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Cucurbita

El género Cucurbita, perteneciente a la familia de las


cucurbitáceas, es un tipo de planta de calabaza
originario de América. Se distribuye en forma silvestre
Cucurbita
desde las zonas templado-frescas de los Estados Unidos
a las de Argentina y Uruguay. Su hábito es de plantas
guiadoras enredaderas por zarcillos (ausentes en
algunos cultivares), rastreras y trepadoras. Son sensibles
a heladas. Su pepónide (el fruto de las cucurbitáceas) es
característicamente una calabaza. En Cucurbita
conviven dos grupos ecológicos: las perennes
xerofíticas con raíces de almacenamiento, y las
mesofíticas anuales, entre las que puede haber perennes
de corta vida que carecen de raíces de Calabazas
almacenamiento.1 2 Taxonomía

Dependiendo de la autoridad, se reconocen entre 12 y Reino: Plantae


27 especies o grupos de especies de Cucurbita, de las Subreino: Tracheobionta
más de 120 descritas.3 2 1 Cinco de ellas (Cucurbita División: Magnoliophyta
ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata, C. pepo y C.
Clase: Magnoliopsida
maxima) fueron domesticadas independientemente. Son
ampliamente cultivadas por sus frutos, de los que se Subclase: Dilleniidae
consume la pulpa y las semillas o el fruto inmaduro Orden: Cucurbitales
como verdura de estación. En menor medida también se Familia: Cucurbitaceae
consumen sus flores y brotes tiernos. Los frutos poseen
Subfamilia: Cucurbitoideae
una espléndida diversidad morfológica en su forma,
tamaño y coloración.1 4 Tribu: Cucurbiteae
Género: Cucurbita
Los registros arqueológicos indican una domesticación L.
inicial de Cucurbita hace unos 10 mil años, por lo que
es uno de los grupos domesticados más antiguos.5 6
Desde América, los frutos y las semillas de las variedades cultivadas fueron llevados a otros continentes, en
donde son cultivadas desde hace centurias en diversas regiones climáticas, desde zonas templadas más frescas
hasta los trópicos.7 Cucurbita ficifolia es la más adaptada a zonas ecogeográficas con clima fresco y de día
corto, como se pueden encontrar en las altas montañas de latitudes bajas de todo el planeta; C. moschata es la
mejor adaptada a los trópicos torrenciales de latitudes bajas.1 8 9 10

Índice
Caracteres diferenciales
Genética e hibridación
Origen y distribución
Domesticación
Usos
Clasificación e interés científico
Especies aceptadas
Véase también
Citas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Caracteres diferenciales
Poseen los caracteres diferenciales de las cucurbitáceas.

Sus flores amarillas y de corola tubular que se abren durante la


mañana, adaptadas a la polinización por insectos diurnos
principalmente abejas, las diferencian de las enredaderas de
Lagenaria de flores blancas que abren durante la noche. Sus flores
solitarias o en fascículos, pero no en racimos, las diferencian de Luffa.
Las hojas pueden ser profundamente lobadas, pero no llegan a ser
pinnatifidas como en Citrullus. La corola es gamopétala y
campanulada, a mitad de camino separada en lóbulos, lo que la
diferencia de la corola pequeña y rotada de Cucumis. Su fruto es una
Flor de Cucurbita moschata. Es una
calabaza de muchas semillas lo que la diferencia del fruto de una sola
flor amarilla, campanulada, separada
semilla de Sechium.11 en lóbulos a mitad de camino y no
en racimos.
Antes de la maduración de las anteras se observa una ondulación
sigmoidea de las tecas.12 13 La noche anterior a la antesis de la flor
ocurre la antesis de las anteras.14

Los lóbulos de los pétalos tienen sus láminas a cada lado de la vena
media dobladas hacia adentro en el pimpollo15 (prefoliación del ápice
de los pétalos induplicada16 o no induplicada como Cayaponia sino
involuta como en Cucurbita, lo que diferencia a los dos géneros en
Argentina).14

Hoja profundamente lobada, pero no


pinatifida, en variedades de
Cucurbita pepo.
El día anterior a la Día de la antesis
antesis, vista distal. temprano, lóbulos de
los pétalos
desplegándose, vista
distal.

Vista lateral.

Algunas plantas puede informarse que tienen tallos Tallos en zig-zag


"geniculados" o en "zig zag",17 esto es porque cuando las
guías crecen en forma vertical por el peso de las hojas los
tallos ya aferrados al soporte terminan de elongarse con esa
morfología.

El pecíolo es hueco.

Genética e hibridación

En general las 5 especies de Cucurbita están


reproductivamente aisladas entre sí. Los pools de genes
primarios de cada especie están representados por sus
landraces y los cultivares comerciales, así como por sus
taxones infraespecíficos. Se pueden hacer cruzas Guías de Cucurbita pepo que se acaban de alzar
experimentales entre ellos y con otras Cucurbitas silvestres del piso y ubicar en forma vertical (izq.) y 4 días
con dificultad, y las progenies entre ellas usualmente son después (der.)
estériles o solo medianamente fértiles.18 Las cruzas
espontáneas entre especies son poco comunes, si bien ocasionalmente
se detecta algún híbrido intraespecífico en las landraces, sobre todo en
México.19 20

