Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes
P-suelos empobrecidos (Lambers et al., 2010); también pueden
desempeñar un papel importante cuando una gran fracción del P
del suelo está escasamente disponible, debido a un pH muy alto o
muy bajo y / o altas concentraciones de Fe y Al (Lamberset al.,
2011). Debido a la liberación de carboxilatos en un 'estallido
exudativo' (Watt y Evans, 1999; Shaneet al., 2004b), los racimos de
raíces 'extraen' de manera eficiente P (Lambers et al., 2008) (véase
también el capítulo 14).
A pesar de una amplia gama de respuestas adaptativas en las
plantas a la deficiencia de P (Lambers et al., 2006), provocada por
intrincadas vías de señalización de la inanición P (Rolland et al.,
2006), la tasa de crecimiento de los brotes se inhibe bajo la limitación
de P, al igual que la formación de órganos reproductores. La iniciación
de la flor se retrasa (Rossiter, 1978), el número de flores disminuye
(Bould y Parfitt, 1973) y la formación de semillas está restringida (Barry
y Miller, 1989). La senescencia prematura de las hojas es otro factor que
limita el rendimiento de semillas en plantas deficientes en P.
Los desafíos para el futuro, cuando las reservas de P se estén
agotando (Gilbert, 2009) incluyen el desarrollo de cultivos y pastos
y sistemas de manejo agrícola que requieren menos P mientras se
mantiene la productividad. Bien puede haber lecciones que
aprender de las especies nativas que evolucionaron en paisajes
severamente empobrecidos (Lambers
et al., 2011), pero esto queda por explorar.
6.4 MAGNESIO
6.4.1 General
El radio iónico de Mg2  es sustancialmente más pequeño (0.065nm) y su
radio hidratado sustancialmente mayor (0.476nm) que el de K  y Ca2 .
Por tanto, el volumen del Mg hidratado2  El ion es aproximadamente
400 veces más grande que el ion deshidratado. Dado que los iones se
transportan a través de membranas biológicas como cationes
deshidratados, el Mg2  Las proteínas de transporte deben poseer
características específicas (Maguire y Cowan,
2002). Solo recientemente Mg2  Se han identificado transportadores en
plantas superiores. EnArabidopsis un AtMRS2 / AtMGT
familia de genes que codifica Mg2  transporte de proteínas
que son homólogas a la bacteria CorA Mg2  transportador
ha sido descrito (Schock et al., 2000; Liet al., 2001).
Complementando mutantes knockout y sobreexpresando
AtMRS2-7 en Arabidopsis crecimiento mejorado al limitar el
suministro de Mg (Gebert et al., 2009). Estas proteínas son canales
que facilitan el transporte de Mg2  a través de membranas a lo
largo del gradiente de potencial electroquímico. La absorción de
Mg2  puede estar fuertemente deprimido por otras categorías
ons, como K , NUEVA HAMPSHIRE 4
  (Kurvits y Kirkby, 1980), Ca2  (Cowanet al., mil novecientos ochenta y dos; Leigh y Wyn Jones,
y Mn2  (Heenan y Campbell, 1981), así como por H , es decir, por
pH bajo. La deficiencia de magnesio inducida por cationes
competidores es, por tanto, un fenómeno bastante extendido.
Las funciones del Mg en las plantas están relacionadas principalmente
con su capacidad para interactuar con ligandos fuertemente nucleofílicos.
165
El ion Mg tiende a adoptar una coordinación octraédrica con una
marcada preferencia por los ligandos donantes de oxígeno o el
agua y se une electrostáticamente en particular a los grupos P
cargados negativamente (Sreedhara y Cowan, 2002). Las
interacciones de Mg2  con proteínas se pueden agrupar en dos
clases de reacciones generales: (i) Mg2  puede unirse directamente
a una proteína / enzima y determina su estructura y / o cumple
una función catalítica, como átomo central de la molécula de
clorofila o como elemento puente para la agregación de ribosomas;
(ii) Mg2  puede unirse al sustrato de una enzima aumentando
así la eficiencia de la reacción catalítica, como en la
fosforilación de Mg-ATP y la reacción de isocitrato de Mg-
isocitrato-liasa (Cowan, 2002). El papel específico de Mg2  en la
catálisis enzimática depende principalmente de su capacidad
para posicionar una molécula de agua para participar en la
reacción catalítica (complejación de la esfera externa; Maguire
y Cowan, 2002). El magnesio forma complejos ternarios con
enzimas en los que se requieren cationes puente para
establecer una geometría precisa entre la enzima y el sustrato
(Clarkson y Hanson, 1980), por ejemplo en RuBP carboxilasa
(Pierce, 1986). El magnesio generalmente se une débilmente a
proteínas y enzimas en el citosol, por lo que su actividad
depende del control estricto del Mg libre citosólico.2 
concentración en el rango de 0,5 mM. Más allá de su papel en
la regulación enzimática, una proporción sustancial del Mg
total2  en la célula interviene en la regulación del pH celular y el
equilibrio catiónico-aniónico.
6.4.2 Forma de unión, compartimentación y
homeostasis
Una función principal del Mg en las hojas verdes es como átomo
central de la molécula de clorofila (véase también el capítulo 5). La
proporción de Mg total unido a la clorofila depende del suministro
de Mg (Michael, 1941). En hojas de trébol subterráneo, esta
proporción varía entre el 6% en plantas con alto suministro de Mg
y el 35% en plantas deficientes en Mg (Scott y Robson, 1990a). En
condiciones de poca luz, la proporción de Mg total unido a la
clorofila puede incluso ser  50%, por ejemplo en álamos con
deficiencia de Mg (Dorenstouter et al., 1985). Dependiendo del
estado nutricional del Mg, entre el 6 y el 25% del Mg total se une a
la clorofila. Como regla general, otro 5-10% del Mg total en hojas y
agujas se une firmemente a la pectina en las paredes celulares o
se precipita como sales poco solubles en la vacuola (p. Ej., Como
Mg-fosfato), y el 60-90% restante son extraíble con aguaCuadro
6.11). En las células de tejido foliar maduro, ~ 15% del volumen
celular total está ocupado por el cloroplasto, el citoplasma y la
pared celular (~ 5% cada uno), el 85% restante por la vacuola
1986).
De manera similar al P inorgánico (PI), la concentración de Mg2 
en la 'reserva metabólica' (es decir, en el citoplasma y cloro
plasts) también tiene que estar estrictamente regulado. La concentración de
Mg2  en el grupo metabólico de células foliares se supone que
166
TABLA 6.11 Concentración y forma de unión de Mg en agujas de un año de abeto de
Noruega que crecen en dos tipos de suelo
Concentración de Mg total
Tipo de suelo (mg g 1 dw)
Rendzina 1,47
Podsol 0,31
Basado en Fink (1992a).
estar en el rango de 2 a 10 mM (Leigh y Wyn Jones, 1986). Sin
embargo, el Mg gratuito2  (no complejados) se espera que sea
menor (alrededor de 0,4 mM) (Yazaki et al., 1988). Como para
PAGI, la vacuola es también el principal depósito de almacenamiento
necesario para el mantenimiento de Mg2  homeostasis en el 'metabolismo
piscina'. La evidencia fisiológica y molecular indica que el
Mg2  el influjo en la vacuola está mediado por un Mg2  /
H  intercambiador como AtMHX (Shaul, 2002). En agujas de abeto
noruego con suficiente Mg, Mg2  las concentraciones en la vacuola
fueron de 13 a 17 mM en las células del mesófilo y de 16 a 120 mM
en las células de la endodermis. Estas altas concentraciones
funcionan como un amortiguador en el mantenimiento de Mg2  síntesis de proteínas no se vio afectada durante más de 5 h, pero
homeostasis en otras células durante la temporada (Stelzer et al.,
1990). Además, vacuolar Mg2  también es importante para el equilibrio
catiónico-aniónico y la regulación de la turgencia de las células.
Dentro de la 'reserva metabólica', el Mg2  La distribución entre
el citosol y el cloroplasto debe estar bien regulada. En los
cloroplastos aislados, la fotosíntesis está fuertemente inhibida
incluso por 5 mM de Mg2  en la solución externa (es decir, citosol).
Esta inhibición es causada por la disminución de K  afluencia y
acidificación correspondiente del estroma tras la iluminación (Wu
et al., 1991; Sección 6.6). Inhibición de la fotosíntesis por alto Mg2  En las células de las hojas, al menos el 25% de la proteína total se localiza
Las concentraciones en la "reserva metabólica" pueden ocurrir en
plantas intactas bajo estrés por sequía.
6.4.3 Síntesis de clorofila y proteínas
La síntesis de clorofila y hemo comparten una vía común
hasta el nivel de protoporfirina IX. El primer paso de la
biosíntesis de clorofila, la inserción de Mg2  en la estructura
de porfirina es catalizada por Mg quelatasa (Walker y
Weinstein, 1991). La activación de esta enzima también
requiere ATP y, por lo tanto, Mg adicional (Kobayashi,et al.,
2008). La liberación de Mg durante la descomposición de la
clorofila requiere dos pasos, una clorofilasa que hidroliza la
clorofila en clorofilida y fitol (Tsuchiyaet al., 1999) y Mg-
dequelatasa produciendo Mg2  y feofitina (Ougham
et al., 2008; Schelbertet al., 2009).
El magnesio también tiene una función esencial como
elemento puente para la agregación de subunidades de ribosomas.
PARTE | IFisiología nutricional
Proporción de Mg total
Pectato
Agua soluble fosfato Clorofila
91,2 2.6 6.2
64,8 10.0 25,2
(Cammarano et al., 1972), un proceso necesario para la síntesis
de proteínas. Bajo deficiencia de Mg, o en presencia de altas
concentraciones de K  (Sperrazza y Spremulli,
1983), las subunidades se disocian y cesa la síntesis de proteínas.
El magnesio juega un papel crítico en la estabilización de
confirmaciones específicas de ácidos nucleicos requeridos para su
síntesis y funciones, y para las actividades de polimerasas y
nucleasas de ácidos nucleicos (Sreedhara y Cowan, 2002).
La síntesis neta de ARN cesó inmediatamente en respuesta a la
deficiencia de Mg, y la síntesis se reanuda rápidamente después de
la adición de Mg (Galling, 1963; Figura 6.19). Por el contrario, la
disminuyó rápidamente a partir de entonces. El requerimiento de
Mg en la síntesis de proteínas también se demostró directamente
en los cloroplastos (Bamji y Jagendorf, 1966;Cuadro 6.12). Como Mg
2  impregna fácilmente la envoltura del cloroplasto (posiblemente a
través de Mg2  canales como MRS2-11; Drummondet al.,
2006), una concentración de al menos 0,25 a 0,40 mM Mg2  se
requiere en el citosol para prevenir la salida neta de Mg2  del
cloroplasto y, por tanto, para mantener la síntesis de proteínas
(Deshaies et al., 1984).
en los cloroplastos. Esto explica por qué una deficiencia de Mg afecta
particularmente el tamaño, la estructura y la función de los cloroplastos,
incluida la transferencia de electrones en el fotosistema II (McSwaineet al.,
1976). En las plantas deficientes en Mg, el transporte de Mg de las hojas
maduras a las jóvenes aumenta y, por lo tanto, los síntomas de deficiencia
visual aparecen típicamente en las hojas maduras, indicados por tasas
mejoradas de degradación de proteínas, incluidas las proteínas estructurales
de los tilacoides. La descomposición de los tilacoides también explica por qué
en las plantas deficientes en Mg, los otros pigmentos plástidos a menudo se
ven afectados de manera similar como la clorofila (Baszynskiet al., 1980; Mesa
6.13). Independientemente de esta disminución en los pigmentos de
cloroplasto, el almidón se acumula en los cloroplastos deficientes en
Mg, lo que puede explicar el aumento de la materia seca de las hojas
deficientes en Mg (Scott y Robson, 1990a yCuadro 6.13). El deterioro de
la exportación de fotosintatos es otro factor que conduce a una mayor
degradación de la clorofila en las hojas fuente deficientes en Mg.
Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes 167

