TALLER DE EVOLUCION MOLECULAR

1. Realice un cuadro comparativo entre el seleccionismo y el modelo neutral de

Kimura.

SELECCIONISMO MODELO NEUTRAL DE KIMURA

 La selección natural ha sido el
agente principal del cambio
 Las especies no han sido creadas
separadamente.
 Es difícil creer que todos los caracteres de
una especie hayan surgido a través de
cambios neutrales. Es muy probable que
muchas de las variaciones fenotípicas que
hoy observamos (a nivel micro y
macroevolutivo) estén gobernadas por la
selección natural, y estos cambios están, sin
dudas, causados por transformaciones en los
genes que codifican para dichos caracteres.
 Los genes han estado (y aún están)
sometidos a presiones selectivas.

(Barbadilla A., et al. 2019).

2. según la teoría neutralista ¿cuál es el rol de los polimorfismos dentro de la

evolución de la especie?

R/: El rol de los polimorfismos dentro de la evolución de la especie es propagarse

en la población sin tener ventaja selectiva, para luego ser considerados neutros, por
lo que no pueden tener mayor o menor ventaja que los genes a los cuales sustituyen.
Estos genes dependen para expresarse totalmente del azar y por lo tanto, los
cambios debidos a la deriva génica, dentro de una población llegarían a ser más
importantes que aquellos debidos a selección natural (Audesirk, T.,et al)

3. ¿Qué es un reloj biológico? Determine la importancia en Biología evolutiva

R/: Se denomina reloj biológico al mecanismo interno de un ser vivo que le permite
contar con una orientación temporal. No se trata, por supuesto, de una máquina que
muestra las horas y los minutos, sino de un conjunto de funciones orgánicas
vinculadas al ritmo de vida (Dobzhansky, T. 1973).

Lo que hace el reloj biológico es ordenar de manera temporal diversas actividades

orgánicas. Este orden implica el desarrollo de ciclos (que hacen que, cada cierta
cantidad de horas, tengamos hambre o sueño, por ejemplo). Las secreciones
 glandulares, la regulación de la temperatura del cuerpo y hasta el funcionamiento
del corazón y del cerebro, entre otros órganos, dependen del reloj biológico.

Este reloj es importante para la Biología evolutiva ya que los relojes biológicos son
los dispositivos de tiempo naturales de un organismo que regulan el ciclo de los
ritmos circadianos. Se componen de moléculas específicas (proteínas) que
interactúan con las células de todo el cuerpo. Casi todos los tejidos y los órganos
contienen relojes biológicos. Los investigadores han identificado genes parecidos
que conforman los componentes moleculares del reloj en personas, moscas de la
fruta, ratones, plantas, hongos y muchos otros organismos (Vargas, E. 2009).

4. ¿Qué plantea el modelo Casi Neutralista de Motoo Kimura y tomoko Ohta?

R/: El modelo Casi Neutralista de Motoo Kimura y tomoko Ohta sostiene que la
mayor parte de los cambios evolutivos que se observan a nivel molecular se han
producido por la fijación aleatoria de mutaciones selectivamente neutras. De hecho,
de acuerdo a este modelo la mayor parte de la variación molecular que se observa
en las especies es selectivamente neutra y el resultado de un equilibrio entre la
aparición de nuevas variantes por mutación y la eliminación o fijación de incluida
por derivada genética. Así, desde el punto de vista de este modelo, el polimorfismo
es una fase transitoria de la evolución molecular. Además de las mutaciones
neutras, el modelo neutralista también acepta la existencia de mutaciones deletéreas
que son rápidamente eliminadas de la población por selección purificadora y, por lo
tanto, no aplica ni al polimorfismo ni a la divergencia. De esta forma, se considera
que parte de las mutaciones presentan efectos deletéreos sobre la eficacia biológica,
una gran fracción no afecta a la eficacia biológica y una porción muy pequeña y
prácticamente despreciable confiere una ventaja selectiva a los individuos
portadores (Lynch, M., et al. 2000).

5. ¿Qué fenómenos afectan a la tasa y patrón de cambio en los lugares silenciosos?

