Revista Argentina de Antropología

Biológica
ISSN: 1514-7991
raab@fcnym.unlp.edu.ar
Asociación de Antropología Biológica
Argentina
Argentina

Postillone, María B.; Fuchs, María L.; Crespo, Cristian M.; Russo, María G.; Varela,
Héctor H.; Carnese, Francisco R.; Avena, Sergio A.; Dejean, Cristina B.
LINAJES MATERNOS EN MUESTRAS ANTIGUAS DE LA PUNA JUJEÑA.
COMPARACIÓN CON ESTUDIOS DE LA REGIÓN CENTRO- SUR ANDINA
Revista Argentina de Antropología Biológica, vol. 19, núm. 1, enero-junio, 2017, pp. 1-16
Asociación de Antropología Biológica Argentina
Buenos Aires, Argentina

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=382249205003

Cómo citar el artículo

Número completo
Sistema de Información Científica
Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
 REVISTA ARGENTINA DE ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA
Volumen 19, Número 1, Enero-Junio 2017

LINAJES MATERNOS EN MUESTRAS ANTIGUAS DE LA PUNA

JUJEÑA. COMPARACIÓN CON ESTUDIOS DE LA REGIÓN CENTRO-
SUR ANDINA
María B. Postillone*1,2, María L. Fuchs2,3, Cristian M. Crespo1,2, María G. Russo1,2, Héctor H.
Varela2,3, Francisco R. Carnese1,4, Sergio A. Avena1,2,4, Cristina B. Dejean1,4

1
Equipo de Antropología Biológica. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas. CEBBAD-Fundación de Historia Natu-
ral Félix de Azara. Universidad Maimónides. Argentina
2
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Argentina
3
Departamento de Ciencias Naturales. Facultad de Exactas, Físico-Química y Naturales. Universidad Nacional de Río Cuarto. Río
Cuarto. Argentina
4
Sección de Antropología Biológica. Instituto de Ciencias Antropológicas. Facultad de Filosofía y Letras. Universidad de Buenos
Aires. Argentina

PALABRAS CLAVE ADNmt; haplotipos; ADN antiguo; Puna jujeña

RESUMEN Las evidencias arqueológicas proporcionan
abundantes pruebas de una activa interacción entre las
poblaciones de lo que actualmente es el noroeste de Ar-
gentina, el sur de Perú, el oeste de Bolivia y el norte de
Chile. Los estudios de ADN en individuos prehispánicos,
a su vez, proveen información directa sobre la historia
biológica y la dinámica de los grupos humanos, y apor-
tan nuevas perspectivas a la comprensión de la dispersión
y variabilidad de los amerindios. El objetivo de este tra-
bajo es analizar los linajes maternos presentes en indivi-
duos del período tardío de la Puna jujeña (1000-1450 AD)
mediante la comparación de su composición genética con
las de otros grupos precolombinos de la región centro-sur
andina descriptos por otros autores. A partir de las se-
cuencias de HVR I del ADN mitocondrial se determinó
la variabilidad genética inter e intramuestral, además de
la distancia genética entre los diversos grupos utilizados.
En las muestras analizadas el linaje más frecuente fue el
A2, el cual mostró una gran variabilidad haplotípica. Esto
lo diferencia de otros estudios de la región andina en los
que se ha descripto el predominio de los linajes B2. A una
escala local, las distancias genéticas entre la Puna jujeña y
otros grupos poblacionales del actual noroeste argentino
no fueron significativas, a excepción de Pampa Grande, de
la que se encuentra más alejada geográfica y espacialmen-
te. A nivel regional, las diferencias son significativas con
respecto a la mayoría de las muestras antiguas de Perú,
aunque no evidencian un patrón espacial o temporal deter-
minado. Rev Arg Antrop Biol 19(1), 2017. doi:10.17139/
raab.2017.0019.01.03

KEY WORDS mtDNA; haplotypes; ancient DNA; Puna of Jujuy

ABSTRACT Archaeological records provide abundant evi-
dence of an active interaction between the peoples of what
are now northwestern Argentina, southern Peru, western
Bolivia, and northern Chile. Likewise, DNA studies in pre-
hispanic individuals provide direct information on the bio-
logical history and dynamics of human groups, offering new
perspectives to the understanding of dispersion and variabil-
ity of Native Americans. The aim of this paper is to analyze
the maternal lineages present in individuals from the late pe-
riod of the Puna region (1000-1450 AD) by comparing their
genetic composition with other pre-Columbian groups from
the south-central Andean region, described by other authors.
From mtDNA HVR-I sequences, inter- and intra-sample ge-
netic variability was determined, as well as the genetic dis-
tance between the various groups used. In the samples ana-
lyzed, A2 was found to be the most common lineage,, show-
ing high haplotype variability, and contrasting with other
studies in the Andean region, which described the preva-
lence of B2 lineages. At a local level, the genetic distances
between the Puna population and other groups from present-
day northwestern Argentina were not significant, except for
Pampa Grande, which is more geographically and spatially
remote. At a regional level, the differences are significant in
relation to the majority of Peru ancient samples, but do not
show a particular spatial or time pattern. Rev Arg Antrop
Biol 19(1), 2017. doi:10.17139/raab.2017.0019.01.03

Los estudios arqueológicos realizados en el

Noroeste de Argentina (NOA) señalan que la
dispersión humana habría sido un proceso inicia-
do a finales del Pleistoceno, cerca de los 10800
años AP (Politis et al., 2010). Durante el Holo-
ceno, entre los 10000 y 3000 años AP, se habría
incrementado la interacción entre poblaciones
de ambos lados de la cordillera. Existe eviden-
cia de que durante este periodo habrían ocurrido
*Correspondencia a: María Bárbara Postillone. CEBBAD-
Fundación de Historia Natural Félix de Azara. Universidad
Maimónides. Hidalgo 775. 1405 CABA. E-mail: mbposti-
llone@gmail.com
Financiamiento: FONCYT (PICT02210/07); CONICET
(PIP2511); Fundación Científica Felipe Fiorellino.
Recibido 28 Diciembre 2015; aceptado 13 Julio 2016
doi:10.17139/raab.2017.0019.01.03

