Borrelia

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Borrelia

Borrelia burgdorferi

Taxonomía

Dominio: Bacteria

Filo: Spirochaetes

Clase: Spirochaetia

Orden: Spirochaetales

Familia: Borreliaceae

Género: Borrelia

Especies
Borrelia afzelii
Borrelia americana
Borrelia andersonii
Borrelia anserina
Borrelia baltazardii
Borrelia bavariensis
Borrelia bissettii
Borrelia brasiliensis
Borrelia burgdorferi
Borrelia californiensis
Borrelia carolinensis
Borrelia caucasica
Borrelia coriaceae
Borrelia crocidurae
Borrelia dugesii
Borrelia duttoni
Borrelia garinii
Borrelia graingeri
Borrelia harveyi
Borrelia hermsii
Borrelia hispanica
Borrelia japonica
Borrelia kurtenbachii
Borrelia latyschewii
Borrelia lonestari
Borrelia lusitaniae
Borrelia mazzottii
Borrelia merionesi
Borrelia microti
Borrelia miyamotoi
Borrelia parkeri
Borrelia persica
Borrelia queenslandica
Borrelia recurrentis
Borrelia sinica
Borrelia spielmanii
Borrelia tanukii
 Borrelia theileri
Borrelia tillae
Borrelia turcica
Borrelia turdi
Borrelia turicatae
Borrelia valaisiana
Borrelia venezuelensis
Borrelia vicentii

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Borrelia es un género de bacterias del filo espiroqueta, que se caracteriza por su

forma helicoidal. Aunque las espiroquetas siempre se han considerado Gram-
negativas debido a la presencia de una doble membrana, se han observado
grandes diferencias, tanto a nivel estructural como molecular, que las alejan del
resto de bacterias Gram-negativas.
Se han identificado 52 especies de Borrelia, todas ellas transmitidas
por artrópodos hematófagos. La identificación de las distintas especies se basa en
el vector específico que transmite la bacteria, el vertebrado hospedador, y la
infectividad de la bacteria al ser inoculada en animales de experimentación.
Los vectores asociados a la transmisión de estas bacterias son el piojo de
humanos, Pediculus humanus, y diferentes especies de garrapata de los
géneros Ixodes y Ornithodoros  (en). Las especies de Borrelia que presentan mayor
interés clínico son B. burgdorferi, principal agente etiológico de la enfermedad de
Lyme, y B. recurrentis, responsable de la fiebre recurrente transmitida por piojos.

Índice

 1Aspectos moleculares
o 1.1Membranas
o 1.2Peptidoglicanos
o 1.3Flagelos
o 1.4Lipoproteínas
o 1.5Transportadores
o 1.6Genoma
 2Aspectos clínicos de la infección
o 2.1Fiebres recurrentes
o 2.2Enfermedad de Lyme
 3Mecanismos de evasión del sistema inmune
o 3.1Interferencia con el sistema del complemento
o 3.2Variación antigénica
o 3.3Papel de la plasmina
 4Diagnóstico
  5Tratamiento
 6Referencias

