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Agitación tropical: una tragedia de la biodiversidad en

curso
1, 22, 33 ** ,, norte 4 ,, aan 1
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No todo está bien para la biodiversidad en los trópicos. A pesar del reciente debate sobre el alcance de las futuras extinciones tropicales y la eficacia de los

sistemas de reservas, la continua desaparición del hábitat, el aumento de la población humana y la pérdida de servicios ecosistémicos vitales exigen una

acción inmediata. Esta crisis es preocupante, dado que las regiones tropicales albergan más de dos tercios de todas las especies conocidas y están pobladas

por algunas de las personas más pobres del mundo, que tienen poco recurso a estilos de vida de menor impacto ambiental. Evidencia reciente ha demostrado

que, además de las tasas constantes de pérdida de bosques, el desarrollo costero, la sobreexplotación de la vida silvestre, la modificación de las cuencas

hidrográficas y la conversión del hábitat están amenazando el bienestar humano. Argumentamos que el reciente debate técnico sobre las probables

extinciones enmascara el problema real: que, Para evitar una mayor pérdida de biodiversidad tropical insustituible, debemos pecar de cautelosos. Necesitamos

evitar apoyar inadvertidamente agendas políticas que suponen bajas tasas de extinción en el futuro, porque esto resultará en una mayor destrucción de la

biodiversidad tropical.

Front Ecol Environ 2009; 7 (2): 79–87, doi: 10.1890 / 070193 (publicado en línea el 24 de junio de 2008)

re
Como noticia, la triste realidad es que la biodiversidad tropical nunca ha estado en peor
asity
pesar
está de algunas
en serios afirmaciones
problemas. en sentido
Una reciente contrario,
oleada los
de científicos forma.
los artículos sobre el futuro de la biodiversidad tropical (revisados en Laurance El debate mencionado anteriormente comenzó con un análisis de Wright y
2007) podrían dar la impresión de que el estado de los ambientes tropicales no Muller-Landau (2006) de las tendencias actuales en la deforestación tropical y
es tan terrible como se cree. Los bosques tropicales albergan más del 60% de las proyecciones demográficas humanas. Ellos predijeron que una crisis de
todas las especies conocidas (Laurance 1999; Dirzo y Raven 2003), pero extinción tropical se evitaría en gran medida, porque la tasa de regeneración
representan solo el 7% de la superficie terrestre de la Tierra. Por lo tanto, secundaria superaría la de la deforestación a medida que las poblaciones
documentar el estado de este bioma clave es un esfuerzo de suma importancia. humanas rurales se trasladaran a dominios urbanos. Las críticas posteriores a
Por mucho que nos guste ser portadores de bien esas predicciones (revisadas en Laurance 2007) desafiaron los supuestos sobre
(1) la relación inversa entre las tendencias de la población humana urbana y
rural, (2) la noción de demanda decreciente de recursos forestales a medida que

naannuuttssh
IIn heellll :: las poblaciones urbanas se expanden, (3 ) proyecciones de pobreza humana
(MA 2005), (4) la biodiversidad relativamente menor que albergan los bosques
• La mayoría de los puntos críticos de biodiversidad más amenazados del mundo se
secundarios en comparación con los bosques primarios (por ejemplo, Barlow et
encuentran en los trópicos.
• La pérdida de hábitat continúa a un ritmo sin precedentes, y las selvas tropicales, las al. 2007; Laurance 2007; referencias allí), (5) la deuda de extinción en
sabanas, los manglares y los arrecifes de coral son un peligro particular en el sudeste poblaciones ya agotadas, y (6) los impulsores de la deforestación continua.
asiático.
• Las tasas de extinción por pérdida de hábitat y sobreexplotación son agudas en los trópicos,
dada la gran riqueza de especies de estos hábitats.
• La pérdida y degradación de funciones esenciales del ecosistema (por ejemplo, polinización,
secuestro de carbono, ciclo del agua) y servicios (por ejemplo, mitigación de inundaciones, Laurance (2007) concluyó que era poco probable que la migración humana a
retención de la capa superficial del suelo, productos forestales no maderables) amenazan a las zonas urbanas pudiera evitar la crisis de extinción tropical. Sin embargo, el
miles de millones de personas que viven en países tropicales
debate resalta una pregunta importante: ¿hay evidencia de que los
• La mala gobernanza y la corrupción son algunas de las principales amenazas
ecosistemas tropicales están lo suficientemente intactos para salvaguardar la
socioeconómicas para la conservación de la biodiversidad tropical
biodiversidad existente en el futuro inmediato? Abordamos esta cuestión
describiendo el estado actual de los conocimientos sobre la diversidad biológica
1 Instituto de Investigación para el Cambio Climático y la Sostenibilidad, Facultad de Ciencias de
tropical y evaluando si hay suficientes motivos de preocupación. Nuestra
la Tierra y del Medio Ambiente, Universidad de Adelaide, Adelaide, Australia Meridional, Australia conclusión es que ya estamos en medio de una tragedia de biodiversidad
* ( corey.bradshaw@adelaide.edu.au ); tropical y en una trayectoria hacia el desastre.
2 Instituto de Investigación y Desarrollo de Australia Meridional, Henley Beach, Australia

Meridional, Australia; 3 Escuela de Investigación Ambiental, Universidad Charles Darwin,

Darwin, Territorio del Norte, Australia;

4 Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Singapur, Singapur,

Pérdida de hábitat: ¿alguna mejora?

República de Singapur

Más allá de la frontera: Escuche a Corey Bradshaw discutir esta investigación sobre Fronteras
Se prevé que la pérdida de hábitat afectará a los ecosistemas terrestres de
' podcast mensual, en www.frontiersinecology.org. manera más directa y profunda que incluso en

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 Biodiversidad tropical CJA Bradshaw et al.