1
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
diferentes procesos como la ocupación de nuevos
ambientes, cambios en la estrategia de formación
de asentamientos con diferenciación social y me-
joras en el manejo del espacio, intensificación
en las redes de intercambio, cría de camélidos
como principal actividad ganadera, aumento en
las actividades agrícolas y la adopción de nuevas
tecnologías. Esto habría dado como resultado un
importante crecimiento demográfico y una tran-
sición del estilo de vida cazador-recolector al de
asentamientos aldeanos (Periodo Formativo) y su
posterior complejización en el Periodo de Desa-
rrollos Regionales (1050-500 años AP), (Muscio,
2001). En este último, la actividad agropasto-
ril tuvo su apogeo con una economía ganadera
basada en la cría de llamas, siendo la zona de
Casabindo-Doncellas la de mayor desarrollo
(Albeck y Ruiz, 2003), en la Puna de Jujuy. Ésta
comprende la porción nororiental de la provin-
cia, siendo una meseta de alta montaña, a más
de 3700msm. El tráfico de caravanas asumió
un importante rol, permitiendo un mejoramien-
to en la obtención y regulación de recursos
(Tarragó, 1984; Nielsen, 2000; Albeck y Ruiz,
2003; Torres-Rouff et al., 2012). Diversos es-
tudios arqueológicos del NOA señalan que esta
región recibió influencias en diferentes mo-
mentos y de magnitud variable desde el sur de
Perú, el altiplano boliviano y la floresta tropical
(González y Pérez, 1972; Berenguer y Dauels-
berg, 1989; Rivera, 1991). Asimismo, las rela-
ciones sociales, el tráfico de materiales, el in-
tercambio y el aprovechamiento de recursos en
poblaciones prehispánicas del NOA han sido es-
tudiados en una importante cantidad de trabajos
(Albeck, 2007; Escola et al., 2007; Núñez Aten-
cio, 2007; entre otros). Sin embargo, la composi-
ción genética de las poblaciones y sus afinidades
biológicas han sido abordadas en menor medida.
Estudios empleando caracteres craneales
métricos y no métricos realizados en poblacio-
nes prehistóricas que habitaron el NOA, el nor-
te de Chile y los Valles de Cochabamba (Boli-
via) (ca. 3000AC-1500DC) demostraron que la
muestra de esta última se ubica en una posición
intermedia entre las dos primeras (Varela et al.,
2008; Cocilovo et al., 2009). Además, en estos
trabajos se plantea un modelo de poblamiento
basado en la subdivisión de una población an-
dina ancestral que fue paulatinamente poblando
el NOA, los valles de Cochabamba en Bolivia y
2
Norte de Chile. En cada una de estas regiones,
el proceso dispersivo originó varias subpoblacio-
nes que se diferenciaron gradualmente durante la
exploración, conquista y colonización de nuevos
ambientes. Por otro lado, a un nivel más regio-
nal, otros estudios morfológicos de muestras de
300 a 1480 años DC, proponen que podrían haber
existido dos grupos biológicos en el NOA, uno
estaría conformado por las poblaciones de Puna y
Quebrada de Humahuaca y el otro por pobladores
de la Región Valliserrana y Las Pirguas (Varela et
al., 2004).
Por su parte, estudios bioantropológicos de
diversos marcadores genéticos aplicados a in-
dividuos de poblaciones del pasado abrieron las
puertas a un nuevo tipo de información. El ac-
ceso directo al ADN de restos humanos antiguos
(ADNa) provee datos relevantes y específicos
acerca de su historia biológica y dinámica pobla-
cional (Pääbo et al., 2004; Shapiro y Hofreiter,
2012). Además, permite abordar el estudio de
procesos migratorios, patrones de residencia y
relaciones genéticas entre poblaciones humanas,
teniendo en cuenta así la dimensión temporal de
estos procesos (Hofreiter et al., 2001).
Mediante el estudio molecular del ADN mito-
condrial se han logrado identificar diversos lina-
jes maternos que conforman los denominados ha-
plogrupos (Hgs), los cuales se definen por com-
partir un conjunto de mutaciones básicas. Tanto
en individuos prehispánicos como en poblaciones
autóctonas contemporáneas se han definido como
Hgs amerindios mayoritarios en el continente los
denominados A2, B2, C1 y D1 y el X2a sólo des-
cripto para Norteamérica (Bodner et al., 2012). A
su vez, los Hgs se subdividen en haplotipos por la
presencia de mutaciones adicionales.
Dentro de la región del NOA, Carnese et al.
(2010), analizaron 19 individuos de Pampa Gran-
de (Salta) observando en 9 casos la presencia
del Hg B2, 8 del Hg D1 y en sólo 2 del Hg A2.
Mendisco et al. (2011) analizaron la secuencia
del ADNmt de 23 piezas dentales provenientes
de individuos del sitio arqueológico Los Amari-
llos en la Quebrada de Humahuaca (Jujuy), obte-
niendo resultados para 18 de las muestras, 13 de
las cuales presentaban un linaje particular de A2,
proporción muy elevada e inesperada para la re-
gión, ya que en la mayoría de las muestras pobla-
cionales antiguas y actuales el linaje más repre-
sentado es el B2. Los individuos restantes fueron
 LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA
asignados a los Hgs D1 (3), C1 (1) y B2 (1). En
otro estudio Mendisco et al., (2014) analizaron
muestras de sitios arqueológicos de Quebrada de
Humahuaca, Valle Calchaquí y Puna correspon-
dientes al período de Desarrollos Regionales. Sus
resultados evidenciaron la presencia de los cua-
tro Hgs amerindios sudamericanos principales,
sugiriendo además un origen de la población en
los Andes Centrales pero con influencia genética
desde poblaciones de la región de Gran Chaco.
La diversidad haplotípica encontrada por estos
autores apoya la hipótesis generada a partir de la
morfometría craneal en la que el NOA puede di-
vidirse en dos grupos biológicos diferentes, como
se mencionó anteriormente.
Dejean et al., (2014) compararon las muestras
de Pampa Grande y Los Amarillos estudiadas por
Carnese et al. (2010) y Mendisco et al. (2011) y
observaron que en ambas están presentes los Hgs
A2, B2 y D1, pero a nivel de haplotipos sólo se
comparten 2 linajes, un A2 y un D1. Concluyeron
que la distancia temporal entre ambos sitios pudo
haber sido el principal factor que intervino en la
diferenciación mitocondrial encontrada. Motti et
al. (2014) compararon datos de poblaciones ac-
tuales del NOA y del centro-oeste argentino con
los linajes presentes en esas muestras prehispá-
nicas y encontraron que sólo comparten cuatro
linajes (A216111@, C1b16189-16311, B2b2 y B216142).
Además señalan que el linaje de D116129 determi-
nado en Pampa Grande se ha descripto en mues-
tras de Bolivia y Perú, y el linaje B216145-16156-16157
en una muestra de la Amazonia boliviana.
Otro estudio en muestras poblacionales con-
temporáneas de diferentes regiones de Jujuy, ha
demostrado también la presencia de los lina-
jes A2 (13.9%), B4b (56.7%), C1 (17.8%), D1
(8.9%) y D4h3a (1.1%) (Cardoso et al., 2013).
La presencia de linajes prehispánicos en muestras
actuales daría indicios de continuidad biológica.
En este contexto, el objetivo del presente
trabajo es analizar los linajes maternos en indi-
viduos de la Puna Jujeña para incorporar nuevos
datos al estudio de la diversidad genética de las
poblaciones que habitaron el NOA antes de la lle-
gada de los europeos y comparar los resultados
con los de otras muestras prehispánicas de la re-
gión. De esta manera, se pretende aportar nueva
información para la comprensión de la historia
evolutiva y del poblamiento local y regional.
MATERIAL Y MÉTODOS
Preparación de la muestra
Se tomaron las precauciones necesarias para
el trabajo con ADNa (Gilbert, 2005; Crespo et
al., 2010 y Kemp y Smith, 2010). Los cuartos de
procesamiento de las muestras pre y post Reac-
ción en Cadena de la Polimerasa (PCR por sus
siglas en inglés) se encuentran separados y se
utilizó la indumentaria de protección adecuada
como cofias, barbijos, guantes descartables y
guardapolvos. La indumentaria, los comparti-
mentos y el instrumental a utilizar fueron pre-
viamente irradiados con luz UV por al menos
45 minutos (min). Los instrumentos utilizados,
antes de ser irradiados fueron lavados con hi-
poclorito de sodio al 6%, enjuagado con agua
calidad biología molecular y posteriormente la-
vados con alcohol etílico al 70%.
Muestra
Consistió en 23 piezas dentales provenien-
tes de diferentes individuos de la Puna de Ju-
juy, pertenecientes a la colección osteológica
depositada en el Museo Etnográfico “Juan Bau-
tista Ambrosetti” (FFyL, UBA). Se incluyeron
muestras de los sitios Doncellas, Agua Caliente,
Río Negro, Casabindo y Sorcuyo (Fig. 1), exca-
vados por E. Boman a principios de 1900, M.A.
Vignati en 1938 y E. Casanova en colaboración
con O. Paulotti y P. Haedo durante la década de
1940 hasta 1967 (Alfaro, 1983). Según los fe-
chados radiocarbónicos realizados con anterio-
ridad los sitios presentaron una antigüedad entre
509±42 años y 609± 32 años AP (Fuchs y Va-
rela, 2013) correspondiendo al Periodo Tardío
(1000-1450 AD). Los estudios craneométricos
realizados sobre individuos de esos mismos si-
tios demostraron una baja diferenciación fenotí-
pica entre ellos (Fuchs et al., 2016).
Estos sitios arqueológicos se encuentran
ubicados en la cuenca endorreica de Miraflores-
Guayatayoc-Salinas Grandes, en el centro de la
Puna Jujeña, rodeando a Doncellas, considerado
como centro cúltico de la región. La distancia
entre los sitios más alejados (Agua Caliente y
Sorcuyo) es de aproximadamente 35km (Alfaro,
1983). Estos poblados estaban vinculados con la
actividad agropastoril y el contacto con grupos
caravaneros, con un patrón de asentamiento ca-
3
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
Fig. 1. Ubicación geográfica de los sitios analizados. En color se marca la Puna de Jujuy.
racterístico del tipo semiconglomerado de fácil
acceso, con viviendas de planta rectangular, y
con relaciones contextuales con la cuenca del
Titicaca en Bolivia y San Pedro de Atacama,
en el norte de Chile y con una fuerte influencia
de la Quebrada de Humahuaca (Alfaro, 1983;
Albeck y Ruiz, 2003). El único sitio que se di-
ferencia en estas características es Sorcuyo por
presentar viviendas en forma circular, las cuales
pueden ser estructuras realizadas en periodos
más tempranos que se mantuvieron en el tiem-
po, o a un poblado formado a partir de un gru-
po de individuos provenientes de otras regiones
(Albeck y Ruiz, 2003).
Extracción de ADN
Como primer paso, a cada pieza dental se
le realizó un molde con silicona y monómero
autocurable, material empleado en odontología
convencional. Luego, las piezas dentales fueron
descontaminadas superficialmente con hipoclo-
rito de sodio al 6%, enjuagadas varias veces con
agua calidad biología molecular e irradiadas con
luz UV por 45min de cada lado. Se procedió a
la obtención de polvo a partir del desbaste de la
dentina interior de la pieza con un minitaladro
(Dremel). Cuando la pieza conservó su estruc-
tura debido a su buen estado de preservación, la
4
misma fue remontada utilizando el monómero
antes mencionado para ser restituida a la colec-
ción. A cada muestra se le realizaron al menos
tres extracciones de ADN utilizando entre 75 y
100 mg de polvo y diferentes métodos. El prime-
ro consistió en una extracción mediante colum-
nas de sílica utilizando QIAamp® DNA Investi-
gator Kit (QIAGEN). El segundo fue la utiliza-
ción del equipo Geneclean (MP Biomedics), en
ambos casos se llevó a cabo el protocolo especi-
ficado por el fabricante. El tercero fue el método
de fenol-cloroformo-alcohol isoamílico (25:24:1
v/v) (tomado y modificado de Carnese et al.,
2010). Este último culminó con la purificación
del ADN mediante columnas de sílica utilizando
AccuPrep® PCR Purification Kit (BIONEER),
siguiendo el protocolo especificado por el fabri-
cante. En cada extracción se incorporó un “blan-
co” (tubo sin muestra sometido al mismo proce-
dimiento), que posteriormente se incluyó en los
análisis en paralelo al ADN extraído.
Análisis del ADN mitocondrial
En primer lugar se realizó una asignación a
los Hgs amerindios A, C y D por Polimorfismos
de Longitud de los Fragmentos de Restricción
(RFLP, por su sigla en inglés) y por presencia de
la deleción de 9 pares de bases (pb) para el Hg
 LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA

B (Tabla 1). La reacción de amplificación por

Segmentos (pb)

113 (82 y 31)*

PCR para cada uno de los cuatro Hgs se realizó

80 (35 y 45)*

96 (31+65)*
61 o 52 con
deleción
en un volumen final de 12,5µl conteniendo: 1x
de GoTaq® reaction buffer, 1,5mM de MgCl2
(Promega), 0,2mM de cada dNTP (Thermo
Scientific), 0,8µM de cada cebador (Invitrogen),
1,25u de GoTaq® DNA polymerase (Promega)

Temperatura de
anidamiento
y 5µl de ADNa.

