Maestría NP Percepción y Motricidad Texto UNIDAD I Editado PDF

UNIDAD I
LA CONDUCTA MOTORA Y LA
PERCEPCIÓN
I ntroducción
I ndice
A utoevaluación
MÓDULO VII
NEUROPSICOLOGÍA DE LA
M. SC. SELMA MARÍA PORTUGAL ACOSTA
PERCEPCIÓN Y MOTRICIDAD DOCENTE
MAESTRÍA EN NEUROPSICOLOGÍA CLÍNICA

Universidad Mayor de San Andrés
Carrera de Psicología
Unidad de Posgrado
2020
Introducción
A lo largo de la historia, el estudio del cuerpo huma-
no ha llamado la atención de científicos, filósofos

INTRODUCCIÓN y artistas. Uno de los aspectos que más atrajo a di-
versos estudiosos fue la “mecánica del movimiento
corporal”.
¿Cómo era posible que el cuerpo se mueva?, ¿Qué
tipo de fuerzas o energías generaban ese movi-
miento?, estas y otras preguntas motivaron a muchos al estudio de este tema. Uno de ellos fue Leo-
nardo Da Vinci, el gran genio de Florencia.
Inicio En la actualidad los trabajos de Leonardo se encuentran preservados en los más prestigiosos museos
del mundo, dichos documentos forman parte de varios “códices”, en los que se aprecia el trabajo del
Índice
artista en temas de ingeniería, arquitectura, anatomía humana, geometría, creación de máquinas, es-
trategias militares y arte.
Dentro del estudio de la anatomía humana, Da Vinci dedicó un tiempo especial a la “mecánica corpo-
ral” por razones científicas, artísticas y de ingeniería. Los bocetos anatómicos que realizó fueron por
mucho tiempo los más precisos y detallados que existieron, de hecho, eran tan precisos que la medi-
cina de su tiempo no podía darle un uso ni entenderlos a cabalidad.
Un gran aporte, fue la comprensión sobre la mecánica de los músculos, que como ahora sabemos, son
la base del movimiento. Entre sus apuntes se encuentran referencias tales como “Cuando el brazo se
pliega en ángulo con el codo genera alguna suerte de ángulos, cuanto más agudo sea este ángulo
i
más corto resultarán los músculos comprendidos en
él; aunque los músculos opuestos crecerán en lon-
gitud”
Aquí, por ejemplo, Leonardo se está refiriendo a la
musculatura agonista y antagonista del movimiento
INTRODUCCIÓN mencionado. (González, 1995). Estos textos tienen
una gran exactitud al igual que sus descripciones so-
bre el movimiento del cuello, la cabeza, las manos y
otras partes del cuerpo.
Otro punto interesante que el artista analizó fue la estabilidad o equilibrio, aspecto que en la actua-
lidad también forma parte importante en la comprensión de la locomoción, la postura y la conducta
motora.
Inicio
Como hemos podido ver, el movimiento corporal ha sido fuente de fascinación y de inspiración desde
Índice
épocas muy antiguas; ahora, en plena era de las neurociencias, no ha dejado de ser un tema complejo
y por supuesto apasionante.
Esta breve reseña histórica pone de manifiesto la curiosidad del ser humano por conocer y tratar de
comprender “como se mueve el cuerpo”. Leonardo Da Vinci explicó los aspectos más “mecánicos”
(basado en principios físicos y matemáticos) nosotros, a continuación, vamos a conocer los aspectos
neurales y daremos relevancia al estudio de los niveles jerárquicamente más elevados de la conducta
motora y la percepción humana.
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OBJETIVOS
Objetivos
• Describir las bases biológicas de la conducta motora y la percepción.
Inicio
• Analizar las bases cerebrales del control del movimiento y sus jerarquías.
Índice
• Analizar las bases cerebrales de los sistemas sensoriales.
• Comprender el concepto de sistema “sensoriomotor”.
