 27,58 174,29 40,28
Total 432,70 100,00 432,70 100,00 432,70 100,00
este cambio se produjo una pérdida de 56.043 ha. Esto implica una tasa media anual de
deforestación de 1,87% durante el período 1976-2002 para este tipo de bosque. El matorral
húmedo montano (Mhm) sufrió también una alta tasa de deforestación; en 1976 ocupaba
sólo 0,28% (1.216 ha) y para 2002 se había reducido a sólo 0,17% (715 ha). Esto quiere
decir, que en el período de estudio, esta formación ha experimentado una pérdida anual del
2,04%. Sin embargo, el tipo de vegetación con la tasa de destrucción más alta fue el páramo
herbáceo (Ph), este ocupaba 12.659 ha en 1976, 10.444 ha en 1989 y sólo 6.689 ha en 2002,
lo cual se traduce en una tasa anual de destrucción de 2,45% por año. Por otro lado, el
matorral húmedo montano bajo (Mhmb) tiene una tasa de destrucción de 0,44% por año. En
resumen, todos los tipos de formaciones de la cuenca del río Zamora experimentaron tasas
anuales elevadas de deforestación (Fig. 14.2). Resulta especialmente llamativo que si bien
la deforestación casi no afectó al área del Parque Nacional Podocarpus durante el primer
período de estudio, durante el segundo período de estudio se detectó un alto índice de
deforestación en tanto en las áreas de amortiguamiento como en algunas zonas del interior
del parque.
a) b)
Figura 14.2. Superficie perdida por cada uno de los tipos de vegetación considerados. a) Período 1976-
1989 y b) 1989-2002. En el eje izquierdo y con barra oscura, la pérdida en hectáreas por tipo de
vegetación; en el eje derecho y con la barra más clara, el porcentaje de pérdida por cada tipo de
vegetación; Mhma: matorral húmedo montano bajo; Mhm: matorral húmedo montano; Bsvmb: bosque
siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde montano alto; Bnm: bosque de neblina
montano, Pa: páramo arbustivo; Ph: páramo herbáceo.
Figura 14.3. Variación temporal en el tamaño de los fragmentos en la cuenca del río Zamora: En gris
obscuro: 1976; en gris: 1989; y en gris claro 2002
14.3.2 Patrones de fragmentación
En 1976 detectamos 442 fragmentos de vegetación natural remanente, con un tamaño

medio de 736,32 ha por fragmento. El número de fragmentos se incrementó a 592 en 1989
y su tamaño medio se redujo a 684,45 ha. En 2002 se detectó un incremento considerable
en la fragmentación, con un total de 887 fragmentos y un tamaño medio de 493,69 ha. En
1976 la densidad promedio fue de 4,5 fragmentos por 100 ha, subiendo a 6,5 en 1989 e
incrementándose nuevamente a 9,7 en 2002.
La variación del índice de proximidad media entre fragmentos muestra una

reducción progresiva de la continuidad de las áreas forestadas. El ejemplo más notable es
que el fragmento de bosque más grande en la cuenca del Zamora, que tenía una extensión
aproximada de 200.000 ha en 1976, se redujo a casi la mitad en el año 2002 (Figura 14.3).
Las formas de los fragmentos de todos los tipos de vegetación potencial se han mantenido
bastante similares durante estos 26 años (Tabla 14.3). Una variación temporal similar se
observó para un radio de giración en el terreno estudiado (Tabla 14.2). Este índice es una
medida de extensión de fragmento que directamente brinda información acerca de su
conectividad. Este índice varió de 3539,25 ± 10,50 m en 1976 a 2986,81 ± 25,70 m en
2002. La extensión de las áreas deforestadas pasó de 19,24% a 27,58%, y finalmente a
40.28% a lo largo del período de estudio.
14.3.3. Cambios principales en la configuración del bosque de montaña
Los cambios en la configuración de las manchas de los diferentes tipos de bosque y

formaciones naturales fueron analizados utilizando índices de paisaje (Tabla 14.2)
derivados de los mapas de cobertura (Fig. 14.4). El Bsvmb (Tabla 14.3) fue el más afectado
por la fragmentación ya que el número de fragmentos se incrementó de 118 a 394 entre
1976 y 2002. De igual manera, los Bsvma sufrieron un incremento importante en la
fragmentación, pasando de 74 fragmentos existentes en 1976 a 161 en 2002. En el Mhm el
número de fragmentos se incrementó de 39 a 112 a lo largo del todo el período. En este
caso la deforestación afectó tanto a fragmentos grandes como a pequeños fragmentos
aislados. En el caso del Mhmb, el número de fragmentos aumentó de 17 a 58 entre 1976 y
2002. La densidad de los fragmentos se incrementó considerablemente en todos los tipos de
bosques, y la proporción del paisaje utilizado para cada tipo de vegetación decreció de una
forma importante a lo largo del período de estudio.
El área-núcleo total se redujo considerablemente en todos los tipos de formación,

especialmente en el bosque de neblina montano y en el páramo arbustivo; en el páramo
herbáceo se redujo en aproximadamente 500 ha, es decir, un 10% de su extensión original.
El perímetro total aumentó también en todos los tipos de vegetación, especialmente en el
matorral húmedo montano bajo y en el bosque de neblina montano en donde se incrementó
en 10 y 14 veces, respectivamente.
Tabla 14.2. Índices de paisaje relativos a los fragmentos forestales nativos a lo largo del periodo de
estudio en la cuenca del río Zamora a lo largo del periodo de estudio
Año
1976 1989 2002
Número de fragmentos (n) 442 592 887
Densidad de fragmentos (n/100 ha) 4,90 6,50 9,70
Índice del fragmento mayor (%) 38,35 15,32 11,58
Longitud total de borde (km) 56.733,00 60149,70 67.085,10
Área-núcleo total (ha) 28.529,74 27682,50 27.096,57
Índice de proximidad media (km) 12.225 ± 470 4986 ± 914 4957 ± 170
Radio de giración (m) 3539 ± 10 3249 ± 11 2987 ± 26
Proporción del paisaje (%) 80,76 72,42 59,72
Figura 14.4. Variación temporal y espacial en la cobertura de la cuenca del río Zamora: a) 1976, b)
1989 y c) 2002. Se han agrupado en una sola categoría todos los tipos de vegetación potencial.
El índice de proximidad media también se redujo para todas las formaciones. Este índice
decrece a medida que la distancia entre los fragmentos aumenta. El radio de giración se
redujo también para todos los tipos a lo largo del período de estudio, lo que nos indica una
clara reducción en la extensión de los fragmentos conectados de cada tipo de bosque.
14.4. Discusión
14.4.1. Cambios en el recubrimiento del terreno de los bosques nativos
Ecuador es reconocido como uno de los países más ricos en biodiversidad (Burnham 2004,
Condit et al. 2002, Jørgensen y Leon-Yanez, 1999), pero lamentablemente también es
considerado como uno de los lugares con la tasa anual de deforestación más alta hasta ahora
descrita (Pitman et al. 2002, Mena 2004). Se estima una tasa anual de deforestación de
1,2%, la cual coloca al Ecuador como el segundo país con la tasa más alta en Sudamérica.
Una evaluación reciente incluso muestra un incremento en esta tasa anual de deforestación
para el Ecuador que alcanza el valor de 1,5% (FAO 2007), lo que situaría definitivamente a
Ecuador en la primera posición de esta desafortunada categoría. Lamentablemente los
resultados de nuestro trabajo confirman esta situación en una de las regiones más diversas y
relativamente intocadas del país, con una tasa anual de deforestación de 1,16 y un pico de
casi 1,5 para el último período. Esta tasa es mayor que las reportadas para cualquier otro
bosque tropical de montaña americano (FAO 1993), para el bosque tropical de tierras bajas
(Sierra 2002) y, en general, para otros bosques sudamericanos (Echeverria et al. 2006,
Staus et al. 2002).
Nuestros resultados evidencian un incremento extremo en la ya alta presión que

estos ecosistemas montanos soportaron durante la década de 1990. Dodson y Gentry (1991)
señalan que la intensa conversión de bosques en el occidente de Ecuador ocurrió entre 1960
y 1980 y sugieren que la pobre infraestructura vial del sur de Ecuador hasta ese periodo
había permitido la conservación casi intacta de extensos bosques nativos. El sistema vial en
Loja y Zamora, las dos provincias más meridionales del Ecuador, hoy en día cuenta con
más de 50.000 km de caminos primarios y secundarios que casi han duplicado a los 30.000
km que existían en 1982 lo cual, obviamente, incrementa la accesibilidad a terrenos
vírgenes (Dodson y Gentry 1991, Carrere 1997). Otro factor que ha influido de manera
paralela sobre la tasa de deforestación es el índice demográfico en la región, principalmente
en la provincia de Zamora: de acuerdo con el Instituto Ecuatoriano de Estadísticas y Censos
(INEC), entre 1974 y 2001 la población de Loja y Zamora Chinchipe se incrementó en más
de un 30%.
Nuestros resultados también confirman que uno de los ecosistemas más amenazados
en la región montañosa es el matorral húmedo montano, cuya extensión se ha reducido un
52% durante todo el período. Almeida et al. (2003) consideraron que este tipo de
vegetación se encontraba en alto peligro de extinción en la Cordillera Real Oriental, donde
la existencia de perturbaciones antropogénicas ha reducido su extensión original y relegado
su existencia a ubicaciones claramente inaccesibles (Sierra et al. 2002).
Los bosques de neblina montanos son especialmente importantes debido a sus

servicios ecosistémicos, entre los principales está la regulación de flujo hidrológico,
servicio que está desapareciendo a una velocidad alarmante en todo el mundo (Cayuela et
al. 2006). De forma paralela, este tipo de vegetación casi ha desaparecido completamente
en las regiones occidental y central de Ecuador (Dodson y Gentry 1991). Probablemente
esta pérdida se deba a la conversión a pastizales para ganado y en segundo lugar, aunque no
menos importante, a la extracción de especies de maderas valiosas. Nuestros resultados
muestran que cerca del 18 % de los bosques nublados en la cuenca del Zamora fueron
destruidos, alcanzando una tasa anual de deforestación de 1,21 % durante el segundo
período. Si esta tendencia se mantiene, este tipo de bosques desaparecerá en corto tiempo y
sus funciones, especialmente la hidrológica, se verán seriamente comprometidas.
286
Tabla 14.3. Índices de cambio en los patrones de paisaje por tipo de formación natural en la cuenca del río Zamora entre 1976 y 2002. Mhmb: matorral
húmedo montano bajo; Mhm: matorral húmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde montano alto; Bnm:
bosque de neblina montano, Pa: páramo arbustivo; Ph: páramo herbáceo
Mhmb Mhm Bsvmb Bsvma
Índices 1976 1989 2002 1976 1989 2002 1976 1989 2002 1976 1989 2002
Número de fragmentos (n) 17 18 58 39 74 112 118 196 394 74 75 161

Densidad de fragmentos (n/100 ha) 0,04 0,09 0,10 0,02 0,05 0,11 2,10 3,40 8,50 2,00 2,30 4,00
Índice del fragmento mayor (%) 1,3 1,0 0,1 13,4 8,0 3,7 10,8 4,7 2,7 10,6 4,0 1,3
Longitud total de borde (km) 519,9 3797,4 4497,6 6029,3 9270,7 14.993,6 8395,2 14.940,0 29.743,2 3977,7 9372,3 12.941,4
Área-núcleo total (ha) 1056,2 817,4 290,0 606,5 478,2 149,9 6285,5 5138,8 3339,9 4949,1 4110,1 903,6
Índice de proximidad media (km) 1279,9 610,9 42,6 541,4 163,3 85,3 5352,9 3142,3 346,1 2884,4 1159,9 187,9
Í. de proximidad media (sd) 254,5 13,0 5,9 80,3 14,0 28,5 181,9 768,8 14,7 133,1 52,0 37,4
Radio de giración (ha) 557,7 486,2 197,3 53,5 52,1 40,2 509,7 469,3 280,8 441,8 368,6 230,0
R. de giración (sd) 81,1 76,8 26,0 19,1 9,2 8,2 18,2 90,2 72,2 17,7 51,7 81,6
Proporción del paisaje (%) 3,4 2,9 0,2 9,1 6,1 4,8 21,0 14,0 11,0 13,7 12,4 2,9
E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ
Tabla 14.3 (continuación). Índices de cambio en los patrones de paisaje por tipo de formación natural en la cuenca del río Zamora entre 1976 y 2002.
Mhmb: matorral húmedo montano bajo; Mhm: matorral húmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde
montano alto; Bnm: bosque de neblina montano, Pa: páramo arbustivo; Ph: páramo herbáceo
Bnm Pa Ph
Índices 1976 1989 2002 1976 1989 2002 1976 1989 2002
Número de fragmentos (n) 54 109 133 59 83 96 32 69 90