80 algunos de los peores escenarios de cambio climático, especies invasoras y
sobreexplotación (Sala et al. 2000). La Tabla 1 resume las medidas
disponibles de pérdida de hábitat para bosques tropicales, sabanas y
manglares. Cada año se pierde un promedio del 1,2% del área total de selva
tropical, equivalente a> 15 millones de hectáreas por año, o un área mayor
que la de Bangladesh (Laurance 1999). Las tasas de deforestación son
proporcionalmente más altas en Asia (donde ya se ha perdido más del 40%
de las selvas tropicales; Wright 2005), seguida de América Central, América
del Sur y África (Tabla 1). Estas cifras han sido discutidas como
conservadoras, porque no incluyen eventos catastróficos como incendios
forestales extremos, y pueden incluir erróneamente plantaciones como
cobertura forestal nativa (Matthews 2001; Grainger 2008). Aunque las
estimaciones asiáticas se revisaron recientemente a la baja, al 0,52% anual
(Cuadro 1), todavía demuestran que Asia tiene la tasa proporcional más alta
de pérdida de selva tropical (Tabla 1). ¿Han disminuido las tasas de
deforestación en los últimos años? Los datos de la Organización de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO 2007) sugieren
que sí, especialmente para América Latina. Sin embargo, las tasas continúan
aumentando en Asia tropical (Matthews 2001). Hansen y DeFries (2004)
informaron recientemente que las tasas de deforestación, medidas utilizando
imágenes de satélite, se han acelerado hasta en un 30% durante la última
década. Un trabajo más reciente sugiere que las tasas estimadas de
disminución son sospechosas, debido a diferencias en el diseño estadístico,
fuentes de datos cuestionables o variables y crecimiento secundario
(Grainger 2008). Sin embargo, como se mencionó anteriormente, ahora hay
evidencia de que los bosques secundarios sustentan menos biodiversidad
nativa que los bosques primarios (Barlow et al. 2007). A pesar de
La precisión asociada con estimaciones particulares (Grainger 2008), el
consenso general es que las tasas de pérdida de bosques tropicales son
ahora más altas que nunca (Laurance 1999; Figura 1). Las selvas tropicales
no son los únicos hábitats tropicales en peligro; También se han informado
pérdidas importantes de sabanas tropicales y manglares (Cuadro 1).
Priorización de áreas de conservación en los trópicos
Los limitados recursos económicos y logísticos disponibles para la conservación
requieren optimizar la inversión de fondos para maximizar la preservación de la
biodiversidad. Sin embargo, el método de asignación depende de las prioridades
asignadas a los diferentes valores de biodiversidad (Brooks et al. 2006). Por
ejemplo, si el objetivo es proteger áreas de alto endemismo que se encuentran
gravemente amenazadas por la pérdida de hábitat, conceptos como “puntos
críticos” de biodiversidad terrestre (Myers et al.
2000; BH en la Figura 2) o las áreas de aves endémicas de BirdLife
International (Orme et al. 2005; Normalmente se aplican EBA en la Figura 2).
Sin embargo, los puntos críticos de endemismo, amenaza y riqueza de
especies no son geográficamente congruentes a escala global (al menos para
algunos taxones; Orme et al. 2005), ni suelen tener en cuenta el riesgo latente
(Cardillo et al. 2006), evaluar las implicaciones de la pérdida de servicios
ecosistémicos (Kareiva y Marvier 2007), o considerar la compensación óptima
entre los dólares gastados y el número de especies endémicas conservadas
(Wilson et al.
2006). La actualización de Conservation International de los hotspots de
Myers demuestra la amenaza particular que enfrenta la biodiversidad tropical,
dado que 20 de los 34 hotpots globales se encuentran en los trópicos
(www.biodiversityhotspots.org; BH en la Figura 2). La falta de congruencia
entre métodos

Cuadro 1. Un resumen de las tasas de pérdida de hábitat terrestre que ocurren en las regiones tropicales

Tasa de pérdida o
degradación
Región (millones de ha año –1 [% año –1]) Período Fuente

Selvas tropicales
Todos los bosques tropicales 15,4 [1,2] 1980-1990 Whitmore (1997); Laurance (1999)
América del Sur y Central Asia 10 [0,75] 1980-1990 Whitmore (1997); Laurance (1999)
6 [1.10] 1980-1990 Whitmore (1997); Laurance (1999)
África 5 [0,70] 1980-1990 Whitmore (1997); Laurance (1999)

Todos los bosques tropicales 5,8 [0,52] 1990-1997 Achard et al. ( 2002)
América del Sur y Central Sudeste 2,5 [0,38] 1990-1997 Achard et al. ( 2002)
de Asia 2,5 [0,91] 1990-1997 Achard et al. ( 2002)
África 0,85 [0,43] 1990-1997 Achard et al. ( 2002)

Sumatra, Kalimantan, Sulawesi,

Papua Occidental (Indonesia) 1,5 1980-1999 DeFries et al. ( 2002)
Bosque tropical convertido a agricultura Todos los bosques 3.1 1990-1997 Achard et al. ( 2002)
tropicales nativos [0.8] Los noventa Matthews (2001)

Sabanas
Tanzania [5] Los noventa Sinclair y Arcese (1995); Sinclair et al. ( 2002) Klink y
Cerrado brasileño [1.5] 1970-2005 Machado (2005);
Todas las sabanas [0.2] 1950-1990 MA (2005)

Manglares
Todos los manglares [2-8] 1918-1993 Adeel y Pomeroy (2002)

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CJA Bradshaw et al. Biodiversidad tropical

También sugiere que los refugios tropicales (una) (segundo) 81

1970 1990
particulares de alta riqueza de especies, como
las tierras altas tropicales (Orme et al. 2005), Birmania

pueden sacrificarse si los que toman las Laos Sumatra

(Indonesia)
decisiones se basan únicamente en medidas de 1900 1960
endemismo para asignar recursos. No obstante, Tailandia Vietnam

la mayoría de los métodos de priorización Camboya

indican que el reino tropical contiene muchas

áreas que merecen prioridad de conservación
(Figura 2).
Indonesia Malasia 2000 2010

(C) (re)
1950 1985 2000
Extinción y
sobreexplotación
Borneo Irian Jaya
(Indonesia)

Dada una destrucción tan extensa de hábitats 1980 Papúa Nueva Guinea
tropicales, ¿qué especies se están perdiendo?
Las tasas de extinción global se han disparado 2005 2010 2020

durante el siglo pasado, debido principalmente a

la destrucción del hábitat y al crecimiento de las
poblaciones humanas (MA 2005). La acción
humana está implicada en un aumento de 100 a
10000 veces en la tasa de extinción de especies
esperada a partir del cambio ambiental gradual,
interacción competitiva recientemente establecida.
ciones y catástrofes ocasionales al azar (Dirzo y
Raven 2003; Brook et al. en prensa). Además,
las extinciones de un gran número de taxones
crípticos o poco estudiados (muchos tropicales)
pueden haber pasado desapercibidos.
2020
Fu1
Fiiggurree 1 .. ( a) Desaparición de bosques en Birmania, Tailandia, Laos, Camboya, Vietnam y
Malasia peninsular de 1970 a 1990. En Tailandia, el área cubierta por bosques primarios y secundarios disminuyó
en más del 50% durante este período. Mapa cortesía de P Rekacewicz, UNEP / GRID-Arendal, adaptado de
Antheaume et al. ( 1995); ver http://maps.grida.no/go/graphic/disappearing-forests. b) Pérdida de bosques (observada
y proyectada) en la isla de Sumatra, Indonesia, debido a la tala y conversión a la agricultura. Mapa cortesía de WWF
Indonesia. (c) Extensión de la deforestación en Borneo, de 1950 a 2005, con proyecciones hasta 2020. Mapa
cortesía de H Ahlenius, UNEP / GRID-Arendal y M Radday, WWF Alemania. (d) Deforestación proyectada para
Nueva Guinea. Mapa cortesía del Sistema de Información de Recursos de Papua Nueva Guinea, Autoridad Forestal
de PNG.