Descríbalos brevemente

No es una novedad que el cambio climático es un fenómeno científicamente

constatado y con efectos en especies y ecosistemas. Sin embargo, un nuevo estudio
publicado en la revista Science y en el que participa BirdLife International va más
allá: el calentamiento del planeta, producido por el ser humano, ha desencadenado
un mecanismo global de alternaciones en ecosistemas y en especies que, incluso,
está generando cambios genéticos. Todas estas modificaciones afectan a su vez a las
redes de alimentación y generan aún mayores cambios y adaptaciones entre los
seres vivos. Las alteraciones del calentamiento global ya tienen consecuencias
documentadas para los seres humanos: pesquerías impredecibles, cambios en el
rendimiento de los cultivos, pérdida de diversidad genética en variedades de
cultivos silvestres, y un creciente impacto de plagas y enfermedades. Pero lo
 significativo del estudio es que, junto a los cambios fácilmente observables como la
floración de una planta como consecuencia de una primavera adelantada, se está
produciendo una silenciosa modificación de la configuración genética de los seres
vivos.

El estudio alberga un gran número de datos para no quedarse indiferente. Por

ejemplo, algunas salamandras han reducido su tamaño alrededor de un 8% durante
los últimos 50 años. Un cambio similar en seres humanos, equivaldría a una
reducción de tamaño de 15 centímetros. Durante el mismo periodo, tres especies de
aves paseriformes del noreste de Estados Unidos han disminuido la envergadura de
las alas en un 4%.

Los correlimos gordos, un ave límicola que se reproduce en el Ártico, tienen

descendientes más pequeños, con picos más cortos, lo que afecta a sus perspectivas
de crecimiento. Lo contrario les está sucediendo a algunos mamíferos en aguas más
frías, donde un clima más templado significa más comida. Por ello, la marta
americana y la marmota de vientre amarillo están aumentando su tamaño.

De la misma manera, el melanismo –ese exceso de pigmentación oscura que se

observa en panteras negras o en cuervos- está decreciendo, ya que no favorece la
necesaria termorregulación de los animales, que han de enfrentarse a climas más
cálidos.

Por otro lado, especies cuya determinación sexual se ve afectada por las
temperaturas están teniendo cambios en el ratio sexual de sus poblaciones. Así,
algunas especies de lagartos están incrementando la creación de machos, mientras
ciertas especies de tortugas producen más hembras (Margalef, R. 1998).

6. Determine el impacto evolutivo de los elementos transponibles.

R/: Los elementos transponibles, también conocidos como “genes saltarines” son
secuencias de ADN muy especiales, capaces de cambiar de posición en el genoma
por sí mismos. La científica estadounidense Barbara McClintock propuso su
existencia en sus estudios en maíz a mediados del siglo XX y, desde entonces,
todavía se está debatiendo su impacto en la evolución de muchos organismos
eucariotas. Esto es porque, precisamente por su capacidad de “saltar” a otras zonas
del genoma, los transposones son capaces de alterar de muchas formas la expresión
de nuestros genes o generar mutaciones y, por tanto, son potenciales elementos
evolutivos.

Existen dos tipos principales de elementos transponibles, los retrotransposones y

los transposones de ADN. El primer tipo de elementos transponibles, los
 retrotransposones, son secuencias de ADN capaces de “copiar y pegar” su
información en otro sitio del genoma. ¿Cómo lo hacen? Pues utilizan un mecanismo
similar al de los virus de ADN bicatenario retrotranscrito. En este caso, el
transposón se transcribe a ARN y, con ayuda de una transcriptasa reversa, este ARN
pasa a ser ADN, capaz de situarse en una nueva región del genoma. El segundo gran
grupo de elementos transponibles son los transposones de ADN. Estos
“saltimbanquis” del genoma pueden utilizar varios mecanismos de transposición.
Uno de ellos es el de “cortar y pegar”, en el que el transposón se separa de un lugar
del genoma y se inserta en otro.

Actualmente se sabe que la actividad de los elementos transponibles es una fuente

de innovación evolutiva debido a la generación de mutaciones, que podría haber
sido clave tanto en el desarrollo de los organismos como en distintos fenómenos
evolutivos como la especiación; el proceso mediante el cual una población de una
determinada especie da lugar a otra u otras especies. La inmensa mayoría de estas
mutaciones es deletérea para los organismos, pero algunas de ellas darán lugar a una
mejora adaptativa y tenderán a propagarse por la población. Por lo que se puede
decir que gran parte de la variabilidad que muestra la vida a nuestro alrededor
proviene originalmente del desplazamiento de los elementos genéticos móviles o
elementos transponibles.