Aspectos moleculares[editar]
Membranas[editar]
Las bacterias del género Borrelia presentan dos membranas, una externa y otra
interna que rodea al cuerpo de la bacteria y es lo que se denomina como cilindro
protoplasmático. A pesar de tener dos membranas su clasificación como bacterias
Gram-negativas no es acertada, ya que a diferencia de las bacterias Gram-
negativas, las del género Borrelia presentan una gran cantidad de lipoproteínas y
estas no solo tienen estructuras de láminas-β como sí ocurre en bacterias Gram-
negativas. Estudios moleculares e inmunológicos confirman esta discriminación.
Otra de las características distintivas de Borrelia es su capacidad de controlar la
expresión de muchas de las lipoproteínas que presentan en su membrana externa,
lo que complica su reconocimiento por el sistema inmune del hospedador.
Además, son capaces de producir variaciones en la estructura primaria de sus
proteínas de membrana mediante procesos de recombinación génica, lo que
dificulta aún más la acción del sistema inmune.
La presencia de ciertas lipoproteínas en ambas membranas sugiere la existencia
de un mecanismo que intercambie proteínas entre membranas. De este modo, la
membrana interna podría actuar como reservorio de proteínas que serán
transferidas rápidamente a la membrana extracelular en función de las
condiciones externas.
Peptidoglicanos[editar]
Los peptidoglicanos son el componente principal de la pared bacteriana y cuya
función es aportar estabilidad estructural. La pared bacteriana de Borrelia se
encuentra ubicada sobre la membrana citoplasmática. Los componentes comunes
de los peptidoglicanos de todas las bacterias del género Borrelia son el ácido
murámico y la ornitina.
Flagelos[editar]
El flagelo es una estructura motil que permite el desplazamiento de las bacterias.
Normalmente esta estructura se encuentra en el exterior de las bacterias, pero
en Borrelia, y demás bacterias del filo Spirochaetes, el flagelo se halla en el
espacio periplasmático, por lo que también recibe el nombre de endoflagelo. El
número de flagelos que presentan las bacterias del género Borrelia es muy
variado, tanto entre especies, como entre bacterias de una misma cepa, pudiendo
ser de 14 a 60. Los flagelos se encuentran anclados en los extremos de la
membrana interna y se organizan formando haces que rodean helicoidalmente el
cilindro protoplasmático. La rotación de los flagelos alrededor del eje longitudinal
de la bacteria es lo que le confiere un movimiento helicodal de avance.
Las proteínas que forman el endoflagelo en Borrelia son solo dos (FlaA y FlaB),
algo que diferencia a este género del resto de espiroquetas. Estudios
inmunológicos de reactividad cruzada y análisis de las secuencias de aminoácidos
han permitido determinar que estas proteínas presentan un alto grado de
conservación dentro del filo Spirochaetae.

Disposición de los flagelos en bacterias del género Borrelia. Los flagelos se encuentran en el

espacio periplasmático, anclados a ambos extremos de la membrana interna y rodeando el cilindro
protoplasmático. 1 Membrana externa, 2 cilindro protoplasmático, 3 zona donde los flagelos de ambos
polos se superponen, 4 extremo donde se encuentran anclados los flagelos.