Cruzas compatibles entre poblaciones21 22


Pool de genes Pool de
Especie Pool de genes 1º
2º genes 3º
C. argyrosperma
subsp. sororia C. pepo
C. C. argyrosperma C. maxima
C. moschata
argyrosperma subsp. C.
argyrosperma sensu foetidissima
lato Corte transversal de pecíolo en
Cucurbita maxima.
C. lundelliana
C. pedatifolia
C. ficifolia C. ficifolia C. maxima
C. foetidissima
C. pepo
C. pepo
C. maxima subsp.
C. lundelliana
andreana
C. maxima C. ecuadorensis C.
C. maxima subsp.
argyrosperma
maxima
C. ficifolia
C. lundelliana
C.
C. moschata C. moschata C. maxima
argyrosperma
C. pepo
C. pepo subsp. pepo C.
sensu lato argyrosperma
C. lundelliana
C. pepo subsp. C.
C. pepo C. ficifolia
fraterna okeechobeensis
C. maxima
C. pepo subsp. C. moschata
texana C. ecuadorensis

Desde un punto de vista más práctico, los experimentos de hibridación expusieron cuáles son los grupos de los
que se pueden introgresar caracteres deseables a un cultivo particular. Los intentos de introgresar caracteres
deseables entre especies han sido bastante variables e incompletos.23

Hay evidencia de que existe flujo de genes entre especies cultivadas y silvestres de cucurbitas.24 25 26 27

El número relativamente grande de cromosomas de Cucurbita (2n = 2x = 40 cromosomas en un genoma


relativamente conservado, Sisko et al. 200328 ) es el legado de un evento de alopoliploidía en el ancestro
común del género (Weeden 198429 ).

Los estudios moleculares que se citan como los más relevantes hasta la fecha son Wilson et al. (199230 ) que
utilizó sitios de restricción de DNA cloroplastídico, Sanjur et al. (200231 ) que utilizaron secuencias de un
intrón mitocondrial, al 2013 Zheng et al. (2013)32 utilizaron 4 loci cloroplastídicos (rbcL, matK, trnL-F,
rpl20-rps12) siguiendo a Kocyan et al. (200733 ) que los sampleó a través de 171 cucurbitáceas, y el grupo de
investigadores liderado por Gong utilizó polimorfismos de SSR (simple sequence repeat) en el grupo de las
mesofíticas anuales.7 Los análisis moleculares recuperaron largamente la monofilia de Cucurbita, su grupo
basal de xerofíticas y la monofilia de las mesofíticas anuales, manteniéndose Cucurbita ficifolia como una
incógnita que puede estar anidada en el grupo de xerofíticas, o quizás divergir basalmente de las mesofíticas, o
incluso estar anidada en ellas. Esta especie posee una suite importante de anomalías morfológicas y ecológicas,
mientras que las demás xerofíticas son enteramente silvestres, poseen raíces reservantes, son de zonas áridas y
se encuentran generalmente a bajas altitudes, C. ficifolia solo es conocida bajo cultivo, en ambientes
montañosos húmedos, morfológicamente es una anual que carece de raíces de almacenamiento y en su
ambiente si las heladas no son muy fuertes posee una longevidad de más de un año.7 (introducción tomada de
Zheng et al. 2013).32

Origen y distribución
La Cucurbita es originaria de América. No fue conocido en el resto del mundo hasta la llegada de los
españoles.

Domesticación

Las regiones de domesticación de cada especie coinciden con regiones donde son muy cultivadas y están muy
diversificadas, ubicadas entre las zonas templadas de Estados Unidos y las zonas templadas de Argentina y
Uruguay, poseyendo las 4 especies centros secundarios de diversificación en zonas templadas a tropicales del
resto del mundo adonde fueron llevadas.cita 1 Las formas cultivadas y comestibles de Cucurbita generalmente
difieren de las formas silvestres en que tienen menos semillas y más grandes, frutos más grandes, pulpa no
amarga y menos fibrosa, todas las partes de la planta más grandes, menos guías secundarias (runners), y
cáscaras menos durables y de colores más variados (Whitaker y Bemis 1964,36 citado en París 198937 ). Las formas
silvestres pueden polinizar a las cultivadas de su propia especie biológica desde varios kilómetros de distancia,
por lo que en las regiones de origen, donde conviven, la polinización para reservar semillas para el año
siguiente debe ser controlada (es decir, debe cerrarse la flor antes y después de la polinización manual para
evitar la contaminación con polen extraño). En C. moschata los ancestros parecen extintos, las demás especies
poseen variedades silvestres (mapa).

Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por Colón, pero debido a los
requerimientos climáticos fue más exitosa en establecerse en Europa Cucurbita pepo y le siguió Cucurbita
maxima. Cucurbita moschata es la especie más importante hoy en día en la cuenca del Mediterráneo y en
zonas tropicales de latitudes bajas. En cambio Cucurbita ficifolia se dispersó hacia las regiones tropicales de
grandes alturas de clima fresco. Cucurbita argyrosperma se dispersó poco, hay algunas especies en Perú y en
Argentina.

Se hipotetizó que el inicio de la domesticación fue para la utilización de las semillas comestibles y no
amargas.37 cita 2 Pero no hay costumbre de consumir las semillas en el Cono Sur, donde se domesticó
Cucurbita maxima y es la especie que posee la testa más gruesa y en Mesoamérica tampoco la eligen si el uso
es al menos en parte el consumo de semillas. Millán sugiere que en Argentina los nativos pueden haber
domesticado la especie Cucurbita maxima para consumir el fruto a partir de formas silvestres no amargas.41

Existe suficiente evidencia arqueológica para considerar comenzaron a cultivarse por primera vez, de manera
sistemática, en Mesoamérica, en la zona que corresponde a los estados de Puebla, Oaxaca y el Estado de
México.42 43 Su cultivo también se practicó en épocas prehispánicas en prácticamente todo el resto de
Mesoamérica, en la trilogía milpera, junto con el maíz y el frijol, conocida a veces como "las Tres Hermanas".
También se conoció y se cultivó en otras culturas americanas, como en el caso del Perú, donde se ha
encontrado cerámica Mochica con representación del zapallo. Más tarde, a partir del siglo XVI, se llevó a
Europa, Asia y África.