Pimm y Raven (2000) estiman que entre 10 000 y 10 millones de especies se
extinguen cada década; predicen que la deforestación futura por sí sola puede
conducir a la desaparición del 40% de las especies en los 25 puntos críticos de
Myers. BirdLife International (2000) predice que al menos el 13% de las especies
de aves en todo el mundo pueden estar extintas o consignadas a la extinción
dentro de 100 años, el 99% de ellas debido a la deforestación y la caza. Esta
crisis moderna puede eventualmente rivalizar con el alcance de los cinco
mayores eventos de extinción prehistórica. Con una pérdida anual estimada del
0,8% de los bosques a nivel mundial, se han utilizado curvas log-lineales de
especies-área para predecir que entre el 0,1 y el 0,3% de las especies de
bosques tropicales, es decir, 14 000 a 40 000 especies, - que aparece
anualmente (Hughes et al. 2007).
la creciente demanda económica de madera madura de la selva tropical y,
quizás lo más insidioso, por las interacciones sinérgicas entre estas amenazas
(Brook et al. en prensa).
En el caso de los vertebrados, el 31%, 12% y 20% de las especies conocidas
de anfibios, aves y mamíferos, respectivamente, están actualmente amenazadas
(IUCN 2007). Las poblaciones de anfibios han experimentado disminuciones
catastróficas en todo el mundo, con algunas especies conducidas a la extinción y
otras enfrentando la misma perspectiva. El porcentaje más alto de especies de
anfibios en rápido declive ocurre en América Central y del Sur (Stuart et al. 2004).
Indonesia, India, Brasil y China se encuentran entre los países con las especies
de aves y mamíferos más amenazadas (IUCN 2007). Las especies de plantas
también están disminuyendo rápidamente en América Central y del Sur, África
Central y Occidental y el Sudeste de Asia (IUCN 2007).

Cabe señalar que, debido a que ignoran una serie de retroalimentaciones del
mundo real, tanto positivas como negativas, las curvas especies-área no
proporcionan necesariamente predicciones realistas de las tasas de extinción.
La regeneración de los bosques secundarios puede ser lo suficientemente
rápida como para igualar o superar la tasa de tala de hábitats prístinos (Wright y
Muller-Landau 2006). Sin embargo, la preponderancia de sesgos en las
proyecciones especies-área es negativa, debido al impacto adicional del cambio
climático, competidores invasores y depredadores, aceleración de la tala de
bosques impulsada por
La crisis asociada de la “carne de animales silvestres” (caza excesiva de vida silvestre
por parte de los humanos para su consumo; Figura 3) es ahora una de las amenazas más
graves para la biodiversidad animal tropical. Esto se debe a que la deforestación también
causa inevitablemente la fragmentación del hábitat, lo que reduce la dispersión, mientras
que los senderos de tala aumentan el acceso al interior del bosque, lo que facilita el
acceso de los cazadores (Brook et al. en prensa). La mala gobernanza y el acceso civil a
armas avanzadas también contribuyen al aumento de la mortalidad de muchas especies
tropicales (Smith et al.

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 Biodiversidad tropical CJA Bradshaw et al.

82

CE BH ABE

CPD MC G200

HBWA FF LW

F urree 2 .. Áreas prioritarias de conservación de la biodiversidad global basadas en nueve métodos diferentes de priorización (ver Brooks et al. [ 2006] para detalles específicos): CE
Fiiggu
= ecorregiones en crisis; BH = puntos críticos de biodiversidad; EBA = áreas de aves endémicas; CPD = centros de diversidad vegetal; MC = países de megadiversidad; G200 = 200
ecorregiones globales; HBWA = áreas silvestres de alta biodiversidad; FF = bosques fronterizos; LW = último de los salvajes. La banda resaltada representa los trópicos entre los
trópicos de Cáncer y Capricornio (23,5˚ al norte y al sur del ecuador). Adaptado de Brooks et al. ( 2006), con permiso de AAAS.

2003). La vida silvestre se extrae de los bosques tropicales aproximadamente
madamente seis veces la tasa sostenible (Cuadro 2), con el
la biomasa general de las comunidades de vertebrados declina con el aumento de
la presión de caza (Peres 2000). Como tal, la cantidad (y, probablemente, la
diversidad) de animales cazados por humanos está disminuyendo. En los últimos
40 años, hasta 12 especies de vertebrados grandes han sido extirpadas de
Vietnam solamente, debido principalmente a la caza excesiva (Milner-Gulland y
Bennett 2003). La expansión de la población humana en los trópicos conducirá
casi con certeza a una mayor caza de vida silvestre,
dada la correlación positiva entre la densidad humana y
cosecha total de vida silvestre (Robinson y Bennett 2004).
Especies invasivas
Es intuitivo que la pérdida de hábitat y la sobreexplotación de especies conducen a tasas
de extinción más altas, pero existen otras presiones más sutiles que también alteran las
comunidades tropicales. Las especies invasoras no autóctonas, que se propagan
principalmente a través de la acción humana, pueden afectar la biodiversidad tan
gravemente como
otras amenazas de alto perfil, como el cambio climático (ver
Vitousek et al. [ 1996] y siguientes). Las especies invasoras
pueden (1) causar extinciones de la biota nativa, (2) alterar
ambientes abióticos, como ciclos de nutrientes y regímenes de
fuego, (3) convertirse en plagas agrícolas y (4) dañar a los
humanos o especies nativas mediante la introducción o
facilitación de enfermedades. De las 680 extinciones de especies
animales documentadas, el 20% probablemente fueron
causadas por especies invasoras (Clavero y García-Berthou
2005).