Lipoproteínas[editar]
La mayoría de las proteínas de membrana de Borrelia son lipoproteínas. Estas
lipoproteínas tienen gran relevancia por ser las moléculas más expuestas, ser
responsables de la evasión del sistema inmune y tener funciones proinflamatorias.
Además, tienen una expresión muy regulada y compleja, dependiente del entorno.
Todo esto hace que estas moléculas sean el blanco de numerosos estudios.
La identificación de estas proteínas se realizó mediante la identificación de
dos dominios consenso: dominio de transporte hasta la membrana y dominios de
modificación lipídica. La modificación lipídica es realizada por tres proteínas (Lgt,
Lsp y Lnt, por orden de actuación). La primera añade un lípido al azufre de una
cisteína, la segunda corta la proteína convirtiendo a la cisteína modificada en el
nuevo N-terminal y la última añade otro lípido al grupo amino de esa misma
cisteína.
Transportadores[editar]
Las bacterias del género Borrelia son capaces de incorporar una gran variedad de
moléculas a través de sus transportadores, entre
ellas oligopéptidos, aminoácidos, glúcidos y otras moléculas de pequeño tamaño.
La necesidad de tener transportadores tan variados se debe al escaso número de
genes codificantes de proteínas relacionadas con rutas de biosíntesis, entre ellos
los responsables de sintetizar aminoácidos de novo. La presencia de estos
transportadores se ha elucidado mediante análisis genómicos y aunque no se han
identificado genes relacionados con proteínas transportadoras
de nucleótidos, nucleósidos o ácidos grasos, se piensa que deben existir.
Los transportadores de oligopéptidos, pertenecientes a la familia Opp, que posee
esta bacteria han sido los más estudiados. La familia Opp está constituida por
cinco proteínas y se encuentran codificadas por genes distribuidos en
dos loci distintos. Esta distribución es bastante atípica, ya que generalmente se
encuentran en un único locus. La función de estos transportadores no se conoce
con exactitud, pero podrían actuar como sensores que permitieran a la bacteria
determinar la disponibilidad de nutrientes o el entorno en el que se encuentra.
Genoma[editar]
El genoma de Borrelia consiste en un cromosoma lineal de aproximadamente
1 Mb y un número variable de plásmidos, tanto circulares como lineales, de
tamaños de entre 5 y 60 kb. El cromosoma se caracteriza por adoptar en sus
extremos una estructura en forma de horquilla, similar a los telómeros, que
siempre se ha considerado una forma de ADN exclusiva de eucariotas y virus. En
los extremos de los plásmidos lineales también se observa esta estructura en
forma de horquilla.
El cromosoma es muy similar en todas las especies del género, tanto en su
contenido como en su organización. En él se encuentran la mayoría de los genes
de expresión constitutiva. Por el contrario, los plásmidos, que codifican para la
mayoría de las lipoproteínas de la superficie externa, presentan una gran
variabilidad entre las distintas especies. No todos los genes que se encuentran en
los plásmidos son esenciales para el transcurso del ciclo enzoótico, ya que la
mayor parte de su contenido es ADN no codificante y pseudogenes. Se ha
propuesto que estos pseudogenes presentes en algunos plásmidos
de Borrelia podrían ser restos de genes que han dejado de ser útiles para la
bacteria y que aún no se han eliminado.
Se ha observado que la pérdida de uno o más plásmidos suele ir asociada a una
reducción de la capacidad de infección de Borrelia. Además, es frecuente que las
bacterias en cultivo terminen perdiendo algún plásmido. Por ello se cree que los
genes contenidos en los plásmidos podrían estar implicados en la virulencia de las
distintas especies de Borrelia.
El genoma de Borrelia se caracteriza por su alto grado de redundancia. Esto se
refleja en el elevado número de genes parálogos que se encuentran distribuidos
entre los distintos plásmidos. Además, los plásmidos circulares de la familia cp32
presentan prácticamente la misma secuencia de ADN y difieren solo en
determinadas regiones en las que se encuentran genes que codifican para las
lipoproteínas y otros implicados en la transmisión del plásmido. Se ha demostrado
que en los plásmidos de esta familia se han dado eventos de recombinación tanto
con otros elementos del genoma de la bacteria como con ADN exógeno.
Las bacterias del género Borrelia son capaces de adaptarse a dos entornos muy
diferentes, el artrópodo que actúa como vector y el vertebrado hospedador. Esta
adaptación se refleja en la expresión diferencial de genes a lo largo del ciclo
enzoótico, en el que la espiroqueta se enfrenta a cambios de temperatura, pH y
nutrientes disponibles. Se han clasificado los genes, de manera aproximada, en
dos grupos en función de su patrón de expresión. De este modo, el grupo I está
compuesto por genes cuya expresión disminuye cuando la concentración de
espiroquetas y la temperatura son bajas, condiciones que se dan en el intestino
del artrópodo antes de alimentarse. Por el contrario, los genes del grupo II se
expresan a niveles elevados en estas mismas condiciones.

Aspectos clínicos de la infección[editar]