TABLA 1. Sitios de corte, enzima de restricción y posición de los cebadores para la identificación de cada Hg por RFLP

56ºC

56ºC

57ºC

57ºC
Para los Hgs A, C y D la amplificación fue
controlada sometiendo las muestras a electro-
foresis en gel de agarosa al 1%. Luego fueron
digeridas con la enzima de restricción adecuada

R:5'

* se describe el tamaño del fragmento total y entre paréntesis el tamaño de cada fragmento si está presente el sitio de restricción para cada enzima.
(Tabla 1), agregando a cada muestra amplificada

F: 5' -GCATTCCTACTACTCAACTTAAACTC- '3

R:5' -CCGATTGTAACTATTATGAGTCCTA- '3
10µl de una solución de digestión que contiene:

R:5' -GGATGGAATTAAGGGTGTTAGTC- '3

R:5' -AGTTAGCTTTACAGTGGGCTCT- '3
buffer 1X, 1U de enzima de restricción y agua

F: 5' -GGCCCGTATTTACCCTATAG- '3

F:5' -GGCGCTATCACCACTCTGT- '3

-GGGATGCTTGCATGTGTAAT- '3
calidad biología molecular. Esta mezcla se in-
cubó a 37ºC durante 20 horas. Para la detección

F:5' -CTCACATCACCCCATAAACAA- '3

Secuencia de los cebadoresΔ
de la deleción de 9pb característica del Hg B,
la amplificación se visualizó directamente en un
gel de agarosa al 3%.
Para un estudio más detallado, se procedió
con la amplificación por PCR de la Región Hi-
pervariable I (HVR por sus siglas en inglés) en
tres fragmentos solapados (1, 2 y 3) que com-
prenden desde la posición 15984 a la 16410
del genoma mitocondrial utilizando los ceba-
dores: fragmento 1- F15984 (5’-TAGCACC-
CAAAGCTAAGATTCTAAT-3’, modificado a
partir de F15989, Gabriel et al., 2001) y R16167
(Ricaut et al., 2004); segmento 2- F16120 (Ada-
chi et al., 2004) y R16239 (Ivanov et al., 1996);
F:5112-5137 y R:16185-5207
F:8250-8269 y R:8289-8310

F:13177-13195 y R:13265-

fragmento 3- F16204 (5’-GCAAGTACAGCA-

F:628-648 y R: 688-707
Posición de los cebadores

ATCAACCCT-3’, diseñado por nuestro equipo

de trabajo) y R16410 (Gabriel et al., 2001) res-
pectivamente, la temperatura de anidamiento de
13289

55ºC.
Las reacciones de PCR se llevaron a cabo
para cada uno de los 3 segmentos y con un volu-
Δ Cebadores creados por nuestro equipo e trabajo

men de 25µl conteniendo: 1X de Hot Start PCR

Buffer (Thermo Scientific), 2mM de MgCl2
(Thermo Scientific), 0,4µM de cada par de ce-
badores (Invitrogen), 0,2mM de cada dNTP
Enzima y sitio de

(Thermo Scientific), 1 u de Máxima Hot Start

HincII - 13259
HaeIII + 663

AluI - 5176
restricción

Taq DNA Polymerase (Thermo Scientific) y 5

Del 9pb

µl de la muestra de ADNa como templado. En

cada amplificación se incluyeron los “blancos”
de extracción, un “blanco” de reacción de PCR
y controles de ADN moderno.
Preparación de la muestra para secuencia-
ción de HVR I. Los productos de amplificación
Hg

D
B

fueron visualizados en geles de agarosa al 1%

5
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
y se purificaron con AccuPrep® PCR Purifi-
cation kit (BIONEER), siguiendo el protocolo
descripto por el fabricante. Las reacciones de
secuenciación en ambos sentidos fueron lleva-
dos a cabo en el servicio de la Unidad Genó-
mica del Instituto de Biotecnología del INTA,
con los mismos cebadores empleados en la
amplificación de cada fragmento y utilizando
un secuenciador automático 3130XL Genetic
Analyzer con BigDye™ Terminator Sequencing
Kit (Applied Biosystems).
Análisis de las secuencias
Se obtuvieron al menos dos por muestra pro-
venientes de diferentes extracciones, las cuales
fueron revisadas y corregidas manualmente uti-
lizando el programa Bioedit 2.7.5 (Hall, 2013).
En cada muestra el conjunto de mutaciones
obtenido en cada secuenciación fue compara-
do para generar un haplotipo consenso. Estos
haplotipos fueron cotejados con la Secuencia
de Referencia de Cambridge revisada (rCRS)
(Andrews et al., 1999) utilizando el mismo pro-
grama. Los linajes obtenidos fueron clasificados
utilizando Haplogrep (Kloss-Brandstätter et al.,
2011) y datos tomados de la literatura (Tamm
et al., 2007; Achilli et al., 2008, 2013; Perego
et al., 2009, 2010; Bodner et al., 2012; de Saint
Pierre et al., 2012).
Análisis comparativo con muestras de la re-
gión. Las secuencias obtenidas fueron compa-
radas con los datos ya publicados de muestras
prehispánicas del NOA y el sur de Perú (Tabla 2;
Apendice suplementario 1, Fig. suplementaria
1) con el fin de establecer las posibles relacio-
nes biológicas entre los linajes mitocondriales
de las muestras poblacionales en estudio. Ade-
más, los linajes de dos individuos analizados
por Mendisco et al., (2014) del sitio Doncellas
fueron incorporados a la muestra de Puna jujeña
analizada en este estudio para todas las pruebas
estadísticas empleadas.
Con las secuencias de la HVR I, se llevó
a cabo un Análisis de la Varianza Molecular
(AMOVA) en el cual algunas de las muestras fue-
ron agrupadas debido a su cercanía geográfica y
su bajo número de individuos (Tabla 2) llegando
a un total de 16 agrupamientos. También se lle-
varon a cabo comparaciones entre estos grupos
poblacionales a través del índice FST (utilizando
1000 permutaciones) y se calculó la distancia de
6
Nei con el programa Arlequin 3.11 (Excoffier et
al., 2005), utilizando el modelo evolutivo de Ta-
mura y Nei (1993) con un valor de Gamma=0,29.
Para el caso de la muestra de Puna jujeña, se
determinó el número total de sitios nucleotídi-
cos variantes (S), el número de haplotipos mito-
condriales (h), la diversidad haplotípica (Hd), el
número medio de diferencias entre pares de se-
cuencias (k) y la diversidad nucleotídica (π) (Nei,
1987), utilizando el programa DnaSP 5.10.1
(Rozas et al., 2010). Además, se construyó un
Neighbor Joining con los FST obtenidos para los
grupos muestrales de la Tabla 2 utilizando el pro-
grama MEGA 6 (Tamura et al., 2013).
Se utilizaron fuentes bibliográficas de pobla-
ciones actuales del NOA (Cabana et al., 2006;
Álvarez-Iglesias et al., 2007; Marrero et al.,
2007; Tamm et al., 2007; Sala et al., 2010; Bar-
bieri et al., 2011; de Saint Pierre et al., 2012;
Cardoso et al., 2013; Taboada-Echalar et al.,
2013; Sala y Corach, 2014) para cotejar si los
haplotipos encontrados en la muestra antigua de
Puna jujeña presentan continuidad en la región.
Análisis del sexo molecular
Se determinó el sexo de los individuos me-
diante la amplificación del gen de la ameloge-
nina, que codifica para una proteína del esmal-
te dental y se encuentra situado en la región
Xp22.3-p22.1 (cromosoma X) y en la región
Yp11.2 (cromosoma Y). Durante la amplifica-
ción se obtuvo un segmento de 112pb para el
cromosoma Y, mientras que el amplicón del
cromosoma X presentó 106pb, esa diferencia de
6pb es notoria en la electroforesis en geles de
poliacrilamida al 12%. Se utilizaron las mismas
condiciones de ciclado que en HVR I pero uti-
lizando los cebadores: F: 5’-CCCTGGGCTCT-
GTAAAGAA-3’ y R: 5’-ATCAGAGCTTA-
AACTGGGAAAGAA-3’ creados por el equipo
de investigación y una temperatura de anidado
de cebadores a 53ºC.
Prueba de inhibición
Para comprobar la presencia de sustancias
inhibidoras en cada una de las muestras cuyas
amplificaciones resultaban negativas se realizó
una PCR de segmento B de HVR I empleando
una muestra de ADN moderno para ser amplifi-
cada. Como control positivo se amplificó solo el
ADN moderno. Aquellas reacciones en las que
 Tabla 2. Muestras prehispánicas de la región Centro Sur Andina y del NOA analizadas en este trabajo

Sitio País Antigüedad (AP) n A% B% C% D% Trabajo Grupo poblacional para análisis estadístico