De las 100 peores especies invasoras del mundo, 56 se

encuentran en los trópicos (ISSG 2007). Por ejemplo, la introducción
de serpientes arborícolas marrones ( Boiga irregularis) a Guam (Figura
4) causó la pérdida de 12 de las 18 especies de aves nativas y la
© C Sekercioglu

disminución de otros vertebrados (Fritts y Rodda 1998), mientras que

F u3
Fiiggurree 3 .. Un cerdo salvaje endémico de Sulawesi ( Sus celebensis) asesinado por local la introducción a Hawai'i del mosquito
consumo como carne de animales silvestres. Culex quinquefasciatus, un vector de malaria aviar

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CJA Bradshaw et al. Biodiversidad tropical

Cuadro 2. Estimaciones de tasas de caza y biomasa disponible en los trópicos 83

Peso equivalente de
Millones de animales carne consumida o Total Estimado
disparado anualmente cosechado (millones de kg año –1) biomasa (millones de kg) Región Fuente

2.6 24 - Sarawak Bennett et al. ( 2000); Bennett (2002) Bennett et

1.1 - - Sabah al. ( 2000); Bennett (2002)
- 48,8 58.0 República Centroafricana Fa et al. ( 2003) Fa et al. ( 2002)

- 148 4160 Amazonas Fa et al. ( 2003) Fa et al. ( 2003)

- 12,9 18,9 Guinea Ecuatorial Fa et al. ( 2003) Alvard et

- 49,1 252,8 Gabón al. ( 1997) Peres (2000)

- 189,2 237,1 República del Congo

- 0,02 0,02 * Perú (314-km 2 zona)

23,5 - - BrasileñaAmazon
Notas: * = cosecha máxima sostenible estimada

( Plasmodium relictum; Figura 5d), ha provocado la disminución y extinción de
unas 60 especies de aves forestales endémicas (van Riper et al. 1986). De
manera similar, la introducción de la perca depredadora del Nilo ( Lates nilotica) causó
han producido grandes fluctuaciones en el clima a lo largo de la historia de la
uno de los eventos de extinción inducida por invasión más devastadores
conocidos: introducida en el lago Victoria en África oriental en la década de
1950, la perca del Nilo permaneció en escasa abundancia durante varias
décadas y luego se expandió rápidamente en la década de 1980, lo que llevó a
la extinción de entre 200 y 400 especies de cíclidos endémicos, así como varias
otras especies de peces nativos (Balirwa et al. 2003). Se ha estimado que, en
un momento dado, se transportan más de 10 000 especies marinas entre
regiones biogeográficas en el agua de lastre de los barcos (Carlton 1999). El
noventa y uno por ciento de aproximadamente 400 especies marinas en Pearl
Harbor, Hawai'i han sido introducidas desde otras áreas (Coles et al. 1999).
El impacto de las plantas invasoras incluye el desplazamiento de especies
nativas y la alteración de la química del suelo, los regímenes de incendios y la
hidrología (Cronk y Fuller 1995). En Bangladesh, los arbustos, pastos y
enredaderas exóticos que son típicos de los hábitats abiertos pueden invadir el
bosque en regeneración y reemplazar las especies del bosque primario en
recuperación, como los dipterocarpos (Islam et al. 2001). De manera similar, los
sitios previamente talados en Madagascar no han podido recuperar su antigua
diversidad de especies de plantas nativas, debido al predominio y la persistencia
de especies invasoras (Brown y Gurevitch 2004).
cambiar las frecuencias genéticas y reducir la diversidad genética, y (7) actuar de
forma sinérgica para exacerbar otros impactos humanos (IPCC 2007). Aunque se
Tierra, las implicaciones para la biodiversidad actual son particularmente
sombrías, debido a la velocidad con la que se están produciendo los cambios y al
hecho de que los paisajes ya están muy modificados (Brook et al. en prensa).
Actualmente, la evidencia de algunos de estos efectos en áreas tropicales es
escasa, pero muchas observaciones y predicciones sugieren que los impactos
del cambio climático serán, directa y sinérgicamente, algunos de los problemas
de conservación más urgentes que enfrentan las especies tropicales en los
próximos siglos.
Las especies que viven en altitudes más altas en los trópicos son particularmente
vulnerables a la interrupción de microclimas específicos y la afluencia inducida por el
calentamiento de especies invasoras competitivas, parasitarias o depredadoras de los
niveles más bajos.
ciones (consulte la sección siguiente). Incrementos de CO atmosférico 2
se prevé que reduzcan el contacto de la nube con las
hábitats e incrementan la tasa de evapotranspiración en los bosques
montanos tropicales, amenazando la integridad de estos ecosistemas únicos
ricos en especies endémicas (Still et

Cambio climático

La evidencia física del cambio climático reciente es abrumadora (IPCC 2007), y

el calentamiento climático puede afectar a las especies (1) alterando las
densidades, (2) cambiando los rangos hacia arriba en elevación o hacia los
© GH Rodda, Servicio Geológico de EE. UU.

polos, (3) cambiando el comportamiento, como la fenología (tiempo estacional

de eventos del ciclo de vida) de migración, reproducción y floración, (4)
morfología cambiante, como el tamaño corporal, (5) alteración de la fisiología F
u4

Fiiggurree 4 .. Especies invasoras: serpientes arborícolas marrones ( Boiga irregularis) gorra de mano
tasas iológicas, como los tiempos de maduración, (6) tured en una sola noche en la isla de Guam.