Densidad de fragmentos (n/100 ha) 1,20 2,70 4,30 0,20 0,30 0,50 0,07 0,09 0,20
Índice del fragmento mayor (%) 4,4 2,7 0,1 6,2 2,7 1,3 4,4 1,3 0,1
Longitud total de borde (km) 948,6 13.255,5 13.928,7 4992,9 9290,7 14.945,1 1339,1 860,7 951,3
Área-núcleo total (ha) 4869,1 2825,3 528,5 4500,2 3471,9 679,0 5029,2 562,2 350,8
Índice de proximidad media (km) 1407,1 314,6 6,9 7582,4 360,0 165,9 1160,3 642,5 51,7
Í. de proximidad media (sd) 53,2 12,7 1,7 170,7 13,4 37,6 327,8 108,6 1,5
Radio de giración (ha) 522,66 376,72 130,96 411,52 364,64 203,26 606,82 256,00 149,91
R. de giración (sd) 103,53 76,99 19,36 85,55 40,73 11,50 113,41 63,28 18,37
Proporción del paisaje (%) 14,4 9,4 2,8 12,6 11,4 2,4 1,5 0,2 0,1
Deforestación y dinámica del paisaje en el sur de Ecuador
287
14.4.2. Patrones de fragmentación de bosques e implicaciones de administración para la

conservación
Las métricas de paisaje nos muestran una fuerte fragmentación de los diferentes tipos de
bosque que conforman esta cuenca, que se ha ido incrementando a lo largo del período
estudiado. Este resultado confirma la apreciación de Armenteras et al. (2003) de que los
bosques andinos están entre los ecosistemas más amenazados por los cambios globales.
Como consecuencia de la fuerte fragmentación se aprecia un incremento en el número de
fragmentos, mientras que el índice del fragmento más grande y la proporción que éste usa
del paisaje se reduce, de forma semejante a lo que ha ocurrido en otros sistemas montanos
amenazados tanto en el sur como en el centro norte de América (Staus 2002, Cayuela et al.
2006, Echeverría et al. 2006). Para el año 2002, los bosques montanos de la cuenca del río
Zamora se concentraron en dos grandes fragmentos principalmente, con un tamaño de
alrededor de 100.000 ha cada uno, a los que acompañan una gran cantidad de pequeños
remanentes de menos de 10 ha (hasta 649). Turner y Corlett (1996) señalaron que en
algunas regiones tropicales estos pequeños fragmentos pueden resultar muy valiosos en
términos de conservación de la biodiversidad. Sin embargo, en estos bosques tropicales las
especies arbóreas necesitan de grandes áreas para mantener una población viable (Álvarez-
Buylla et al. 1996). La fragmentación en pequeños parches forestales puede probablemente
condicionar el futuro de una gran proporción de especies de árboles en el sur de Ecuador
(ver también Benítez-Malvido 1998). En consecuencia, la conservación de estos dos
grandes remanentes de bosques montanos debería volverse una prioridad a nivel nacional y
también a nivel mundial si queremos garantizar la viabilidad de esta megadiversidad.
Los índices de proximidad se redujeron durante todo el período, lo que coincide con
la reducción general del radio de giración. Esto sugiere un incremento progresivo en el
aislamiento de los remanentes de bosque nativo. Este proceso ha sido descrito también en
otros ecosistemas montanos tropicales (Imbernon y Branthomme 2001, Echeverria et al.
2006, Cayuela et al. 2006). Bierregaard et al. (1992) mostraron que una distancia
relativamente corta de 80 m es suficiente para constituir una barrera infranqueable para
algunos insectos, anfibios, mamíferos y pájaros nativos de estas formaciones vegetales. Por
lo tanto este efecto de aislamiento puede incrementar el riesgo y afectar a la viabilidad de
muchas de estas poblaciones (Williams y Dodson 1972, Aizen y Feinsinger 1994). A este
efecto se le suma el aumento del perímetro de los fragmentos y la reducción del área-núcleo
total en todos los tipos de bosques durante ambos períodos. Lo que ocasiona una gran
pérdida de calidad del hábitat de los fragmentos (Primack 2008). Este efecto es
particularmente grave en el caso del bosque montañoso nublado, uno de los ecosistemas
más ricos en el mundo (Barthlott 1999, Dirzo y Raven 2003).
14.5. Conclusiones
Nuestros resultados muestran una fuerte evidencia de las intensas tasas de deforestación y
fragmentación de bosques, que afecta directamente a la diversidad que ostentan estos
ecosistemas montanos especialmente los del sur ecuatoriano. Resulta sobrecogedor que esta
deforestación haya ocurrido en un período extremadamente corto, colocando a algunos de
los componentes ecosistémicos tan importantes, como son los páramos, al borde mismo de
la desaparición. Lo que es incluso más alarmante, son las tendencias negativas observadas
durante el segundo período de estudio y que todavía se mantienen activas hoy en día,
probablemente con tasas incluso mayores, (observación personal). Es una prioridad urgente
entonces, el destacar y transmitir esta preocupante tendencia de destrucción y deforestación,
como un primer paso para atacar el serio problema de conservación que esto implica, a los
políticos y accionistas locales, especialmente ahora que la cuenca del río Zamora se
encuentra dentro de la recientemente nombrada Reserva Biósfera Podocarpus – El Cóndor
(Programa UNESCO-MaB, 2009).
Se recomienda realizar también, estudios futuros enfocados en las causas sociales y

medio ambientales de la deforestación ya que podrían ayudar a definir las acciones de
conservación y los planes de administración y así minimizar el impacto de actividades
humanas en los bosques remanentes.
Este estudio fue auspiciado por el “Proyecto semilla” de la UPM y por la Agencia Española
de Cooperación Internacional para el Desarrollo (AECID) a través de los proyectos
A/012436/07 y A/021000/08. A.E. fue auspiciado por el proyecto MEC EXTREM
CGL2006-09431/BOS, el proyecto Remedinal (S-0505/AMB/0335) del Gobierno Regional
de Madrid, y CYTED (proyecto EPES). E.T. fue auspiciado por SENACYT-Ecuador
(Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología).
15. Efectos de la heterogeneidad ambiental en la distribución
espacial, tamaño e interacciones bióticas y abióticas de Silene
ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal
Franklin D. Ayala, Melissa Palacios y José M. Iriondo
Resumen
Los gradientes altitudinales brindan una heterogeneidad ambiental que puede ser usada para
evaluar los efectos del cambio climático en especies. En este trabajo hemos pretendido
conocer, a través de un explicito enfoque espacial, las interacciones bióticas y abióticas de
una planta modelo de alta montaña, Silene ciliata, en relación a los cambios asociados con
la altitud. El estudio se llevó a cabo en la Sierra de Guadarrama (España) a tres niveles
altitudinales (bajo: < 1980 m; medio: 2271 m y alto: 2428 m). Se establecieron al azar tres
parcelas por altitud y se estudió la distribución espacial de Silene ciliata mediante las
funciones O–ring univariadas y bivariadas (para esta última se consideró la distribución de
Festuca curvifolia). Igualmente analizamos la estructura de tamaños, efectos de proximidad
a arbustos y rocas; así como las densidades de Silene ciliata y Festuca curvifolia. Los
resultados mostraron la existencia de un patrón de agregación para Silene ciliata y de
segregación entre Silene ciliata y Festuca curvifolia a lo largo del gradiente altitudinal; sin
embargo ninguna de las dos especies presentó dependencia de la densidad de la otra. Se
encontraron diferencias significativas en la estructura de tamaños de Silene ciliata a lo largo
del gradiente altitudinal, siendo la población del nivel alto de menor tamaño que el resto.
En el nivel bajo la presencia de Silene ciliata estuvo asociada a la proximidad a rocas y
arbustos, mientras que en las otras altitudes este efecto fue inverso para arbustos e
inexistente para rocas. Silene ciliata presentó mayor tamaño cerca de arbustos en el nivel
medio y cerca de rocas en el nivel alto. Los resultados obtenidos en este estudio tienen una
aplicación directa en el desarrollo de estrategias de manejo y conservación de la flora
crioromediterranea. Las diferencias estructurales detectadas en las poblaciones de Silene
ciliata a lo largo del gradiente altitudinal ocasionan probablemente efectos relevantes en la
dinámica poblacional de la especie.
15.1. Introducción
El cambio climático está generando variaciones en la distribución de especies, limitaciones

en el éxito reproductivo, variaciones en la fenología y alteraciones en las interacciones
interespecíficas entre plantas (Peñuelas y Boada 2003, Walther 2003, Pauli et al. 2007).
Numerosos estudios han mostrado que el cambio climático constituye una amenaza para la
biodiversidad global y que puede repercutir ocasionando una importante pérdida de
292 F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO
especies y de sus hábitats en el futuro (Sala et al. 2000, Bakkenes et al. 2006). España se
encuentra dentro de la lista de países europeos más vulnerables a este efecto (Bakkenes et
al. 2006). En este sentido Nogués-Bravo et al. (2008) destacan la vulnerabilidad de los
ecosistemas europeos de montañas mediterráneas: no solo se estima que experimenten un
importante incremento de temperatura (entre +1,6 oC y +8,3 oC para el año 2085) sino que
además se prevé una disminución de la precipitación primaveral (-4,8 % en el escenario B1
y -17 % en el escenario A1fi para el año 2085) y anual (-5,7 % en el escenario B1 y -13 %
en el escenario A1fi para el año 2085), constituyendo un verdadero reto de cara al
desarrollo de estrategias de gestión y conservación de la flora crioromediterránea.
Las montañas europeas mediterráneas, al igual que otras montañas alpinas, resultan
de vital importancia para la investigación científica, pues constituyen laboratorios naturales
de experimentación que proveen excelentes oportunidades para el desarrollo de estudios
comparativos (Körner 1999). No obstante, hay que tener presente que los datos
recolectados a lo largo de gradientes altitudinales reflejan los efectos combinados de
peculiaridades regionales y de fenómenos generales altitudinales (Körner 2007).
El estudio de patrones espaciales, a lo largo de un gradiente altitudinal resulta útil