Pampa Grande Argentina 1310±40 19 10.53 47.37 0 42,1 Carnese et al., 2010 Pampa Grande
Los Amarillos Argentina 700-483 13 69,23 7,69 7,69 15,39 Mendisco et al., 2011 Quebrada de Humahuaca centro
Banda de Perchel Argentina 914-669 1 100 0 0 0 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca centro
Huacalera Argentina n.d. 1 0 0.00 0.00 100.00 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca centro
Juella Argentina 700-520 3 0 33,34 33,33 33,33 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca sur
San José Argentina 930-679 1 0 0 100 0 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca centro
Sarahuaico Argentina 786-537 2 0 100 0 0 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca sur
Tilcara Argentina 700-520 4 25,00 75.00 0 0 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca sur
Huichairas Argentina 700-414 1 100 0 0 0 Mendisco et al., 2014 Quebrada de Humahuaca sur
Fuerte Alto Argentina n.d. 1 100 0 0 0 Mendisco et al., 2014 Valle Calchaquí
Tero Argentina n.d. 4 25,00 50.00 25,00 0 Mendisco et al., 2014 Valle Calchaquí
Doncellas Argentina 662 a 568 2 0 50.00 50,00 0 Mendisco et al., 2014 Puna jujeña
Tompullo II Perú 550-450 24 8,34 70,84 4,15 16,67 Baca et al., 2012 Tompullo II
Acchaymarca Perú 770-450 11 0 72,73 18,18 9,09 Baca et al., 2014 Acchaymarca
Puca Perú 770-450 14 42,86 42,86 7,14 7,14 Baca et al., 2014 Puca
Costa y Valles (Palpa) Perú * 99 3,04 24,24 32,32 40,4 Fehren-Schmitz et al., 2010, dividido en Costa de Perú EIP, LIP y MH
2014
LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA

Costa y Valles (Palpa) Perú 2790-2210 aprox. 33 6,06 0 18,18 75,76 Fehren-Schmitz et al., 2010, Costa de Perú EH
2014
Valles altos del Perú * 77 5,2 54,55 29,87 10,38 Fehren-Schmitz et al., 2011, dividido en Valles Altos de Perú LIP y MH
Río Palpa y Viscas 2014
(Llaramate)
Huari Perú 850-500 12 16,67 25.00 50.00 8,33 Kemp et al., 2009 Huari
Conchopata Perú 1350-1150 8 25,00 50,00 12,5 12,5 Kemp et al., 2009 Conchopata

*Las temporalidades fueron tomadas según fueron descriptas en el trabajo original de publicación: EIP (Periodo Intermedio Temprano) 260AC-640AD - MH (Horizonte Medio) 640-1180 AD

7
– LIP (Periodo Intermedio Tardío) 1180-1450 AD.
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
tampoco fue posible amplificar la muestra mo-
derna fueron consideradas como inhibidas por
la presencia de sustancias en la muestra antigua
que interfieren en la PCR. En el caso de ampli-
ficación positiva se infirió que la cantidad de
ADNa era insuficiente o estaba degradado.
RESULTADOS
De las 23 piezas dentales analizadas se ob-
tuvo ADN mitocondrial en 16 (recuperación del
69,6%), lo cual indica un buen estado de pre-
servación. En 13 casos fue posible secuenciar
y corroborar los tres segmentos solapantes de
HVR I, en 2 se obtuvo secuencia y confirma-
ción de los dos primeros segmentos y en uno
del segundo y tercer segmento (Tabla 3). De las
muestras restantes, 2 presentaron compuestos
inhibitorios de la PCR y 5 no poseían ADN de
calidad analizable.
Por otro lado se logró establecer el sexo
molecular de 4 individuos, determinando que 2
eran masculinos y 2 femeninos (Tabla 3).
En cuanto a los linajes maternos, estuvieron
representados los 4 Hgs amerindios. El A2 estu-
vo presente en un 43,75%, seguido del C1 en un
25%, el D1 en un 18,75% y por último el B2 en
un 12,50%. Los resultados obtenidos por RFLP
coincidieron con los haplotipos obtenidos por
secuenciación de HVR I (Tabla 3).
Los 16 individuos presentaron haplotipos
diferentes, dando como resultado una gran di-
versidad haplotípica en la muestra de Puna Juje-
ña, en comparación con los resultados de Pampa
Grande, Quebrada de Humahuaca centro y sur.
Además, el número de sitios polimórficos y la
diferencia promedio entre pares de secuencias
fueron los más elevados (Tabla 4).
Las comparaciones de los haplotipos obteni-
dos con las secuencias de otros trabajos dieron
como resultado que DC1, DC2, DC12, DC18 y
DC19 poseen linajes no descriptos hasta el mo-
mento en los estudios de la región. El de DC21
sólo fue hallado en una muestra de la Costa de
Perú del Horizonte Temprano (EH) (Fehren-
Schmitz et al., 2011). DC4 posee las mutaciones
típicas del haplotipo A2 y el individuo DC6 las
de C1 nodal (Tabla 3), ambos presentes en va-
rias poblaciones de Sudamérica prehispánicas
y actuales (Garcia-Bour et al., 2004; Kemp et
al., 2009; Perego et al., 2010; Sala et al., 2010;
8
Bodner et al., 2012; Baca et al., 2012; 2014;
Mendisco et al., 2014; Fehren-Schmitz et al.,
2014). El DC14 mostró un linaje típico de la
región andina presente en un individuo prehis-
pánico de la Quebrada de Humahuaca sur (Men-
disco et al., 2014) y en varias poblaciones actua-
les (Álvarez-Iglesias et al., 2007; Barbieri et al.,
2011; de Saint Pierre et al., 2012).
Dentro de los linajes de A2, el individuo
DC16 presentó un haplotipo A2+16125A, el cual
está presente en una muestra antigua de Los
Amarillos junto a la 16111T. DC3 tiene la mu-
tación 16234G descripta en muestras modernas
del NOA pero en las cuales está acompañada de
otras mutaciones extras a la nodal, como es el
caso del DC9 que además posee la 16256T y la
16192T (Tabla 3). El patrón 16234G+16256T
está presente en muestras actuales de La Quiaca,
una de Tapacari (Taboada-Echalar et al., 2013) y
en una muestra de Jujuy (Cardoso et al., 2013).
Por su parte el DC7 presentó un haplotipo si-
milar al de individuos guaraníes (Marrero et al.,
2007) pero con la mutación extra 16162G.
El resto de los individuos analizados co-
rrespondieron al linaje C1. El linaje de DC5
fue descripto en un individuo precolombino de
la Costa de Perú del periodo Intermedio Tardío
(LIP) (Fehren-Schmitz et al., 2014) y en Ayma-
rá (de Saint Pierre et al., 2012) y Mbyá-Guara-
níes (Sala et al., 2010) actuales, un individuo
de Tucumán (Tamm et al., 2007) y en un Ma-
puche de Río Negro (Ginther et al., 1993). El
de DC10 está presente en una muestra moderna
de Brasil (Fridman et al., 2014) y el de DC11
en 3 individuos Tupí de lengua zoro (Ramallo
et al., 2013).
Luego de realizar una comparación con las
secuencias de 343 individuos prehispánicos divi-
didos en 16 grupos poblacionales indicados en la
tabla 2, se obtuvo como resultado que la varia-
ción genética promedio dentro de los grupos po-
blacionales (84,35%) es mayor a la variación que
existe entre ellos (15,65%). Sin embargo, esta úl-
tima resultó significativa (p<0,00001) indicando
que todos estos grupos no pueden considerarse
una sola población, sino que la misma se encuen-
tra estructurada y que existe una gran dispersión
genética entre grupos, concordando con la am-
plitud territorial y diferencias temporales de las
muestras empleadas en la comparación (Tabla 5).
La comparación de a pares de grupos pobla-
 Tabla 3. Haplogrupos, haplotipos y sexado de las muestras en estudio
Sitio Muestra nº de HVR I (16024-16362) Segmentos Asignación a Haplogrupo Sexado morfológico/
Arqueológico catálogo amplificados Haplotipo (RFLP) sexado molecular

Agua Caliente DC10 15438 16153A 16223T 16298C 1y2 C1 ----- mujer/mujer
DC14 15421 16183C 16188T 16189C 16217C 1, 2 y 3 B4 B mujer/----
DC15 15418 ------- ---- ----- inhibida varón/----
DC16 15445 16125A 16223T 16290T 16319A 16362C 1, 2 y 3 A2+@16111 ----- mujer/----
DC17 15404 -------- ---- ----- ----- varón/----
DC20 15400 ------- ---- ----- ---- varón/----
DC21 15500 16223T 16325C 16354T 16362C 2y3 D1+16354 D mujer/----
DC23 15410 ----- ---- ----- ----- varón/----
Casabindo DC9 14136 16192T 16223T 16234G 16256T 16290T 16319A 16362C 1, 2 y 3 A2 A varón/varón
Doncellas DC1 13954 16183C 16189C 16217C 16253G 1, 2 y 3 B4 B mujer/mujer
DC2 13986 16188T 16192T 16223T 16319A 1y2 A2 ----- mujer/----
DC3 14071 16111T 16223T 16234G 16290T 16319A 16362C 1, 2 y 3 A2 A varón/varón
DC4 14091 16223T 16290T 16319A 16362C 1, 2 y 3 A2+@16111 A varón/----
DC5 13989 16189C 16223T 16298C 16325C 16327T 1, 2 y 3 C1 C varón/----
DC7 13955 16111T 16223T 16290T 16319A 16362A 1, 2 y 3 A2 A mujer/----
DC8 13958 ------- ----- ---- ---- varón/----
DC11 13937 16093C 16223T 16298C 16325C 16327T 1, 2 y 3 C1 C varón/----
LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA

DC12 14103 16072T 16083T 16111T 16129A 16198C 16223T 1y2 A2 A mujer/----
DC18 14040 16187T 16223T 16257T 16290T 16362C 1, 2 y 3 D1g4+@16325 D mujer/----
DC19 14051 16125A 16187T 16189C 16209C 16223T 16325C 16362C 1, 2 y 3 D1g5+16125 D varón/----
Río Negro DC6 14118 16223T 16298C 16325C 16327T 16362C 1, 2 y 3 C1b8 ----- varón/----
Sorcuyo DC13 14176 ------- ---- ----- inhibida varón/----
DC22 14173 ----- ---- ----- ----- varón/----

9
En negrita se señalan las mutaciones adicionales
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017

Tabla 4. Estadísticos de variabilidad genética para las muestras de Puna Jujeña

y otros sitios prehispánicos cercanos geográficamente

Sitio n S h Hd k π

Puna Jujeña 18 30 18 1 ± 0,0019 7. 203 0,02106 ± 0,0014

Quebrada de 16 15 6 0,675 ± 0,117 3.967 0,0116 ± 0,0029
Humahuaca
centro
Quebrada de 10 16 9 0,978 ± 0,054 5.533 0,0162 ± 0,0026
Humahuaca sur

Pampa Grande 19 17 9 0,912 ± 0,032 6.351 0,0186 ± 0,0013

n:número de secuencias analizadas; S:número total de sitios polimórficos; h:número de haplotipos; Hd:diversidad haplotípica;
k:número promedio de diferencias entre pares de secuencias; π:diversidad nucleotídica.

Tabla 5. Resultados AMOVA. Variabilidad inter e intrapoblacional

Tipo de variación g.l. Suma de cuadrados Componentes de varianza Porcentaje de variación

Entre Poblaciones 15 223.335 0,56830* 15,65*

Dentro de poblaciones 328 1,004.407 306,222 84,35

Total 343 1,227.742 363,051 100

Índice de Fijación FST: 0,15653

g.l.: grados de libertad; * p<0,00001

cionales (FST) para determinar cuáles diferían en-
tre sí, mostró que la Puna jujeña se diferencia de
Pampa Grande (FST:0,10512; p-valor:0,01953)
siendo la única que lo hace del actual territo-
rio argentino. Es de destacar que la primera no
presentó una diferenciación significativa con el
resto de las muestras cercanas: Quebrada de Hu-
mahuaca centro (FST:0,05598; p-valor:0,06934),
Quebrada de Humahuaca sur (FST:0,05677; p-
valor:0,09961), y Valle Calchaquí (FST:0,04050;
p-valor:0,20898), mientras que de las muestras
de Perú se diferenció significativamente de
Tompullo II (FST:0,20337; p-valor:<0,00001),
Acchaymarca (FST:0,11461; p-valor:0,02246),
de Costa EIP (FST:0,07155; p-valor:0,00781),
LIP (FST:0,07170; p-valor:0,03223), EH
(FST:0,14003; p-valor:<0,00001) y de los Valles
Altos del MH (FST:0,143109; p-valor:<0,00001)
(Apendice suplementario 1; Tabla suplementa-
ria 1). En el análisis de Neighbor Joining pudo
observarse un agrupamiento de las muestras de
la Tabla 2 según la frecuencia de los cuatro Hgs
principales (A2, B2, C1 y D1). La Puna jujeña
se encuentra próxima a las muestras de Quebra-
da de Humahuaca centro y Puca por la elevada
proporción de A2 y la presencia de los otros tres
linajes, mientras que el Valle Calchaquí quedó
ubicado en un clado más alejado probablemen-
te por no presentar D1. El grupo más alejado a
Puna quedó compuesto por aquellas muestras
con una mayor representación de haplotipos B2
(Fig.2). Este grupo es el más numeroso ya que
ese linaje es el más frecuente entre las muestras
de los Andes Centro-Sur.

10
 LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA

Fig. 2. Neighbor Joining de todas las muestras comparadas con la proporción de linajes que poseen.

DISCUSIÓN como barrera física aislante ante el ataque de di-

El grado de recuperación de ADN mitocon-
drial para la muestra de Puna Jujeña (69,6%) fue
satisfactorio, según los cánones de ADNa. El
mismo fue similar a los valores de otros estudios
en la Quebrada de Humahuaca (66,67%), supe-
rior al del Valle Calchaquí (55,56%) (Mendisco
et al., 2011; 2014) y menor al del sitio Pampa
Grande (90,47%) (Carnese et al., 2010). Esta
buena conservación del material genético se
debe principalmente a las condiciones de hume-
dad y temperatura de la región y a que se tuvo
acceso a piezas dentales, en las cuales el esmal-
te ayuda a la conservación del ADN y funciona
versos agentes de degradación (Hofreiter et al.,
2001; Gilbert et al., 2005; Crespo et al., 2010;
Cardozo et al., 2014). Para el ADN nuclear no se
obtuvo la misma eficiencia, lo cual es un proble-
ma propio de las investigaciones con muestras
arqueológicas, debido a que se presenta un sólo
ADN nuclear diploide por célula habiendo me-
nos oportunidades de obtener fragmentos que
puedan ser amplificados (Shapiro y Hofreiter,
2012), a diferencia del mitocondrial que está
presente entre 2 y 10 copias por mitocondria.
Por otro lado, es importante destacar que los
haplotipos de dos muestras del sitio Doncellas
descriptos por Mendisco et al. (2014), no fue-