La calabacita de las variedades silvestres solo puede ser quebrada por megamamíferos y roída por roedores, se
cree que los dispersores primarios en América donde el género se originó se extinguieron luego del Gran
Intercambio Americano o al menos hace 10 000 años en la última glaciación,cita 3 pero las variedades
silvestres, vegetativamente más pequeñas que las cultivadas,44 se siguen dispersando por la actividad agrícola
humana, por corrientes de agua y por roedores que acarrean las calabacitas hasta sus madrigueras y roen la
cáscara para consumir sus semillas, en una forma de dispersión secundaria cuya eficiencia aún no fue
estudiada.cita 3 Las variedades silvestres pueden ser visitadas por insectos que polinicen variedades cultivadas
de la misma especie, a veces desde varios kilómetros de las mismas, haciendo que sus semillas se desarrollen
en plantas de fruto amargo y no comestible.

En las poblaciones silvestres, si el zapallo no fue consumido, luego de unos meses de almacenamiento queda
muy liviano y de pulpa seca y fibrosa, con las semillas viables en su interiorcita 4 , pero en las variedades
cultivadas si no se consume la pulpa del fruto se pudre y la viabilidad de las semillas se pierde.

La domesticación de cada especie en cada artículo separado (Cucurbita pepo, Cucurbita maxima, Cucurbita
moschata, Cucurbita argyrosperma) y la de la quinta especie en Cucurbita ficifolia. Una sexta especie,
Cucurbita ecuadorensis, también posee signos de haber sido una domesticada (es una semi-domesticada o
feral) y se puede encontrar en la sección correspondiente en su propio artículo.

Usos
En Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma. La quinta especie en Cucurbita ficifolia.

Por variedad en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines.

Muchas veces se confunden los usos culturales de especies de Cucurbita con los de otras especies
emparentadas, por ejemplo es común que se confundan los cultivos de usos no culinarios de Cucurbita con los
de Lagenaria, muy emparentada. Se puede encontrar una desambiguación de nombres, asociados a sus usos
culturales, en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines.

Clasificación e interés científico


Dependiendo de la autoridad, Cucurbita es reconocido como conteniendo entre 12 y 27 especies, o grupos de
especies, de las más de 120 descritas3 2 1 . El concepto taxonómico que más se maneja en la actualidad
probablemente sea el de especie biológica, la comunidad reproductiva, lo que mantiene bajo el número de
especies y obligó a clasificarlas subespecíficamente, especialmente para separar las subespecies silvestres y las
cultivadas que hibridaban entre sí.

Linneo en Species Plantarum fue quien describió el género y 5 especies dentro de él, 3 de ellas variedades que
hibridan entre sí y hoy sinonimizadas con la primera que describió en ese trabajo, Cucurbita pepo (las otras
dos fueron las posteriormente transferidas a otros géneros Lagenaria siceraria y Citrullus lanatus).52 Más
tarde Antoine Nicolas Duchesne, quien trabajaba en Francia, intentó de forma sistemática cruzar varios
cultígenos de Cucurbita conocidos en Europa.53 Si bien la mayor parte de su colección de germoplasma
pertenecía a una única especie, C. pepo, la falta de éxito que exhibieron algunas de las cruzas lo llevaron a
concluir que su colección también incluía unos pocos accessions de otras dos especies, a las que nombró C.
moschata y C. maxima.54 55

Décadas más tarde, intrigado por la diversidad de frutos ilustrados en los herbales de los siglos XVI y
XVII,56 (Eisendrath 1962,57 Paris 198937 ), el horticultor francés Charles Naudin (185658 ) se tomó muy
placenteramente el trabajo de describir, cultivar y clasificar estos recién llegados al Viejo Mundo. Al llegar el
siglo XX, programas de cultivo comprehensivo fueron bien establecidos en Europa, Norteamérica y Asia. En
un intento de mantenerse al tanto con la proliferación de nuevas líneas, William Tapley, Walter Enzie y Glen
Van Eseltine (193759 ) demostraron las posibilidades de la literatura hortícola al proveer la descripción más
detallada hasta el momento de 132 cultivares.
Desde Rusia, expediciones organizadas para la colecta de plantas fueron enviadas a explorar América del Sur
y Mesoamérica, el este de África, India y Asia menor por nuevas razas regionales. Estas exploraciones
proveyeron las bases de nuevas clasificaciones (p.ej. Bukasov 1930,60 Pangalo 1930,61 Zhiteneva 1930,62
Filov 196663 ). Otros científicos también contribuyeron a la sistemática de Cucurbita, con Igor Grebenscikov
actualizando una clasificación anterior (Alefeld 186664 ) de las variedades infraespecíficas.65 66 67

Los americanos E. E. Castetter y A. T. Erwin tomaron una aproximación diferente, ubicaron los cultivares en
grupos horticulturales en lugar de en una taxonomía botánica (Castetter 1925,68 Castetter y Erwin 1927).69

Durante los mediados del siglo XX, los descubrimientos arqueológicos de antiguos Cucurbita en el Nuevo
Mundo (Whitaker y Bird 1949,70 Whitaker, Cutler y MacNeish 1957,71 Cutler y Whitaker 1961,72
Whitaker y Cutler 197173 ) proveyeron y agregaron perspectiva a la historia y evolución de estas especies. En
décadas recientes, algunos de los más ancianos y más precisamente datados e identificados restos de Cucurbita
(p.ej. Kay, King y Robinson 1980,74 Conrad et al. 1984,75 Simmons 1986,76 Decker y Newsom 198877 )
han sido utilizados para poner el foco en la importancia de Cucurbita pepo en los orígenes y en el carácter de
la horticultura norteamericana (Heiser 1979,78 Minnis 1992,79 Smith 199280 ).