(A) (B)

+Mg

(metrog [ml suspensión] -1)

20 100
+Mg +Mg

Síntesis
- Mg
10 +Mg 50

- Mg

0 0
0 8 dieciséis 24 0 8 dieciséis 24
Tiempo (h) Tiempo (h)

FIGURA 6.19 (A) Síntesis de ARN y (B) proteínas en Chlorella pyrenoidosa cultivo en suspensión en caso de deficiencia de Mg y reabastecimiento de Mg. Basado en Galling
(1963).

como la transferencia de fosfato (por ejemplo, fosfatasas y

TABLA 6.12 Incorporación de 14C (leucina) en la ATPasas) o de grupos carboxilo (por ejemplo, carboxilasa).
fracción proteica de cloroplastos de trigo aislados en En estas reacciones, Mg2  se une preferentemente a bases
diferente suministro de Mg N y grupos fosforilo y este es también, por ejemplo, el caso
14 Incorporación de C en ATP:
Concentración de mg
(mM) (cpm mg 1 clorofila) Valor relativo

0 412 11,5 P~P~P Proteína

0,5 688 19,5

norte
Mg ..
Mg
5,0 3,550 100,0 norte norte norte norte

Adenina Ribosa Adenina Ribosa P~P~P

Basado en Bamji y Jagendorf (1966).

El sustrato para ATPasas, así como PP inorgánico.Iases

(Rea y Sanders, 1987), es Mg-ATP en lugar de ATP libre.
TABLA 6.13 Cambios inducidos por la deficiencia de magnesio en El complejo Mg-ATP es estable por encima de pH 6, y este
los pigmentos plástidos y la materia seca de las hojas en la colza complejo puede ser utilizado por los sitios activos de las
ATPasas para la transferencia del grupo fosforilo rico en
Tratamiento Clorofila (ayb) Concentración de Hoja seca
energía (Balke y Hodges, 1975). Un ejemplo de Mg2  Leonard y
carotenoides Concentración importar
Hotchkiss (1976; Figura 6.20). La actividad máxima requiere la
(mg g 1 fw) (%) presencia de ambos Mg2  y K . En las células meristemáticas de
Control 2,33 0,21 13,6 raíces con suficiente Mg, aproximadamente el 90% del ATP
citoplasmático se compleja con Mg y la concentración de Mg
Deficiencia de Mg 1,33 0,11 17,7
libre2  es solo de aproximadamente 0,4 mM en comparación
Basado en Baszynski et al. (1980).
con las concentraciones totales de Mg de 3,9 mM en el tejido
(Yazaki et al., 1988).
La síntesis de ATP (fosforilación: ADP  
PAGI→ATP) tiene un requisito absoluto de Mg2  como un
6.4.4 Activación, fosforilación y componente puente entre el ADP y la enzima. Como
mostrado por Lin y Noble (1971; Cuadro 6.14), La síntesis de
fotosíntesis de enzimas
ATP en cloroplastos aislados (fotofosforilación, véase también
Existe una larga lista de enzimas y reacciones enzimáticas que el capítulo 5) aumenta considerablemente por el suministro
requieren o son fuertemente promovidas por Mg, por ejemplo, externo de Mg2 . La adición de Ca2  inhibe severamente la
glutatión sintasa (Sección 6.2) o PEP carboxilasa. Para esta última fotofosforilación. Por lo tanto, un Ca bajo2  la concentración
enzima en presencia de Mg, el sustrato fosfoenolpiruvato (PEP) se debe mantenerse dentro de los cloroplastos en los sitios de
une en mayores cantidades y de manera más firme (Wedding y fotofosforilación (Sección 6.5).
Black, 1988). La mayoría de las reacciones dependientes de Mg se Otra reacción clave del Mg es la modulación de la
pueden agrupar en tipos generales. carboxilasa RuBP en el estroma de los cloroplastos (Pierce,
168 PARTE | IFisiología nutricional

25 1986). La actividad de esta enzima depende en gran

medida tanto de Mg2  y pH (Figura 6.21A). Unión de Mg
+Mg2+ +K +
a la enzima aumenta su afinidad (Kmetro) para el sustrato
20
CO2 y la tasa de rotación Vmax (Sugiyama et al., 1968). El
magnesio también cambia el pH óptimo de la reacción.
(metromol PI mg-1 h-1)
Actividad de ATPasa