11
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
ron encontrados en las muestras analizadas en
este trabajo, enfatizando la gran variabilidad
genética que podría haber estado presente en
esa población. El elevado valor observado de la
diversidad haplotípica (Hd=1±0,019), dado que
los sitios analizados están cercanos geográfica-
mente y fueron enmarcados según los fechados
radiocarbónicos en el mismo periodo temporal
(1000-1450 AD), podría estar indicando que la
Puna de Jujuy habría recibido un importante flu-
jo génico desde otras regiones. A ese respecto,
hemos encontrado linajes presentes en varios
grupos poblacionales prehispánicos de Perú y
la Quebrada de Humahuaca como fue señalado
anteriormente. Además, en muchos casos es-
tos linajes se caracterizan por alguna mutación
adicional al Hg nodal. Este hallazgo es con-
cordante con la evidencia arqueológica acerca
de un activo intercambio de bienes materiales
entre distintas regiones del Área Andina Centro
Meridional, como ser obsidiana para materia
prima, artefactos para inhalación de alucinóge-
nos, objetos de oro, valvas de moluscos mari-
nos y cuentas (Fernández, 1978; Gentile, 1988;
Tarragó, 1989; Nielsen, 2011; entre otros).
A una escala local, las distancias genéticas
entre la Puna jujeña y otros grupos poblacio-
nales del actual noroeste argentino no fueron
significativas, a excepción de Pampa Grande,
de la que se encuentra más alejada geográfica y
espacialmente.
A nivel regional, las diferencias son sig-
nificativas con 6 de los 11 grupos muestrales
antiguos de Perú, a pesar de la existencia de
haplotipos compartidos en ciertos casos. No se
evidencia una relación directa con la distancia
geográfica o temporal.
Es de destacar que este tipo de análisis esta-
dístico no puede escapar a una limitación debida
al bajo tamaño muestral frecuente en los estu-
dios de ADNa, lo que afecta a la potencia de la
prueba, y también que en algunas muestras no
se han podido amplificar los tres segmentos del
HVR I. Esta cuestión se intentará solucionar a
futuro incorporando nuevas técnicas de amplifi-
cación. A título de ejemplo, entre la muestra de
la Puna jujeña y la del Valle Calchaquí los valo-
res de FST no fueron significativos (FST:0,04050;
p-valor:0,20898), sin embargo en el árbol del
Neighbor Joining (Fig.2) se posicionaron en
grupos distintos.
12
En cuanto a los linajes hallados en las mues-
tras prehispánicas, la Puna jujeña presenta ma-
yor prevalencia de linajes A2, al igual que Los
Amarillos y la muestra peruana de Puca, lo cual
no es frecuente en poblaciones surandinas en
las cuales suele encontrarse mayor prevalencia
de B2 (Rothhammer et al., 2009; Kemp et al.,
2009; Fehren-Schmitz et al., 2011; 2014; Baca
et al., 2012; Dejean et al., 2014). Un ejemplo
claro es Los Amarillos que se diferencia en sus
frecuencias haplotípicas del resto de los sitios
cercanos geográficamente dentro de la Quebra-
da y presenta una alta frecuencia de un linaje
A2, por lo que Mendisco et al. (2011) conside-
ran que esta población tuvo una historia demo-
gráfica particular, diferente a la del resto de la
Quebrada. Señalan también que existió inter-
cambio de materiales entre la Quebrada de Hu-
mahuaca y la Región de Gran Chaco y sostienen
que podría haber estado acompañado de flujo
génico (Mendisco et al., 2014). A este respecto,
las evidencias fenotípicas mostraron que en la
Quebrada de Humahuaca existe una diversidad
genética mayor que la esperada para una región
geográfica limitada (Cocilovo et al., 1999).
La comparación de los linajes encontrados
en Puna antigua con muestras actuales de la re-
gión, mostró que ciertos haplotipos descriptos
están presentes en éstas últimas, aunque difieran
en una mutación adicional. Este es el caso del
linaje de DC9, un Hg A2 que presenta las mu-
taciones 16234G y 16256T encontrado en Ju-
juy y Bolivia, y que además posee la mutación
16192T. Otro ejemplo es el haplotipo del indi-
viduo DC7 el cual está presente en guaraníes
actuales del NEA pero sin la mutación 16162G.
Sólo uno de los individuos, DC14, presentó
un linaje que ha sido hallado en un individuo
precolombino de la Quebrada de Humahuaca
(Mendisco et al., 2014), en muestras actuales de
la Puna (Álvarez-Iglesias et al., 2007; Cardoso
et al., 2013), en Wichis y Qom de la provincia
de Formosa (Cabana et al., 2006), en indivi-
duos de la cuenca del lago Titicaca en Bolivia
(Barbieri et al., 2011) y en Aymará y Ataca-
meños de Chile (de Saint Pierre et al., 2012),
siendo la única evidencia que hemos encontrado
de continuidad genética a lo largo del tiempo. A
este respecto, al analizar la continuidad genética
deben considerarse que al comparar muestras
antiguas y actuales existe la posibilidad de que
 LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA
surja una nueva mutación o una reversión de al-
guna de las existentes, debido al tiempo trans-
currido.
Por otra parte, la posible incidencia de
procesos demográficos como la contracción o
reemplazo poblacional podría explicar la au-
sencia de muchos linajes antiguos en la actua-
lidad. Si estimamos en 25 a 30 años el intervalo
generacional tendríamos más de veinte genera-
ciones de horizonte temporal para la potencial
acción de estos procesos sobre las muestras
actuales de la zona. A este respecto señalemos
que tampoco puede obviarse el impacto de la
conquista y colonización española en la po-
blación nativa, lo que incluye, entre sus nume-
rosas consecuencias, una probable pérdida de
linajes.
Para investigaciones futuras sería de gran
utilidad disponer de mayor número de análisis
de ADNa con descripción de linajes maternos en
poblaciones prehispánicas de regiones cercanas
a la Puna Jujeña como el Altiplano Boliviano,
San Pedro de Atacama (Chile), las yungas y di-
ferentes zonas del NEA, y así contribuir a un
mejor entendimiento de las relaciones filogené-
ticas y procesos demográficos que moldearon la
diversidad de linajes maternos que ha sido des-
cripta en este estudio.
Por último, la gran ventaja que presenta el
ADNa es que tiene el potencial de aportar in-
formación en el eje temporal sobre las relacio-
nes biológicas entre las poblaciones del pasado,
mientras que los análisis sobre muestras actua-
les sólo permiten realizar inferencias sobre lo
que pudo haber sucedido, pero no es una infor-
mación directa. Si se toman en cuenta ambos
tipos de estudios, la relación entre grupos po-
blacionales de diferente temporalidad permite
un mejor abordaje de los procesos demográficos
que acontecieron en cada región.
CONCLUSIONES
Se estudiaron 23 individuos de la Puna de
Jujuy (Argentina) obteniéndose resultados po-
sitivos para 16 de ellos, lo que representa una
elevada proporción de recuperación en estudios
de ADNa. Se registraron 16 linajes maternos di-
ferentes, dando como resultado una gran diver-
sidad haplotípica en la muestra de Puna jujeña,
en comparación con los resultados de otros es-
tudios, correspondientes a Quebrada de Huma-
huaca centro y sur y Pampa Grande. El linaje
más frecuente fue el A2, a diferencia de otros
estudios de la región andina donde se ha des-
cripto el predominio de B2.
A nivel local la Puna Jujeña se diferenció
significativamente de Pampa Grande por ser
la muestra más alejada geográfica y temporal-
mente y a nivel regional, presentó también una
diferenciación genética significativa con varias
muestras de Perú, sin poder determinarse un pa-
trón espacio-temporal específico que dé cuenta
de esos resultados. A ese respecto, el bajo núme-
ro de individuos que presentan la mayoría de los
grupos muestrales analizados podría influir en
parte en los casos donde no hubo una significa-
tiva diferenciación genética.
Por otro lado, en la comparación de los li-
najes descriptos con los de las muestras actua-
les, quedó demostrado que alguno de ellos es-
tán presentes en estas últimas, aunque difieran
en una mutación adicional, dando evidencia de
cierta continuidad biológica en la región.
Las relaciones genéticas mencionadas en
este estudio entre la Puna jujeña y el resto de
las muestras de los Andes Sur son concordantes,
hasta el momento, con la evidencia arqueólogi-
ca descripta.
Por último, es importante destacar que el
sexado molecular fue coincidente con el morfo-
lógico realizado en un estudio anterior, pudien-
do ser utilizado como alterativa para tal deter-
minación en individuos subadultos y juveniles.
A futuro se espera poder obtener la secuen-
cia de HVR II del ADNmt o el mitogenoma
completo, aumentar el número de marcadores
moleculares analizados (STRS autosómicos y
del cromosoma Y para aquellas muestras que
sean masculinas) y el número de muestras po-
blacionales a comparar con el fin de aportar ma-
yor cantidad de datos para el entendimiento de
los procesos microevolutivos, los movimientos
migratorios y las relaciones biológicas entre las
poblaciones que habitaban y habitan el actual
NOA.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer sinceramente
la ayuda prestada por el personal del Museo Et-
nográfico “Juan Bautista Ambrosetti” y en par-
13
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