© La Sociedad Ecológica de América ww

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 Biodiversidad tropical
84 (una) (segundo)
© Centro de Investigación Forestal Internacional
(re) (mi)
© J Jeffrey
F urree 55 .. Ejemplos de agitación tropical. (a) Deforestación debido a la tala, (b) el sapo dorado ahora extinto ( Bufo periglenes) de Costa Rica, (c) intensa agricultura
Fiiggu
arrocera en el sudeste asiático, (d) Culex mosquito, vector de la malaria aviar Plasmodium relictum),
atacar a un apapne hawaiano Himatione sanguine), ( e) blanqueado Acropora millepora coral en la Gran Barrera de Coral, Australia, y (f) inundaciones devastadoras en Yakarta,
Indonesia, vinculadas a la deforestación.
Alabama. 1999). Peh (2007) descubrió que la distribución elevacional cambiante
pueden haber ocurrido tribulaciones en 94 especies de aves residentes
del sudeste asiático, una gran proporción de los cuales eran
hábilmente forzado hacia elevaciones más altas en respuesta al clima
mate calentamiento. En general, estos cambios resultan en restricciones
y áreas de distribución fragmentadas, tamaños de población más bajos, y
mayor riesgo de extinción (libras et al. 1999).
El cambio climático global se ha alterado y continuará
alterar, distribución de vectores de enfermedades tropicales y patógenos
virulencia (Harvell et al. 2002), y puede generar nuevos
patógenos, especialmente en plantas. Se prevé que los brotes de enfermedades
más graves se produzcan si el cambio climático provoca la superposición de
especies que antes estaban separadas. En los bosques de las tierras altas de
Monterverde (Costa Rica), el 40% (es decir, 20 de 50) de las especies de ranas y
sapos han desaparecido tras los choques de población sincrónicos en 1987
(Pounds
et al. 1999), con la mayoría de los colapsos relacionados con el calentamiento del
clima local. Libras et al. ( 1999) sugieren que el calentamiento climático ha provocado
un retroceso de las nubes y el secado de los hábitats de las montañas, lo que hace
que los anfibios sean más susceptibles a los hongos y parásitos. Introdujo la malaria
aviar y la viruela ( Poxvirus avium) en Hawai'i han causado disminuciones en muchas
aves endémicas (Atkinson et al. 1995). El cambio ascendente en la distribución de
mosquitos predicho por el calentamiento global continuo probablemente reducirá el
hábitat de refugio disponible para las aves endémicas, con serias implicaciones para
la persistencia de algunas de las especies menos adaptables (Harvell et al.
2002). Se ha predicho que un aumento de 2 ° C en las temperaturas globales
eliminará efectivamente todos los refugios boscosos libres de enfermedades
restantes en Hawai'i dentro del próximo siglo (Benning et al. 2002).
Blanqueamiento de corales: un umbral de tolerancia inducido por el calentamiento.
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CJA Bradshaw et al.
(C)
© JW Raich
© T Tan
(F)
© Instituto Australiano de Ciencias Marinas
© YAgung / www.kompas.com
antiguo proceso por el cual el huésped animal coralino expulsa su
algas bióticas (Figura 5e) - parece haber aumentado en frecuencia
frecuencia y magnitud durante las últimas décadas
(Reaser et al. 2000). Los factores considerados responsables
para blanquear - principalmente cambiando la temperatura del agua de mar
turas, pero también aumento de la salinidad, mayor exposición al aire debido
a los cambios de marea, aumento de la sedimentación que conduce a
menor penetración de luz y mayor radiación solar -
se predice que se mejorarán bajo diversos cambios climáticos
cambiar escenarios (Fitt et al. 2001).
Pérdida de funciones y servicios del ecosistema
El hecho de que la pérdida de biodiversidad tropical continúe aumentando en
severidad durante las próximas décadas es motivo suficiente de preocupación, pero
¿cuáles son las implicaciones para la humanidad? La interrupción de los procesos
ecológicos puede conducir a coextinciones en cascada. Por ejemplo, muchos árboles
tropicales producen frutos grandes y ricos en lípidos adaptados para la dispersión
animal, por lo que la desaparición de los frugívoros puede tener graves
consecuencias para la regeneración forestal, incluso si se controlan los impulsores
iniciales de la pérdida y degradación del hábitat (Sodhi et al. 2007). Las funciones
esenciales del ecosistema proporcionadas por los invertebrados forestales también
son altamente susceptibles a la pérdida de especies (Koh et al. 2004).
Además de las tasas constantes de pérdida de bosques, desarrollo costero,
sobrepesca y modificación de cuencas hidrográficas, la conversión del hábitat está
demostrando ser directamente dañina para el bienestar humano. Las plantas y el suelo
almacenan entre 460 y 575 mil millones de toneladas métricas de carbono y, después
del consumo de combustibles fósiles, la modificación humana de la vegetación y los
suelos son la siguiente fuente importante de contaminación antropogénica.
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carbono derivado (Flint 1994). La pérdida de bosques tropicales es
actualmente responsable del 20% de las emisiones globales actuales (IPCC
2007), y se cree que la deforestación solo en el sudeste asiático libera
aproximadamente 465 millones de toneladas de carbono a la atmósfera
anualmente (Phat et al.
2004), lo que representa el 29% de la emisión global de carbono total debido a la
deforestación.
Los bosques ayudan a regular el flujo de agua a las áreas río abajo. Por lo tanto, la
deforestación puede alterar el flujo de agua natural de un área, dando como resultado
episodios de inundaciones o sequías. De hecho, existe una relación clara entre la cubierta
forestal nativa y la incidencia y gravedad de las inundaciones en el mundo en desarrollo
(Bradshaw et al. 2007; Figura 5f). Las copas de los árboles reducen la fuerza con la que el
agua de lluvia golpea el suelo, reduciendo así la erosión, y las raíces de los árboles se
unen al suelo de modo que es menos probable que sea arrastrado durante las
inundaciones. La pérdida de la capa superficial del suelo debido a la deforestación puede
reducir la producción de arroz en 1,5 millones de toneladas por año, una cantidad que
alimentaría hasta 15 millones de personas por año en todo el mundo (Magrath y Arens
1989). La sedimentación provocada por la deforestación también puede reducir la vida útil
de las presas, obstruir las vías fluviales naturales y afectar la pesca en alta mar. Los
ecosistemas forestales son responsables de la regulación de aproximadamente la mitad de
los sistemas de drenaje de agua del mundo, de los que dependen aproximadamente cinco