Fiebres recurrentes[editar]
Artículo principal: Fiebre reincidente
Las infecciones por muchas especies de Borrelia se caracterizan por las fiebres
recurrentes, distinguiéndose dos formas principales: las epidémicas, transmitidas
por piojos, y las endémicas, transmitidas por garrapatas.
Estas fiebres recurrentes se producen cuando la bacteria, transmitida por un
artrópodo infectado, alcanza el torrente sanguíneo del mamífero. Tras un periodo
de incubación de 4 a 18 días en el que se puede llegar a niveles de 10 8 bacterias
por mililitro de sangre, aparecen los primeros síntomas de la enfermedad. Los
síntomas más frecuentes, que suelen persistir durante un periodo de entre 3 y 7
días, son escalofríos, fiebre, cefalea y cansancio. A continuación, se da un periodo
afebril de 5 a 10 días tras el cual puede haber un nuevo episodio sintomático. Las
recaídas son consecuencia del mecanismo de variación antigénica del que
disponen las distintas especies de Borrelia, que les permite evadir la respuesta
inmune.
Borrelia recurrentis, responsable de la forma más grave de esta patología, es la
única bacteria del género que es transmitida por piojos. La tasa de mortalidad
asociada a las infecciones por esta bacteria en ausencia de tratamiento es del
40%, mientras que las infecciones provocadas por especies transmitidas por
garrapatas no suelen provocar la muerte. En ambos casos, las infecciones se
pueden tratar con antibióticos, disminuyendo la tasa de mortalidad asociada a B.
recurrentis hasta un 5% y a niveles incluso más bajos si la bacteria es transmitida
por una garrapata.
Enfermedad de Lyme[editar]
Artículo principal: Enfermedad de Lyme
La enfermedad de Lyme es una patología sistémica provocada por distintas
especies de Borrelia que son transmitidas por garrapatas del género Ixodes. Los
agentes causantes de esta enfermedad son B. burgdorferi, B. garinii y B. afzelii.
Afecta, sobre todo, a la piel, el sistema nervioso, el corazón y las articulaciones.
Su principal síntoma es la aparición de una lesión cutánea, denominada eritema
migrans, entre siete y nueve días desde que se produce la picadura de la
garrapata. El eritema suele desaparecer después de unas semanas incluso sin ser
tratado, aunque puede reaparecer donde se produjo la picadura o en sitios
distantes.
Si no se trata la enfermedad o si se administra un tratamiento inadecuado, pueden
aparecer síntomas más graves como artritis, miocarditis o meningitis, como
consecuencia de la diseminación de la bacteria hacia las articulaciones, el corazón
o el sistema nervioso, respectivamente.
Mecanismos de evasión del sistema inmune[editar]
Interferencia con el sistema del complemento[editar]
Las especies de Borrelia que causan la enfermedad de Lyme han desarrollado
distintas estrategias para contrarrestar la acción del sistema del complemento.
Para ello, las bacterias disponen de una serie de moléculas que interfieren
directamente con distintos componentes de la cascada del complemento o
indirectamente al unirse a alguna molécula reguladora del sistema, como el factor
H.
Además, esto ha permitido clasificar a las espiroquetas en tres grupos, resistentes,
parcialmente resistentes y sensibles, en función de su susceptibilidad al suero
humano. Por ejemplo, B. burgdorferi es una bacteria resistente a la acción del
complemento, mientras que B. garinii es muy sensible.
Variación antigénica[editar]
La variación antigénica se define como los cambios en la estructura o en la
expresión de proteínas antigénicas que se producen con una frecuencia mayor
que la tasa de mutación normal. Esta capacidad para variar sus antígenos permite
a la bacteria evadir la respuesta inmune del hospedador.
El mecanismo de variación antigénica mejor descrito fue identificado en Borrelia
hermsii, que provoca fiebres recurrentes, aunque otras bacterias del género
también disponen de este sistema. Se trata de un mecanismo basado en eventos
de recombinación que determinan la expresión de distintas variantes de las
lipoproteínas Vlp o Vsp. Esto hace que cada ciclo de infección esté provocado por
bacterias que presentan diferentes formas de Vlp o Vsp. Este mecanismo de
variación antigénica de Borrelia, además de permitir evadir la respuesta inmune,
puede suponer un cambio de tropismo tisular o de otros aspectos de la infección,
como la virulencia.
En las especies de Borrelia responsables de la enfermedad de Lyme se ha
descrito otro mecanismo de variación antigénica que afecta al gen vlsE. Este
sistema resulta en que cada bacteria expresa una variante diferente de la
lipoproteína de superficie VlsE, lo que permite a las espiroquetas tanto evadir al
sistema inmune como adaptarse al hospedador en el que se encuentre.
Papel de la plasmina[editar]
Algunas especies de Borrelia, como B. burgdorferi y B. hermsii, son capaces de
incorporar plasminógeno en su superficie celular. Cuando esta molécula es
transformada en plasmina por acción del sistema de activación de plasminógeno,
adquiere la capacidad de degradar distintos componentes de la matriz
extracelular, como la fibronectina y la laminina. Esto facilita la diseminación de las
espiroquetas desde el sitio de entrada en la piel hacia el torrente sanguíneo y
otros tejidos.