PALABRAS CLAVE
Conducta motora, percepción, control cerebral del movimiento, aferencias, eferencias, áreas primarias,
áreas de asociación unimodal, áreas de asociación multimodal.
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Módulo VII LA CONDUCTA MOTORA Y LA
Unidad I PERCEPCIÓN
ÍNDICE
1. CONCEPTOS INICIALES
1.1. GENERALIDADES DE LA CORTEZA CEREBRAL
1.2. ALGUNAS CONSIDERACIONES PARA SU ESTUDIO
1.3. ÁREA SOMATOESTESICA PRIMARIA (S1), SENSIBILIDAS GENERAL, SOMATOSENSORIAL
1.4. ÁREA SOMATOESTÉSICA SECUNDARIA (SII) O DE ASOCIACIÓN
1.5. ÁREA SENSORIAL SUPLEMENTARIA (ASS)
1.6. CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1)
1.7. ÁREA DE ASOCIACIÓN VISUAL (UNIMODAL)
1.8. CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA
1.9. CORTEZA DE ASOCIACIÓN AUDITIVA (UNIMODAL) O ÁREA AUDITIVA SECUNDARIA
2. TÁLAMO Y CORTEZA
3. EL CONTROL CEREBRAL DE MOVIMIENTO

3.1. CORTEZA MOTORA PRIMARIA (M1)
3.2. ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA (M2)
3.3. ÁREA PREMOTORA
3.4. CAMPOS OCULARES CORTICALES
4. FUNCIÓN MOTORA COMPLEMENTARIA DE LOS GANGLIOS DE LA BASE Y CEREBELO.

Inicio 5. NEURONAS EN ESPEJO
6. BIBLIOGRAFÍA
7. MATERIAL COMPLEMENTARIO
Objetivos
Introducción
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1. CONCEPTOS INICIALES.
El estudio de los sistemas sensoriales y motores suele ser un gran desafío por su amplio contenido,
ambos procesos conforman una sola unidad indivisible, análogamente a una extensa carretera, donde
las vías sensoriales conforman el camino de “ida” o “entrada”, y las vías motoras el carril contrario, el de
“venida” o “salida”. Esta gran “carretera” no solo abarca regiones cerebrales, sino que inicia alejada del
mismo, donde el sistema nervioso periférico juega un papel importante.
Es a través de la médula espinal, que estas grandes vías aferentes y eferentes confluyen. Lo hacen a
diferentes niveles, algunas recogen (y por supuesto devuelven) información de las partes corporales
más distales, otras del tórax y los órganos viscerales y otras de regiones de la cara y cuello.
Cada uno de nuestros sentidos es estimulado por diferentes fenómenos físicos como la luz, el sonido,
sustancias químicas disueltas en el aire o la vibración. Dichos fenómenos, deben ser transformados en
Inicio
impulsos nerviosos para generar cambios en las células receptoras, constituyendo solo el inicio de un
Objetivo gran proceso. Esta trasformación de energía se conoce como “Transducción sensorial”, los mecanismos
que la subyacen son complejos y diferentes para cada tipo de receptor sensorial.
Introducción
Índice En el caso de la información somática, cada una de las vías aferentes asciende por diferentes núcleos
de la médula espinal, llevando información de aspectos como la propiocepción, temperatura y dolor.
Esta información debe pasar diversos núcleos mesencefálicos, según corresponda y otras estructuras
subcorticales como el tálamo para finalmente llegar a la corteza.
De forma similar la información visual, auditiva, gustativa y olfativa, debe recorrer sus propias vías afe-
rentes no menos complejas.
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Por otra parte, las vías eferentes son aquellas que, después del análisis e interpretación de la informa-
ción previamente llevada por las vías aferentes, permiten efectuar una respuesta conductual o motora.
Recuerda que...