ticular a su Directora Dra. M. Tarragó y a Lic.
C. Aranda por su colaboración durante la obten-
ción de las muestras dentales. Asimismo, agra-
decer especialmente al Dr. José A. Cocilovo por
todos sus aportes a esta investigación para el en-
riquecimiento de la misma. También deseamos
agradecer al Dr. J. Valetti y a Diego Salonia por
el diseño de las imágenes y a las Instituciones
que brindaron su apoyo financiero.
LITERATURA CITADA
Achilli A, Perego UA, Bravi CM, Coble MD, Kong QP,
Woodward SR, Salas A, Torroni A, Bandelt HJ. 2008.
The phylogeny of the four pan-American mtDNA ha-
plogroups: implications for evolutionary and disease
studies. PLoS One 3(3):1764. doi:10.1371/journal.
pone.0001764
Achilli A, Perego UA, Lancioni H, Olivieri A, Gandini F,
Hooshiar Kashani B, Battaglia V, Grugni V, Angerhofer
N, Rogers MP, Herrera RJ, Woodward SR, Labuda D,
Smith DG, Cybulski JS, Semino O, Malhi RS, Torroni
A. 2013. Reconciling migration models to the Americas
with the variation of North American native mitogeno-
mes. PNAS USA 110(35):14308-14313. doi: 10.1073/
pnas.1306290110
Adachi N, Umetsu K, Takigawa W, Sakaue K. 2004. Phylo-
genetic analysis of the human ancient mitochondrial
DNA. J Archaeol Sci 31(10):1339-1348. doi: 10.1016/j.
jas.2004.02.011
Albeck ME, Ruiz MS. 2003. El tardío en la Puna de Jujuy:
poblados, etnias y territorios. Cuadernos FHyCS-UNJu
20:199-221.
Albeck ME. 2007. El intermedio Tardío: interacciones eco-
nómica y políticas en la Puna de Jujuy. En: Williams V,
Ventura B, Callegari A, Yacobaccio H, editores. Socie-
dades precolombinas surandinas: temporalidad, interac-
ción y dinámica cultural del NOA en el ámbito de los
Andes Centro-Sur. Buenos Aires: Artes Gráficas Buschi
SA. pp. 125-145.
Alfaro LC. 1983. Investigación arqueológica en la cuenca
del río Doncellas (provincia de Jujuy). Integración de la
Puna jujeña a los centros cúlticos andinos. Relaciones
de la Sociedad Argentina de Antropología XV:25-47.
Álvarez-Iglesias V, Jaime JC, Carracedo Á, Salas A. 2007.
Coding region mitochondrial DNA SNPs: targeting east
Asian and Native American haplogroups. Forensic Sci
Int Genet 1:44-55. doi: 10.1016/j.fsigen.2006.09.001
Andrews RM, Kubacka I, Chinnery PF, Lightowlers RN,
Turnbull DM, Howell N. 1999. Reanalysis and re-
vision of the Cambridge reference sequence for hu-
man mitochondrial DNA. Nat Genet 23(2):147. doi:
10.1038/13779
Baca M, Doan K, Sobczyk M, Stankovic A, Węgleński P.
2012. Ancient DNA reveals kinship burial patterns of a
pre-Columbian Andean community. BMC Genet 13:30.
doi: 10.1186/1471-2156-13-30
Baca M, Molak M, Sobczyk M, Węgleński P, Stankovic A.
2014. Locals, resettlers, and pilgrims: a genetic portrait
of three pre-Columbian Andean populations. Am J Phys
Anthropol 154(3):402-412. doi:10.1002/ajpa.22524
Barbieri C, Heggarty P, Castri L, Luiselli D, Pettener D.
2011. Mitochondrial DNA Variability in the Titicaca
Basin: Matches and Mismatches with Linguistic and
14
Ethnohistory. Am J Hum Biol 23:89-99. doi:10.1002/
ajhb.21107
Berenguer J y Dauelsberg P. 1989. El Norte Grande en la
órbita de Tiwanaku (400 a 1.200 d.C.). En: Hidalgo J,
Schiappacasse V, Niemeyer H, Aldunate C, Solimano I.
Culturas de Chile. Prehistoria. Desde sus orígenes hasta
los albores de la conquista. Santiago de Chile: Editorial
Andrés Bello. pp.129-180.
Bodner M, Perego UA, Huber G, Fendt L, Röck AW, Zi-
mmermann B, Olivieri A, Gómez-Carballa A, Lancio-
ni H, Angerhofer N, Bobillo MC, Corach D, Wood-
ward SR, Salas A, Achilli A, Torroni A, Bandelt H-J,
Parson W. 2012. Rapid coastal spread of First Ameri-
cans: Novel insights from South America`s Southern
Cone mitochondrial genomes. Genome Res 22:811-
820. doi: 10.1101/gr.131722.111
Cabana GS, Merriwether DA, Hunley K, Demarchi DA.
2006. Is the genetic structure of Gran Chaco popula-
tions unique? Interregional perspectives on native South
American mitochondrial DNA variation. Am J Phys
Anthropol 131(1):108-119. doi:10.1002/ajpa.20410
Cardoso S, Palencia-Madrid L, Valverde L, Alfonso-Sánchez
MA, Gómez-Pérez L, Alfaro E, Bravi CM, Dipierri JE,
Peña JA, de Pancorbo MM. 2013. Mitochondrial DNA
control region data reveal high prevalence of Native
American lineages in Jujuy province, NW Argentina.
Forensic Sci Int Genet 7(3):52-5. doi: 10.1016/j.fsi-
gen.2013.01.007
Cardozo DG, Crespo CM, Russo MG, Postillone MB. 2014.
Análisis y conservación de ADN antiguo en restos es-
queletales humanos de sitios arqueológicos y coleccio-
nes de museos de Argentina. En: Esnal AC, Funes ML,
Grosso M, Kuperszmit N, Murgo A, Romero G, edito-
res. Entre Pasados y Presentes IV. Estudios Contempo-
ráneos en Ciencias Antropológicas. Ciudad Autónoma
de Buenos Aires: Editorial Asociación Amigos del Insti-
tuto Nacional de Antropología (AINA): 313-329. ISBN
978-987-25575-3-9
Carnese F, Mendisco F, Keyser C, Dejean CB, Dugoujon
JM, Bravi CM, Ludes B, Crubézy E. 2010. Paleogeneti-
cal study of pre-Columbian samples from Pampa Gran-
de (Salta, Argentina). Am J Phys Anthropol 141:452-
462. doi: 10.1002/ajpa.21165
Cocilovo JA, Varela HH, Baffi EI, Valdano SG. 1999. Es-
tructura y composición de la población antigua de la
Quebrada de Humahuaca. Análisis multivariado. Rev
Arg Antrop Biol 2(1):7-26.
Cocilovo JA, Varela HH, O`Brien TG. 2009. La divergen-
cia genética entre poblaciones del área andina centro
meridional evaluada mediante rasgos no métricos del
cráneo. Rev Arg Antrop Biol 11 (1):43-59.
Crespo CM, Dejean CB, Postillone MB, Lanata JL, Carnese
FR. 2010. Historias en código genético. Los aportes de
los estudios de ADN antiguo en antropología y sus im-
plicancias éticas. RUNA XXXI (2):153-174.
Dejean CB, Seldes V, Russo MG, Mendisco F, Keyser C,
Ludes B, Carnese FR. 2014. Variabilidad genética mito-
condrial: comparación de muestras de dos sitios arqueo-
lógicos del noroeste argentino. Rev Arg Antrop Biol 16
(1):5-16. doi: 10.17139/raab.2014.0016.01.02
de Saint Pierre M, Bravi CM, Motti JMB, Fuku N, Tanaka
M, Llop E, Bonatto SL, Moraga M. 2012. An alternati-
ve model for the early peopling of Southern South Ame-
rica revealed by analyses of three mitochondrial DNA
haplogroups. PLoS ONE 7 (9):43486. doi: 10.1371/
journal.pone.0043486
Escola PS. 2007. Obsidianas en contexto: tráfico de bienes,
lazos sociales y algo más. En: Williams V, Ventura B,
 LINAJES MATERNOS ANTIGUOS DE LA PUNA JUJEÑA
Callegari A, Yacobaccio H, editores. Sociedades preco-
lombinas surandinas: temporalidad, interacción y diná-
mica cultural del NOA en el ámbito de los Andes Centro-
Sur. Buenos Aires: Artes Gráficas Buschi SA. pp. 73-87.
Excoffier L, Laval G, Schneider S. 2005. ARLEQUIN ver.
3.0: an integrated software package for population ge-
netics data analysis. Evolutionary Bioinformatics On-
line 1:47-50.
Fehren-Schmitz L, Reindel M, Tomasto-Cagigao E,
Hummel S, Herrmann B. 2010. Pre-Columbian popu-
lation dynamics in coastal southern Peru: a diachronic
investigation of mtDNA patterns in the Palpa region by
ancient DNA analysis. Am J Phys Anthropol 141:208-
221. doi: 10.1002/ajpa.21135
Fehren-Schmitz L, Warnberg O, Reindel M, Seidenberg
V, Tomasto-Cagigao E, Isla-Cuadrado J, Hummel S,
Herrmann B. 2011. Diachronic investigations of mi-
tochondrial and Y-chromosomal genetic markers in
pre-Columbian Andean highlanders from south Peru.
Ann Hum Genet 75(2):266-283. doi: 10.1111/j.1469-
1809.2010.00620.x
Fehren-Schmitz L, Haak W, Mächtle B, Masch F, Llamas
B, Tomasto-Cagigao E, Sossna V, Schittek K, Isla-
Cuadrado J, Eitel B, Reindel M. 2014. Climate chan-
ge underlies global demographic, genetic, and cultural
transitions in pre-Columbian southern Peru. Proc Natl
Acad Sci USA 111(26): 9443-9448. doi: 10.1073/
pnas.1403466111
Fernandez J. 1978. Los chichas, los lipes y un posible en-
clave de la cultura de San Pedro de atacama en la Puna
limítrofe argentino-boliviana. Estud atacam 6:21-36.
Fridman C, Gonzalez RS, Pereira AC, Cardena MMSG.
2014. Haplotype diversity in mitochondrial DNA hy-
pervariable region in a population of southeastern
Brazil. Int J Legal Med 128(4): 589-593. doi: 10.1007/
s00414-014-1023-z
Fuchs ML, Varela HH. 2013. Fechados radiocarbónicos de
colecciones osteológicas de Puna de Jujuy, Argentina.
Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología
XXXVIII (2): 553-558.
Fuchs ML, Varela HH, Cocilovo JA. 2016. Kinship and
phenotypic divergence in the ancient population of the
Puna plateu of northwestern Argentina. Advances in
Anthropology 6: 1-10. doi: 10.4236/aa.2016.61001
Gabriel MN, Huffine EF, Ryan JH, Holland MM, Parsons
TJ. 2001. Improved mtDNA sequence analysis of fo-
rensic remains using a “mini-primer set” amplification
strategy. J Forensic Sci 46(2):247-253. doi: 10.1520/
JFS14957J
García-Bour J, Pérez-Pérez A, Álvarez S, Fernández E,
López-Parra AM, Arroyo-Pardo E, Turbón D. 2004.
Early population differentiation in extinct aborigines
from Tierra del Fuego-Patagonia: ancient mtDNA se-
quences and Y-chromosome STR characterization. Am
J Phys Anthropol 123:361-370. doi: 10.1002/ajpa.10337
Gilbert MT, Bandelt H-J, Hofreiter M, Barnes I. 2005. As-