Los estudios arqueológicos en Sudamérica también han florecido recientemente (ver Pearsall 199281 y sus
referencias), ofreciéndonos historias más detalladas de C. ficifolia y C. maxima. - Los zapallos domesticados,
con su diversidad en los caracteres del fruto, han sido por mucho tiempo de interés para los geneticistas
horticulturales (p.ej. Sinnott 1922,82 Shifriss 1955,83 Wall 1961,84 Robinson et al. 197685 ).

Liberty Hide Bailey, quien exploró Norteamérica en búsqueda de especies silvestres, pasó incontables horas en
sus jardines realizando cultivos y experimentos de cruzas y haciendo observaciones sobre variedades
domesticadas (Bailey 1902,86 1929,87 1937,88 1943,89 194890 ). - Thomas Whitaker, un prolífico
investigador junto con el United States Department of Agriculture, ha sido el humano afín más cercano a las
cucurbitas. Examinó relaciones entre especies silvestres y domesticadas utilizando todas las fuentes disponibles
de datos, incluyendo restos arqueológicos, experimentos de hibridación, estudios anatómicos y morfológicos, y
varios análisis genéticos (p.ej. Whitaker 1931,91 1951,92 1956,93 1968,94 Whitaker y Bohn 1950,95 Cutler
y Whitaker 1956,96 Whitaker y Bemis 1964,36 Whitaker y Cutler 196597 ). Otros devotos entusiastas del
zapallo del siglo XX fueron Hugh Cutler y W.P. Bemis, que muchas veces trabajaron y publicaron con
Whitaker.

En años recientes, las especies han sido escrutinizadas para determinar sus historias evolutivas desde los
progenitores silvestres y pasando por la domesticación y diseminación geográfica. Como una fuente adicional
de datos filogenéticos, los análisis de isozimas fueron de adyuda para Deena Decker-Walters y Hugh Wilson
en su examen de C. pepo (Decker 1985,98 1988,99 Decker y Wilson 1987100 ). Laura Merrick (199020 ) en
el estudio de C. argyrosperma y Thomas Andres en su evaluación de C. ficifolia.8 Una investigación similar
moderna y detallada falta para C. maxima y C. moschata." (traducido de Decker-Walters y Walters 2000101 ).

Pangalo (1930)61 había separado C. moschata de C. argyrosperma (por él llamada en ese momento
Cucurbita mixta), y los trabajos de Parodi (193546 ), Contardi (193945 ), Millán (194550 ) ubicaron a
Cucurbita andreana en el lugar que Zhiteneva (1930)62 había reservado para la subespecie silvestre de
Cucurbita maxima cuya existencia presumía. Después de 1990 fue muy citado el trabajo de Nee1 , Merrick
siguió trabajando en C. argyrosperma (Merrick 1991102 ) y TC Andres siguió trabajando en C. moschata 10
(2004b103 ) y en C. ficifolia.9 HS Paris publicó una serie de trabajos sobre C. pepo (p.ej. Paris 1986,104
1989,37 et al. 2007,105 et al. 2012,4 2015106 ). Lira Saade publicó una descripción del género y sus especies
y variedades en una monografía sobre cucurbitáceas latinoamericanas de importancia económica, una de las
pocas monografías en español citadas por investigadores de otras regiones.17 El volumen Cucurbits de
Robinson y Decker-Walters (199751 ) se ha vuelto una lectura obligada en la materia.
Especies aceptadas
Según TPL:3

Cucurbita andreana Naudin


Cucurbita cordata S.Watson
Cucurbita cylindrata L.H.Bailey
Cucurbita digitata A.Gray
Cucurbita ecuadorensis Cutler & Whitaker
Cucurbita foetidissima Kunth
Cucurbita fraterna L.H.Bailey
Cucurbita galeottii Cogn.
Cucurbita lundelliana L.H.Bailey
Cucurbita okeechobeensis (Small) L.H.Bailey
Cucurbita palmata S.Watson
Cucurbita pedatifolia L.H.Bailey
Cucurbita radicans Naudin
Cucurbita × scabridifolia L.H.Bailey

Las cultivadas:

Cucurbita ficifolia Bouché


Cucurbita argyrosperma Huber
Cucurbita moschata Duchesne
Cucurbita maxima Duchesne
Cucurbita pepo L.