para inferir los procesos subyacentes causantes de dichos patrones (Perry et al. 2002). El
conocimiento de estos procesos puede ser esencial para entender los efectos del cambio
climático. En segundo lugar, las investigaciones sobre variaciones en las interacciones entre
plantas debido al cambio climático (Heegaard et al. 2004, Klanderud 2005, Brooker 2006)
junto a los modelos predictivos de cambios distribucionales, como el propuesto por Brooker
et al. (2007), constituyen herramientas importantes para la conservación y gestión del
medio natural. En este sentido, es bien sabida la existencia de interacciones positivas y
negativas en ambientes hostiles (Dormann y Broker 2002, Maestre et al. 2003, Rand 2004)
y que el resultado neto de las interacciones entre plantas no es necesariamente un efecto de
facilitación (Thielbörger y Kadmon 2000). Finalmente, otro aspecto a tener en cuenta en
estos estudios es la importancia del medio abiótico en la escala local, teniendo en cuenta
aspectos como, por ejemplo, el efecto de la proximidad a rocas. Aunque existe mayor
información sobre el efecto nodriza de plantas en comunidades áridas y semiáridas (Flores
y Jurado 2003), las rocas nodrizas son también de vital importancia (Reyes-Olivas et al
2002). Peters et al. (2008) demostraron cómo el 50% de las plantas de Mammillaria en su
área de estudio estaban positivamente correlacionadas con la proximidad a rocas (siendo
probablemente una de las asociaciones debido a preferencias microambientales en lugar de
disminución de estrés). El mismo autor observó que a largo plazo existía una mayor
esperanza de vida de las plántulas asociadas a rocas. Esto es algo a tomar en cuenta en
ecosistemas vulnerables al cambio climático, puesto que este tipo de elementos
estructurales del medio puede proporcionar localmente un microambiente adecuado en un
entorno desfavorable.
Patrón espacial, tamaño e interacciones de S. ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal 293
A nuestro entender este es uno de los escasos estudios existentes que estudia interacciones
entre plantas a lo largo de un gradiente altitudinal a través del análisis espacial; para ello
basamos nuestro estudio en la especie Silene ciliata, una planta perenne representativa de la
flora crioromediterránea y distribuida a lo largo de nuestro área de estudio en la Sierra de
Guadarrama (España). Bajo este contexto, las predicciones e hipótesis asociadas fueron:
Hipótesis 1: El efecto de un gradiente ambiental altitudinal sobre el patrón espacial

de los individuos de una población se encuentra supeditado a las características intrínsecas
de dispersión de la propia especie. En consecuencia, Silene ciliata presentará una
distribución agregada a lo largo del gradiente altitudinal debido a su dispersión de corto
alcance.
Hipótesis 2: El carácter de las interacciones de Silene ciliata con otras plantas

dependerá de las características propias de las especies consideradas. Los arbustos de cierto
porte facilitarán la presencia de Silene ciliata en el nivel bajo al proporcionarles un
microambiente más favorable en términos de balance hídrico y la interacción cambiará a
competencia mientras ascendemos en altitud. Por otra parte, se espera que la interacción
con otras plantas pioneras como Festuca curvifolia sea de carácter competitivo a lo largo de
todo el gradiente altitudinal.
Hipótesis 3: Existirá una mayor proximidad a rocas por parte de Silene ciliata para
sobrellevar las condiciones de estrés hídrico a medida que se desciende en el gradiente
altitudinal en estudio.
15.2. Materiales y métodos
15.2.1. Especie y área de estudio
Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae) es una planta perenne que habita en los rangos
montañosos de la mitad norte de la Península Ibérica, el Macizo Central en Francia, los
Apeninos y la Península Balcánica; su rango latitudinal se extiende desde los 40º a los 46º
N. En el centro de la Península Ibérica la especie aparece desde los 1900 m de altitud hasta
los picos más altos (2590 m en Gredos). La especie tiene porte almohadillado en forma de
rosetas (por término medio de 2 cm de altura y 15 cm de diámetro); su periodo de floración
va desde finales de junio hasta la mitad de septiembre. Los tallos de floración (1 a 33 por
planta) alcanzan los 15 cm de altura y tienen un número de flores que normalmente varía de
4,5 a 13,7. La especie puede ser considerada ginomonoica y no tiene reproducción
vegetativa. S. ciliata es la única especie hospedera para la polilla Hadena consparcatoides
(Lepidoptera: Noctuidae). Es visitada tanto por polillas machos como hembras; esta última
toma el néctar y deposita sus huevos sobre las flores (Giménez-Benavides et al. 2007a)
siendo su principal polinizadora.
El estudio se llevó a cabo a tres niveles altitudinales en el Parque Natural del

Peñalara (Sierra de Guadarrama, Sistema Central), y. El nivel bajo (< 1980 m) está situado
en las proximidades de la laguna de Peñalara, siendo un lugar caracterizado por la
dominancia de Pinus sylvestris en una matriz de Cytisus oromediterraeus y Juniperus
communis. El nivel medio (2271 m) situado en Dos Hermanas se caracteriza por tener
pastos dispersos en una comunidad de Cytisus oromediterraeus y Juniperus communis.
Finalmente, el nivel alto, en el pico del Peñalara (2241 m) está dominado por los pastos
crioxerófilos de Festuca curvifolia (ver Giménez-Benavides et al. 2005).
15.2.2. Diseño experimental
Tres parcelas experimentales de 30m2 (3m x 10m) fueron levantadas aleatoriamente en

cada altitud. Con la ayuda de un receptor GPS tomamos las coordenadas UTM de los
vértices de cada parcela. Cada parcela fue subdividida en 30 subparcelas de 1 m2. Una vez
establecidas las subparcelas y con la ayuda de clips de colores, marcamos todos los
individuos de S. ciliata con el fin de señalarlos en las fotos que se tomaron a cada
subparcela (Figura 15.1); posteriormente, se midió el diámetro de cada individuo junto con
sus coordenadas. Como S. ciliata no tiene propagación vegetativa (Giménez-Benavides et
al. 2007b) la distancia mínima entre individuos se estableció bajo el criterio de disponer de
una clara diferenciación visual (aproximadamente 0,5 cm). El establecimiento de las
parcelas junto con la recolección de datos de campo se llevó a cabo entre el 17 de agosto y
11 de septiembre del 2007.
15.2.3. Tamaño y estructura espacial de Silene ciliata
Para el análisis espacial en los tres niveles altitudinales se usó la función O-ring (Wiegand
and Moloney 2004). La función g(r) es análoga a la función K(r) de Ripley, pero en lugar
de sumarizar el patrón de puntos en áreas circulares con radio r, lo hace en anillos con radio
r y con grosor variable (De la Cruz 2006). El programa usado fue el PROGRAMITA
versión noviembre 2006 (Centre for Environmental Research – UFZ; http://www.thorsten-
wiegand.de/towi_programita.html).
Para comparar la estructura de tamaños se implementó un análisis de varianza a lo

largo del gradiente altitudinal complementado con el test de Scheffé utilizando el programa
SPSS (v. 14.0).
Figura 15.1 Parcela PA3 donde se observa el procedimiento de corrección y unión de las fotos de cada
subparcela (para constituir la parcela) mediante los programas Mapinfo professional 7.5 SCP e
Idrisi32.
15.2.4. Información obtenida de las fotografías de cada parcela y efecto de la proximidad

a rocas y arbustos a Silene ciliata
Las fotografías tomadas fueron corregidas (debido al diferente ángulo con que se tomaron
frente a la vertical) con la ayuda del programa MapInfo Professional 7.5 SCP y el programa
Idrisi32. Una vez realizada la corrección de fotos de las subparcelas éstas se unieron para
formar las respectivas parcelas (Figura 15.1). A continuación, se llevó a cabo una
caracterización de las coberturas obteniendo el porcentaje de arbusto, el porcentaje de roca
(considerándose rocas a todas aquellas que tuvieran una medida mínima de 20 cm en su
diámetro mayor) y el porcentaje de suelo. Para la ubicación en foto de los individuos de
Silene ciliata se hizo uso de las coordenadas obtenidas en campo; además, se localizaron
los individuos de Festuca curvifolia. Aunque esta última especie tiene reproducción
vegetativa y puede tener varios clones unidos por la raíz, consideramos como individuo a
cada entidad claramente distinguible en las fotos de parcela.
Se consideró un área de 1,5 m x 8,5 m en el centro la foto de cada parcela (Figura

15.2) coincidente en su menor lado con la distancia máxima recomendada en análisis
espacial. Este método es usado para corregir efectos borde y se le conoce como el método
del área tampón; en donde su grosor debe ser igual al valor máximo de r para el que se va a
estimar la función (De la Cruz 2006). Con el fin de estudiar el efecto de la proximidad a
rocas y arbustos se llevaron a cabo dos análisis: (a) Regresión logística para determinar la
presencia/ausencia de S. ciliata frente a la proximidad a arbustos y rocas. Para ello se
consideraron solo aquellos individuos que se encontraban dentro de la nueva área
establecida y se incorporó una misma cantidad de puntos tomados al azar que representaban
ausencias de la planta. El análisis se llevó a cabo con el programa Idrisi32. (b) Modelo
lineal general siendo el tamaño de S. ciliata la variable dependiente y tomando como
variables independientes altitud, parcela anidada a su respectiva altitud, distancia a rocas
Figura 15.2 Delimitación del área de estudio donde se ubicó la misma cantidad puntos de ausencia que
de presencia de individuos de Silene ciliata para el desarrollo de la regresión logística.
anidada a su respectiva altitud y distancia a arbustos anidado a su respectiva altitud. El

análisis se efectuó con el programa SAS.
15.2.5. Interacciones bióticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia
Se efectuaron dos tipos de análisis con el fin de caracterizar las interacciones bióticas a lo
largo del gradiente altitudinal: (a) Análisis con diferencias de funciones O-ring univariadas
y bivariadas (De la Cruz et al. 2008) mediante el programa PROGRAMITA. (b) Modelo
lineal general, con el fin de estudiar si existe o no un efecto recíproco entre las densidades
de las especies, teniendo como variables independientes la densidad de la otra especie, la
altitud y las parcelas anidadas a su respectiva altitud. Para este análisis se hizo uso del
programa SPSS (v.14.0).
15.3. Resultados
15.3.1. Estructura espacial de Silene ciliata
Los resultados obtenidos para la estructura espacial de S. ciliata en las nueve parcelas a lo
largo del gradiente altitudinal usando la función O-ring univariada presentan a esta especie
con una estructura agregada en todos los niveles altitudinales, siendo el rango de distancias
de afectación variable en cada parcela (Tabla 15.1).
15.3.2. Estructura de tamaños de Silene ciliata
El análisis de varianza indica la existencia de diferencias significativas en cuanto a

estructura de tamaños entre altitudes (F= 44,982; p < 0,001). El tamaño medio de los
individuos de S. ciliata en el nivel alto (4,3 ± 2,3cm) fue significativamente inferior al
encontrado en los niveles medio y bajo (5,2 ± 3,4 cm y 5,3 ± 2,8cm, respectivamente;
Tabla 15.1 Resultados del análisis con la función O-ring univariada.
Nivel altitudinal Parcela Patrón espacial de Silene ciliata

PB1 Agregado (0-120cm)
Bajo PB2 Agregado (0-150cm)
PB3 Agregado (0-50cm y 60-80cm)
PM1 Agregado (10-150cm)
Medio PM2 Agregado (0-60cm, 70-100cm y 110-150cm)
PM3 Agregado (10-70cm y 80-90cm)
PA1 Agregado (10-150cm)
Alto PA2 Agregado (10-150cm)
PA3 Agregado (0-150cm)
p < 0,05; test de Scheffé), no encontrándose diferencias entre estos dos últimos.
15.3.3. Efectos debidos a la proximidad de arbustos y rocas
15.3.3.1. Presencia de Silene ciliata
Los dos modelos lineales indicaron la existencia de un efecto significativo sobre la variable
presencia/ausencia de S. ciliata. En el primer modelo se apreciaron efectos significativos de
la distancia a arbustos anidada a su respectiva altitud (F = 18,23; p < 0,0001), la altitud (F =
17,39; p < 0,0001) y las parcelas anidadas a su respectiva altitud (F = 3,77; p = 0,0010). En
el segundo modelo se apreciaron efectos significativos de la distancia a rocas anidada a su
respectiva altitud (F = 15,78; p < 0,001) y la altitud (F = 14,47; p < 0,0001), no siendo
significativo el efecto de la variable parcela anidada a su respectiva altitud (F = 1,13; p =
0,3408). Los coeficientes indican que en el nivel altitudinal bajo existe mayor probabilidad
de encontrar individuos de S. ciliata cerca de rocas y arbustos (arbustos: -0,01; p < 0,001 y
rocas: -0,05; p < 0,0001). Con respecto a la proximidad a arbustos en los niveles medio y
alto, los resultados son opuestos; a menor distancia de arbustos existe menor probabilidad
de encontrar S. ciliata (nivel medio: 0,001; p = 0,001 y nivel alto: 0,001; p = 0,0034).
Finalmente, en el caso de proximidad a rocas no se encontraron efectos significativos en los
niveles medio y alto.
15.3.3.2. Tamaño de Silene ciliata
El modelo lineal indicó la existencia de efectos significativos entre las variables