Estas eferencias son diversas, no todas parten del mismo
lugar, por ejemplo, el tracto corticoespinal tiene su origen
en la corteza motora, en tanto otros tienen sus orígenes
en núcleos como en el núcleo rojo (tracto rubroespinal),
en los núcleos vestibulares (tacto vestibuloespinal), en los
colículos superiores (tracto tectoespianl) o en la forma-
ción reticular (tracto reticuloespinal).
Inicio
Los tractos corticoespinal y rubroespinal conforman los cordones laterales, estos están implicados en
Objetivo el movimiento voluntario de la musculatura distal y están bajo control cortical directo.
Los restantes tractos reticuloespinal, vestibuloespinal y tectoespinal, componen las vías ventromedia-
Introducción
les, las cuales están implicadas en el control postural y la locomoción. Todas ellas controladas por el
Índice tronco cerebral.
Todo lo anterior es tan solo un breve resumen de los procesamientos sensoriales y motores, su inicio a
nivel periférico, sus aferencias y sus eferencias. Debido al enfoque de este módulo, no se profundiza-
rán más en tales aspectos, más bien se desarrollará y se hará énfasis en el procesamiento cerebral de
la percepción y del control motor. Sin embargo, el estudiante siempre deberá tener en cuenta ambos
aspectos (periféricos y centrales) a lo largo del módulo y también a la hora de analizar y abordar casos
en los que esté comprometido el sistema sensoriomotor.
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A continuación, se comenzará por recordar algunos fundamentos teóricos sobre la corteza cerebral,
principalmente sobre su estructuración celular tanto laminar como columnar, ya que a la hora de ha-
blar del nivel cerebral de los procesos perceptivos y motores se debe tener idea de las características y
diferencias entre cortezas sensoriales y motoras.
1.1. Generalidades de la corteza cerebral.
• Estructura
La corteza cerebral (Pallium: Gr’shell) o sustancia gris, está compuesta por cuerpos celulares (somas
neuronales), varia en grosor desde 2 a 4mm, siendo más delgada en la corteza visual primaria y más
gruesa en el área motora primaria. Más de la mitad de la superficie cortical esta oculta en las paredes
de los surcos. Estudios por microscopía de la corteza revelan su organización laminada en capas, cada
una con sus propias particularidades.
Inicio
• Organización laminar
Objetivo La organización laminar de la corteza cerebral, fue propuesta por Meynert (1867-1872) y por Lewis y
Clarke (1878). Estas postulaciones establecieron, en general, que la corteza cerebral de los mamíferos,
Introducción
incluida la humana, está constituida por seis “láminas” o estratos, emplazados en sentido paralelo a la
Índice superficie pial y que son diferenciables en función del tipo y el tamaño de las células que los compo-
nen.
• Capas celulares de la neocorteza
I. Capa molecular o plexiforme es la que queda en la superficie de la corteza. Es de naturaleza
receptora. En ella se pueden localizar muchas fibras procedentes de diferentes regiones corticales
(dendritas piramidales), subcorticales y troncoencefálicas. En esta capa se pueden encontrar neuronas
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horizontales de Cajal-Retzius, y hacia ella se proyectan las dendritas apicales de las neuronas piramida-
les para establecer contactos sinápticos.
II. Capa granular externa es receptora y efectora. En esta capa se encuentra células estrelladas y el
soma de neuronas piramidales pequeñas que envían las dendritas apicales a la capa I y sus axones a la
sustancia blanca.
III. Capa piramidal externa, es efectora y en ella se ubica el soma de neuronas piramidales de tama-
ño medio que envían las dendritas apicales a la capa I y sus axones a la sustancia blanca.
IV. Capa granular interna (receptora) está compuesta por células granulares o estrelladas, reciben
aferencias desde núcleos de relevo del tálamo. Son especialmente numerosas en la corteza somato
sensorial primaria, corteza visual y corteza auditiva primaria, los cuales reciben información sensorial
aferente (el termino de corteza granular es aplicado a estas áreas).