Estos elementos transponibles pueden, de distintas maneras, impactar tanto positiva

como negativamente al genoma en el que se encuentran. Por ejemplo, la
movilización de un elemento transponible puede promover la inactivación de un
gen, modular la expresión de un gen, o inducir eventos de recombinación ilegítima
entre genes. Por ende, los elementos transponibles han jugado un rol fundamental en
la evolución de los genomas (Marsch M., et al. 2009).

7. ¿tienen los genomas huéspedes mecanismos para suprimir activamente la

transposición? ¿Cuáles?

R/: El genoma se encarga de almacenar y trasmitir la información genética, por otra

parte, los elementos transponibles (ETs) son entidades genéticas capaces de
movilizarse (transponerse) dentro de los genomas, cambiando su localización, y a
veces, su número de copias.

La distribución de los elementos transponibles dentro de los genomas es el resultado

de la preferencia o especificad de inserción de secuencias móviles y de la eficiencia
de eliminación de las mismas por parte del genoma. Existen pocos estudios en los
que se haya podido diferenciar claramente el papel jugado por estas dos fuerzas en
la distribución de un determinado transposón; los elementos transponibles se
dividen en dos grandes grupos de acuerdo con su modo de transposición:
(Kidwell, M.G. 2005).

8. Determine la estructura de los genomas de los orgánulos (DNA cloroplástico y

mtDNA)

R/: mtDNA
En general, el ADNmt contiene información para la síntesis de una cantidad de
componentes de las mitocondrias, como ser: distintos ARNt y ARNr, algunos de los
polipéptidos que constituyen las enzimas citocromo-oxidasas, NADH-
deshidrogenasa, y ATPasas. Otros componentes de las mitocondrias están
codificados por genes nucleares y luego son introducidos a las mitocondrias. Estos
componentes incluyen a la ADN-polimerasa y otras proteínas necesarias para la
replicación del ADNmt; también la ARN-polimerasa y otras proteínas de la
transcripción, o proteínas ribosomales para la formación de los ribosomas
mitocondriales, factores de transcripción proteicos, y algunas otras subunidades
peptídicas para la integración de las enzimas citocromo-oxidasas, NADH-
deshidrogenasa, y ATPasas. 
 Genoma mitocondrial humano.

Este genoma es pequeño y compacto, con escasos espacios huecos, tanto que los genes
ATP6 y ATP8 se solapan. Abreviaciones: ATP6, ATP8, genes para la subunidad 6 y 8
de ATPasa; COI, COII, COIII: genes para las subunidades I, II y III de la
citochromo c  oxidasa; Cytb: gene parala  apocytochromo b; ND1-ND6: genes para la
subunidad 1-6 de laNADH hidrogenasa. Ribosomal RNA y transfer RNA son dos tipos
de RNA no-codificante .
 Mapa del ADNmt humano.

El ciclo externo muestra los genes que se transcriben de la hebra pesada (H strand), y el
círculo interno muestra los genes de la hebra liviana (L strand). Se indican los orígenes
y las direcciones de la replicación de la hebra H y de la hebra L (ori). Tambien se
indican con flechas las direcciones de transcripción de cada una de las hebras. Los
genes para los ARNr (16S y 12S) están indicados en azul. Los genes para los ARNt
están indicados en púrpura y se los identifica por los aminoácidos que transportan (Val,
Pro, Trp, Arg, Leu; Ser etc). Los genes que codifican proteínas están indicados en
amarillo. ATPasas 6 y 8: componentes del complejo enzimático mitocondrial ATPasa.
COI, COII y COIII: genes para las subunidades de la oxidasa del citocromo c. cyt b:
gene para el citocromo b. NAD1-6: genes para los componentes 1 a 6 de la
deshidrogenasa del NADH.

Los genes mitocondriales que codifican proteínas se pueden encontrar en cualquiera de

las dos hebras del ADNmt. Los ARN mensajeros (ARNm) que se sintetizan a partir de
genes en el ADNmt permanecen dentro de la mitocondria y son traducidos por
ribosomas propios de la mitocondria. Los ribosomas mitocondriales consisten de dos
subunidades como sucede con los ribosomas del citoplasma. En células humanas, el
ribosoma mitocondrial completo es una unidad de 60S que consiste en una subunidad
de 45S y otra de 35S. Existen solamente dos moléculas de ARNr en el ribosoma
mitocondrial de muchos organismos: una molécula de ARNr de 16S en la subunidad
mayor y otra 12S en la subunidad menor del ribosoma animal. Generalmente existe solo
un gen en el genoma mitocondrial para cada una de estas dos moléculas de ARNr. 