consideradas y el tamaño de S. ciliata. Así, se encontraron efectos de la distancia a rocas
anidada a su respectiva altitud (F = 3,34; p = 0,0187), distancia a arbustos anidada a su

respectiva altitud (F = 14,5; p < 0,0001), altitud (F = 5,78; p = 0,0032) y parcelas anidadas
a su respectiva altitud (F = 13,34; p < 0,0001). La distancia a arbustos solo presentó una
relación significativa e inversa con el tamaño en el nivel altitudinal medio (menor distancia
a arbustos, mayor tamaño de individuos de S. ciliata) (-0,00062; p < 0,0001) mientras que
la distancia a rocas solo presentó una relación significativa e inversa en el nivel alto
(-0,00867; p = 0,0023).
15.3.4.1. Diferencias de funciones O-ring
La Tabla 15.2 muestra los resultados del análisis bivariado. Estos sugieren la existencia de
segregación entre individuos de Silene ciliata y Festuca curvifolia a lo largo de todo el
gradiente altitudinal en diferentes rangos de distancia [diferencia gFS(r)-gFF(r)]. La
diferencia gSS(r)-gFF(r) también indica que S. ciliata está más agregada que F. curvifolia en
8 parcelas; siendo la parcela PM3 aquella en donde S. ciliata presenta su mayor densidad
(38,73 ± 12,95 individuos/m2) y no difiere en grado de agregación con F. curvifolia.
15.3.4.2. Efecto de la densidad
Los resultados indicaron que el nivel altitudinal medio tuvo la mayor densidad para ambas
especies, siendo 21,57 ± 16,98 individuos/m2 para Silene ciliata y 49,82 ± 19,28
individuos/m2 para Festuca curvifolia; seguido del nivel alto con 11,86 ± 10,55
individuos/m2 para S. ciliata y 49,16 ± 15,25 individuos/m2 para F. curvifolia y por último
el nivel bajo con 10,10 ± 9,98 individuos/m2 para S. ciliata y 40,24 ± 22,5 individuos/m2
para F. curvifolia. El modelo lineal general no detectó un efecto entre densidades de ambas
especies a lo largo del gradiente altitudinal (F = 0,08; p = 0,7782; para la variable
independiente densidad de F. curvifolia), y si bien si detectó un efecto significativo de las
variables altitud (F = 10,18; p < 0,0001) y parcela anidada a su respectiva altitud (F =
16,47; p < 0,0001) sobre la densidad de S. ciliata.
15.4. Discusión
15.4.1. Estructura espacial de Silene ciliata
Los resultados obtenidos con la función univariada de Ripley indican un patrón de

agregación por parte de Silene ciliata en todo el gradiente altitudinal (Tabla 15.1). Los
patrones espaciales agregados son comunes en numerosas especies de plantas (Fang 2005,
Tabla 15.2 Resultados del análisis bivariado (frente a 999 simulaciones de la hipótesis nula de
etiquetado aleatorio). Festuca curvifolia corresponde al subíndice F y Silene ciliata al índice S. .PB:
parcelas del nivel bajo, PM: parcelas del nivel medio y PA: parcelas del nivel alto.
Análisis Altitud baja Altitud media Altitud alta

PB1: F. curvifolia y S. PM1: F. curvifolia y S. PA1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de ciliata segregadas de 0-150 ciliata segregadas de 0-
0-50 cm y de 90-110 cm. 40 cm.
cm.
gFS – gFF
ciliata segregadas de ciliata segregadas de 0-30 ciliata segregadas de 10-
0-50 cm. cm. 30 cm.
ciliata segregadas de ciliata segregadas de 10-80 ciliata segregadas de 0-60
0-10 cm. cm y de 90-150 cm. cm.
PB1: S. ciliata está PM1: S. ciliata está mas PA1: S. ciliata está mas
mas agregada que F. agregada que F. curvifolia agregada que F.
curvifolia de 0-100 de 60-150 cm. curvifolia de 0-150 cm.
cm.
PB2: S. ciliata está PM2: S. ciliata está mas PA2: S. ciliata está mas
mas agregada que F. agregada que F. curvifolia agregada que F.
gSS-gFF
curvifolia de 0-150 de 0-60 cm y de 120-150 curvifolia 0-150 cm.
cm. cm.
PB3: S. ciliata está PM3: Las especies no PA3: S. ciliata está mas
mas agregada que F. difieren en el grado de agregada que F.
curvifolia de 80-110 agregación curvifolia de 0-150 cm.
cm y de 130-140 cm.
Suzuki et al. 2005, Wiegand et al. 2007). En este caso la agregación puede deberse a la
dispersión de corto alcance de las semillas de S. ciliata (Suzuky et al. 2003) si bien
también puede explicarse por la preferencia de esta especie por determinados micrositios
(Iglesias y Bell 1989, Fajardo et al. 2008). El mantenimiento de este patrón en todo el
gradiente altitudinal parece indicar que las características inherentes de dispersión de la
propia especie son más influyentes que las diferencias en las condiciones ambientales
generales existentes entre los diferentes niveles altitudinales a la hora de determinar la
estructura espacial de los individuos. Alternativamente, la heterogeneidad de micrositios en
cada nivel altitudinal y la afinidad de la especie por determinados micrositios, podría
explicar también este resultado.
Las parcelas en los niveles altitudinales medios y altos (PM1, PM3, PA1 y PA2) muestran
agregación a partir de los 10 cm de distancia. Esta falta de agregación en el rango de
distancias más próximo puede estar indicando efectos de competencia intraespecífica entre
la planta madre y sus plántulas; así como heterogeneidad en el suelo (Suzuky et al. 2003).
En los niveles medio y alto la competencia intraespecífica puede tener una mayor
intensidad debido a la mayor densidad de S. ciliata (Goldberg 1987). Por otra parte, la
presencia de arbustos, rocas, troncos y otros elementos en el medio puede afectar a la
distribución espacial de las plantas. Las parcelas PB3 y PM2, en los niveles bajo y medio
respectivamente, tienen los porcentajes de cobertura más altos de arbustos y rocas (PB3:
41,9 % arbustos y 12,8 % rocas; PM2: 26,4 % arbustos y 7,8 % rocas) y ello
probablemente determina las diferencias de la distribución espacial de S. ciliata con
respecto al resto de parcelas.
15.4.2. Estructura de tamaños de Silene ciliata
La reducción de tamaño con la altura es común en numerosas especies de plantas

(Woodward 1986, Raich et al. 1997, Byars et al. 2007), no siendo una excepción nuestra
especie en estudio. Los resultados obtenidos complementan y confirman los obtenidos por
Giménez-Benavides (2006). Este autor señala un débil gradiente de acidificación a lo largo
del gradiente altitudinal (Giménez-Benavides et al. 2007b) que podría explicar los
resultados. Así, S. ciliata podría ser una especie que tiende a incrementar su biomasa en
aquellos parches de suelo con niveles de pH menos ácidos (Escudero et al. 2004). No
obstante, es más plausible que las diferencias en tamaño se encuentren mediadas por la
retirada más anticipada de la nieve en el nivel más bajo y la consecuente ampliación del
período de crecimiento biológico activo (Palacios y García 1997, Palacios et al 2003).
15.4.3. Efectos de la proximidad a arbustos y rocas
Silene ciliata tiene afinidad hacia arbustos y rocas en el nivel altitudinal bajo, siendo éste
nivel el único que presentó un efecto significativo de la proximidad a rocas; por el contrario
en los niveles medio y alto existe menor probabilidad de encontrar individuos de S. ciliata
cerca de arbustos. Körner (1999) indica que las plantas de porte almohadillado pueden
presentar diferencias significativas entre la temperatura del aire y su interior de hasta 24,5
o
C para Silene acaulis. En el nivel bajo de nuestra zona de estudio estas diferencias de
temperatura pueden generar estrés en aquellos individuos de S. ciliata que se encuentren
bajo insolación directa. En este mismo nivel altitudinal el estrés hídrico es el factor más
limitante para el establecimiento de plántulas de Silene ciliata (Giménez-Benavidez et al.
2007b). Valiente-Banuet y Ezcurra (1991) indican que existe una reducción significativa en
la temperatura de aire y suelo en áreas con sombra de arbustos mientras otros trabajos
muestran la importancia de las rocas a la hora de interceptar la radiación solar (Nobel et al.
1992, Peters et al. 2008) y de proveer zonas húmedas y frescas (Nobel et al. 1992). Con
esto en mente, la sombra producida por arbustos y rocas en el nivel bajo podría favorecer la
disponibilidad de agua en el suelo y reducir la evaporación durante el intercambio gaseoso
en la fotosíntesis de S. ciliata. Por el contrario, en los niveles medio y alto, la competencia
entre S. ciliata se hace más patente al disponer esta última de unas condiciones hídricas más
favorables. Un aspecto a destacar en el nivel bajo es que el incremento de la temperatura
promueve una mayor abundancia de la vegetación arbustiva (Barboni et al. 2004), lo cual
supone una destrucción del hábitat efectivo para S. ciliata. Como consecuencia, el futuro de
esta especie, así como del resto de la comunidad a la que pertenece se encuentra
comprometido en los niveles altitudinales más bajos debido a condiciones desfavorables y a
la colonización de sus hábitats por los arbustos (Sanz-Elorza et al. 2003).
Por lo que respecta al tamaño de S. ciliata, se encontró un efecto negativo

significativo de la distancia a rocas en el nivel alto (mayor tamaño de los individuos cerca
de las rocas). Este resultado podría deberse a la relevancia del polvo granítico al
incrementar los niveles de pH en el suelo próximo a la roca (Barral Silva et al. 2005), a un
efecto protector frente al viento (Brennen et al. 1995) o a los desplazamientos de suelo por
efectos de solifluxión, algo común en el Peñalara (Palacios y García 1997, Palacios et al
2003).En segundo lugar, la distancia a arbustos solo presentó efectos significativos en el
nivel medio (mayor tamaño de individuos cerca de arbustos). Este nivel altitudinal presenta
los niveles de materia orgánica, nitrógeno y fósforo más elevados de los tres considerados,
siendo el suelo debajo de los parches de formaciones vegetales aquellos con mejores
niveles de pH y mayor cantidad de nutrientes (Giménez-Benavidez et al. 2007b, Escudero
et al 2004), lo cual podría explicar el mayor tamaño de los individuos de S. ciliata más
próximos a los arbustos. No obstante, dado que la proximidad a los arbustos disminuye la
probabilidad de presencia de Silene ciliata, también es posible que el mayor tamaño de los
individuos refleje simplemente una ausencia de reclutamiento en esta zona, con una mayor
frecuencia de individuos de mayor edad (y de mayor tamaño).
El análisis bivariado mostró segregación entre Silene ciliata y Festuca curvifolia en todos
los niveles altitudinales y a la vez mostró la existencia de agregación entre individuos de la
misma especie (Tabla 15.2). Con la ayuda del programa PASSAGE verificamos la ausencia
de efectos anisotrópicos en todas las parcelas (resultados no adjuntados). El resultado
obtenido tiene tres posibles interpretaciones: (1) Indica competencia entre las dos especies a
lo largo del gradiente altitudinal pues ambas actúan como pioneras y compiten por el
mismo hábitat. Ello estaría de acuerdo con otros estudios que muestran que no siempre hay
cambios en el resultado neto de las interacciones entre plantas (por ejemplo, competencia a
facilitación) a lo largo de un gradiente de estrés abiótico (Pennings et al. 2003, Maestre y
Cortina 2004). (2) Se debe a la existencia de diferentes preferencias de micrositios por parte
de cada especie. En este sentido cabe destacar que nuestros resultados no encontraron
efectos de densodependencia entre ambas especies. También sabemos que F. curvifolia
tiene un mayor desempeño en suelos ácidos mientras que S. ciliata incrementa en biomasa
en suelos con mayor nivel de pH (Escudero et al. 2004) y que ambas tienen diferentes
sistemas radiculares; obteniendo nutrientes de diferentes estratos (siendo S. ciliata la que
puede obtenerlo de mayor profundidad). Estas diferentes preferencias en pH y en
disponibilidad de nutrientes darían como resultado su coexistencia en el sistema (Murell et
al. 2001, Fajardo et al. 2008). (3) Las dos posibilidades citadas anteriormente tengan lugar
simultáneamente a lo largo del gradiente altitudinal. Si este punto es tomado en cuenta,
entonces en el nivel altitudinal bajo la integración clonal que presenta F. curvifolia podría
hacerla tolerar el estrés ambiental (Pennings y Callaway 2000, Peltzer 2002), haciéndola
factible que compita por hábitat; mientras que S. ciliata podría establecerse en aquellos
micrositios preferidos para sobrellevar el estrés hídrico.
La mayor densidad de F. curvifolia a lo largo todo el gradiente altitudinal sugiere la