Inicio
Objetivo Al contrario, la corteza motora primaria que da lugar a las proyecciones corticoespinales y corticobul-
bares contienen relativamente pocas células estrelladas en la lámina IV y muchas células piramidales
Introducción
en las capas III y V (capa agranular).
Índice
V. Capa piramidal interna, es efectora y está formada por los somas de neuronas piramidales de
tamaño variable que envían las dendritas apicales a la capa I; sus dendritas basales se establecen de
forma horizontal dentro de la misma capa, y sus axones alcanzan la sustancia blanca, conformando
fibras de proyección que van hacia el estriado, tronco encefálico y medula espinal. También se encuen-
tran células fusiformes, células estrelladas y células de Martinotti.
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VI. Capa polimorfa o fusiforme, es la capa más interna adyacente a la sustancia blanca, está confor-
mada por diferentes tipos celulares, piramidales modificadas, fusiformes, de Martinotti. De esta capa se
envían fibras de proyección al tálamo por lo cual se trata de una capa efectora.
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 1. Representación de las capas corticales realizadas por Santiago Ramón y Cajal.
Cada dibujo muestra una sección en la cual la superficie de la corteza se halla en la parte
superior de la imagen. En el dibujo de la izquierda (realizado a partir de una tinción de
Nissl) se ve la corteza visual humana de un cerebro adulto; en el dibujo del medio (reali-
zado a partir de una tinción de Nissl), la corteza motora humana de un cerebro adulto, y
en el dibujo de la derecha (realizado a partir de una tinción de Golgi), la corteza cerebral
de un niño de 45 días de edad. En las regiones cerebrales que dan lugar a axones largos
de proyección (como la corteza motora), existe un gran número de células piramidales
y pocas células no piramidales, en comparación con otras áreas de la corteza. Por la
aparente falta de células granulares, a este tipo de corteza se la suele denominar corteza
agranular. Por el contrario, a las áreas sensoriales en las que se encuentran células pe-
queñas (tanto piramidales como no piramidales) se las suele denominar corteza granular.
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• Organización columnar
Mientras la organización laminar (en capas) de la corteza cerebral es a menudo enfatizada, existe tam-
bién una organización radial o “columnar” de estos componentes celulares. Es claro que las columnas
no son homogéneas, estas varían de acuerdo a sus características celulares, número, ontogenia, conec-
tividad sináptica y marcadores moleculares, lo cual contribuye a una funcionalidad variable y diferen-
tes propiedades en respuesta a estímulos.
A partir de estos conocimientos, se debe considerar la organización cortical en ambas dimensiones:
horizontal (laminar/capas) y vertical (radial). Aún se desconocen los límites precisos entre estas dimen-
siones, sin embargo, se ha demostrado que su interacción conjunta da lugar a funciones altamente
complejas, como las praxias y las gnosias.
Inicio
Sabias que...
Objetivo
Introducción Estas columnas están en toda la corteza cerebral, pero se han estudiado
predominantemente aquellas ubicadas en la corteza motora y la corteza

Índice
sensorial.
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• Aferencias de la corteza cerebral.
Pueden derivarse de cuatro fuentes (principalmente desde la corteza) y tienen distintos patrones de
terminación.
1. Fibras de asociación cortas y largas desde células piramidales de tamaño pequeño y mediano
en capas II y III en otras partes de la corteza ipsilateral.
2. Fibras comisurales desde células piramidales de capa II y III proyectadas a través del cuerpo
callosos desde un área par o de modalidad relacionada del hemisferio opuesto.
3. Fibras tálamo-corticales específicas o desde núcleos de asociación, por ejemplo, fibras del nú-
cleo talámico ventral posterior a la corteza somatosensorial y desde el núcleo dorsomedial del tálamo
a la corteza prefrontal terminando en la capa IV. Fibras tálamo-corticales no específicas desde el núcleo
Inicio intralaminar terminando en todas las capas.