Véase también
Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma
Calabaza
Cucurbita ficifolia
Pepita de calabaza

Citas
1. Andres (2004a):34 "Centros secundarioas de domesticación de Cucurbita moschata ocurrieron
relativamente recientemente en Asia tropical, África y en la cuenca del Mediterráneo, y el
Caribe y las partes del sur de Norteamérica. La tecnología por marcadores moleculares puede
ser útil en definir las relaciones infraespecíficas, incluyendo a los grupos de cultivares.
Utilizando marcadores RAPD (random amplified polymorphic DNA), Gwanama et al. (200035 )
detectaron variación genética significativa entre razas de C. moschata de África sur-central, lo
que constituye sólo una pequeña muestra de variación fuera del centro de diversidad de la
especie." En inglés en el original: "Secondary centers of [Cucurbita moschata] domestication
have occurred relatively recently in tropical Asia, Africa and the Mediterranean Basin, and the
Caribbean and southern parts of North America. Molecular-marker technology may be helpful in
defining infraspecific relationships, including cultivar-groups. Using random amplified
polymorphic DNA (RAPD) markers, Gwanama et al. (200035 ) detected significant genetic
variation among C. moschata landraces from south-central Africa, which constitute just a small
sample from outside the center of diversity of the species."
2. Paris (198937 ): "Whitaker (196038 ), Whitaker y Bemis (197539 ), and Herklots (198640 )
suggested that the first use by early Americans of Cucurbita species as food was the
consumption of the edible, non-bitter, and highly nutritious seeds, as the fruit flesh was bitter
and became papery at maturity. Under domestication, selection for larger seeds probably
inadvertently resulted in selection for larger fruits. Harvesting of immature fruits for food resulted
in encounters with mutants having non-bitter flesh. Cutting of mature fruits for their seeds
resulted in encounters with and preservation of seeds from mutants having non-bitter, starchy
flesh. Presumably, selection for non-lignified rinds and improved quality of the mature fruits
followed."
3. El paper pionero sobre los géneros neotropicales Crescentia, Gleditsia, Enterolobium, Maclura,
Diospyros, Carica, Persea, Asimina, Prosopis y Cucurbita es: Janzen, D y P Martin. 1982.
Neotropical anacronisms. The fruits that gomphoteres ate. Science 255:19-27. Un libro
posterior sobre la base de ese paper es: Connie Barlow. 2000. The Ghosts of Evolution.
Nonsensical fruit, missing partners and other ecological anachronisms. First edition. Basic
Books. A member of the Perseus Book Group. Disponible online en: http://thegreatstory.org/CB-
writings.html Para el caso particular de Cucurbita maxima subsp. andreana: López Anido, F.
2013. Megafauna extinta y anacronismos vegetales. XV Congreso XXXIII Reunión Anual 28 y
29 de noviembre Zavalla Santa Fe, Argentina. Sociedad de Biología de Rosario. Libro de
Resúmenes. Contardi (193945 ): "El ingeniero agrónomo A. Burkart coleccionó algunos
ejemplares de esta especie (Cucurbita maxima subsp. andreana) procedentes de la localidad
de Tapiales (provincia de Buenos Aires) en donde, según él, "abundaban mucho en campo
bajo cultivado con maíz, estando el rastrojo lleno de zapallitos maduros"." Parodi (193546 ): "
(Cucurbita maxima subsp. andreana) crece en suelos modificados, maizales, antiguas taperas,
viejos corrales, vizcacheras, etc." Podetti (192547 ): "Reuníanse por otro lado grandes
cantidades de una cucurbitácea amarga, parecida al zapallo de tronco, llamada "cháncara",
que abunda especialmente alrededor de los vizcacherales." Parodi (192648 ): "Se me asegura
que (Cucurbita maxima subsp. andreana) antes de los años 1890 y 1900 era sumamente
común en la tierra removida de las vizcacheras". Saubidet (194349 citado en Millán 194550 )
p.15 cita el refrán argentino "paisano amargo como zapallo de vizcachera (Cucurbita maxima
subsp. andreana)".
4. Robinson y Decker-Walters (199751 ) p. 71: "Los frutos de las especies silvestres tienen
cáscara dura, lignificada, lo que ayuda a proteger las semillas de los herbívoros. El fruto puede
permanecer intacto por mucho tiempo después de que la planta ha muerto. Después de un
lento almacenamiento, poco queda salvo la cáscara seca, el pedúnculo y las semillas; estos
frutos pueden persistir por centurias". (nota: las semillas son viables por unos 5 años). En
inglés en el original: "Fruits of the wild [Cucurbita] species have hard, lignified rinds which help
to protect the seeds from herbivores. The fruit may remain intact long after the plant has died.
After lengthy storage, little is left except for the dried rind, peduncle, and seeds; these fruit parts
may persist for centuries."