Diagnóstico[editar]
El método de diagnóstico de infecciones por Borrelia más utilizado es el cultivo en
medio de Kelly modificado. Para ello lo más frecuente es emplear muestras de
sangre en casos de fiebre recurrente, ya que los niveles de bacterias en sangre
son muy elevados durante los periodos febriles, o realizar una biopsia de las
lesiones cutáneas en casos de enfermedad de Lyme. También se puede
detectar B. recurrentis directamente mediante frotis de sangre tomada durante los
periodos de fiebre.
Sin embargo, el cultivo de Borrelia no es siempre el método más adecuado. Esto
suele deberse a los bajos niveles de bacterias en sangre y en otros tejidos durante
la infección y la necesidad de muestras de gran volumen y de personal cualificado
para realizar las biopsias.
Se pueden realizar ensayos de PCR, sobre todo en casos de enfermedad de
Lyme, que requieren muestras de menor volumen de sangre o líquido sinovial. En
general, la PCR se emplea para confirmar posibles infecciones por Borrelia,
identificar la especie concreta y detectar co-infecciones por otros patógenos
transmitidos por garrapatas. Además, es un método muy utilizado para evaluar la
resistencia al tratamiento en pacientes con artritis provocada por B. burgdorferi. El
principal problema que presenta el diagnóstico mediante PCR es la obtención de
falsos positivos como consecuencia de contaminaciones durante la manipulación
de la muestra, y de falsos negativos, debido a la capacidad de Borrelia para
generar variabilidad antigénica, que podría suponer cambios en el gen diana de la
PCR.
En general, los tests serológicos no suelen tener valor como método diagnóstico,
ya que presentan una baja especificidad, pero sí se emplean para confirmar
posibles casos de enfermedad de Lyme.

Tratamiento[editar]
Las fiebres recurrentes son tratadas con antibióticos de amplio espectro,
como tetraciclina, penicilina y eritromicina. Las dosis y su frecuencia depende de
que la bacteria haya sido transmitida por piojos, en cuyo caso se administra el
fármaco en una única dosis, o por garrapatas, en cuatro dosis con un intervalo de
6 horas. Además, a pacientes que presentan complicaciones propias de las
infecciones por Borrelia, como meningitis o encefalitis, se les debe administrar
antibióticos por vía parenteral durante al menos 14 días.
La enfermedad de Lyme también se trata con antibióticos, siendo doxiciclina el
fármaco más utilizado. Se administran por vía parenteral cuando se dan
complicaciones a nivel neurológico o cardíaco, o si persiste la artritis asociada a
infecciones por Borrelia burgdorferi.

Referencias[editar]
  Wikispecies tiene un artículo sobre Borrelia.
  Aguero-Rosenfeld, Maria E. et al. (2005). «Diagnosis
of Lyme Borreliosis». Clinical Microbiology
Reviews 18 (3): 484-509. doi:10.1128/CMR.18.3.484-
509.2005.
 Caimano, Melissa (2006). «The Genus Borrelia». En
Martin Dworkin, ed. Prokaryotes (en inglés) (3ª
edición). Minneapolis, EE. UU.: Springer. pp. 235-
293. doi:10.1007/0-387-30747-8_9.
 Koneman, Elmer W. et al. (2008). «20». Diagnóstico
microbiológico, Texto y Atlas en color (6ª edición).
Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica
Panamericana. pp. 1085-1086. ISBN 978-950-06-0895-4.
 Kraiczy, Peter (2016). «Hide and seek: How Lyme
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Attack». Frontiers in Immunology 7:
386. doi:10.3389/fimmu.2016.00385.
 Radolf, Justin D. et al. (2012). «Of ticks, mice and
men: understanding the dual-host lifestyle of Lyme
disease spirochaetes». Nature Reviews
Microbiology 10 (2): 87-99. doi:10.1038/nrmicro2714.

Proyectos Wikimedia

 Datos: Q115528

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Identificadores

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Diccionarios y enciclopedias

Britannica: url

Bases de datos taxonómicas

Dyntaxa: 6035228

EOL: 97576

GBIF: 3228159
GlobalSpecies: 2133837

ITIS: 956843

LPSN: url

NCBI: 138

WoRMS: 571017

Identificadores médicos

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