15 hacia el rango fisiológico (por debajo de 8). En los cloroplastos, la

activación de la ruBP carboxilasa provocada por la luz da como
resultado aumentos en el pH y el Mg.2  concentraciones en el
10 estroma. Como se muestra enFigura 6.21B, tras la iluminación, los
+Mg2+ -K +
protones se bombean desde el estroma al espacio intertilacoide,
- Mg2+ -K + creando el gradiente de protones necesario para la síntesis de ATP
5
(Kramer et al., 2003). El transporte de protones inducido por la luz
desde el estroma se compensa con el transporte de Mg2  (y H ) del
0 espacio intertilacoide al estroma que se vuelve más alcalino (Oja et
6 7 8 9
al., 1986). En los cloroplastos de la hoja de trigo, el pH del estroma
Ensayo de pH
puede aumentar de aproximadamente 7,6 en la oscuridad a
FIGURA 6.20 Actividad ATPasa de la proteína de la membrana plasmática de aproximadamente 8,0 en la luz (Heineke y Heldt, 1988). Esta
raíces de maíz a diferentes pH y adición de Mg (3 mM) y K (50 mM). reacción provocada por la luz aumenta el Mg2  concentración del
Basado en Leonard y Hotchkiss (1976). estroma. Usando un indicador fluorescente sensible al Mg, Mg libre
2  Se han medido concentraciones de 0,5 mM y 2,0 mM en el
estroma de cloroplastos de espinaca oscuros e iluminados,
respectivamente (Ishijima
et al., 2003); confirmando generalmente mediciones anteriores de
~ 2 mM en la oscuridad a ~ 4 mM en la luz (Portis y Heldt, 1976;
TABLA 6.14 Fotofosforilación de cloroplastos de
Portis, 1981). Cambios de esta magnitud tanto en pH como en Mg2 
guisante aislados con o sin Mg o Ca en el
concentración son suficientes para aumentar la actividad de la
medio de incubación que contiene ADP y PI
RuBP carboxilasa y también de otras enzimas estromales que
Tasa de fotofosforilación dependen de altos niveles de Mg2  concentraciones y que tengan
Catión en el medio de (µmol de ATP formado mg 1
un pH óptimo superior a 6.
incubación chlorophyll h 1)
Una de las enzimas clave con un alto requerimiento de Mg y un
Ninguno 12,3 pH óptimo alto es la fructosa-1,6-bisfosfatasa que, por ejemplo,
5 mM Mg 34,3 regula la partición de asimilación entre la síntesis de almidón y la
exportación de triosa fosfatos en los cloroplastos (Gerhardt et al.,
5 mM Ca 4.3
1987). Otra enzima clave con un alto requerimiento de Mg es la
Basado en Lin y Nobel (1971).
glutamina sintetasa (O'Neal y Joy, 1974). Un aumento inducido por
la luz en la reducción de nitritos.

(A) (B)
Foto-
4 2 x respiración Triose P
+Mg2+
CO2 fijación (relativa)

hν
3

2 H+ Mg2+

1 -Mg2+
CO2 RuBisCO

0
Tilacoides Stroma
5 6 7 8 9
pH

FIGURA 6.21 (A) Activación de la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) carboxilasa de la espinaca hojas por Mg (modificado de Sugiyama et al., 1969).
(B) Modelo para el transporte de Mg inducido por la luz desde el espacio intra-tilacoide al estroma de la cloroplastos con posterior activación de la RuBP
carboxilasa / oxigenasa.
Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes 169

y así NH3 La producción requiere un aumento simultáneo
de la actividad de enzimas como la glutamina sintetasa.
regulando la asimilación de amoniaco dentro de los cloroplastos.
Así, el modelo de regulación del CO2 fijación y reducción
Figura 6.21B) también se aplica, en principio, para el nitrito
reducción y asimilación de amoniaco.
6.4.5 Partición de carbohidratos
La acumulación de carbohidratos no estructurales (almidón, azúcares)
es una característica típica en las hojas de origen de las plantas
deficientes en Mg (Fischer y Bussler, 1988; Cakmak et al., 1994a;
Cuadro 6.15) y puede detectarse mucho antes de la aparición
de los síntomas de deficiencia de Mg y la inhibición de la
fotosíntesis (Hermans et al., 2004; Hermans y Verbruggen,
2005). Por lo tanto, la inhibición de la fotosíntesis parece ser
una respuesta al aumento de las concentraciones de azúcar
que sirven como señales importantes en la regulación del
metabolismo y el desarrollo de las plantas (Wingler y Roitsch,
2008). Acumulación de almidón, que es una característica típica de
las hojas deficientes en Mg (Hermanset al., 2005; Hermans y
Verbruggen, 2005), también se encuentra en P-deficiente
hojas, pero esta última se asocia con altas concentraciones
de clorofila en las hojas (Cuadro 6.15).
La acumulación de carbohidratos en las hojas de origen de las
plantas deficientes en Mg es el resultado de la exportación inhibida de
las hojas a través del floema (Cakmak et al., 1994a; Hermans
et al., 2005), lo que conduce a una menor exportación de carbohidratos y, por
lo tanto, a concentraciones más bajas en los órganos del sumidero, como las
vainas y las raíces, en el frijol común (Fischer y Bussler, 1988; Cakmak et al.,
1994a, b; Figura 6.22) o el cultivo de hojas hundidas en remolacha azucarera
(Hermans et al., 2005). El deterioro del suministro de carbohidratos a las
raíces por la deficiencia de Mg conduce a un crecimiento de las raíces
fuertemente reducido en las plantas jóvenes de frijol común (Cuadro 6.15;
Figura 6.22). Este efecto de la deficiencia de Mg sobre el crecimiento de las
raíces es similar al efecto de la deficiencia de K, pero todo lo contrario de lo
que se observa en la deficiencia de P (Figura 6.22). En remolacha azucarera y
Arabidopsis,
la inhibición del crecimiento de las raíces no fue una respuesta primaria
de las plantas a la deficiencia de Mg. En estas especies de plantas, el
crecimiento de los brotes fue más sensible a la deficiencia de Mg que el
crecimiento de las raíces (Hermanset al., 2004; Hermans y Verbruggen,
2005). Esto puede indicar una respuesta específica de la especie vegetal a la
deficiencia de Mg o simplemente reflejar diferencias en la edad del

TABLA 6.15 Peso seco de brotes y raíces y contenido de carbohidratos (equivalentes de glucosa) en
hojas y raíces de frijol común deficiente en Mg y P

Peso en seco Carbohidratos (mg g 1 peso seco)

(g planta 1) Sale de Raíces

Clorofila
Tratamiento Dispara Raíces S/R (mg g 1 peso seco) Almidón Azúcares Almidón Azúcares

Control 2.5 0,5 5,0 11 10 27 4 51

  Mg 1,5 0,15 10.0 4 77 166 4 11

  PAG 0,9 0,48 1,9 12 43 34 8 35

Compilado de Cakmak et al. (1994a).