Objetivo
4. Fibras colinérgicas y aminérgicas desde el prosencéfalo basal, hipotálamo y tronco cerebral y
Introducción aunque inervan toda la corteza esto da lugar a una respuesta generalizada o inespecífica. Su especi-
ficidad anatómica (cortical, laminar, celular) resulta en activación o inhibición de grupos limitadas de
Índice
neuronas.
• Eferencias
Todas las eferencias desde la corteza cerebral están constituidas por axones de células piramidales y
todas son de naturaleza excitatoria. Los axones de dichas células conforman fibras de asociación cor-
tas, largas, comisurales o de proyección; las fibras comisurales y de asociación se agrupan en la sustan-
cia blanca de los hemisferios cerebrales.
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a) Fibras de asociación cortas, pasan entre áreas corticales adyacentes a través de la sustancia blanca
superficial como fibras en U, son aquellas que entran a la corteza motora desde la corteza sensorial y
vice-versa.
b) Fibras de asociación largas, son tractos entre lóbulos o áreas distantes, por ejemplo, entre corteza
prefrontal y área de asociación sensorial. Las células piramidales que residen en las capas II y III son la
fuente de estas fibras.
c) Las fibras comisurales, enteramente compuestas de axones de células piramidales que corren a tra-
vés del cuerpo calloso y las comisuras anterior y posterior (y otras comisuras menores) a un área cor-
tical del hemisferio opuesto. Células piramidales que residen principalmente en la capa II o III son la
fuente de estas fibras.
d) Fibras de proyección largas, por ejemplo, desde la corteza motora y sensorial primaria a los ganglios
Inicio
basales, para después continuar hacia la médula espinal.
Objetivo
Introducción
Sabias que...
Índice
El procesamiento cerebral de la percepción
“Mientras gran parte de lo que percibimos nos llega a través de los sentidos de
los objetos que están a nuestro alrededor, otra parte (quizás la más importante)
viene siempre de nuestra mente”
William James (1842-1910)
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1.2. Algunas consideraciones para su estudio.
El mapa de la corteza cerebral más ampliamente utilizado es el de Brodman quien dividió la corteza en
44 áreas en base de las características citoarquitectónicas (este esquema numérico se extendió a 52,
pero no todos los números son utilizados).
Existen tres principales áreas sensoriales primarias (somática, visual y auditiva) y un área motora prima-
ria única. Adyacente al área motora y sensorial primaria, se encuentra la corteza de asociación referida
como un área de asociación unimodal (misma modalidad). El resto de la neocorteza consiste en áreas
de asociación multimodal (polimodal) que reciben fibras de más de un área de asociación unimodal y
otras multimodales (por ejemplo: área paralímbica).
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 2. Citoarquitectura áreas de Brodman.

Áreas motoras (rojo), 4 corteza motora primaria, 6 en superficie medial, área motora suplementaria.
6 en superficie lateral área premotora. Áreas sensitivas (azul) 3/1/2 corteza somatosensorial primaria.
40 corteza somatosensorial secundaria, 17 corteza visual primaria, 18,19 corteza de asociación visual
41,42 corteza auditiva primaria, 22 corteza de asociación auditiva.
9
1.3. Área somatoestesica primaria (S1), sensibilidas general, somatosensorial.
Esta área se corresponde con el giro postcentral del lóbulo parietal (áreas 3,1 y 2 de Brodman) y la parte
posterior del lóbulo paracentral. El área 3 está dividida en dos partes: 3b y 3a.
La región 3b se encuentra en la pared posterior del surco central, es la corteza sensorial somática de-
bido a lo siguiente: a) Recibe entradas densas del núcleo ventral posterior del tálamo; b) Sus neuronas
son muy sensibles a estímulos somatosensoriales (pero no a otros estímulos sensoriales); c) Lesiones
de esta zona alteran la sensación somática y d) Cuando se estimula eléctricamente evoca experiencias
sensoriales somáticas.
La región 3a (pequeña) se localiza en la profundidad del surco, también recibe aferencias del tálamo,
sin embargo, se ocupa del sentido de posición más que del tacto.