existencia de algún grado de competencia debido a que ambas especies actúan como
pioneras (Callaway y Walker 1997). Sin embargo, nuestros resultados no detectaron efectos
recíprocos de densodependencia. Esto puede ser atribuido al hecho de que S. ciliata
presenta un patrón de agregación más intenso que F. curvifolia (Tabla 15.2). Así, De Boeck
et al. (2006) mostraron que las interacciones interespecíficas pueden minimizarse cuando
existe un incremento en el grado de agregación de la especie competitivamente más débil.
A lo largo del gradiente altitudinal fue el nivel medio el que obtuvo la mayor
densidad de individuos de tanto S. ciliata como F. curvifolia (21,57 ± 16,97 individuos/m2
y 49,82 ± 19,28 individuos/m2. respectivamente). Estos resultados refuerzan la hipótesis de
mayor abundancia en el centro distribucional de las especies (Sagarin et al. 2006) y
apoyaría los resultados de Giménez-Benavides et al. (2007b) que indican un mayor
desempeño de S. ciliata en su rango central.
15.5. Conclusiones
Silene ciliata y Festuca curvifolia presentan patrones de agregación entre individuos de la

misma especie y además patrones de segregación en su interacción biótica a lo largo del
gradiente altitudinal. Estos patrones parecen estar determinados por características
inherentes a su especie que predominan sobre las variaciones ambientales experimentadas a
lo largo de un gradiente altitudinal. El efecto de la proximidad a arbustos y a rocas sobre la
presencia y tamaño de Silene ciliata depende, por el contrario, de las diferentes condiciones
ambientales que se aprecian en los distintos niveles altitudinales considerados.
16. Influencia de la heterogeneidad espacial local y del
gradiente altitudinal sobre el éxito reproductivo de Silene
ciliata Poiret (Caryophyllaceae) una planta mediterránea de
alta montaña
Melissa Palacios, Franklin D. Ayala y José María Iriondo
Resumen
Los ecosistemas de montañas mediterráneas se encuentran particularmente afectados por el
cambio climático. Los incrementos en la temperatura están produciendo cambios en la
distribución, fenología, desarrollo y rendimientos de varias especies crio-oromediterráneas
por lo que algunas de ellas se encuentran en peligro de extinción. Considerando que la
estabilidad de estas poblaciones depende en gran parte de su éxito reproductivo bajo estas
condiciones medioambientales, este estudio pretende determinar si las variaciones en las
condiciones medioambientales a lo largo de un gradiente altitudinal y la heterogeneidad
espacial local de cada nivel altitudinal influyen sobre la capacidad reproductiva de las
plantas crio-oromediterráneas. Se llevó a cabo un análisis espacial con la estructura espacial
de plantas reproductivas y vegetativas, así como de plantas parasitadas y no parasitadas,
usando las funciones univariada y bivariada O-ring de Ripley. La dependencia espacial en
la producción de flores, inflorescencias y daños por parasitismo fueron estudiadas usando el
índice de Moran. Se aplicó un modelo lineal general para estudiar el efecto del tamaño de
las plantas y de la altitud sobre la producción de flores. También se determinó la
dependencia altitudinal de la estructura sexual. Los resultados muestran evidencias de
patrones de repulsión entre individuos reproductivos y agregación entre vegetativos siendo
la interacción entre ambas de repulsión. Estos patrones fueron más evidentes en los niveles
altitudinales bajo y medio. Las producciones de flores y de inflorescencias presentan
autocorrelación espacial positiva a cortas distancias. La distribución espacial de plantas
dañadas y de aquellas sin daño muestra esencialmente una distribución al azar, mientras
que los patrones de autocorrelación para el número de flores dañadas difieren entre altitudes
y muestran patrones similares al del número de flores. Se encontraron efectos del tamaño de
plantas y la altitud sobre la producción de flores. Finalmente el porcentaje de flores
femeninas varió dependiendo de la altitud.
16.1. Introducción
Los ecosistemas de montañas mediterráneas están viéndose particularmente afectados por

el calentamiento global (Peñuelas et al. 2002). De acuerdo a algunas predicciones se espera
un incremento en temperatura y una reducción en las precipitaciones anual y primaveral
(principalmente) (Nogués-Bravo et al. 2008). En esta situación aquellas plantas que no
304 M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO
logren adaptarse o establecerse en hábitats favorables estarán en riesgo de extinción.

Consecuentemente esto producirá cambios en la distribución de especies debido a la
migración altitudinal (Grabherr et al. 1994, Pauli et al. 1996, Gottfried et al. 1999, Walther
et al. 2005). Como ejemplo podemos mencionar el caso de montañas mediterráneas de la
Sierra de Guadarrama en la Península Ibérica en donde las comunidades de pastos están
siendo reemplazadas por arbustos (especialmente Juniperus communis y Cytisus
oromediterraneus) característicos de niveles altitudinales inferiores (Sanz-Elorza et al.
2003).
Se considera que los incrementos de temperatura tendrán un efecto directo sobre la

permanencia de nieve produciendo variaciones en la humedad, temperatura del suelo y
disponibilidad de nutrientes (Shaw y Harte 2001, Peñuelas et al. 2004), y que ello afectará a
la fenología de floración de especies de plantas en los ecosistemas crio-oromediterráneos
(Molau et al. 2005, Giménez-Benavides et al. 2007a), su crecimiento y su éxito
reproductivo (Price y Waser 1998, Kudo y Hirao 2006) así como las interacciones entre
plantas (Heegaard y Vandvik 2004, Klanderud 2005). No obstante, de acuerdo con otros
estudios se espera que estas respuestas difieran entre especies e individuos (Arft et al. 1999,
Klanderud 2005, Lambrecht et al. 2007, Giménez-Benavides et al. 2005).
La estabilidad demográfica para estas poblaciones dependerá en gran parte del éxito
reproductivo bajo estas condiciones ambientales. Sin embargo, siendo la reproducción un
proceso complejo que consiste de diversos estadios (floración, polinización, desarrollo de
semillas, germinación y establecimiento de plántulas) existe la posibilidad de fracaso si
alguna de estas no se supera con éxito. Cada estadio del proceso de reproducción está
influenciado por factores bióticos y abióticos y también por factores intrínsecos a la planta.
Hasta la fecha varios estudios han evaluado cómo estos factores influyen sobre la capacidad
reproductiva de las plantas a lo largo de un gradiente altitudinal. Sin embargo, solo unos
pocos han evaluado la dependencia espacial del éxito reproductivo mediante patrones
espaciales (por ejemplo Kadmon y Shmida 1990, Tirado y Pugnaire 2003, Suzuki et al.
2005) y mucho menos el efecto que puede tener el gradiente altitudinal sobre ellos. La
identificación de patrones espaciales nos permite entender los procesos que influyen sobre
la dinámica poblacional. A través de ellos resulta posible detectar competencia intra e inter
específica o interacciones de facilitación que puedan influenciar sobre la capacidad
reproductiva de individuos (Tirado y Pugnaire 2003 y 2005, Internicola et al. 2006) y
también la relevancia de la heterogeneidad espacial local en la respuesta reproductiva de
poblaciones (Kadmon y Shmida 1990).
El objetivo principal de este trabajo fue determinar si las variaciones de las

condiciones medioambientales a lo largo de un gradiente altitudinal tienen influencia sobre
los patrones espaciales de reproducción y la capacidad reproductiva en las plantas crio-
Estructura espacial del éxito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente 305
oromediterráneas. La dependencia altitudinal y la identificación de patrones espaciales

reproductivos puede permitir identificar cuáles son los principales factores y procesos
implicados en el éxito reproductivo y los posibles impactos del cambio climático. Para ello
la investigación se centró en la especie Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae);
representativa de ecosistemas crio-oromediterráneos y con un amplio rango altitudinal entre
1900 y 2590 m lo cual permite una evaluación bajo diferentes condiciones
medioambientales.
Las hipótesis propuestas fueron: (a) Existirá una dependencia espacial en la

producción de flores que variará a lo largo del gradiente altitudinal. (b) El tamaño de las
plantas y la producción de flores disminuirán al incrementarse la altitud. (c) Las plantas
dañadas por insectos mostrarán diferentes patrones de agregación en cada nivel altitudinal.
(d) La estructura sexual mostrará dependencia altitudinal.
16.2. Materiales y Métodos
16.2.1. Especie de estudio - Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae)
El género Silene L. lo conforman aproximadamente 700 especies, siendo uno de los más
grandes de la flora mundial (Greuter 1995). S. ciliata es una planta perenne de vida larga y
porte almohadillado que llega a alcanzar alturas superiores a los 2 cm y 15 cm de diámetro
(Giménez – Benavides et al. 2005). Los tallos florales alcanzan hasta 15 cm de alto y
presentan entre 1 y 5 flores (Figura 16.1). Las semillas son pequeñas con 1,5 ± 0,5 mm de
diámetro y 0,06 mg de peso.
S. ciliata presenta una estructura sexual ginomonoica (Giménez – Benavides et al.

2007b). La mayoría de individuos produce flores perfectas, aunque una pequeña proporción
produce flores pistiladas (presentando un gineceo funcional con un androceo atrofiado) en
adición a otras perfectas. Se trata de una típica especie alpina de floración tardía (Molau
1993) para la cual el comienzo de la floración estaría fotoperiódicamente restringido al final
del verano, previniendo así el uso eficiente del agua (Giménez – Benavides 2006).
Las abejas, abejorros, mariposas, polillas, polillas halcón, sírfidos y mosquitos han
sido identificados como polinizadores del género Silene (Jürgens 2004). Particularmente la
polilla nocturna del genero Hadena, Noctuidae, interactúa con Silene como polinizador y
depredador de sus semillas (Kephart et al. 2006).
La especie se distribuye por las regiones montañosas de la Península Balcánica, los