Raíz
Disparo

Control Deficiencia de p Deficiencia de K Deficiencia de magnesio

% De disparo: 84,3 77,3 96,6 99,2

% Raíz: 15,7 22,7 3.4 0,8

FIGURA 6.22 Distribución relativa de carbohidratos (suma de azúcares reductores, sacarosa y almidón) entre brotes y raíces de plantas de frijol común de 12
días cultivadas durante 12 días en solución nutritiva con suministro suficiente (control) o deficiente de P, K o Mg. De Cakmak et al. (1994a) con permiso de
Oxford University Press.
170
TABLA 6.16 Concentración y actividad de clorofila y antioxidantes del radical oxígeno y H2O2-enzimas depuradoras en
hojas primarias de frijol común cultivado con bajo o alto suministro de Mg. SOD, superóxido dismutasa; Aspox,
peroxidasa de ascorbato; GR, glutatión reductasa
Suministro de mg Clorofila Ascorbato
(µM) (mg g 1 peso seco) (µmol g 1 peso fresco)
1.000 11,3 0,9
20 5.3 6.2
Basado en Cakmak y Marschner (1992).
plantas experimentales, debido a que la deficiencia de Mg afecta
principalmente el transporte de asimilación de las hojas jóvenes
completamente expandidas, mientras que las hojas más viejas mantienen su
exportación de asimilación a las raíces (Hermans et al., 2005).
La inhibición de la carga de sacarosa en el floema en hojas fuente
deficientes en Mg es probablemente la razón del cambio en la
distribución de carbohidratos. El papel clave de una ATPasa de bombeo
de protones para la carga del floema de sacarosa (cotransporte de
protonesucrosa) se analiza en el capítulo 5. Para una actividad óptima,
esta enzima requiere una concentración de Mg.2  concentración de
aproximadamente 2 mM (Williams y Hall, 1987); en hojas deficientes, la
concentración de Mg2  es muy probable que sea mucho menor en el
"grupo metabólico" en general y en la membrana plasmática de las
células del tubo de cribado en particular. De acuerdo con este supuesto,
la regulación al alza de la remolacha azucarera delBvGen SUT1 que
codifica una sacarosa / H de células compañeras del floema  symporter
apoya la suposición de una carga de sacarosa defectuosa en el floema
bajo deficiencia de Mg (Hermans et al.,
2005). También en el frijol común, la carga de floema de sacarosa se
puede restaurar dentro de un día después del reabastecimiento de Mg
a las plantas deficientes en Mg (Cakmaket al., 1994b).
La acumulación de fotosintatos en las hojas ejerce una regulación
por retroalimentación de la carboxilasa / oxigenasa de RuBP en
favorece la reacción de la oxigenasa y, por tanto, aumenta el O2
activación (Cakmak y Kirkby, 2008). En consecuencia, en
La deficiencia de Mg deja la formación de radicales superóxido
(O.2)  y peróxido de hidrógeno (H2O2) y, en respuesta
a esto, el contenido de antioxidantes como el ascorbato, y
la actividad del radical superóxido y H2O2 enzimas
depuradoras, se mejora (Cakmak y Marschner, 1992;
Cakmak, 1994; Cuadro 6.16). Las hojas y agujas deficientes en
magnesio son, por lo tanto, altamente fotosensibles y los
síntomas de clorosis y necrosis aumentan fuertemente con la
intensidad de la luz (Marschner y Cakmak, 1989; Cakmak y
Kirkby, 2008). Un estudio transcriptómico de la inanición de
Mg enArabidopsis confirma la participación del estrés
oxidativo y el deterioro del aparato fotosintético, pero también
reveló una disfunción del reloj circadiano y la activación de la
señalización de etileno en la respuesta al Mg
PARTE | IFisiología nutricional
Tioles solubles (SH) Actividades enzimáticas (valores
(nmol g 1 peso fresco) relativos) SOD AsPox GR
0,6 100 100 100
2.3 229 752310
deficiencia (Hermans et al., 2010a, b). La importancia
fisiológica de estos hallazgos para la comprensión de las
funciones del Mg en las plantas queda por dilucidar.
6.4.6 Suministro de Mg, crecimiento y
composición de las plantas
El requerimiento de Mg para un crecimiento óptimo de las plantas es 1.5–
3,5 gkg 1 en partes vegetativas. La clorosis de las hojas
completamente expandidas es el síntoma visible más obvio de
la deficiencia de Mg. De acuerdo con la función del Mg en la
síntesis de proteínas, la deficiencia de Mg da como resultado
una menor proporción de proteína N mientras que la
proporción de N no proteico aumenta. La tasa de fotosíntesis
por unidad de área foliar o unidad de clorofila es menor en
hojas de plantas deficientes en Mg y se acumulan
carbohidratos (regulación por retroalimentación negativa). Sin
embargo, los síntomas leves y transitorios de deficiencia de
Mg durante la etapa de crecimiento vegetativo no
necesariamente dan como resultado un bajo rendimiento a
menos que ocurran cambios irreversibles, como una
reducción en el número de granos por mazorca en los cereales
(Forster, 1980). Con un suministro de raíces permanentemente
insuficiente, la removilización de Mg de las hojas maduras
reduce su longevidad. Por ejemplo,et al., 1987). Cada vez hay
más pruebas de que la deficiencia de Mg está muy extendida
en los ecosistemas forestales de Europa central (Liu y Hüttl,
1991), agravada por otros factores de estrés, en particular la
contaminación del aire (Schulze, 1989) y la acidificación del
suelo (Marschner, 1992). Deterioro del crecimiento de las
raíces, que también es típico de la disminución de los rodales
de abetos con deficiencia de Mg (Robertset al., 1989) tiene un
impacto considerable en la adquisición no solo de Mg sino
también de otros nutrientes y de agua y, por lo tanto, en la
resistencia a la sequía y la adaptación a sitios pobres en
nutrientes.
Cuando el Mg es deficiente y la exportación de carbohidratos desde la fuente a
los sitios de sumidero se ve afectada, la concentración de almidón en los tejidos de
almacenamiento como los tubérculos de papa (Werner, 1959)
Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes
y el peso de un solo grano de los cereales disminuye (Beringer y
Forster, 1981). Sin embargo, en los cereales, el Mg puede desempeñar
un papel adicional en la regulación de la síntesis de almidón.
a través de su efecto sobre la concentración de PI y fitato.
Como se discutió anteriormente, alto PI las concentraciones inhiben la síntesis de
almidón. En los granos de trigo con deficiencia de Mg, el doble de P
permanece como PI, y hay una proporción correspondientemente más
pequeña de fitato-P, en comparación con los granos adecuadamente
suministrado con Mg (Beringer y Forster, 1981).
Aumentar el suministro de Mg más allá del nivel que limita el
crecimiento da como resultado que se almacene Mg adicional
principalmente en las vacuolas, como tampón para Mg2  homeostasis
en la "reserva metabólica" y para la compensación de carga y la
osmorregulación en la vacuola. Sin embargo, altas concentraciones de
Mg en las hojas (p. Ej., 15gkg 1) puede ser perjudicial bajo estrés por
sequía. A medida que disminuye el potencial hídrico de la hoja, el Mg2  Basado en Mostafa y Ulrich (1976).
la concentración en la "reserva metabólica" aumenta de 3 a 5 mM hasta
8 a 13 mM en el girasol. Concentraciones tan elevadas, por ejemplo en
el estroma de los cloroplastos, inhiben la fotofosforilación y la
fotosíntesis (Raoet al., 1987). En guisantes bajo estrés por sequía, Mg2  Las funciones del Ca en las plantas han sido revisadas por White y
las concentraciones en los cloroplastos pueden aumentar hasta 24 mM
(Kaiser, 1987).
Generalmente, las concentraciones altas de Mg mejoran la calidad
nutricional de las plantas (Capítulo 9). Por ejemplo, la hipomagnesemia
(tetania de las gramíneas) es un trastorno grave de los rumiantes
causado por concentraciones bajas de Mg en el pienso y una eficiencia
reducida de reabsorción de Mg (Gruneset al., 1970). Un aumento en las
concentraciones de Mg de las gramíneas forrajeras mediante la
fertilización con Mg es relativamente fácil de lograr. El mejoramiento
para concentraciones altas de Mg foliar, por ejemplo en el raigrás
italiano, podría ser una alternativa (Moseley y Baker, 1991). La ingesta
insuficiente de Mg con la dieta humana que conduce a un síndrome de
deficiencia de Mg ha atraído una atención considerable (Tong y Rude,
2005).
6.5 CALCIO
6.5.1 General
El calcio es un catión divalente relativamente grande con un radio
iónico hidratado de 0,412 nm y una energía de hidratación de 1577
Jmol. 1. En el apoplasma, parte del Ca está firmemente unido en
estructuras, mientras que otra parte es intercambiable en las
paredes celulares y en la superficie exterior de la membrana
plasmática. Una gran cantidad de Ca se secuestra a menudo en las
vacuolas, mientras que su concentración en el citosol es baja. La
movilidad del Ca en el simplasma y en el floema también es baja.
La mayoría de las funciones del Ca como componente estructural o
regulador de las macromoléculas están relacionadas con su
capacidad de coordinación, mediante la cual proporciona enlaces
moleculares estables pero reversibles. El calcio se puede
suministrar en altas concentraciones y puede alcanzar más del
10% del peso seco, por ejemplo en hojas maduras, sin síntomas de
toxicidad o inhibición grave del crecimiento de las plantas. La
171
TABLA 6.17 Relación entre el suministro de Ca y la
proporción de Ca total en diversas formas de unión en
plantas jóvenes de remolacha azucarera
Suministro de Ca (mM)
0,33 5,0
Forma de unión de Ca
Agua soluble 27 19
Pectato 51 31
Fosfato 17 19
Oxalato 4 25
Residuo 1 6
Broadley (2003). En los últimos años, el Ca ha atraído mucho interés en
la fisiología vegetal y la biología molecular debido a su papel como
segundo mensajero que vincula los estímulos ambientales y del
desarrollo con sus respuestas fisiológicas. Este papel está relacionado
con las perturbaciones en el Ca libre citosólico.2 
concentración.
6.5.2 Forma de unión y compartimentación
A diferencia de otros macronutrientes, una alta proporción del Ca total
en los tejidos vegetales se encuentra a menudo en las paredes celulares
(apoplasma). Esta distribución única es principalmente el resultado de
la gran cantidad de sitios de unión para el Ca en las paredes celulares (
Cuadro 6.17). En la laminilla del medio está unido a R-COO  grupos de
ácidos poligalacturónicos (pectinas) en una forma fácilmente
intercambiable. En dicotiledóneas como la remolacha azucarera, que
tienen una gran capacidad de intercambio catiónico, y particularmente
cuando el suministro de Ca es bajo, hasta el 50% del Ca total puede
unirse como pectatos (Cuadro 6.17; Armstrong y Kirkby, 1979b). En
comparación con otras especies de plantas, el requerimiento de Ca de
las monocotiledóneas commelinoides es bajo debido a su baja
concentración de pectato de pared celular (White y Broadley, 2003).
Cuando aumenta el suministro de Ca, el exceso de Ca
generalmente se acumula en la vacuola. Existen tres fisio-tipos
distintos para la nutrición de Ca: 'calciotrophes', 'plantas de
oxalato' y 'plantas de potasio', que muestran respuestas
contrastantes al suministro de Ca (Figura 6.23; Kinzel, 1982; White,
2005). Calciotrophes, comoSedum album, contienen altas
concentraciones de complejos de Ca solubles en agua en sus
vacuolas y su acumulación de Ca se estimula en gran medida al
aumentar el suministro de Ca. Las plantas de oxalato se dividen en
especies cuyas vacuolas contienen oxalato soluble, comoOxalis
acetosa, o cristales de oxalato de calcio, tales como
172 PARTE | IFisiología nutricional