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 3. áreas corticales somato-sensoriales: se

ilustran todas las áreas del lóbulo parietal. El dibujo
inferior muestra que la circonvulución postcentral
contiene S1, área 3b
10
• Aferencias.
Aunque esta área somatoestésica es concerniente básicamente con la modalidad sensorial, es posible
obtener respuesta motora tras su estimulación. El área somatoestésica primaria recibe fibras nervio-
sas desde el núcleo ventral posterolateral y ventral posteromedial del tálamo. Estas fibras transmiten
sensibilidad general (tacto, dolor y temperatura), como también modalidades de sensibilidad propio-
ceptiva (posición, cambios de presión, vibración y discriminación de dos puntos).
Inicio
Objetivo
Figura 4. Representación esquemática del área Somatoestésica primaria (S1)
Introducción
Adicionalmente a las aferencias talámicas, la corteza somatoestésica primaria recibe fibras comisurales
Índice
a través del cuerpo calloso desde la corteza somatoestesica primaria contralateral y fibras cortas de
asociación desde la corteza motora primaria adyacente.
Muchas de estas fibras de la corteza motora primaria son colaterales de las fibras corticoespinales que
viajan al cuerno anterior de la medula espinal y pueden contribuir en la sensación de peso cuando un
objeto es levantado (Barognosia).
11
No es raro que la corteza somatoestésica se vea comprometida por la oclusión de la arteria cerebral
media que irriga toda esa región. La pérdida de sensibilidad tipo cortical se manifiesta por reducción
de la agudeza sensitiva en el lado opuesto, especialmente antebrazo y mano, manifestándose en un
aumento del umbral sensorial, pobre discriminación de dos puntos, compromiso de la sensibilidad
profunda a las variaciones de presión (Barestesia) y posición (Batiestesia). Esto puede manifestarse
como incapacidad para el reconocimiento de objetos colocados en la mano (Aesterognosia), incapa-
cidad para identificar números trazados en la palma (agrafestesia) o incapacidad para reconocer dos
estímulos táctiles aplicados simultáneamente bilaterales en partes opuestas del cuerpo (extinción).
Déficits clínicos más complejos son observados cuando existe daño parietal usualmente del hemisfe-
rio no dominante (más a menudo derecho), los cuales en conjunto son llamadas agnosias, en cambio
un daño parietal izquierdo resulta en apraxia (incapacidad para llevar a cabo un acto aprendido) o en
la incapacidad de utilizar un objeto apropiadamente a pesar de estar preservadas las funciones senso-
riales y de comprensión.
Inicio
B: área de la mano en el núcleo

Objetivo
ventral posterolateral (VPLN)
del tálamo que contiene somas
de neuronas de tercer orden. C:
Introducción Neuronas de tercer orden se pro-
yectan al área 3,1 (indirectamente)
y 2 de la corteza somatosensorial.
Índice D: SDM, corresponde a un área
unimodal. E: MDM,corresponde a
un módulo o región multimodal. F:
Vista superficial del lóbulo parietal
izquierdo (zona sombreada indica
área de la mano). El área 7 recibe
información de fibras de asociación
cortas de áreas 1,2, y 5 e integra la
información de piel, huso muscular,
y capsulas articulares. Conexiones
con memoria táctil almacenada aquí
y en área 5, habilita una imagen de
llave para ser percibida sin ayuda
de la visión.
Figura 5. Secuencia sensorial que permite la identificación de una llave solo con el tacto.