Referencias
1. Nee, M (1990). «The domestication of Cucurbita (Cucurbitaceae)». Economic Botany (44): 56-
68.
2. Whitaker, TW; Bemis, WP (1975). «Origin and evolution of the cultivated Cucurbita». Bulletin of
the Torrey Botanical Club (102): 362-368.
3. «Cucurbita — The Plant List» (http://www.theplantlist.org/browse/A/Cucurbitaceae/Cucurbita/).
www.theplantlist.org. Consultado el 4 de marzo de 2020.
4. Paris, H.S.; Lebeda, A.; Kristkova, E.; Andres, T.C.; Nee, M.H. (2012). «Parallel evolution under
domestication and phenotypic differentiation of the cultivated subspecies of Cucurbita pepo
(Cucurbitaceae)». Economic Botany (66): 71-90.
5. Smith, B.D. (1997). «The initial domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10,000 years
ago». Science (276): 932-934.
6. Piperno, Dolores R.; Stothert, Karen E. (14 de febrero de 2003). «Phytolith evidence for early
Holocene Cucurbita domestication in southwest Ecuador» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/12586940). Science (New York, N.Y.) 299 (5609): 1054-1057. ISSN 1095-9203 (https://issn.org/res
ource/issn/1095-9203). PMID 12586940 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12586940).
doi:10.1126/science.1080365 (https://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1080365). Consultado el 4 de marzo de
2020.
7. Gong, Li; Paris, Harry S.; Stift, Gertraud; Pachner, Martin; Vollmann, Johann; Lelley, Tamas
(2013). Genetic relationships and evolution in Cucurbita as viewed with simple sequence
repeat polymorphisms: the centrality of C. okeechobeensis (https://pubag.nal.usda.gov/catalog/
451810) (en inglés). ISSN 0925-9864 (https://issn.org/resource/issn/0925-9864). Consultado el 4 de
marzo de 2020.
8. Andres, Thomas (1990). «Biosystematics, theories on the origin, and breeding potential of
Cucurbita ficifolia». En David Bates, Richard Robinson, Charles Jeffrey, ed. Biology and
utilization of the Cucurbitaceae. Ithaca, New York: Cornell University Press. p. 102-119.
9. Andres, T.C. (2006). «Origin, morphological variation, and uses of Cucurbita ficifolia, the
mountain squash» (http://cuke.hort.ncsu.edu/cucurbit/meetings/ccrbtceae06book.pdf).
Cucurbitaceae 2006 Proceedings.
10. Andres, T.C. (2004). «Diversity in tropical pumpkin cultivar origin and history». En Lebeda y
Paris, ed. Progress in cucurbit genetics and breeding research. Proceedings of Cucurbitaceae
2004, the 8th EUCARPIA Meeting on Cucurbit Genetics and Breeding. Olomouc, Czech
Republic, Palacký University in Olomouc. pp. 113-118.
11. Whitaker, T.W.; Davis, G.N. (1962). Cucurbits. Botany, Cultivation, and Utilization. London
Leonard Hill Books Limited. Interscience Publishers. p. 37-38.
12. Schaefer, H.; Renner, S.S. (2011). «Cucurbitaceae» (https://www.researchgate.net/profile/Hann
o_Schaefer/publication/226598299_Cucurbitaceae/links/02e7e522306b97b390000000.pdf).
En Kubitzki, ed. The families and genera of vascular plants. Vol. X. Flowering plants Eudicots:
Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae. Berlín: Springer. p. 112-174.
13. Holstein, Norbert (8 de marzo de 2015). «Monograph of Coccinia (Cucurbitaceae)» (https://phyt
okeys.pensoft.net/article/5797/). PhytoKeys (en inglés) 54: 1-166. ISSN 1314-2003 (https://issn.org/re
source/issn/1314-2003). doi:10.3897/phytokeys.54.3285 (https://dx.doi.org/10.3897%2Fphytokeys.54.3285).
Consultado el 5 de marzo de 2020.
14. «Copia archivada» (https://web.archive.org/web/20160304122124/http://www.uni-graz.at/~tepp
nerh/Phyton%2044-2%20245-308%20TEPPNER.pdf). Archivado desde el original (http://www.
uni-graz.at/~teppnerh/Phyton%2044-2%20245-308%20TEPPNER.pdf) el 4 de marzo de 2016.
Consultado el 3 de abril de 2015.
15. H Teppner. 2004. Notes on Lagenaria and Cucurbita (Cucurbitaceae) - Review and New
Contributions. Phyton (Horn, Austria) 44.2:245-308. «Copia archivada» (https://web.archive.org/
web/20160304122124/http://www.uni-graz.at/~teppnerh/Phyton%2044-2%20245-308%20TEP
PNER.pdf). Archivado desde el original (http://www.uni-graz.at/~teppnerh/Phyton%2044-2%20
245-308%20TEPPNER.pdf) el 4 de marzo de 2016. Consultado el 3 de abril de 2015.
16. Watson, L. y Dallwitz, M.J., ed. (1992 en adelante). «The families of Flowering Plants:
descriptions, illustrations, identification, and information retrieval» (https://www.delta-intkey.co
m/angio/www/cucurbit.htm). Cucurbitaceae Juss.
17. Lira Saade, R. (1995). Estudios Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucurbitaceae
Latinoamericanas de Importancia Económica. México y Roma: Instituto de Biología, UNAM e
IPGRI.
18. Merrick, L.C. (1995). «Squashes, pumpkins and gourds». En Smartt, J. y Simmonds N.W., ed.
Evolution of Crop Plants (Segunda edición). Londres, Reino Unido: Longman Scientific and
Technical. p. 97-105.
19. Decker-Walters, Deena S.; Walters, Terrence W.; Cowan, C. Wesley; Smith, Bruce D. (1993).
«Isozymic characterization of wild populations of Cucurbita pepo» (https://ethnobiology.org/site
s/default/files/pdfs/JoE/13-1/Decker-Walters.et.al.pdf). Journal of ethnobiology. 13: 55-72.
Consultado el 4 de marzo de 2020.
20. Merrick LC 1990. Systematics and evolution of a domesticated squash, Cucurbita
argyrosperma, and its wild and weedy relatives. En: DM Bates, RW Robinson, C Jeffrey (eds).
Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press, Ithaca, New York, USA, pp
77-95.
21. Lira-Saade R 1995. Cucurbita. Estudios Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucurbitaceae
Latinoamericanas de Importancia Económica. Systematics and Ecogeographic Studies on
Crop Genepools. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy, 9:281.
22. Wang, Yi-Hong; Behera, T. K.; Kole, Chittaranjan (11 de noviembre de 2011). Genetics,