Calciotrophe Plantas de oxalato Planta de potasio

Sedum Oxalis Silene Carex

álbum acetosella inflata péndula
2500

Concentración en materia seca de brotes (mmol kg-1)

K
2000

K
1500

California

1000
K California

500
K Agua
California soluble
California

0
Ácido
soluble
- 500

FIGURA 6.23 Fisiotipos para la nutrición con calcio. Adaptado de White (2005), basado en datos de Horak y Kinzel (1971) y Longin y Neirinckx.
(1977).

Pared celular
Membrana de plasma

Citoplasma

Vacuola

Endoplásmico
retículo

Laminilla del medio

FIGURA 6.24 Diagrama esquemático de dos celdas adyacentes con distribución típica de Ca, •.

Silene inflata. El aumento del suministro de Ca aumenta la localizados en las vacuolas, acompañados de aniones
acumulación de Ca en plantas que precipitan Ca-oxalato, pero no orgánicos (p. ej., malato) o aniones inorgánicos (p. ej., nitrato,
en plantas que contienen oxalato soluble. Plantas de potasio, como cloruro). El calcio en la sala de emergencias está asociado con
Carex pendula, contienen poco Ca mineralizado o soluble en agua Ca2 -proteínas de unión. A diferencia de la pared celular, el RE y
y mantienen una alta proporción de K: Ca en los tejidos. El calcio la vacuola, la concentración de Ca en el citosol es baja (0,1-1,0
también puede precipitarse en el apoplasma como Ca-oxalato o Ca- mM) y Ca libre2  se amortigua a 0.1-0.2µM por Ca2 -uniendo
carbonato (Kinzel, 1989; Fink, 1991a-c). La forma y distribución de proteínas y Ca activo2  eflujo al apoplasma, vacuola y ER (White
los cristales de oxalato de Ca difiere entre las especies de plantas y y Broadley, 2003; McAinsh y Pittman,
ha demostrado ser útil como carácter taxanómico (Prychid y 2009). Tan bajo Ca2  las concentraciones son esenciales para
Rudall, 1999; Franceschi y Nakata, varias razones, como (i) la prevención de PI precipitación,
2005). (ii) competencia con Mg2  para sitios de unión, y (iii) como un
Una distribución típica de Ca en células de tejido completamente requisito previo para la función de Ca2  como segundo
expandido con alta capacidad de intercambio catiónico de las paredes mensajero. Los principales transportadores que catalizan Ca2 
celulares se muestra en Figura 6.24. Hay distintas áreas y eflujo del citosol al apoplasto y ER son Ca2 -ATPasas (Higo.
compartimentos con concentraciones de Ca altas o muy bajas. Se 6.25). En el tonoplast, tanto Ca2 -ATPasas y Ca2  /
encuentran altas concentraciones de Ca en la laminilla media de la H  antiportadores catalizan Ca2  salida del citosol a la vacuola.
pared celular, en la superficie exterior de la membrana plasmática, en Este último es energizado por el gradiente electroquímico de
el retículo endoplásmico (RE) y en la vacuola. La mayor parte del Ca protones generado por tonoplast H -ATPase y
soluble en agua en un tejido vegetal es H -PÁGINASIase actividades. Los cloroplastos también pueden contener grandes
Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes 173

DACC mecanosensible HACC VICC

(MSL) (TPC1) (Anexo) (GLR, CNGC) California2+

California2+ California2+ California2+ California2+

ATP

SV ATP
California2+ California2+

Citosol HACC
California2+ California2+
CAX
ATP Ca2+ H+
IP3
California2+
Vacuola ATP
H+
IP6 California2+

PPi
California2+
H+
Plástido
cADPR

California2+ ATP

NAADP
IP3 cADPR
California2+ California2+ California2+ California2+

Retículo endoplásmico

FIGURA 6.25 Procesos de transporte de calcio en células vegetales. Adaptado de White y Broadley (2003).

TABLA 6.18 Actividad de la fructosa-1,6-bisfosfatasa citosólica de hojas de espinaca a

diferentes concentraciones de Ca y Mg

California2  concentración (µM) 0 0,1 1.0 10 100

Mg2  concentración (mM) Actividad enzimática (nmol mg 1 proteína min 1)

1.0 300 250 80 20 -

4.0 760 760 710 620 250
Recalculado de Brauer et al. (1990).