Apeninos, el Macizo Central francés y la mitad norte de la península Ibérica (Giménez –
Benavides et al. 2007c). El Sistema Central constituye el límite meridional de su
distribución, ocupando un amplio rango altitudinal entre los 1900 y 2590 m.s.n.m.
(Giménez – Benavides 2006).
16.2.2. Área de estudio
Los datos para el estudio se obtuvieron de las poblaciones de S. ciliata presentes dentro del
Parque Natural de Peñalara ubicado en la Sierra de Guadarrama, cordillera que pertenece al
Sistema Central y recorre de Suroeste a Noreste el Norte de la provincia de Madrid. La
Sierra de Guadarrama se caracteriza por tener un clima de tipo mediterráneo. Empieza a
nevar en octubre y el derretimiento concluye entre mayo y junio. En promedio la cobertura
de nieve dura de 100 a 140 días/año generalmente entre noviembre y marzo. La
precipitación media anual es de 1350 mm. La estación seca ocurre entre junio y septiembre
con menos del 10 % de lluvia total anual (Palacios et al. 2003).
El establecimiento de las parcelas y la recolección de datos se realizaron a tres

diferentes altitudes. La zona de mayor altitud se ubicó cerca del Pico de Peñalara (2428 m),
el más alto de la Sierra de Guadarrama. En este nivel la nieve permanece entre 120-140
días/año (Palacios y García 1997), la temperatura media anual del aire es de 3,8 ºC,
mientras que la temperatura media mensual varía entre -5,2 ºC en enero y 13,6 ºC en julio
(Giménez-Benavides et al. 2005). Aquí la vegetación dominante es una pastizal criofítico,
con cobertura discontinua, dominado por Festuca curvifolia (asociación Hieracio
myriadeni- Festuca curvifolia, Rivas-Martínez 1963). El nivel altitudinal medio se localizó
en Dos Hermanas, específicamente en la Hermana Menor (2271 m). La nieve permanece
entre 80-100 días/año (Palacios et al. 2003), la temperatura media anual del aire es de 4,9
ºC, mientras que la temperatura media mensual varía entre -3,7 ºC en enero y 14,3 ºC en
julio (Giménez-Benavides et al. 2005). A este nivel las comunidades dominantes de
pastizal se encuentran entremezcladas con formaciones abiertas de arbustos dominados por
Cytisus oromediterraneus y Juniperus communis subsp. alpina (Senecioni carpetani-
Cytisetum oromediterranei). Finalmente, el nivel altitudinal bajo se localizó en las
cercanías a la Laguna de Peñalara (menos de 1980 m) junto a depósitos morrénicos
frontales dentro del circo glaciar de Peñalara y en el límite altitudinal del bosque. La nieve
aguanta aquí entre 40-140 días/año (Palacios et al. 2003). La temperatura media anual del
aire es de 6,9 ºC, mientras que la temperatura media mensual varía entre -1,9 ºC en enero y
15,9 ºC en julio (Giménez-Benavides et al. 2005). En este área S. ciliata coloniza parches
de pastizal insertados en una matriz arbustiva de Cytisus oromediterraneus-Juniperus
communis subsp. alpina con pequeños pinos dispersos. A esta cota S. ciliata se halla en el
límite inferior de su distribución local y comienza a ser escasa presentando poblaciones
pequeñas y fragmentadas.
16.2.3. Recolección de datos

La recolección de datos se realizó entre el 17 de agosto y el 11 de septiembre del año 2007.

Para evaluar la capacidad reproductiva de la planta y dependencia espacial se establecieron
aleatoriamente tres parcelas en cada nivel altitudinal (bajo <1980 m, medio a 2271 m y alto
a 2428 m). En el caso del nivel altitudinal bajo, donde las poblaciones de S. ciliata están
más apartadas unas de otras, fue necesario ubicar primero las poblaciones que por su
tamaño permitieran el establecimiento de la parcela. El tamaño de cada parcela fue de 30
m2 (10 m de largo por 3 de ancho) dividida en cuadrantes de 1 m2. En las parcelas los
individuos de S. ciliata se localizaron y señalizaron. A continuación, se registraron sus
coordenadas (x, y) y se midieron varios parámetros morfológicos y reproductivos (diámetro
de la roseta en cm, número de inflorescencias, número de flores, número de flores dañadas
y número de flores abiertas femeninas y hermafroditas). Se consideraron individuos
distintos cuando existía una clara separación entre ellos (aproximadamente superior a 0,5
cm). La ubicación y tamaño de los individuos se midió mediante una cinta métrica de 1 m.
Independientemente, para determinar si las condiciones ambientales de cada nivel
altitudinal influyen sobre la estructura sexual de la planta, con ayuda de una lupa se
determinó para cada nivel la estructura sexual (hermafrodita o femenina) de 600 flores,
repartidas en 6 muestras de 100 flores cada una. Estos datos se tomaron entre el 30 de
agosto y el 15 de septiembre.
16.2.4. Análisis de dependencia espacial
16.2.4.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas

vegetativas y de las plantas parasitadas frente a las no parasitadas
Con el propósito de evaluar la estructura espacial de las plantas reproductivas (con

inflorescencia) y compararla con la de las plantas vegetativas (sin inflorescencia), se
utilizaron las funciones O-ring univariada y bivariada y sus diferencias (Wiegand and
Moloney 2004). Las mismas funciones se emplearon para evaluar la existencia de patrones
espaciales como agregación, repulsión o ataques al azar en el daño a flores (plantas
parasitadas por Hadena). En todos los casos, la significación de los patrones observados se
contrastó frente a las envueltas obtenidas mediante 999 simulaciones del modelo nulo de
etiquetado aleatorio. El programa usado para este estudio fue el PROGRAMITA versión
noviembre 2006 (Centre for Environmental Research – UFZ; http://www.thorsten-
wiegand.de/towi_programita.html).
16.2.4.2. Dependencia espacial del número de flores, inflorescencias y flores dañadas
La dependencia espacial de la producción de flores, inflorescencias y los daños se

determinó mediante el índice de Moran a partir de las coordenadas geográficas de cada
planta y el valor de la variable correspondiente. Este índice provee una estimación

isotrópica promedio de la intensidad de la autocorrelación espacial por clases de distancias.
Su estimación a escala local puede revelar visiones interesantes de los procesos espaciales
locales (Fortín et al. 2002).
A partir de las coordenadas de los individuos de la parcela y las variables a evaluar

(nº flores, nº inflorescencias y nº daños), se crearon matrices y clases de distancias. Estas
últimas fueron equidistantes con un ancho de clase de 100 cm. que es la longitud de la
menor unidad de muestreo (Fortín y Dale 2005). Se excluyó la última clase de distancias
que contenía un número de pares de distancias excesivamente menor y se mantuvieron 10
clases de distancias para facilitar el análisis con las gráficas. Se obtuvieron correlogramas
para el trazado de los valores de la autocorrelación espacial por clases de distancia y para la
caracterización del patrón espacial.
Se asumió una distribución al azar y se efectuaron tests de 999 permutaciones. Con

el fin de corregir el grado de significación por la ausencia de independencia en las clases de
distancias, se realizó la corrección progresiva de Bonferroni (por niveles o clases de
distancias). También se consideró la significación de todo el correlograma para que la
forma de éste pudiera interpretarse como un indicador del tipo de patrón espacial.
El análisis espacial se llevó a cabo mediante el programa PASSAGE “Pattern

Analysis, Spatial Statistics, and Geographic Exegesis” (http://www.passagesoftware.net
/index.php).
16.2.4.3. Efecto del tamaño de la planta y de la altitud sobre la producción de flores
Con el propósito de conocer el posible efecto del tamaño de los individuos y la altitud
(nivel bajo, medio y alto) sobre la producción de flores, se ajustó un modelo linear general
mixto utilizando el programa estadístico SAS. Se consideraron factores de efectos fijos al
tamaño y la altitud y factores de efecto aleatorio a las parcelas. La variable "parcela" se
anidó en la variable altitud. Igualmente se hallaron las medias para cada nivel altitudinal y
sus respectivas desviaciones típicas. El método de comparaciones múltiples de Tukey se
empleó para detectar la existencia de diferencias estadísticamente significativas entre los
tres niveles altitudinales.
16.2.4.4. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
El análisis se basó en el número de flores femeninas. Dada la falta de normalidad de esta

variable se optó por realizar las pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis y el análisis
comparativo entre niveles altitudinales mediante la prueba de Nemenyi.
16.3. Resultados
16.3.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas vegetativas
Los análisis del patrón de puntos para individuos reproductivos y vegetativos (Tabla 16.1)
indican la existencia de repulsión en las interacciones entre individuos reproductivos (gRR) y
un patrón de agregación más evidente entre vegetativos, especialmente en el nivel
altitudinal medio (gVV); también muestra repulsión entre individuos reproductivos y
vegetativos (gVR-gVV). En términos de altitud, estos patrones se muestran fundamentalmente
en los niveles altitudinales medio y bajo.
Tabla 16.1. Resultados del análisis del patrón espacial con funciones O-ring entre plantas reproductivas
(R) y plantas vegetativas (V). B-p*= Parcela en nivel altitudinal bajo; M-p*= Parcela en nivel altitudinal
medio y A-p*= Parcela en nivel altitudinal alto. En paréntesis se muestran las distancias de segregación
o agregación. Las parcelas no incluidas en la tabla tuvieron un comportamiento al azar de 0 a 150 cm.
Funciones Nivel altitudinal

O-ring Bajo Medio Alto
B-p1: R segregado M-p1: R segregado

gRR ----------
(20-150 cm) (40-70 cm y de 90-150 cm)
M-p1: V agregado
B-p1: V agregado (0-150 cm) A-p2: V agregado
gVV
(0-140 cm) M-p3: V agregado (10-20 cm)
(0-10cm y de 60-70 cm)
B-p1: R y V agregados
gRV - gRR (80-90 cm y de ---------- ----------
120-130 cm)
B-p1: V y R segregados
M-p1: V y R segregados
(0-120 cm)
(0-150 cm)
gVR - gVV ----------
B-p2: V y R segregados
M-p3: V y R segregados
(0-10 cm)
(60-70 cm)
A) P*1
P1 P*2
P2 P*3
B) P*1 P2 P*3
C)
P*1 P*2 P3
Distance (cm)
Figura 16.1. Índice de Moran – Número de Flores. En la figura, los marcadores sombreados indican
valores significativos del índice de Moran (I). Aquellos sin sombrear indican valores no significativos del
índice de Moran después de haber hecho la corrección de Bonferroni. P* indica el correlograma de la
parcela significativo después de la prueba de Bonferroni. Mientras que P el correlograma de la parcela
que no es significativo después de la prueba de Bonferroni. Nivel altitudinal:A) alto; B) medio; C) bajo.
16.3.2. Dependencia espacial del número de flores y de inflorescencias
La variable número de flores muestra una autocorrelación espacial positiva a cortas

distancias (50 cm) en dos de sus tres parcelas en los tres niveles altitudinales. El nivel
altitudinal medio, a diferencia de los otros dos, presenta una autocorrelación positiva hasta
los 250 cm. El nivel bajo presenta una autocorrelación negativa a partir de una distancia
corta de 150 cm. Lo mismo ocurre en el nivel alto a una distancia de 250 cm. Finalmente el
nivel medio manifiesta este comportamiento desde los 450 cm. Al menos una parcela por
nivel no muestra significación (Fig. 16.1).
Los correlogramas para la variable número de inflorescencias por planta (no

presentados) fueron similares a los obtenidos para el número de flores. En cada nivel
altitudinal la variable mostró una autocorrelación espacial positiva a cortas distancias. El
nivel bajo presentó autocorrelación negativa a distancias cortas en una de sus parcelas. Los
niveles medio y alto presentaron este comportamiento a partir de distancias medias (450
cm).
16.3.3. Efecto del tamaño de la planta y de la altitud sobre la producción de flores
Se encontró un efecto del tamaño de los individuos y del nivel altitudinal (bajo, medio y
alto) sobre la producción de flores (F < 0,0001 en ambos casos). Así mismo en cada nivel,
las parcelas también tuvieron un efecto sobre el número de flores (F < 0,0001). El nivel alto
presentó el mayor número de flores y el menor tamaño (Tabla 16.2) mientras que los
niveles bajo y medio no mostraron diferencias significativas entre ellas en ambos casos. En
cuanto a las inflorescencias, el menor valor correspondió al nivel bajo.
Tabla 16.2. Valores medios y desviación típica del número de flores e inflorescencias y tamaños para los
tres niveles altitudinales. Dentro de una misma columna los valores con la misma letra no difieren
significativamente (Test de Tukey, p < 0,05). N: número de plantas; m.: media; sd.: desviación típica.
Nivel Nº flores Nº Inflorescencias Tamaño

N
altitudinal m. sd. m. sd. m. sd.
Bajo 909 3,82 a 5,138 2,52 a 3,184 5,32 a 2,773
Medio 1942 4,16 a 6,845 4,58 b 6,908 5,23 a 3,356
Alto 1067 5,62 b 9,477 4,19 b 5,985 4,25 b 2,256
Total 3918 4,48 7,368 4,00 6,036 4,99 2,992