mil millones de personas para el suministro de agua (MA 2005). Los bosques tropicales
son una fuente de alimentos, remedios, productos naturales y materiales de construcción
para muchas comunidades locales (Laurance
1999). Al menos el 25% de los medicamentos patentados por las compañías
farmacéuticas occidentales se derivan de plantas identificadas y preparadas
mediante técnicas tradicionales indígenas (Sodhi et al. 2007). La destrucción de
las selvas tropicales también puede facilitar la propagación de enfermedades
humanas, como la malaria y otros patógenos transmitidos por artrópodos. La
deforestación claramente tiene ramificaciones más allá de los efectos directos de
la remoción y degradación de biomasa. Casi todas las plantas con flores en las
selvas tropicales son polinizadas por animales, y se estima que un tercio de la
dieta humana en los países tropicales se deriva de plantas polinizadas por
insectos (Crane y Walker 1983). La pérdida prevista de especies de aves (13% a
nivel mundial) para el año 2100 (BirdLife International 2000) resultará en una
dispersión y polinización de semillas comprometidas. Una disminución de los
polinizadores que habitan en los bosques puede impedir la reproducción de las
plantas no solo en los bosques, sino también en las áreas agrícolas vecinas
(Sodhi et al. 2007). Muchos depredadores son agentes importantes de control
biológico de plagas en áreas agrícolas. Se estima que los depredadores
naturales, los parásitos y los patógenos de las plagas agrícolas le ahorran a la
humanidad 54.000 millones de dólares anuales (Naylor y Ehrlich 1997).
Conclusiones y caminos a seguir
La evidencia anterior deja en claro que los sistemas tropicales están en
crisis, lo que nos lleva a concluir que no se puede evitar una crisis de
biodiversidad tropical. Además, debido a las importantes diferencias
interregionales y locales, tanto en términos del impacto relativo de
diferentes amenazas
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Biodiversidad tropical
procesos y la capacidad económica y logística disponible y la voluntad de 85
conservar los activos ambientales, no puede haber "soluciones" simples y
globales para solucionar estos problemas (du Toit et al. 2004). La mayoría de los
países tropicales son naciones en desarrollo, por lo que las opciones disponibles
están considerablemente limitadas en relación con las naciones desarrolladas
(que de todos modos tienen un historial ambiental deficiente; MA 2005). Por lo
tanto, debido a que parece inevitable que cada región se vea obligada a lidiar
con los problemas más urgentes a medida que surgen, se necesita un enfoque
de conservación de múltiples frentes para evitar los peores resultados. Las
mejoras en las prácticas de tala tropical y los desincentivos más estrictos para la
tala ilegal son las formas más inmediatas de conservar los bosques tropicales
funcionales. Además, es mucho más probable que las personas protejan sus
sistemas naturales locales si creen que tales acciones de conservación pueden
beneficiarlas directamente, en lugar de de manera intangible. Una forma de
lograrlo es demostrar los roles funcionales clave que desempeñan los
ecosistemas intactos en la protección contra inundaciones, producción sostenible
de alimentos y suministro de agua potable (Kareiva y Marvier 2007). Aunque
controvertidos, también se han propuesto pagos monetarios directos hechos a
perpetuidad, en los que la biodiversidad se trata como una mercancía del
mercado global o una inversión social (Nicholls 2005).
Sin embargo, en nuestra opinión, las mayores mejoras a largo plazo pueden
lograrse en la gobernanza de los recursos de biodiversidad tropical. La
corrupción política abunda en muchos países tropicales (Sodhi et al. 2007), y
esto se ha correlacionado con resultados deficientes de conservación de la
biodiversidad, ya que la corrupción reduce el financiamiento efectivo y pasa por
alto la sobreexplotación ilícita de bosques, vida silvestre, pesquerías y otros
recursos naturales (Smith et al. 2003). Soares-Filho et al. ( 2006) mostró que el
establecimiento de una buena gobernanza (es decir, la implementación de toda
la legislación ambiental) para 2050 podría eliminar la deforestación de las áreas
protegidas en la Amazonía y reducirla en un 35% en los bosques no protegidos.
La buena gobernanza solo vendrá de una política multilateral sólida y de la
ayuda socioeconómica y administrativa concomitante. Esto es factible si una
gran proporción de los fondos proviene de programas de compensación de
carbono bajo un esquema internacional de comercio de emisiones, que opera
dentro de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio
Climático (http://unfccc.int). Las naciones más ricas también pueden ayudar a
los países en desarrollo directamente mediante la capacitación de
administradores de recursos y burócratas. El desarrollo de colaboraciones más
sólidas entre nacionales, regionales, y grupos internacionales es un paso
positivo hacia la maximización de la persistencia de una buena gobernanza
ambiental. Los subsidios perversos, que tienen efectos adversos en el medio
ambiente y la sociedad, deben eliminarse (MA 2005). Las múltiples presiones
antropogénicas que ahora afectan a la biodiversidad tropical amenazan la
función de los ecosistemas y los servicios esenciales que brindan los
ecosistemas a la humanidad (Sodhi et al. 2007). Actualmente, existen pocas
razones para ser optimistas sobre el destino de la biodiversidad tropical. De
hecho, sostenemos que el reciente debate sobre las tasas de extinción previstas
enmascara el problema real: la precaución.
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86 Este principio exige que seamos prudentes (Laurance 2007) para evitar
apoyar inadvertidamente agendas políticas basadas en un optimismo
injustificado, lo que podría resultar en una mayor destrucción de los valores
de la biodiversidad. No debemos aceptar la creencia de que todo está bien
en los trópicos, o que la situación mejorará con el desarrollo económico, ni
usar esto como excusa para la inacción frente a los irritantes desafíos de
conservación de este siglo.
Agradecimientos
Este proyecto fue financiado por la Universidad Nacional de Singapur
(R-154-000-264-112) y la Universidad Charles Darwin. Agradecemos a
D Bickford, B Campbell, R Chazdon, R Corlett, T Cunningham, R
Dunn, T Flannery, L Koh, M Lim, K Peh, MMeekan, MR Posa, C
Sekercioglu, H Tan y K Wertz por sus comentarios, contribuciones -
Butions y asistencia. Muchas gracias a Y Agung, el Instituto
Australiano de Ciencias Marinas, el Centro de Investigación Forestal
Internacional, J Jeffrey, JW Raich, GH Rodda y C Sekercioglu por