cantidades de Ca (6,5-15 mM de Ca total, principalmente unido a

las membranas tilacoides), pero en el estroma las concentraciones
de Ca libre2  está solo en el rango de 2,4 a 6,3 µM (Kreimer et al.,
1988). Un plastidio Ca2 -La ATPasa cataliza el Ca2  captación por
plástidosFigura 6.25).
La importancia del Ca libre citosólico bajo2  la capacidad de intercambio catiónico de las paredes celulares y la
concentraciones para el funcionamiento de ciertas enzimas
clave se ilustra en Cuadro 6.18. La enzima citosólica fructosa
La 1,6-bisfosfatasa regula la síntesis de sacarosa a partir de
triosafosfatos liberados por los cloroplastos. Tan poco como 1 µM
de Ca2  inhibe severamente la actividad de esta enzima, incluso en
presencia de concentraciones 1,000 veces más altas de Mg (1 mM).
6.5.3 Estabilización de la pared celular
El calcio unido como Ca-pectato en la laminilla media es esencial
para fortalecer las paredes celulares y los tejidos vegetales. Esta
función del Ca se refleja claramente en la correlación positiva entre
concentración de Ca en los tejidos vegetales necesarios para un
crecimiento óptimo. La degradación de los pectatos está mediada
por la poligalacturonasa, que está fuertemente inhibida por altas
concentraciones de Ca (Cuadro 6.19; Wehret al., 2004). Por tanto,
en los tejidos deficientes en Ca, la actividad de la poligalacturonasa
aumenta (Konnoet al., 1984), y un síntoma típico de la deficiencia
de Ca es la desintegración de las paredes celulares y el colapso de
174
TABLA 6.19 Hidrólisis del pectato de sodio por
poligalacturonasa a diferentes concentraciones de Ca
Ácido galacturónico
California2  concentración (mg L 1) liberado (µmol h 1)
0 0,875
40 0,625
200 0,150
400 0,050
Basado en Corden (1965).
los tejidos afectados, como los pecíolos, las partes superiores de los
tallos y los frutos (Shear, 1975; Ho y White, 2005).
En las hojas de las plantas que reciben altas cantidades de Ca
durante el crecimiento, o cuando se cultivan en condiciones de alta
intensidad de luz, una gran proporción del material péctico está en
forma de Ca-pectato. Esto hace que el tejido sea altamente
resistente a la degradación por poligalacturonasa. La proporción
de Ca-pectato en las paredes celulares también es importante para
la susceptibilidad del tejido a infecciones fúngicas y bacterianas
(Capítulo 10) y para la maduración de frutos (Ferguson,
1984). En la fruta del tomate, la concentración de Ca de las paredes celulares
aumenta hasta la etapa inmadura completamente desarrollada, pero a esto
le sigue una disminución en la concentración de Ca y un cambio en su forma
unida justo antes de la maduración (Rigney y Wills,
1981). Aumentar la concentración de Ca en frutas, por
ejemplo, rociando varias veces con sales de Ca durante la fruta.
desarrollo o por inmersión poscosecha en CaCl2 solución,
conduce a un aumento de la firmeza de la fruta y retrasa
maduración de la fruta (Ferguson, 1984; Oms-Oliu et al., 2010).
6.5.4 Extensión celular y procesos secretorios
En ausencia de un suministro de Ca exógeno, la extensión de
la raíz cesa en unas pocas horas (Figura 6.26). Esto se debe al
deterioro del alargamiento celular, más que a la falta de
división celular, y es más obvio en una solución nutritiva libre
de Ca que en agua destilada, una observación consistente con
el papel del Ca en contrarrestar los efectos dañinos de altas
concentraciones de otros cationes. . El alargamiento celular en
raíces y brotes requiere la acidificación del apoplasma y el
reemplazo de Ca de los enlaces cruzados de la cadena péctica,
aunque esto es solo una parte del proceso (Carpita y McCann,
2000). Un aumento en el Ca libre citosólico2  La concentración
estimula la síntesis de precursores de la pared celular y su
secreción en el apoplasma. Este último proceso se inhibe
eliminando el Ca apoplásmico. El alargamiento de los pelos
radiculares y los tubos polínicos también depende de la
disponibilidad de Ca apoplásmico. El influjo de calcio del
apoplasma se restringe al ápice de estas células y aumenta
PARTE | IFisiología nutricional
20 + Ca
Extensión de raíz (mm)
15
- California
10
- California
5
0
0 12 24 36 48
Tiempo (h)
FIGURA 6.26 Extensión de raíces primarias de frijol sin o con 2 mM de
Ca en la solución nutritiva. Basado en Marschner y Richter (1974).
Ca citosólico2  concentración, que actúa como foco para la
exocitosis del material de la pared celular y establece una
polaridad para el alargamiento celular (White y Broadley, 2003;
Cole y Fowler, 2006; Krichevsky et al., 2007). En los casquetes de las
raíces, la secreción de mucílago también depende de la presencia
de Ca apoplásmico.
La formación de calosa es otro ejemplo de un proceso secretor
inducido por calcio. En condiciones normales, las células sintetizan
celulosa (1,4β-unidades de glucano). Sin embargo, en respuesta a
una lesión o la presencia de cationes tóxicos como el aluminio, un
cambio a la callosa (1.3β-unidades de glucano) puede producirse
(Kauss, 1987; Kartusch, 2003; Rengel y Zhang, 2003). Este cambio
se desencadena por un aumento en el Ca libre citosólico2 
concentración (Kauss, 1987).
Estimulación de α-La actividad de la amilasa en la
germinación de semillas de cereales y el aleuron es uno de los
pocos ejemplos de estimulación enzimática por
concentraciones altas (milimolares) de Ca. El calcio es un
componente deα-amilasa, que se sintetiza en el RE rugoso.
Transporte de Ca2  a través de las membranas del RE se ve
reforzada por GA e inhibida por ABA, lo que lleva a la
estimulación (GA) e inhibición (ABA) típicas de α-actividad
amilasa en células de aleurona (Lovegrove y Hooley, 2000).
6.5.5 Estabilización de membranas
El calcio juega un papel fundamental del Ca en la estabilidad de la
membrana y la integridad celular. Esto es evidente en el aumento de la
fuga de solutos de bajo peso molecular de las células de tejido
deficiente en Ca y, en plantas muy deficientes, por una desintegración
general de las estructuras de la membrana y la pérdida de la
compartimentación celular.
El calcio estabiliza las membranas celulares al unir los grupos
fosfato y carboxilato de fosfolípidos y proteínas. El calcio se puede
intercambiar por otros cationes en estos sitios de unión; El
intercambio de Ca unido a la membrana plasmática por Na,
metales pesados o Al puede contribuir a la toxicidad por
salinidad, metales pesados y aluminio (Cramer, 2002; Horst
et al., 2010). Para evitar la fuga indiscriminada de solutos y
Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes
TABLA 6.20 Pérdida de carbohidratos de las raíces del algodón a diferentes
temperaturas, O2 suministro y concentraciones de Ca
Tratamiento
Aireación temperatura (° C)
O2 31
O2 5 Agua destilada
O2 5 10 5 M Ca2  7
norte2 31
norte2 31
Basado en Christiansen et al. (1970).
entrada de solutos tóxicos, Ca debe estar siempre presente en la
solución externa. El efecto estabilizador de la membrana del Ca es
más prominente en condiciones de estrés como congelación, baja
temperatura y anaerobiosis. La pérdida de solutos de bajo peso
molecular, como azúcares e iones K, en respuesta al enfriamiento
o anaerobiosis se reduce al aumentar la concentración de Ca en la
solución externa (Cuadro 6.20). Además de su papel en la
estabilización de membranas, el Ca citosólico2  6.5.7 Ca como segundo mensajero
actúa como un mensajero secundario para iniciar la reparación de la
membrana (Schapire et al., 2009) y respuestas adaptativas a la
congelación, las bajas temperaturas y la anaerobiosis (White y Broadley,
2003; Ruelland et al., 2009).
6.5.6 Equilibrio catiónico-aniónico y
osmorregulación
En las células vacuoladas de las hojas, en particular, una gran
proporción de Ca se localiza en las vacuolas, donde puede
contribuir al equilibrio catión-anión actuando como contraión de
aniones orgánicos e inorgánicos (White y Broadley, 2003). En
especies de plantas que sintetizan preferentemente oxalato en