sessing ancient DNA studies. Trends Ecol Evol 20(10):
541-544. doi: 10.1016/j.tree.2005.07.005
Ginther C, Corach D, Penacino GA, Rey JA, Carnese FR,
Hutz MH, Anderson A, Just J, Salzano FM, King M-C.
1993. Genetic variation among the Mapuche indians
from the Patagonian region of Argentina: mitochondrial
DNA sequence variation and allele frequencies of seve-
ral nuclear genes. EXS 67:211-219. doi: 10.1007/978-
3-0348-8583-6_17
González AR y Pérez JA. 1972. Argentina indígena: víspe-
ras de la conquista. Buenos Aires: Editorial Paidos.
Hall TA. 2013. BioEdit: Biological sequence alignment edi-
tor for Win 95/98/NT/2K/XP/7. http://www.mbio.ncsu.
edu/bioedit/bioedit.html
Hofreiter M, Davis S, Poinar H, Kuch M, Pääbo S.
2001. Ancient DNA. Nat Rev Genet 2(5):353-359.
doi:10.1038/35072071
Ivanov PL, Wadhams MJ, Roby RK, Holland MM, Weedn
VW, Parsons TJ. 1996. Mitochondrial DNA sequence
heteroplasmy in the Grand Duke of Russia Georgij
Romanov establishes the authenticity of the remains
of Tsar Nicholas II. Nat Genet 12(4):417-420. doi:
10.1038/ng0496-417
Kemp BM, Tung TA, Summar ML. 2009. Genetic continui-
ty after the collapse of the Wari Empire: mitochondrial
DNA profiles from Wari and post-Wari populations in
the ancient Andes. Am J Phys Anthropol 140(1):80-91.
doi: 10.1002/ajpa.21037
Kemp BM y Smith DG. 2010. Ancient DNA methodology:
thoughts from Brian M. Kemp and David Glenn Smith
on “Mitochondrial DNA of protohistoric remains of an
Arikara population from South Dakota”. Hum Biol 82
(2):227-238. doi:10.3378/027.082.0207
Kloss-Brandstätter A, Pacher D, Schönherr S, Weissens-
teiner H, Binna R, Specht G, Kronenberg F. 2011. Ha-
ploGrep: a fast and reliable algorithm for automatic
classification of mitochondrial DNA haplogroups. Hum
Mutat 32(1):25-32. doi:10.1002/humu.21382
Marrero AR, Silva-Junior WA, Bravi CM, Hutz MH, Petzl-
Erler ML, Ruiz-Linares A, Salzano FM, Bortolini MC.
2007. Demographic and evolutionary trajectories of the
Guarani and Kaingang natives of Brazil. Am J Phys An-
thropol 132(2):301-310. doi:10.1002/ajpa.20515
Mendisco F, Keyser C, Hollard C, Seldes V, Nielsen
A, Crubézy E, Ludes B. 2011. Application of the
iPLEXTM Gold SNP genotyping method to the analy-
sis of Amerindian ancient DNA samples: benefits for
ancient population-based studies. Electrophoresis
32:386-393. doi: 10.1002/elps.201000483
Mendisco F, Keyser C, Seldes V, Rivolta C, Mercolli P, Cruz
P, Nielsen AE, Crubezy E, Ludes B. 2014. Genetic di-
versity of a late prehispanic group of the Quebrada de
Humahuaca, Northwestern Argentina. Ann Hum Genet
78(5):367-380. doi: 10.1111/ahg.12075
Motti JMB, Ramallo V, Muzzio M, Bailliet G, Bravi CM.
2014. El ADN mitocondrial como indicador de relacio-
nes biológicas entre poblaciones antiguas y actuales del
NOA. En: Luna L, Aranda C, Suby J, editores. Avances
recientes de Bioarqueología Latinoamericana. Buenos
Aires: GIB. pp. 267-283.
Muscio HJ. 2001. Una revisión crítica del Arcaico surandi-
no. Ficha de cátedra fundamentos de prehistoria: oficina
de publicaciones de la Facultad de Filosofía y Letras
(OPFyL). https://ecaths1.s3.amazonaws.com/argenti-
na1/Arcaico%20Surandino%20(Muscio).pdf
Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. Columbia:
Columbia University Press.
Nielsen A. 2000. Andean caravans: an ethnoarchaeology.
Tesis Doctoral. Universidad de Arizona. http://arizona.
openrepository.com/arizona/handle/10150/289098
Nielsen AE. 2011. El tráfico de caravanas entre Lípez y Ata-
cama visto desde la Cordillera occidental. En: Núñez
Atencio L, Nielsen AE, editores. En ruta: arqueología,
historia y etnografía del tráfico sur andino. Córdoba:
Encuentro Grupo Editor. Pp.:83-110.
Núñez Atencio L. 2007. Reflexiones sobre el tráfico de
caravanas y complementariedad circumpuneña. En:
Williams V, Ventura B, Callegari A, Yacobaccio H,
editores. Sociedades precolombinas surandinas: tempo-
ralidad, interacción y dinámica cultural del NOA en el
15
 M. POSTILLONE ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 19(1), 2017
ámbito de los Andes Centro-Sur. Buenos Aires: Artes
Gráficas Buschi SA. pp. 33-58.
Pääbo S, Poinar H, Serre D, Jaenicke-Despres V, Hebler J,
Rohland N, Kuch M, Krause J, Vigilant L, Hofreiter
M. 2004. Genetic analyses from ancient DNA. Annu
Rev Genet 38:645-679. doi: 10.1146/annurev.ge-
net.37.110801.143214
Perego UA, Achilli A, Angerhofer N, Accetturo M, Pala M,
Olivieri A, Kashani BH, Ritchie KH, Scozzari R, Kong
QP, Myres NM, Salas A, Semino O, Bandelt HJ, Wood-
ward SR, Torroni A. 2009. Distinctive Paleo-Indian mi-
gration routes from Beringia marked by two rare mtD-
NA haplogroups. Curr Biol 19(1):1-8. doi:10.1016/j.
cub.2008.11.058
Perego UA, Angerhofer N, Pala M, Olivieri A, Lancioni H, Ho-
oshiar Kashani B, Carossa V, Ekins JE, Gómez-Carballa
A, Huber G, Zimmermann B, Corach D, Babudri N,
Panara F, Myres NM, Parson W, Semino O, Salas A,
Woodward SR, Achilli A, Torroni A. 2010. The initial
peopling of the Americas: a growing number of foun-
ding mitochondrial genomes from Beringia. Genome
Res 20(9):1174-1179. doi:10.1101/gr.109231.110
Politis GG, Prates L, Perez SI. 2010. El poblamiento de
América. Arqueología y bio-antropología de los pri-
meros americanos. Buenos Aires: Eudeba. Colección
Ciencia Joven 35.
Ramallo V, Bisso-Machado R, Bravi C, Coble MD, Salzano
FM, Hünemeier T, Bortolini MC. 2013. Demographic
expansions in South America: enlightening a complex
scenario with genetic and linguistic data. Am J Phys
Anthropol 150(3): 453-463. doi:10.1002/ajpa.22219
Ricaut FX, Keyser-Tracqui C, Bourgeois J, Crubézy E,
Ludes B. 2004. Genetic analysis of a Scytho-Siberian
skeleton and its implications for ancient central Asian
migrations. Hum Biol 76(1):109-125. doi:10.1353/
hub.2004.0025
Rivera M. 1991. The prehistory of northern Chile: a synthe-
sis. J World Prehist 5:1-47. doi:10.1007/BF00974731
Rothhammer F, Santoro CM, Poulin E, Arriaza BT, Moraga
M, Standen VJ. 2009. Archeological and mtDNA evi-
dence for Tropical Lowland migrations during the late
Archaic/Formative in northern Chile. Rev Chil Hist Nat
82:543-552. doi: 10.4067/S0716-078X2009000400008
Rozas J, Librado P, Sánchez-DelBArrio JC, Messeguer X,
Rozas R. 2010. DnaSP, DNA Sequence polymorphism
versión 5.10.1. Universidad de Barcelona. http://www.
ub.edu/dnasp/
Sala A, Argüelles CF, Marino ME, Bobillo C, Fenocchio
A, Corach D. 2010. Genetic analysis of six com-
munities of Mbyá-Guaraní inhabiting Northeastern
Argentina by means of nuclear and mitochondrial
polymorphic markers. Hum Biol 82(4):433-456.
doi:10.3378/027.082.0406
16
Sala A y Corach D. 2014. Analysis of admixture and genetics
structure of two Native American groups of Southern
Argentinean Patagonia. Mol Biol Rep 41:1533-1543.
doi: 10.1007/s11033-013-2999-z
Shapiro B, Hofreiter M. 2012. Ancient DNA: Methods
and Protocols. Methods in molecular biology 840.
Nueva York: Huamana Press. Springer Protocols. doi:
10.1007/978-1-61779-516-9
Taboada-Echalar P, Álvarez-Iglesias V, Heinz T, Vidal-Bralo
L, Gómez-Carballa A, Catelli L, Pardo-Seco J, Pastori-
za A, Carracedo Á, Torres-Balanza A, Rocabado O,
Vullo C, Salas A. 2013. The genetic legacy of the pre-
Colonial period in contemporary bolivians. PLoS ONE
8(3):58980. doi:10.1371/journal.pone.0058980
Tamm E, Kivisild T, Reidla M, Metspaul M, Glenn Smith D,
Mulligan CJ, Bravi C, Rickards O, Martinez-Labarga
C, Khusnutdinova EK, Fedorova SA, Golubenko MV,
Stepanov VA, Gubina MA, Zhadanova SI, Ossipova
LP, Damba L, Voevoda ML, Dipierri JE, Villems R,
Malhi RS.2007. Beringian standstill and spread of
native American founders. PLoS One 2(9):1-6. doi:
10.1371/journal.pone.0000829
Tamura K y Nei M. 1993. Estimation of the number of nu-
cleotide substitutions in the control region of mitochon-
drial DNA in humans and chimpanzees. Mol Biol Evol
10(3):512-526.
Tamura K, Stecher G, Peterson D, Filipski A, Kumar S.
2013. MEGA 6: Molecular evolutionary genetics analy-
sis version 6.0. Mol Biol Evol 30: 2725-2729. doi:
10.1093/molbev/mst197
Tarragó M.1984. La historia de los pueblos circumpuneños
en relación con el altiplano y los Andes Meridionales.
Estud Atacam 7:93-104.
Tarragó M. 1989. Contribución al conocimiento arqueoló-
gico de las poblaciones de los oasis de San Pedro de
Atacama en relación con los otros pueblos puneños, en
especial, el sector septentrional del Valle Calchaquí. Te-
sis Doctoral. Facultad de Humanidades y Artes. Univer-
sidad Nacional de Rosario.
Torres-Rouff C, Pimentel G, Ugarte M. 2012. ¿Quienes
Viajaban? Investigando la muerte de viajeros prehis-
pánicos en el desierto de Atacama (CA. 800 AC- 1536
DC). Estud Atacam 43:167-186. doi:10.4067/S0718-
10432012000100009
Varela HH, González MF, Torres MF, Cocilovo JA. 2004.
Estructura de las poblaciones prehistóricas del Noroeste
Argentino (sector septentrional). Distribución de caracte-
rísticas epigenéticas. Rev Arg Antrop Biol 6(1):77-102.
Varela HH, O´Brien TG, Cocilovo JA. 2008. The genetic
divergence of prehistoric populations of the South-
Central Andes as established by means of craniometric
traits. Am J Phys Anthropol 137: 274-282. doi:10.1002/
ajpa.20867