Las proteínas que constituyen los ribosomas mitocondriales están codificadas en genes
nucleares, se traducen en ribosomas citoplásmicos y luego se introducen en las
mitocondrias para integrar los ribosomas mitocondriales. En algunos organismos, sin
embargo, una o algunas proteínas del ribosoma mitocondrial están codificadas por
genes del genoma mitocondrial. 

La transcripción en el ADNmt de los mamíferos es bastante particular: tiene un solo

lugar de inicio y se transcribe en forma continúa formando un solo tanscripto,
inusualmente largo. Este transcripto es procesado luego para producir distintas
moléculas de ARNt y de ARNr, además de moléculas maduras de ARNm para la
producción de cadenas polipeptídicas. Para eso es interesante observar que los genes
que codifican ARNr o ARNm están separados por genes que codifican ARNt (Fig. 1).
En el largo transcripto original, las moléculas de ARNt son identificadas por enzimas
que cortan el transcripto y separan los ARNt, dejando libres a los ARNm y ARNr. Estos
transcriptos así procesados luego son modificados para producir ARNr maduros. El
proceso de modificación incluye también el agregado de la cola de poliadenina al
extremo 3' de los ARNm y la secuencia CCA en el extremo 3' de los ARNt. Los ARNm
de las mitocondrias no tienen la cápsula característica del extremo 5' que se agrega en
los ARNm del genoma nuclear de los eucariotas. 

DNA cloroplástico
La estructura del genoma del cloroplasto es similar al mitocondrial. Aquí también el
ADN tiene forma circular, está constituido por una doble hebra supercontraída y no
existen proteinas como es el caso de las histonas de los cromosomas nucleares. Muchas
veces existe una gran diferencia en el contenido de guanina-citosina del ADNcp en
relación tanto al DNA nuclear como al ADNmt, lo que permite separar el ADNcp en un
gradiente de cloruro de cesio. El ADNcp es una molécula más grande que el DNAmt de
los animales, con un tamaño que varía entre 80 y 600 kb. Por ejemplo, el ADNcp del
arroz contiene 155.844 pares de bases. Todos los genomas del cloroplasto que se
conocen hasta ahora tienen una proporción muy alta de secuencias de ADN que no
codifican ningún producto. El número de copias del ADNcp en cada cloroplasto es
variable, pero siempre hay varias copias por cada cloroplasto y estas copias se
distribuyen en grupos que forman nucleoides. La organización de los genes en el
ADNcp. El genoma cloroplástico contiene los genes para producir cada uno de los
ARNr de los ribosomas típicos del cloroplasto (16S, 23S, 4,5S y 5S). También contiene
genes para los ARNt, y genes que codifican algunas (pero no todas) las proteínas
requeridas en los procesos de transcripción y traducción dentro del cloroplasto (como
ser las proteínas de los ribosomas, las subunidades de la ARN polimerasa y los factores
 de traducción), o requeridas para la fotosíntesis. Algunos, aunque no todos los genes
que codifican proteínas en el ADNcp transcriben intrones. Algunas de las proteínas con
funciones dentro del cloroplasto son codificadas en el DNA nuclear y sintetizadas en el
citoplasma y luego ingresadas al cloroplasto.

Organización del genoma del cloroplasto del arroz (Oryza sativa)