respuesta a la reducción de nitrato, la formación de oxalato de Ca
en las vacuolas es importante para el mantenimiento de un Ca
libre citosólico bajo.2  concentración (Kinzel, 1989). Lo mismo es
válido para las especies de plantas con formación preferencial de
oxalato de Ca en el apoplasma. La formación de oxalato de Ca
poco soluble también es importante para la acumulación de sal en
las vacuolas de las plantas alimentadas con nitrato sin aumentar la
presión osmótica en las vacuolas (Osmond, 1967). Además, el Ca
juega un papel clave en la osmorregulación a través de su
participación como segundo mensajero en la célula. Los
movimientos estomáticos y los movimientos nictinásticos y
sismónicos son procesos regulados por la turgencia inducidos por
cambios de turgencia en células individuales (células protectoras) o
tejidos (p. Ej., Células motoras de pulvini). Estos cambios de
turgencia son impulsados principalmente por flujos de K (Sección
6.6), Cl y malato (Sección 7.8) como solutos osmóticamente activos.
Ahora está bien establecido que un cambio transitorio de citosólico
175
Pérdida de carbohidratos
Solución (µg plántula 1 min 1)
Agua destilada 18
57
Agua destilada 89
10 5 M Ca2  7
2 
La concentración de Ca libre es necesaria para la
transducción de las señales (p. ej., luz, tacto) a la respuesta
fisiológica (Moran, 2007; Amtmann y Blatt, 2009; Karley y
White, 2009; Kim et al., 2010).
La capacidad del Ca para funcionar como segundo mensajero se
basa en el Ca libre citosólico muy bajo2  concentraciones en células
vegetales y la química del Ca2  lo que le permite alterar la
conformación de las proteínas a las que se une (White y Broadley,
2003). Las señales ambientales y de desarrollo pueden activar Ca2 
canales en las membranas celulares que catalizan el Ca rápido2 
afluencia al citosol y aumentar el Ca libre citosólico2 
concentraciones (Figura 6.27). Las señales ambientales incluyen la
intensidad de la luz y la duración del día, temperaturas extremas,
sequía, estrés osmótico, salinidad, estrés por aluminio, estrés
oxidativo, estimulación mecánica, anoxia, nodulación y ataque de
patógenos (White y Broadley, 2003; Lecourieuxet al., 2006;
McAinsh y Pittman, 2009). Cambios en el Ca citosólico2  Las
concentraciones también regulan los procesos de desarrollo que
incluyen la división celular, el alargamiento celular, la polaridad
celular después de la fertilización y en el alargamiento de los tubos
polínicos y los pelos radiculares, la germinación, los ritmos
circadianos, las respuestas tróficas, la senescencia y la apoptosis.
La entrada de calcio al citosol está mediada por Ca2 
canales ubicados en la membrana celular (Figura 6.25). La
especificidad de una respuesta a una señal ambiental o de
desarrollo está codificada por una perturbación espacial y
temporal explícita en el Ca citosólico2  concentración (White y
Broadley, 2003; Lecourieux et al., 2006; McAinsh y Pittman,
2009). Los canales de calcio en la membrana plasmática se han
clasificado en función de su dependencia del voltaje (Figura
6.25). Incluyen (i) canales de Ca activados por despolarización
(DACC), que pueden estar codificados por homólogos de
AtTPC1 gen, (ii) canales de Ca activados por hiperpolarización
(HACC), que se cree que están formados por plantas
176
Nodulación
Núcleo
Apolasma
Polaridad celular
crecimiento de alargamiento
California2+
calidad de luz
gravitropismo
mecanostimuli
choque osmótico
estrés por salinidad
Cloroplasto
Estrés oxidativo por
choque de frío y calor
anoxemia Mitocondria
sequía
aclimatación al frío
Anoxemia
respuestas de defensa
apoptosis
nodulación
FIGURA 6.27 Los orígenes de la afluencia de Ca al citosol están implicados en el desarrollo de las células vegetales y las respuestas a las señales ambientales.
anexinas, y (iii) canales de Ca insensibles al voltaje (VICC), que se
cree que están codificados por miembros de la canal controlado
por nucleótidos cíclicos (CNGC) y receptor de glutamato
(GLR) familias de genes (Karley y White, 2009; McAinsh y
Pittman, 2009; Laohavisit y Davies, 2009). La membrana
plasmática también puede contener canales de Ca mecano-
sensibles codificados por miembros de laMSL familia de genes
(Haswell, 2007). La despolarización de la membrana ocurre en
respuesta a muchos desafíos y se cree que las DACC inician
respuestas generales a las tensiones, incluida la adaptación a
bajas temperaturas (White y Broadley, 2003; White, 2009). Los
HACC están implicados en el alargamiento celular, el trofismo
y la respuesta a patógenos y estrés oxidativo (White y
Broadley, 2003; Lecourieuxet al., 2006; Miedemaet al.,
2008). Se cree que las VICC son responsables de regular el Ca
citosólico basal2  concentración de una célula en reposo (White y
Broadley, 2003). El calcio puede liberarse de la vacuola a través de
varios canales de cationes (White y Broadley, 2003; Pottosin y
Schönknecht, 2007; Karley y White, 2009). Estos incluyen (i) canales
activados por hiperpolarización, que podrían estar formados por
anexinas, (ii) canales activados por despolarización, como el
omnipresente canal vacuolar lento (SV), y (iii) canales activados por
ligandos como el inositol-1 , 4,5-trifosfato (IP3) y ADP-ribosa cíclica
(cADPR). El Ca con puerta IP32  Los canales en el tonoplasto pueden
estar involucrados en la regulación de la turgencia durante los
movimientos estomáticos, elongación celular, el tropismo y la
respuesta a la sal y al estrés hiperosmótico (White y Broadley,
2003; Moran, 2007; Amtmann y Blatt, 2009; Kim et al., 2010). Estos
canales también pueden tener un papel en la coordinación de las
respuestas celulares a los patógenos. Los canales controlados por
cADPR en
PARTE | IFisiología nutricional
Vacuola Ritmos circadianos
regulación de turgencia
gravitropismo
movimientos násticos
tensiones osmóticas
estrés por salinidad
Estrés oxidativo por
choque de frío y calor
Endoplásmico sequía
retículo respuestas de defensa
Ritmos circadianos
el tonoplasto puede estar involucrado en el movimiento de los estomas,
ritmos circadianos, adaptación al frío, tolerancia a la desecación y respuesta a
patógenos. También se encuentran una variedad de canales dependientes de
voltaje y controlados por ligando en el retículo endoplásmico, las membranas
plástidas y nucleares, pero sus funciones en la transducción de señales aún
no están claras.
En el citosol, el objetivo principal de las señales de Ca son Ca2 -
proteínas de unión (White y Broadley, 2003). Estos incluyen
calmodulinas (CaM), proteínas similares a CaM, proteínas similares
a calcineurina B (CBL), Ca2 -proteína quinasas dependientes (CDPK)
y otros Ca2 -proteínas de unión, como las anexinas. La unión de Ca2
 a estas proteínas se les altera su estructura o propiedades
enzimáticas que pueden cambiar el transporte de solutos, el
metabolismo, la morfología celular y la expresión génica.
Calmodulinas y proteínas similares a CaM están involucradas en el
Ca2 -iniciación dependiente de diversos procesos de desarrollo,
adaptación a numerosas condiciones ambientales adversas y
respuesta a una variedad de patógenos. Los objetivos importantes
de las calmodulinas son los activadores de la transcripción de
unión a CaM (CAMTA), que controlan la expresión génica (Bouchéet
al., 2002; Dohertyet al., 2009). De manera similar, las proteínas
CBL, junto con sus proteínas diana como las proteína quinasas
CIPK, juegan un papel en una amplia variedad de cascadas de
señalización, incluidas las iniciadas por el frío, la sequía, la
salinidad, las heridas o la inanición de nutrientes. Las CDPK, que
implementan Ca citosólico2  Las señales a través de la fosforilación
de diversas proteínas diana, están involucradas en una multitud de
respuestas celulares a diversos estímulos. Las anexinas vegetales
juegan un papel en el Ca2 -reparación de la membrana
dependiente, procesos secretores, elongación celular y respuestas
a la sequía y la salinidad (Laohavisit y Davies,
Capítulo | 6Funciones de los macronutrientes 177