Genomics and Breeding of Cucurbits (https://books.google.com.ar/books?id=07sg55-26bEC&h
l=en) (en inglés). CRC Press. ISBN 978-1-57808-766-2. Consultado el 4 de marzo de 2020.
23. Lebeda, A.; Widrlechner, M.P.; Staub, J.; Ezura, H.; Zalapa, J.; Kristkova, E. (2007). «Cucurbits
(Cucurbitaceae; Cucumis spp., Cucurbita spp., Citrullus spp.)» (https://archive.org/details/geneti
cresources00sing). En Singh, R.J., ed. Genetic resources, chromosome engineering, and crop
improvement: vegetable crops. Boca Raton: CRC Press. p. 271 (https://archive.org/details/gene
ticresources00sing/page/n287)-376. (requiere registro).
24. Montes‐Hernandez, Salvador; Eguiarte, Luis E. (2002). «Genetic structure and indirect
estimates of gene flow in three taxa of Cucurbita (Cucurbitaceae) in western Mexico» (https://bs
apubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.3732/ajb.89.7.1156). American Journal of Botany (en
inglés) 89 (7): 1156-1163. ISSN 1537-2197 (https://issn.org/resource/issn/1537-2197).
doi:10.3732/ajb.89.7.1156 (https://dx.doi.org/10.3732%2Fajb.89.7.1156). Consultado el 4 de marzo de 2020.
25. Kirkpatrick K. J. H. D. Wilson 1988. Interspecific gene flow in Cucurbita: C. texana vs. C. pepo.
American Journal of Botany 75: 519-527.
26. Wilson H. D. 1990. Gene flow in squash species. BioScience 40: 449-455.
27. Wilson H. D., R. Lira, I. Rodriguez 1994. Crop-weed gene flow: Cucurbita argyrosperma Huber
and C. fraterna L.H. Bailey (Cucurbitaceae). Economic Botany 48: 293-300.
28. Šiško M, Ivancic A, Bohanec B. 2003. Genome size analysis in the genus Cucurbita and its use
for determination of interspecific hybrids obtained using the embryo‐rescue technique. Plant
Science 165: 663–669.
29. Weeden NF. 1984. Isozyme studies indicate that the genus Cucurbita is an ancient tetraploid.
Cucurbit Genetics Cooperative Report 7: 84–85.
30. Wilson HD, Doebley J, Duvall M. 1992. Chloroplast DNA diversity among wild and cultivated
members of ''Cucurbita'' (Cucurbitaceae). ''Theoretical and Applied Genetics'' 84: 859–865.
31. Sanjur OI, Piperno DR, Andres TC, Wessel‐Beaver L. 2002. Phylogenetic relationships among
domesticated and wild species of ''Cucurbita'' (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial
gene: Implications for crop plant evolution and areas of origin. ''Proceedings of the National
Academy of Sciences USA'' 99: 535–540.
32. Zheng, Y.H.; Alverson, A.J.; Wang, Q.F.; Palmer, J.D. (2013). «Chloroplast phylogeny of
Cucurbita: Evolution of the domesticated and wild species» (https://www.researchgate.net/profil
e/Andrew_Alverson/publication/264254839_Chloroplast_phylogeny_of_Cucurbita_Evolution_
of_the_domesticated_and_wild_species/links/542730130cf2e4ce940a2df3.pdf). Journal of
Systematics and Evolution 51 (3): 326-334.
33. Kocyan A, Zhang L‐B, Schaefer H, Renner SS. 2007. A multilocus chloroplast phylogeny for
the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. ''Molecular
Phylogenetics and Evolution'' 44: 553–577.
34. Andres, T. C. 2004a. Diversity in tropical pumpkin cultivar origin and history. En: Lebeda y Paris
(eds). Progress in cucurbit genetics and breeding research. Proceedings of Cucurbitaceae
2004, the 8th EUCARPIA Meeting on Cucurbit Genetics and Breeding, Olomouc, Czech
Republic, 12-17 July, 2004 (pp. 113-118). Palacký University in Olomouc.
35. Gwanama, C. Labuschagne, MT and Botha, Am. 200. Analysis of genetic variation in Cucurbita
moschata by random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers. Euphytica 113:19-24.
36. Whitaker, TW, y WP Bemis. 1964. Evolution in the genus ''Cucurbita''. ''Evolution'' 18:553-559.
37. Paris, Harry S. (1989). «Historical Records, Origins, and Development of the Edible Cultivar
Groups of Cucurbita pepo (Cucurbitaceae)» (http://www.jstor.org/stable/4255187). Economic
Botany 43 (4): 423-443. ISSN 0013-0001 (https://issn.org/resource/issn/0013-0001). Consultado el 5 de
marzo de 2020.
38. Whitaker, TW. 1960. Breeding squash and pumpkins. Handb. Pflanzenzücht. 6:331-350
39. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker y Bemis 1975
40. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Herklots 1986
41. MILLÁN, ROBERTO (1968). «Observaciones sobre cinco Cucurbitáceas cultivadas o
indígenas en la Argentina» (http://www.jstor.org/stable/23213812). Darwiniana 14 (4): 654-660.
ISSN 0011-6793 (https://issn.org/resource/issn/0011-6793). Consultado el 8 de marzo de 2020.
42. [1] (http://www.sciencemag.org/content/276/5314/932.abstract) Smith B.D., The Initial
Domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10,000 Years Ago. Science, Vol. 276, no.
5314, pp. 932-934, 1997
43. [2] (http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/276/5314/894) Roush W.,Squash Seeds
Yield New View of Early American Farming, Science, Vol. 276 no. 5314, pp. 894-895, 1997
44. Paris, Jules; Maynard, Robert E. (2008). «Cucurbita» (https://books.google.com.ar/books?id=cj
HCoMQNkcgC). En Janick, Jules; Paull, Roberto, ed. The Encyclopedia of Fruit and Nuts (en
inglés). CABI. ISBN 978-0-85199-638-7. Consultado el 8 de marzo de 2020.
45. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Contardi 1939
46. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
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47. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
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48. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Parodi 1926
49. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Saubidet 1943
50. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Millán 1945
51. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Robinson y Decker-Walters 1997
52. Bailey, L.H. (1929). «The Domesticated Cucurbitas. The Linnean Conception of Cucurbita».
Gentes Herbarum II (ii).