De manera característica, el genoma del cloroplasto contiene dos copias de cada uno de los
genes para la producción de ARN de transferencia (ARNt). Los dos sets de genes de ARNt
se localizan en dos regiones de 10 a 25 kb con secuencias repetitivas idénticas pero con
orientación invertida que se conocen como IRA e IRB (Fig. 2). Hay otros genes en estas
secuencias repetitivas invertidas y por lo tanto esos genes también están repetidos. La
ubicación de estas secuencias repetitivas definen otras dos regiones del genoma donde los
genes no están repetidos: una región corta SSC (short single copy) y una región más larga
llamada LSC (long single copy). Tanto en tabaco como en arroz, dos especies para las
cuales se conoce el ADNcp, existen 30 genes de ARNt, mientras que en Marchantia (una
hepática) son 32. Se han identificado cerca de 100 secuencias ORF (open reading frames)
que se supone que codifican proteínas. Aproximadamente 60 de esas ORFs ya han sido
correlacionadas con genes que codifican proteínas con función conocida, mientras que el
resto no se sabe aunque función cumplen. La síntesis de proteínas dentro del cloroplasto se
realiza en ribosomas específicos del cloroplasto que son de 70S con dos subunidades de
50S y 30S. Las subunidad de 50S contiene una copia de cada una de las moléculas de
ARNr de 23S, 5S y 4,5S y la subunidad 30S contiene una molécula de ARNr de 16S. No se
sabe muy bien aun cuántas proteínas constituyen cada una de las subunidades ribosómicas,
pero sí se sabe que algunas de esas proteínas son codificadas por ADN nuclear y otras por
ADNcp (Alberts, B., et al. 2002).

9. ¿Qué les sucedió a los genomas de los orgánulos cuando las bacterias
endosimbióticas comenzaron a evolucionar para convertirse en mitocondrias y en
cloroplastos?

R/: TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Actualmente se acepta la teoría endosimbiótica o endosimbiosis seriada, presentada

por Lynn Margulis en 1967, que supone que las mitocondrias y los cloroplastos
evolucionaron a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una célula eucariótica
ancestral. En la actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia
de los procesos simbiogenéticos descritos por Margulis, una vez ha quedado
demostrado el origen simbiogenético de las mitocondrias y los cloroplastos de los
eucariontes Según dicha teoría, las mitocondrias tienen su origen hace unos 2000
millones de años, a partir de una bacteria aeróbica que estableción una relación
simbiótica permanente con un eucariota anaeróbico primitivo. La adquisición de las
mitocondrias constituye una etapa fundamental para los eucariotas, ya que supone la
capacidad de realizar la respiración aeróbica. Los cloroplastos los habrían adquirido
más tarde, hace entre 1200 y 1000 millones de años, algunos eucariotas que
fagocitaron bacterias fotosintéticas y establecieron una relación simbiótica con
ellas; a partir de estos últimos eucariotas se formaron los diversos grupos de
vegetales.
Estos acontecimientos explican el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos
contengan ADN. Sin embargo, estos orgánulos han perdido gran parte de su genoma, por lo
que se cree que en las primeras fases de la evolución eucariota se produjo una transferencia
desde el DNA de estos orgánulos al DNA del núcleo (Lorenzo C.A.2021).

REFERENCIAS

Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter,
Peter. (2002). Molecular Biology of the Cell. 4th ed. 
New York: Garland Publishing;

Audesirk, T., G. Audesirk y B. Byers. 2008. Biología. La vida en la Tierra. 8va ed. Pearson
Education. DF, México.
Barbadilla, Antonio & Casillas, Sònia & Ruiz, Alfredo. (2019). La teoría neutralista de la
evolución molecular, medio siglo después. Investigacion y ciencia. 509. 52
Dobzhansky, T. (1973). "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light
of Evolution". American Biology Teacher 35, 125-129.

Kidwell M.G. (2005). Transposable elements. En (ed. T.R. Gregory), ed. The Evolution of
the Genome. San Diego: Elsevier. pp. 165-22. ISBN 0-12-301463-8.
Lorenzo Corchón A.(2021). La teoría endosimbiótica. ISSN 1887-5068.

Lynch, M., and J.S. CONERY,2000. The evolutionary fate and consequences of
duplicate.Science.290:1151-1155
Margalef, R. (1998). "Progreso: una valoración subjetiva entusiasta de casi la mitad de los
cambios en los sistemas vivos", en J. Wagensberg y J. Agusti (eds.), El progreso.
Barcelona: Tusquets. 
Marsch Martínez, Nayelli; Zúñiga Mayo, Víctor Manuel; Reyes Olalde, José Irepan;
Salazar Moya, Octavio Rubén; Folter, Stefan de. “Genómica Funcional de Plantas: Estudio
del Desarrollo de Flores y Frutos” (2009) Acta Universitaria, Vol. 19, Núm. 1, enero-abril,
pp. 21-29. Universidad de Guanajuato México.