proporcionar fotos.
Referencias
Adeel Z y Pomeroy R. 2002. Evaluación y manejo de
ecosistemas de manglares en países en desarrollo. Árboles 1 6:
dieciséis
235–38.
Alvard MS, Robinson JG, Redford KH, et al. 1997. La sostenibilidad de la caza de
subsistencia en el Neotrópico. Conserv Biol
111: 977–82.
Achard F, Eva HD, Stibig HJ, et al. 2002. Determinación de las tasas de deforestación de los
bosques tropicales húmedos del mundo. Ciencias 2 29977:
999–1002.
Antheaume B, Bonnemaison J, Bruneau M, et al. 1995. Géographie universelle. Asie du
Sud-Est, Océanie. París, Francia: Hachette. Atkinson CT, Woods KL, Dusek RJ, et al. 1995.
Enfermedad y conservación de la fauna silvestre en Hawai: patogenicidad de la
malaria aviar ( Plasmodium relictum) en iiwi infectado experimentalmente Vestiaria
coccinea). Parasitología 111 111: S59 – S69.
Balirwa JS, Chapman CA, Chapman LG, et al. 2003. Biodiversidad y sostenibilidad
pesquera en la cuenca del lago Victoria: ¿un matrimonio inesperado? Biociencia 5
533: 703-15.
Barlow J, Gardner TA, Araujo IS, et al. 2007. Cuantificación del valor de la biodiversidad de
plantas tropicales primarias, secundarias y plantaciones
bosques. P Natl Acad Sci EE. UU. 104 104: 18555–60.
Bennett EL. 2002. ¿Existe un vínculo entre la carne silvestre y la seguridad alimentaria?
rity? Conserv Biol dieciséisdieciséis: 590–92.
Bennett EL, Nyaoi AJ y Sompud J. 2000. Saving Borneo's
tocino: la sostenibilidad de la caza en Sarawak y Sabah. En: Robinson JG y
Bennett EL (Eds). A la caza de la sostenibilidad en los bosques tropicales.
Nueva York, NY: Columbia University Press. Benning TL, LaPointe D, Atkinson
CT y Vitousek PM. 2002.
Interacciones del cambio climático con invasiones biológicas y uso de la tierra en las islas
hawaianas: modelización del destino de las aves endémicas utilizando un sistema de
información geográfica. P Natl Acad Sci
Estados 99: 14246–49.
Unidos 99
BirdLife International. 2000. Aves amenazadas del mundo.
Barcelona, España y Cambridge, Reino Unido: Lynx Edicions y BirdLife
International.
Bradshaw CJA, Sodhi NS, Peh KSH y Brook BW. 2007. Global
evidencia de que la deforestación amplifica el riesgo y la gravedad de las inundaciones en el
mundo en desarrollo. Glob Change Biol 1 133: 2379–95.
Brook BW, Sodhi NS y Bradshaw CJA. Sinergias entre extintores
impulsores de la acción bajo el cambio global. Tendencias Ecol Evol. En prensa.
ww
www..ffrroon
nttiieerrssiin
neeccoollooggyy..oorrgg
CJA Bradshaw et al.
Brooks TM, Mittermeier RA, da Fonseca GAB, et al. 2006. Prioridades mundiales de conservación
de la biodiversidad. Ciencias 3 31133: 58–61.
Brown KA y Gurevitch J. 2004. Impactos a largo plazo de la tala
diversidad forestal en Madagascar. PNatl Acad Sci EE. UU. 1 10011: 6045–49.
Cardillo M, Mace GM, Gittleman JL y Purvis A. 2006. Latente
riesgo de extinción y los futuros campos de batalla de la conservación de mamíferos
vation. P Natl Acad Sci EE. UU. 103 103: 4157–61.
Carlton JT. 1999. La escala y las consecuencias ecológicas de la
invasiones lógicas en los océanos del mundo. En: Sandlund OT, Schei PJ y
Viken A (Eds). Especies invasoras y gestión de la biodiversidad. Dordrecht,
Países Bajos: Kluwer Academic Publishers.
Clavero M y García-Berthou E. 2005. Las especies invasoras son una
causa principal de extinción de animales. Tendencias Ecol Evol 2 200: 110.
Coles SL, DeFelice RC, Eldridge LC y Carlton JT. 1999.
Introducciones históricas y recientes de especies marinas no autóctonas en
Pearl Harbor, Oahu, islas hawaianas. Mar Biol
13355: 147–58.
Crane E y Walker P. 1983. El impacto del manejo de plagas en
abejas y polinización. Londres, Reino Unido: Instituto de Investigación y Desarrollo
Tropical.
Cronk QCB y Fuller J. 1995. Invasores de plantas: la amenaza para la
ecosistemas rurales. Londres, Reino Unido: Chapman & Hall y World Wide Fund for
Nature.
DeFries RS, Houghton RA, Hansen MC, et al. 2002. Emisiones de carbono de la deforestación
tropical y el recrecimiento basado en observaciones satelitales de las décadas de 1980 y
1990. P Natl Acad Sci EE. UU.
999: 14256–61.
Dirzo R y Raven PH. 2003. Estado mundial de la biodiversidad y pérdida.
Annu Rev Environ Resour 28 28: 137–67.
du Toit JT, Walker BH y Campbell BM. 2004. Conserving trop-
Naturaleza ical: retos actuales para los ecologistas. Tendencias Ecol Evol
199: 12-17.
Fa JE, Peres CA y Meeuwig J. 2002. Explotación de carne de animales silvestres en
bosques tropicales: una comparación intercontinental. Conserv Biol
1 6: 232–37.
dieciséis
Fa JE, Currie D y Meeuwig J. 2003. Carne de animales silvestres y seguridad alimentaria
en la cuenca del Congo: vínculos entre la vida silvestre y las personas
futuro. Environ Conserv 30 30: 71–78.
FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación). 2007.
Estado de los bosques del mundo 2007. Roma, Italia: Organización de las Naciones
Unidas para la Agricultura y la Alimentación.
Fitt WK, Brown BE, Warner ME y Dunne RP. 2001. Coral
blanqueamiento: interpretación de límites de tolerancia térmica y umbrales térmicos en corales
tropicales. Los arrecifes de coral 2 200: 51–65.
Flint EP. 1994. Cambios en el uso de la tierra en Asia meridional y sudoriental
de 1880 a 1980: una base de datos preparada como parte de un programa de investigación
coordinado sobre los flujos de carbono en los trópicos. Quimiosfera
299: 1015–62.
Fritts TH y Rodda GH. 1998. El papel de las especies introducidas en
la degradación de los ecosistemas insulares: una historia de caso de Guam.
Annu Rev Ecol Syst 29 29: 113–40.
Grainger A. 2008. Dificultades en el seguimiento de la evolución global a largo plazo
tendencia en el área de bosque tropical. P Natl Acad Sci EE. UU. 1 10055: 818–23.
Hansen MC y DeFries R. 2004. Detectando formas globales a largo plazo
el cambio más importante utilizando campos continuos de mapas de cobertura arbórea de
datos avanzados de radiómetros de muy alta resolución (AVHRR) de 8 km para los años
1982-1999. Ecosistemas 7 7: 695–716.
Harvell CD, Mitchell CE, Ward JR, et al. 2002. Calentamiento climático y riesgos de
enfermedades para la biota terrestre y marina. Ciencias 2 29966:
2158–62.
Hughes AR, Byrnes JE, Kirnbro DL y Stachowicz JJ. 2007.
Relaciones recíprocas y retroalimentaciones potenciales entre biodiversidad y
perturbación. Ecol Lett 1 100: 849–64.
Islam KR, Ahmed MR, Bhuiyan MK y Badruddin A. 2001.
Efectos de la deforestación sobre la regeneración vegetativa y la calidad del suelo en bosques
tropicales semi-perennifolios degradados y protegidos de
Bangladesh. Land Degrad Dev 12 12: 45–56.
© La Sociedad Ecológica de América
CJA Bradshaw et al. Biodiversidad tropical