TABLA 6.21 Tasas de crecimiento relativas de raigrás y tomate y concentración de Ca de brotes

a diferentes concentraciones de Ca en la solución nutritiva

Concentración de Ca (µM)

Especies de plantas 0,8 2.5 10 100 1.000

Tasa de crecimiento relativa

Raigrás 42 100 94 94 93
Tomate 3 19 52 100 80

Concentración de Ca (mg g 1 dw)

Raigrás 0,6 0,7 1,5 1,7 10,8

Tomate 2.1 1,3 3,0 12,9 24,9
Basado en Loneragan et al. (1968) y Loneragan y Snowball (1969).

2009). Las perturbaciones espaciales y temporales del Ca citosólico2

 y los tipos de Ca2 -las proteínas de unión son específicas para TABLA 6.22 Tasa de crecimiento de las raíces seminales de

células individuales y estímulos particulares; se cree que esto la soja a diferentes concentraciones de Ca y

asegura no solo una respuesta adecuada a un desafío dado, sino pH de la solución

también la plasticidad fenotípica de la respuesta. Crecimiento de raíces

Las proteínas que se unen al calcio en el RE incluyen tasa (mm h 1)

California2 
calreticulina, calsequestrina, calnexina y BiP. Estas proteínas están
concentración (mg L 1) pH 5.6 pH 4.5
involucradas en el Ca celular2  homeostasis, plegamiento de
proteínas y modificaciones postraduccionales. 0,05 2,66 0,04
0,5 2,87 1,36
2.5 2,70 2,38
6.5.8 Suministro de Ca, crecimiento de las plantas y Basado en Lund (1970).
composición de las plantas

La concentración de Ca de las plantas varía entre 1 y

  50gkg 1 dependiendo de las condiciones de crecimiento, especies
vegetales y órganos vegetales. El requerimiento de Ca para un
crecimiento óptimo es mucho menor en las monocotiledóneas que
en las dicotiledóneas (Cuadro 6.21; Loneraganet al., 1968;
Loneragan y Snowball, 1969). En soluciones nutritivas fluidas y bien
balanceadas con pH controlado, las tasas de crecimiento máximas
se obtuvieron a concentraciones de Ca de 2.5 (raigrás) y 100 µM
(tomate), es decir, difiriendo en un factor de 40. Esta diferencia es
principalmente un reflejo de la demanda de Ca en el nivel del
tejido, que es más bajo en el raigrás (0,7 mg kg 1) que en tomate
(12,9 mgkg 1). Las diferencias en los requisitos de Ca entre
genotipos están estrechamente relacionadas con Ca2 -sitios de
unión en las paredes celulares, es decir, la capacidad de
intercambio catiónico (White y Broadley, 2003).
Las diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas en la
demanda de Ca mostradas para el raigrás y el tomate (Cuadro 6.21
) se han confirmado para un gran número de especies de plantas
(Islam et al., 1987). Sin embargo, la dicotiledóneaLupinus
angustifolius tenía un requerimiento de Ca (en términos de
severamente deprimido en mayor Concentración de Ca en el tejido
demandar. Como consecuencia,L. angustifolius prefiere suelos ácidos y
crece mal en suelos calcáreos. Tal comportamiento típico de la calcífuga
puede estar relacionado con una capacidad insuficiente de
compartimentación y / o inactivación fisiológica de Ca.
Otro factor que determina el requerimiento de Ca para un
crecimiento óptimo es la concentración de otros cationes en la
solución externa. Debido a que el Ca se reemplaza fácilmente por
otros cationes de sus sitios de unión en la superficie exterior de la
membrana plasmática, el requerimiento de Ca aumenta con el
aumento de las concentraciones externas de metales pesados
(Wallaceet al., 1966), Al, Na (LaHaye y Epstein, 1971; véase también
el capítulo 17), o protones (Cuadro 6.22). A pH bajo en
comparación con alto, el Ca2  La concentración en la solución
externa debe ser varias veces mayor para contrarrestar el efecto
adverso de un alto contenido de H  concentraciones en el
alargamiento de la raíz (Cuadro 6.22). Existe una relación similar
entre el pH externo y el requerimiento de Ca para la nodulación de
leguminosas (ver también el Capítulo 16). Para proteger las raíces

suministro y concentración de tejido) que era comparable a las contra los efectos adversos de las altas concentraciones de varios

monocotiledóneas, y el crecimiento de esta especie fue otros cationes en la solución del suelo, el Ca2 
178
FIGURA 6.28 Estructura fina de los brotes de papa: Ca-suficiente (arriba), Ca-
deficiente (abajo). Cortesía de Ch. Hecht-Buchholz.
las concentraciones requeridas para un crecimiento óptimo tienen que ser
sustancialmente más altas en las soluciones del suelo que en las soluciones de
nutrientes que fluyen equilibradamente (Asher y Edwards, 1983).
Un aumento en la concentración de Ca2  en la solución externa a menudo
conduce a un aumento de la concentración de Ca en las hojas, pero no
necesariamente en los órganos de baja transpiración, como frutos carnosos
o tubérculos, que se suministran predominantemente a través del floema. La
movilidad del Ca en el floema es extremadamente baja (véase también el
Capítulo 3), lo que puede proteger estos órganos contra la acumulación
excesiva de Ca. Sin embargo, las altas tasas de crecimiento de los órganos de
baja transpiración aumentan el riesgo de que la concentración de Ca en el
tejido caiga por debajo del nivel crítico requerido para la estabilización de la
pared celular y la integridad de la membrana, y quizás también su
funcionamiento como segundo mensajero. En los tejidos de rápido
crecimiento, los trastornos relacionados con la deficiencia de Ca están muy
extendidos, como quemaduras en las puntas de la lechuga, corazón negro en
el apio, pudrición de la punta de la flor en el tomate o la sandía y hueso
amargo en la manzana (Shear, 1975; White y Broadley, 2003; Ho y White ,
2005;Figura 6.28).
Las bajas concentraciones de Ca en frutos carnosos y tubérculos también
aumentan las pérdidas causadas por el aumento de la senescencia del
PARTE | IFisiología nutricional
TABLA 6.23 Concentraciones de calcio y porcentaje de desperdicio
durante el almacenamiento (3 meses a 3,5 ° C) de manzanas 'Cox' que
reciben aerosoles de Ca durante la temporada de crecimiento
o dejado sin rociara
Sin rociar Rociado
Concentración de calcio 33,5 39,0
(mg kg 1 peso fresco)
Trastornos de almacenamiento (desperdicio (%)
Hoyo de mancha lenticela 10,4 0.0
Desglose de la senescencia 10,9 0.0
Hoyo amargo interno 30,0 3.4
Gloesporium pudriciones 9.1 1,7
De Sharpless y Johnson (1977).
a Se aplicaron aerosoles que contenían 1% de nitrato de calcio cuatro veces durante la
temporada de crecimiento.
tejido y por infecciones fúngicas. Incluso un aumento relativamente
pequeño en la concentración de Ca de las frutas puede ser eficaz para
reducir o prevenir las pérdidas económicas causadas por trastornos de
almacenamiento (Cuadro 6.23).
6.6 POTASIO
6.6.1 General
El potasio es un catión univalente con un radio iónico hidratado de
0.331nm y una energía de hidratación de 314Jmol. 1.
Su captación es muy selectiva y está estrechamente
relacionada con la actividad metabólica (capítulo 2). Se
caracteriza por una alta movilidad en las plantas en todos los
niveles: dentro de las células individuales, dentro de los
tejidos, así como en el transporte a larga distancia a través del
xilema y el floema. Captación y transporte de K  en toda la
planta se ve facilitada por proteínas integrales de membrana
(transportadores y canales de cationes) que permiten su
movimiento a través de la membrana plasmática (Capítulos 2 y
3). El potasio es el catión más abundante en el citosol y K  y sus
aniones acompañantes contribuyen sustancialmente al
potencial osmótico de células y tejidos de especies de plantas
glucofíticas. Por varias razones, K  tiene un papel destacado en
las relaciones planta-agua (Hsiao y Läuchli, 1986). El potasio no
se metaboliza y forma solo complejos débiles en los que es
fácilmente intercambiable (Wyn Joneset al., 1979). Por lo tanto,
K  no compite fuertemente por los sitios de unión de los
cationes divalentes (p. ej., Mg2 ). Por otro lado, debido a sus
altas concentraciones en el citosol y cloroplastos, equilibra la
carga de aniones solubles (p. Ej., Aniones de ácidos orgánicos y
aniones inorgánicos) e insolubles y así facilita la estabilización
del pH entre 7 y 8 en estos compartimentos, lo que es el
óptimo para la mayoría de las reacciones enzimáticas.