16.3.4. Dependencia espacial de las plantas parasitadas frente a las no parasitadas
Una visión general de los resultados obtenidos en el análisis basado en el patrón puntual de
plantas parasitadas y plantas no parasitadas (Tabla 16.3) indica el predominio de una
distribución al azar a lo largo del gradiente altitudinal. A un nivel más específico existe
evidencia de agregación entre plantas dañadas en el nivel altitudinal medio (gDD) y
agregación entre plantas sin daño a lo largo del gradiente altitudinal (gSD-gSS),
encontrándose en el nivel altitudinal medio que las plantas sin daño están más agregadas
que las plantas dañadas (gSS- gDD).
16.3.5. Dependencia espacial del número de flores dañadas por planta.
Los correlogramas para el número de flores dañadas muestran que los patrones de
Tabla 16.3. Resultados del análisis del patrón espacial con funciones O-ring entre las plantas dañadas
(D) y plantas sin daños (S). B-p*= Parcela en nivel altitudinal bajo; M-p*= Parcela en nivel altitudinal
medio y A-p*= Parcela en nivel altitudinal alto. En paréntesis se muestran las distancias de segregación
o agregación. Las parcelas que no son citadas en la tabla tuvieron un comportamiento al azar de 0 a 150
cm o el mismo grado de agregación según la función gSS- gDD. La parcela B-p1 no contó con los datos de
daños para todos los cuadrantes.
Funciones Nivel altitudinal

O-ring Bajo Medio Alto
M-p1: D agregadas
gDD ---------- ----------
(0-30 cm)
M-p1: S agregadas
B-p2: S agregadas
gSS (70-80 cm y de 120-150 cm) ----------
(0-10 cm)
M-p1: D y S segregadas
gDS - gDD ---------- (0-30 cm; 40-50 cm y de 60-70 cm) ----------
M-p1: S y D segregadas
B-p2: S y D (20-30 cm; 70-80 cm; 90-100 cm A-p2: S y D
gSD - gSS segregadas y de 110-150 cm) segregadas
(0-30 cm) (50-60 cm)
M-p1: S más agregadas que D

gSS - gDD ---------- (10-30 cm) ----------
P1 P*2 P3
A)
B)
P*1 P2 P3
C) P*2 P3
Distancia (cm)
Figura 16.2. Índice de Moran – Número de Flores Dañadas. En la figura, los marcadores sombreados
indican valores significativos del índice de Moran (I). Aquellos sin sombrear indican valores no
significativos del índice de Moran después de haber hecho la corrección de Bonferroni. P* indica el
correlograma de la parcela significativo después de la prueba de Bonferroni. Mientras que P el
correlograma de la parcela que no es significativo después de la prueba de Bonferroni. Nivel
altitudinal:A) alto; B) medio; C) bajo.
autocorrelación espacial difieren entre altitudes (Fig. 16.2). Las altitudes baja y alta
presentan autocorrelación positiva a cortas (50 cm) y largas distancias (650 cm) y negativa
a distancias medias, lo que indica la existencia de parches como patrones de ataques. La
altitud media evidencia una autocorrelación en gradiente similar a la obtenida con el
número de flores. Es necesario tener en consideración que en los tres niveles altitudinales
sólo una de las tres parcelas resultó significativa después de la corrección de Bonferroni
para todo el correlograma de la parcela.
16.3.6. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
De acuerdo a los valores medios y desviaciones típicas del porcentaje de flores femeninas
identificados para cada nivel altitudinal (bajo: 9,3 ± 1,6; medio: 15,8 ± 1,9 y alto: 11,1 ±
8,3), el mayor porcentaje medio de flores femeninas se presenta en el nivel medio. El test
de Kruskal-Wallis muestra que la distribución del porcentaje de flores femeninas varía con
relación a la altitud. Las diferencias observadas entre las medias de los rangos de los tres
niveles altitudinales son estadísticamente significativas (p = 0,033). Adicionalmente, el
análisis comparativo entre niveles mediante la prueba de Nemenyi indica que sólo se
presentarían diferencias significativas entre el porcentaje de flores femeninas del nivel
altitudinal bajo y medio (Q > Q0,05,3 = 2,608 > 2,394), pero no entre el medio y alto, ni entre
bajo y alto (Q < Q0,05,3 = 1,304 < 2,394).
16.4. Discusión
16.4.1. Dependencia espacial de las plantas con inflorescencia frente a las plantas
vegetativas
Los patrones de agregación entre plantas vegetativas a lo largo del gradiente se relacionan
principalmente con el proceso de dispersión de las semillas (Suzuki et al. 2003). Estas
presentan una dispersión de corto alcance por lo cual los nuevos individuos tienden a
establecerse unos muy cerca de otros, a no ser que por efecto del viento se de una mayor
vibración del tallo que sostiene la cápsula y estos se distribuyan de manera más uniforme.
Si bien alrededor de la planta madre los nuevos individuos tiene más probabilidades de
encontrar las condiciones de suelo y humedad óptimas para su desarrollo inicial, el limitado
espacio disponible por la presencia de rocas (suelo pedregoso) y otras especies (Festuca
curvifolia) puede ocasionar que al crecer las plantas se den interacciones de competencia
intraespecífica (Matlack y Harper 1986, Suzuki et al. 2003) que impidan la supervivencia
conjunta de varios individuos. Así también influirían otros factores como la distribución de
las rocas ya que la especie parece tener cierta afinidad por ellas.
La heterogeneidad en la disponibilidad de nutrientes (Facelli y Facelli 2002, Day et

al. 2003a) afectará a la intensidad de competencia entre individuos (Matlack y Harper 1986,
Day et al. 2003b). La agregación entre plantas vegetativas (gVV; gVV-gRR) podría
corresponder a aquellas que se establecieron en litosuelos pobres en nutrientes, en donde
existe menos intensidad competitiva por los recursos y por lo tanto una mayor probabilidad
de supervivencia (Day et al. 2003c), aun si es a costa de sus elementos reproductivos (Biere
1995, Gersani et al. 2001). De forma contraria, aquellas plantas que se establecen en suelos
ricos en nutrientes competirían de forma más intensa (Day et al. 2003a); tal es el caso que,
como consecuencia de una competencia asimétrica, los individuos más pequeños o plantas
más jóvenes tendrían menor posibilidad de supervivencia, generando con el tiempo que la
mayoría de individuos desaparezcan de las proximidades de la madre planta. Esto causaría,
por lo tanto, patrones de repulsión entre plantas reproductivas (gRR) y también entre plantas
vegetativas y plantas reproductivas (gVR-gVV). Estas interacciones fueron más intensas en
los niveles altitudinales bajo y medio en donde las condiciones adversas por estrés hídrico
pueden influir en la disponibilidad de nutrientes; esto también justificaría una agregación a
mayor distancia entre plantas vegetativas en estas dos altitudes.
16.4.2. Dependencia espacial del número de flores y de inflorescencias
La dependencia espacial en la producción de flores e inflorescencias puede deberse a

una estructuración de factores locales que influyen en las condiciones para el desarrollo de
la planta, la cual, en el caso de este estudio, se manifiesta con una autocorrelación positiva a
cortas distancias en los tres niveles altitudinales, sugiriendo la presencia de parches de
individuos con similar número de flores y con un patrón espacial en gradiente más evidente
en la parcela 1 del nivel medio.
El efecto de las diferentes condiciones ambientales y locales se corrobora con las

distintas distancias de autocorrelación (positiva y negativa) entre niveles altitudinales y
entre parcelas. Una autocorrelación positiva y negativa a cortas distancias en el nivel bajo
puede deberse a que las condiciones locales y ambientales son más heterogéneas. A este
nivel donde las condiciones de sequía son más extremas, la elevada proporción de rocas de
gran tamaño, además de la presencia de árboles y arbustos, pueden estar generando “micro-
zonas” con diferentes condiciones de humedad y con posibles repercusiones en la
disponibilidad de nutrientes del suelo que podrían influir en la producción de flores e
inflorescencias de los individuos. Por lo tanto, cabría esperar una autocorrelación positiva
entre individuos de la misma “micro-zona” y una autocorrelación negativa entre individuos
de “micro-zonas” distintas. Por el contrario, una autocorrelación positiva hasta distancias
algo mayores (P1 altitud media) y negativa a partir de distancias más elevadas en el nivel
medio y alto puede deberse a condiciones locales más homogéneas; no se presentan
árboles, sólo algunos arbustos de poca estatura y además hay una menor presencia de rocas
de gran tamaño.
La autocorrelación espacial entre el número de flores e inflorescencias de las plantas

de S. ciliata también podría atribuirse a una correlación genética espacial. Esta según el
modelo de aislamiento por distancia realizado por Sokal y Wartenberg (1983) es
relativamente superior entre individuos vecinos y generalmente decrece suavemente según
se incremente la separación. Los resultados obtenidos por Torres et al. (2003) en el análisis
de la estructura genética espacial dentro de dos poblaciones de Antirrhinum microphyllum
(Scrophulariaceae) también mostraron una declinación en la similitud genética con el
incremento de la distancia. Aquí también se sugiere que la dispersión de la semilla por
gravedad que presenta la especie y su posible contribución al establecimiento en agregados
de los individuos, además de una distribución espacial en parches (por selección de micro-
ambientes) puede estar contribuyendo al desarrollo de una estructura genética espacial
local. La estructura genética espacial podría por lo tanto estar apoyando la aparición de una
autocorrelación espacial del número de flores e inflorescencias. Según estudios como el
realizado por Leiss y Klinkhamer (2005b), la heredabilidad (Mitchell y Shaw 1993) y el
medioambiente y su interdependencia en forma de genotipo como consecuencia de
interacciones ambientales tienen implicaciones importantes en la evolución de los rasgos de
las plantas.
16.4.3. Efecto del tamaño de la planta y de la altitud sobre la producción de flores
Hay un efecto de las condiciones ambientales a lo largo del gradiente sobre la capacidad
reproductiva de la especie. Los resultados coinciden en parte con los obtenidos por
Giménez-Benavides et al. (2007a) para quienes la proporción de plantas con flores decrece
en las poblaciones bajas especialmente en años secos, produciéndose más flores, frutos y
semillas en las altitudes mayores. Adicionalmente nuestros resultados señalan que, en cada
nivel altitudinal, las parcelas influyen sobre el número de flores lo cual implica la influencia
de factores locales. El incremento del número de flores con la altitud podría estar
relacionado con mejores condiciones de humedad (Renzhong y Qiong 2003). En los niveles
bajo y medio (principalmente el nivel bajo) a consecuencia de una mayor temperatura y una
menor disponibilidad de humedad en el suelo (De Valpine y Harte 2001) la planta sufrirá de
estrés reduciendo la asimilación neta y el total de C disponible para asignar a la
reproducción en favor de otras demandas de C como la del crecimiento de raíces
(Lambrecht et al. 2007).
Desde otro punto de vista y teniendo en cuenta que pueden existir diferencias en cuanto a la
presencia y comportamiento de polinizadores a lo largo del gradiente altitudinal como
consecuencia de variaciones en la condiciones climáticas (Navarro 2000, Totland 2001,
Buide 2006), el mayor número de flores encontrado en el nivel alto también podría
interpretarse como una estrategia para incrementar la visita de polinizadores (Fabbro y
Körner 2004, Delph et al. 2004). En este sentido existen estudios de análisis espacial que
demuestran que las plantas con más flores reciben un mejor servicio de polinización y que
un mayor número de plantas son visitadas en comparación con las que tienen menos flores
(Klinkhamer y De Jong 1990, Leiss y Klinkhamer 2005a). Por el contrario el estudio
realizado por Wilcox y Meagher (2003) señala que un mayor número de flores también
puede ser consecuencia de la reasignación de recursos por parte de la planta en respuesta a
la depredación de semillas.
El efecto significativo del tamaño de la planta sobre el número de flores coincide