IPCC (Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático). 2007.
Clima cambio 2007: síntesis reporte.
Contribución de los Grupos de Trabajo I, II y III al cuarto informe de
evaluación del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático. Ginebra,
Suiza: Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático.
ISSG (Grupo de especialistas en especies invasoras). 2007. Global invasivo
base de datos de especies. Auckland, Nueva Zelanda: Unión Mundial para la
Naturaleza.
UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza). 2007.
Lista roja de especies amenazadas de la UICN. Gland, Suiza: Unión Mundial para la
Naturaleza.
Kareiva P y Marvier M. 2007. Conservación para la gente. Ciencia
A.m OOcctt: 50–57.
Klink CA y Machado RB. 2005. Conservación del brasileño
cerrado. Conserv Biol 19 19: 707-13.
Koh LP, Dunn RR, Sodhi NS, et al. 2004. Coextinciones de especies y crisis de la
biodiversidad. Ciencias 3 30055: 1632–34.
Laurance WF. 1999. Reflexiones sobre la crisis de la deforestación tropical.
Biol Conserv 91 91: 109-17.
Laurance WF. 2007. ¿Hemos exagerado la biodiversidad tropical?
¿crisis? Tendencias Ecol Evol 22 22: 65–70.
Magrath W y Arens P. 1989. Los costos de la erosión del suelo en Java: a
enfoque de contabilidad de recursos naturales. Washington, DC: Banco Mundial.
Matthews E. 2001. Comprensión de la evaluación de los recursos forestales
2000. Washington, DC: Instituto de Recursos Mundiales.
MA (Evaluación de ecosistemas del milenio). 2005. www.millenniu-
massessment.org. Consultado el 9 de abril de 2008.
Milner-Gulland EJ y Bennett EL. 2003. Carne salvaje: la mayor
imagen. Tendencias Ecol Evol 18 18: 351–57.
Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, et al. 2000. Puntos críticos de biodiversidad para las
prioridades de conservación. Naturaleza 4
853–58.
Naylor R y Ehrlich P. 1997. El valor de los servicios naturales de control de plagas
vicios en la agricultura. En: Daily G (Ed). Servicios de la naturaleza: dependencia social
de los ecosistemas naturales. Washington, DC: Island Press.
Nicholls H. 2005. El negocio de la conservación. PLoS Biol 2 2: e310.
Orme CDL, Davies RG, Burgess M, et al. 2005. Los puntos críticos globales de riqueza de especies
no son congruentes con el endemismo o la amenaza.
Naturaleza 436:
436 1016-19.
Peh KS-H. 2007. Efectos potenciales del cambio climático sobre altitudinal
10099: 437–41.
distribuciones en aves tropicales. Cóndor 1
Peres CA. 2000. Efectos de la caza de subsistencia en la com-
estructura comunitaria en los bosques amazónicos. Conserv Biol 1
240–53.
Phat NK, Knorr W y Kim S. 2004. Medidas apropiadas para
conservación de las existencias de carbono terrestre - análisis de tendencias
ordenación forestal en el sudeste asiático. Forest Ecol Manag 1 19911:
87
Estafa- 283–99.
Pimm SL y Raven P. 2000. Extinción por números. Naturaleza 4 40033:
843–45.
Pounds JA, Fogden MPL y Campbell JH. 1999. Biológico
respuesta al cambio climático en una montaña tropical. Naturaleza
39988: 611-15.
Reaser JK, Pomerance R y Thomas PO. 2000. Blanqueamiento de corales
y cambio climático global: hallazgos científicos y recomendaciones de políticas. Conserv
Biol 1 144: 1500-11.
Robinson JG y Bennett EL. 2004. Tener su vida silvestre y comer-
también: un análisis de la sostenibilidad de la caza en los ecosistemas tropicales. Anim
Conserv 7 7: 397–408.
Sala OE, Chapin FS, Armesto JJ, et al. 2000. Escenarios de biodiversidad global para el
año 2100. Ciencias 2 28877: 1770–74.
Sinclair ARE y Arcese P (Eds). 1995. Serengeti II: dinámica,
manejo y conservación de un ecosistema. Chicago, IL: Prensa de la Universidad
de Chicago.
Sinclair ARE, Mduma SAR y Arcese P. 2002. Áreas protegidas como
puntos de referencia de biodiversidad para el impacto humano: agricultura y la avifauna del
Serengeti. P Roy Soc Lond B Bio 2 26699: 2401–05.
Smith RJ, Muir RDJ, Walpole MJ, et al. 2003. Gobernanza y pérdida de biodiversidad. Naturaleza
4 42266: 67–70.
Soares-Filho BS, Nepstad DC, Curran LM, et al. 2006. Modelización de la conservación en la
cuenca del Amazonas. Naturaleza 4 44400: 520–23.
Sodhi NS, Brook BW y Bradshaw CJA. 2007. Conservación tropical
biología biológica. Oxford, Reino Unido: Blackwell Publishing.
Todavía CJ, Foster PN y Schneider SH. 1999. Simulando el
efectos del cambio climático en los bosques nubosos montanos tropicales.
Naturaleza 398:
398 608-10.
Stuart SN, Chanson JS, Cox NA, et al. 2004. Estado y tendencias de la disminución y
extinción de anfibios en todo el mundo. Ciencias 3 30066:
40033: 1783–86.
van Riper C, van Riper SG, Goff ML y Laird M. 1986. El epílogo
zootiología y significado ecológico de la malaria en las aves terrestres de Hawai. Ecol
Monogr 5 566: 327–44.
Vitousek PM, Dantonio CM, Loope LL y Westbrooks R. 1996.
Invasiones biológicas como cambio ambiental global. Soy Sci
844: 468–78.
Whitmore TC. 1997. Perturbación, desaparición y
pérdida de especies. En: LauranceWF y Bierregaard ROJ (Eds). Restos de
bosques tropicales: ecología, manejo y conservación de comunidades
fragmentadas. Chicago, IL: University of Chicago Press. Wilson KA, McBride MF,
Bode M y Possingham HP. 2006.
Priorizar los esfuerzos de conservación global. Naturaleza 4 44400: 337–40.
144: Wright SJ. 2005. Bosques tropicales en un entorno cambiante.
Tendencias Ecol Evol 20 20: 553–60.
Wright SJ y Muller-Landau HC. 2006. El futuro de las formas tropicales
est especie. Biotropica 3 388: 287-301.

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