53. Duchesne AN (1786) Essai sur l’histoire naturelle des courges. Panckoucke, Paris
54. Paris HS (2000) First two publications by Duchesne of Cucurbita moschata (Cucurbitaceae).
Taxon 49:305–319
55. Paris HS (2007) The drawings of Antoine Nicolas Duchesne for his natural history of the
gourds. C. Érard (ed). Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
56. Whitaker, Thomas (1947). «American origin of the cultivated cucurbits». Annals of the Missouri
Botanical Garden (34): 101-11.
57. Eisendrath, Erna Rice (1961). «Portraits of Plants. A Limited Study of the "Icones" » (http://www.
jstor.org/stable/2395120). Annals of the Missouri Botanical Garden 48 (4): 291-327. ISSN 0026-
6493 (https://issn.org/resource/issn/0026-6493). doi:10.2307/2395120 (https://dx.doi.org/10.2307%2F2395120).
Consultado el 8 de marzo de 2020.
58. Naudin C (1856) Nouvelles recherches sur les caractères sécifiques et les variétés des plantes
du genre Cucurbita. Ann Sci Nat Bot IV 6:5–73, 3 pl.
59. New York State Agricultural Experiment Station, LuEsther T. Mertz Library; Hedrick, U. P.;
Tapley, William Thorpe (1928). The vegetables of New York (http://archive.org/details/vegetable
sofnewy14newy). Albany, J. B. Lyon company. Consultado el 8 de marzo de 2020.
60. Bukasov, S. M. 1930. The cultivated plants of Mexico, Guatemala, and Colombia. ''Trudy po
prikladnoj botanike, genetike i selekcii'' 47:1-533.
61. Pangalo, K. I. 1930. A new species of cultivated pumpkin. ''Bull Appl Bot Genet Plant Breed''
23:253-265
62. Zhiteneva, N.E. 1930. The world's assortment of pumpkins. ''Trudy po prikladnoj botanike,
genetike i selekcii'' 23:157-207.
63. Filov, A. I. 1966. Ekologija i klassifikatzija tykuy. ''Bjulleten Glavnogo botaniceskogo sada''
63:33-41.
64. Alefeld, Friedrich. 1866. ''Landwirtschaftliche Flora.'' Berlin.
65. Grebenscikov, Igor. 1955. Notulae cucurbitologicae II. ''Kulturpflanze'' 3:50-9.
66. Grebenscikov, Igor. 1958. Notulae cucurbitologicae III. ''Kulturpflanze'' 6:38-59
67. Grebenscikov, Igor. 1969. Notulae cucurbitologicae VII. ''Kulturpflanze'' 17:109-20
68. Castetter, E. F. 1925. Horticultural groups of cucurbits. ''Proceedings of the American Society of
Horticultural Science'' 22:338-40.
69. Castetter, E. F. y A. T. Erwin. 1927. A systematic study of squashes and pumpkins. ''Bulletin of
the Iowa Agricultural Experiment Station'' 244: 107-35.
70. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker y Bird 1949
71. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker et al. 1957
72. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Cutler y Whitaker 1961
73. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker y Cutler 1971
74. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Kay et al. 1980
75. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Conrad et al. 1984
76. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Simmons 1986
77. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Decker y Newsom 1988
78. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Heiser 1979
79. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Minnis 1992
80. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Smith 1992
81. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Pearsall 1992
82. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Sinnott 1922
83. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Shifriss 1955
84. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Wall 1961
85. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Robinson et al. 1976
86. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Bailey 1902
87. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Bailey 1929
88. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Bailey 1937
89. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Bailey 1943
90. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Bailey 1948
91. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker 1931
92. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker 1951
93. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker 1956
94. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker 1968
95. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker y Bohn 1950
96. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Cutler y Whitaker 1956
97. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Whitaker y Cutler 1965
98. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Decker 1985
99. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Decker 1988
00. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Decker y Wilson 1987
01. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Decker-Walters y Walters 2000
02. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Merrick 1991
03. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Andres 2004b
04. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Paris 1986
05. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Paris et al. 2007
06. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Paris 2015

Bibliografía
Whitaker, T. W., & Davis, G. N. 1962. Cucurbits. Botany, Cultivation, and Utilization. London
Leonard Hill [Books] Limited. Interscience Publishers, Inc. New York.
Robinson, R. W., & Decker-Walters, D. S. (1997). Cucurbits. Cab international.
Schaefer, H., & Renner, S. S. (2011). Cucurbitaceae. En: Kubitzki (ed.) Families and Genera of
Vascular Plants. Volumen 10. Flowering Plants. Eudicots. Sapindales, Cucurbitales,
Myrtaceae. Springer Berlin Heidelberg.

Stevens, PF. (2001 en adelante). Cucurbitaceae (http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/


orders/cucurbitalesweb.htm#Cucurbitaceae), en: Angiosperm Phylogeny Website.

Enlaces externos
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