con otros estudios que relacionan un mayor número de flores con el incremento del tamaño
vegetativo (Herrera 1991, Alatalo y Molau 1995, Burd 1999). Esperaríamos esta misma
relación para los individuos de las poblaciones de una misma altitud, es decir bajo
condiciones ambientales más similares. Sin embargo a lo largo del gradiente altitudinal los
resultados muestran una relación opuesta, donde el nivel altitudinal alto con menor tamaño
medio de planta presenta más flores por individuo en comparación con los otros dos
niveles, lo que puede sugerir que a mayores altitudes se de mayor prioridad a la
reproducción que al crecimiento (Fabbro y Körner 2004). Cabe destacar que la proporción
de tamaños encontrados coincide en parte con los resultados obtenidos por Giménez-
Benavides (2006) al estudiar la dinámica poblacional de S. ciliata a lo largo del gradiente,
donde los tamaños de los individuos fueron mayores en el nivel altitudinal bajo en tres años
de evaluación. Ésta relación opuesta entre el tamaño medio y el número de flores a lo largo
del gradiente correspondería a condiciones más idóneas, en cuanto a requerimientos de
disponibilidad de agua, en la mayor altitud. Considerando que en hábitats más favorables el
coste reproductivo puede ser mínimo (Biere 1995), una mayor disponibilidad del recurso
"agua" y consecuentemente de otros nutrientes a altitudes mayores facilitaría la producción
de más flores con tamaños de planta más pequeñas.
La diferencia de tamaño de planta entre las poblaciones de S. ciliata puede deberse

al constante reclutamiento de nuevos individuos a mayores altitudes y al escaso
reclutamiento en las poblaciones bajas. Los individuos del nivel altitudinal bajo crecerían
más deprisa en su periodo inicial como consecuencia de un periodo libre de nieve más
prolongado (Körner 1999); lo contrario sucedería a mayores altitudes donde un periodo más
prolongado de nieve sería menos favorable para el crecimiento vegetativo, prefiriendo
invertir más en reservas. El pH podría ser otro factor que influyera sobre los tamaños de la
especie a lo largo del gradiente ya que existen evidencias de un leve gradiente de acidez
que se incrementa con la altitud para la misma zona de estudio (Giménez-Benavides et al.
2007c) y de que la especie muestra incrementos de biomasa en parches de menor acidez
(Escudero et al. 2004).
16.4.4. Dependencia espacial de los daños
Una distribución esencialmente al azar entre plantas dañadas puede indicar que las polillas
de Hadena no muestran ninguna preferencia al escoger a las plantas hospederas o bien que
están buscando una característica que presenta una distribución al azar; sin embargo la
agregación encontrada en al menos una parcela del nivel altitudinal medio (el mismo que
presenta la mayor densidad de S. ciliata) nos sugiere que densidades elevadas de la especie
puede estar facilitando una mayor propagación de larvas a individuos cercanos.
La agregación encontrada entre las plantas sin flores dañadas en los niveles
altitudinales bajo y medio y la repulsión entre plantas dañadas con respecto a las plantas sin
daño indica la presencia de zonas en donde ciertos factores podrían estar limitando la
infección de polillas, probablemente debido a una mayor presencia de arbustos en estas
altitudes o que ciertas flores no son las ideales para la deposición de huevos, tal vez como
resultado de una evolución floral en respuesta a la depredación de semillas que presenta la
polilla (Kephart et al. 2006, Xiao et al. 2007).
Los parches de ataques (Índice de Moran: autocorrelación positiva a distancias

cortas y largas) encontrados en los niveles altitudinales bajo y alto y ataques en gradiente
para la altitud media podrían relacionarse con patrones similares encontrados para el
número de flores por planta. Esto sugiere que el número de flores dañadas está relacionado
con el número de flores (frutos) por planta. Estudios como el de Pettersson (1991) en donde
se estudió la polinización y depredación de semillas de Silene vulgaris demuestran que el
número de flores por planta influye sobre la atracción y número de visitas de polinizadores
oportunistas, esperándose por lo tanto que a más flores haya más de una larva por planta
(Ohashi y Yahara 2000), como máximo dos de acuerdo con Giménez-Benavides et al.
(2007b). Asimismo la autocorrelación positiva a distancias cortas y largas refleja en cierta
forma el número constante de frutos que son afectados de acuerdo a los requerimientos de
desarrollo de la larva, entre 5 y 12 frutos (Giménez-Benavides et al. 2007b), el mismo que
puede implicar más de una planta. Por lo tanto, en presencia de plagas, un mayor número de
flores no necesariamente significa algo positivo ya que, como en este caso, se pueden
producir más daños afectando la descendencia.
16.4.5. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
La presencia de un mayor número de flores femeninas en los dos niveles altitudinales

superiores, entre los que no se encontraron diferencias significativas, sugiere una
dependencia altitudinal de las estructuras sexuales de S. ciliata. Esto puede relacionarse con
daños ocasionados por las larvas de la polilla Hadena los cuales pueden afectar gravemente
la descendencia de las plantas infectadas. Según algunos estudios, la herbivoría influye
sobre la evolución del sistema sexual de las plantas y consecuentemente en la proporción de

sexos de las poblaciones (Ashman 2002, Ashman et al. 2004). Un incremento de la
presencia de flores femeninas puede ser una respuesta para resistir a los daños y reforzar el
éxito maternal de las plantas (Bertin y Kerwin 1998). Condiciones ambientales como
variaciones de la temperatura (Folke y Delph 1997), disponibilidad de nutrientes (Eckhart y
Chapin 1997) y agua a lo largo del gradiente también pueden generar diferencias en las
proporciones de las estructuras sexuales de las plantas (Maurice 1999, Guitián y Medrano
2000, Bertin 2007). Algunos estudios sugieren que unas condiciones ambientales adversas
beneficiarían la frecuencia de plantas femeninas (Alatalo y Molau 1995) aunque debe
tenerse en cuenta la variabilidad temporal (Puterbaugh et al. 1997, Asikainen y Mutikainen
2003, Dorken y Mitchard 2008). Considerando que en el caso de este estudio el estrés por
sequía disminuye con la altitud, el mayor número de flores femeninas en los niveles
superiores puede estar vinculado con algún otro tipo de factor, como por ejemplo los daños
ocasionados por la polilla Hadena mencionados anteriormente, condiciones de pH o
cambios en la temperatura.
Un mayor número de flores femeninas también puede darse para incrementar la

polinización cruzada (Bertin y Kerwin 1998). Vilas y García (2006) observaron en Silene
littorea, especie ginodioica, que la frecuencia de plantas femeninas y flores pistiladas se
incrementaba en situaciones de reducida variación genética y de endogamia. Una respuesta
similar debe considerarse para las poblaciones de S. ciliata de los niveles medio y alto. Si
bien a estas altitudes se presentan los mayores tamaños poblacionales, por lo que cabría
esperar una mayor diversidad genética y menor endogamia, es posible que un menor
desplazamiento de los polinizadores a estas altitudes estuviera afectando negativamente al
flujo genético.
En conclusión, los patrones de agregación y repulsión encontrados indican que

ciertas condiciones locales a lo largo del gradiente altitudinal están influyendo sobre las
interacciones entre individuos, también en su fisiología y rendimiento reproductivo. Los
patrones de repulsión entre plantas reproductivas, y entre plantas reproductivas y
vegetativas, así como la agregación entre plantas vegetativas fueron más obvias en los
niveles altitudinales bajo y medio donde las condiciones de estrés hídrico son fuertes y
pueden tener un efecto sobre la disponibilidad de nutrientes. Se infiere que características
inherentes a la especie como la dispersión de semillas pueden influir significativamente en
la distribución espacial inicial de los individuos. Los análisis espaciales indican que algunos
factores o condiciones locales a lo largo del gradiente están influyendo sobre la producción
de flores e inflorescencias. Al mismo tiempo el número de flores y la densidad de
individuos de S. ciliata influirían sobre la incidencia de daños en las flores. No obstante, la
distribución de plantas dañadas fue principalmente al azar. La agregación encontrada entre
plantas sin daño, así como la repulsión encontrada entre plantas dañadas y plantas sin daño
sugieren la presencia de zonas en donde ciertos factores pueden estar limitando la infección
por polillas. En cuanto a la dependencia espacial de la estructura sexual de los individuos
de S. ciliata los niveles altitudinales mayores (medio y alto) presentan un mayor porcentaje
de flores femeninas en comparación con el nivel bajo.
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Avances en El Analisis Espacial de Datos Ecologicos Aspectos Metodologicos y Aplicados

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Avances en el Análisis

MARCELINO DE LA CRUZ ROT

A efectos bibliográficos, la obra debe citarse como sigue:

Todos los derechos reservados. Cualquier forma de reproducción,

© Copyright by los autores

Quiséramos terminar este prefacio agradeciendo la paciencia de todos los autores

nuestro conocimiento sobre la estructura y funcionamiento de los ecosistemas que nos

PARTE I: CONCEPTOS Y TÉCNICAS PARA EL ANÁLISIS ESPACIAL DE

1. MÉTODOS Y HERRAMIENTAS PARA EL ANÁLISIS DE LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Y SU

interés, no es la mejor alternativa de conservación por mostrar menos

2. ESTRUCTURA FRACTAL DE LOS PATRONES ESPACIALES DE LA VEGETACIÓN Y SU

2.1. Introducción ................................................................................................. 48

2.7. Apéndice ........................................................................................................ 75

3. APLICACIONES DE LAS FUNCIONES DE NÚCLEO EN ECOLOGÍA ESPACIAL ...................... 79

3.1. Introducción .................................................................................................. 79

4. ANÁLISIS CONJUNTO DE DOS PATRONES PUNTUALES EN ECOLOGÍA. ........................... 125

4.1. Introducción. ............................................................................................... 125

4.2. Análisis de datos de casos y controles ....................................................... 126

PARTE II: APLICACIONES PRÁCTICAS

5. PATRONES ESPACIALES Y RELACIONES INTERESPECÍFICAS EN PASTIZALES

5.1. Introducción ................................................................................................ 147

6. ASOCIACIÓN ESPACIAL DE ESPECIES LEÑOSAS DOMINANTES A LO LARGO DE

6.1. Introducción ................................................................................................ 161

6.2.2.1. Asociación espacial ...................................................................................... 164

7. EFECTO DEL ACLAREO POR DENSO-DEPENDENCIA EN POBLACIONES DE HELECHOS

7.1. Introducción. ............................................................................................... 173

8. PATRONES ESPACIO-TEMPORALES EN LOS PINSAPARES DEL MACIZO BÉTICO-RIFEÑO.185

8.1. Introducción. ............................................................................................... 185

8.2.4. Análisis espacial ........................................................................................... 189

9. PATRÓN ESPACIAL DE LAS VARIABLES DE LA COMPACTACIÓN DEL SUELO Y SU

9.1. Introducción ................................................................................................ 201

10. CONSISTENCIA ESPACIAL DE LAS TENDENCIAS DE NDVI EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

10.1. Introducción ................................................................................................ 214

11. INFLUENCIA DE LOS FACTORES ESPACIALES Y TOPOGRÁFICOS EN LA DISTRIBUCIÓN DE

11.1. Introducción ................................................................................................ 229

11.1.1. Objetivos ...................................................................................................... 231

12. INFLUENCIA DE LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL SOBRE EL ESTABLECIMIENTO DE

12.1. Introducción ................................................................................................ 245

13. ELABORACIÓN DE MODELOS PREDICTIVOS DE HÁBITATS UTILIZANDO DATOS DE

13.1. Introducción .............................................................................................. 257

13.4.4. Análisis de autocorrelación espacial ........................................................... 272

14. DEFORESTACIÓN EN UNA REGIÓN MONTAÑOSA MEGADIVERSA EN LOS ANDES:

14.1. Introducción ................................................................................................ 275

15. EFECTOS DE LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL,

15.1. Introducción ................................................................................................ 291

15.4.3. Efectos de la proximidad a arbustos y rocas ................................................. 300

16. INFLUENCIA DE LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL LOCAL Y DEL GRADIENTE

16.1. Introducción ................................................................................................ 303

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