A: Información sensorial codificada desde la mano derecha, entra en la medula espinal y
entonces viaja a través de neuronas sensoriales de segundo orden en la parte media de la
columna dorsal, via lemniscal 12
• Eferencias
Las eferencias de la corteza somatoestésica primaria comprenden fibras de asociación, comisural y de
proyección. Las fibras de asociación envían información a la corteza motora ipsilateral, a las área 5,7
(corteza parietal posterior) y al área 40 (giro supramarginal); las fibras comisurales pasan hacia la corte-
za somatoestésica contralateral y las fibras de proyección descienden por el tracto piramidal, llegando
a las interneuronas del núcleo ventral posterior del tálamo (núcleo de relevo sensorial) del mismo lado,
para continuar mediante la columna dorsal y sustancia gris dorsal (cuerno posterior) de la medula
espinal del lado contralateral. Las áreas somatoestésica primaria y secundaria están recíprocamente
interconectadas.
Sabias que...
Inicio Diferentes estudios han puesto en evidencia que la estimulación del área soma-
toestésica primaria (en pacientes despiertos durante cirugía) provoca sensacio-

Objetivo
nes de adormecimiento y hormigueo, sensación eléctrica, y sensación de movi-
Introducción miento (sin movimiento observado). Estas sensaciones son referidas en la mitad
contralateral del cuerpo, excepto cuando el área de la cara es estimulada (la cara
Índice
y lengua están representadas bilateralmente).
Otros hallazgos indican que la ablación del giro postcentral podría resultar (en el periodo postopera-
torio inmediato) en pérdida de todas las modalidades sensitivas (tacto, presión, dolor y temperatura).
Sin embargo, pronto, las sensaciones de dolor y temperatura podrían retornar, por lo tanto, se ha plan-
teado que las sensaciones de dolor y temperatura son determinadas a nivel talámico, mientras que la
percepción de la fuente, severidad y calidad de dichas sensaciones se dan en el giro postcentral.
13
Entonces los efectos de lesión del giro postcentral podrían ser: 1. Pérdida completa de la discrimi-
nación táctil y de la propiocepción. 2. Consciencia grosera o poco específica de dolor, temperatura y
tacto ligero.
1.4. Área somatoestésica secundaria (SII) o de asociación.
El área somatoestésica secundaria, correspondiente a las áreas 5 y 7 de Brodman, ha sido descrita en
humanos y primates. Esta localizada en la parte más inferior del giro postcentral y en la parte superior,
posterior y profunda del surco lateral (opérculo parietal).
Esta región recibe sus aferencias principalmente del área somatosensorial primaria (S1) pero también
tiene conexiones reciprocas con el núcleo pulvinar de tálamo. Las respuestas neuronales en el área de
asociación somatosensorial, son complejas e involucran la integración de un número de aferencias
corticales y talámicas.
Inicio
El área de asociación somatosensorial primaria proyecta sus eferencias a áreas terciarias o de asocia-
Objetivo ción multimodal (áreas 39 y 40) en el lóbulo parietal inferior que recibe información de más de una
modalidad. El registro de la actividad de las células del área 5 de monos sugiere que esta área es
Introducción
esencial para el apropiado uso de información somatosensorial, movimientos voluntarios dirigidos a
Índice objetos y la manipulación de objetos.
El registro de célula única en el área 7 indica que esta juega un papel importante en la integración de
estímulos visuales y somatosensoriales, esto es esencial para la coordinación viso-manual. Las lesiones
bilaterales del área de asociación (S2) en humanos se relaciona con la incapacidad para mover las ma-
nos hacia un objeto que está claramente visible (ataxia óptica), tales pacientes son incapaces de verter
agua de una botella a un vaso y repetidamente vierten el agua fuera del vaso.
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Por otra parte, las lesiones unilaterales de S2 en el hemisferio no dominante produce negligencia del
lado contralateral, así como síndromes neuropsicológicos denominados agnosias.
1.5. Área sensorial suplementaria (ASS)
Esta área fue definida originalmente por Penfield y Jasper, mediante estudios de estimulación intraope-
ratoria en humanos. El área sensorial suplementaria carece de designación numérica de Brodman, sin
embargo, de la ubica en la parte medial del área 5 de Brodman y probablemente la parte anterior
medial del área 7. Neuronas en el área sensorial suplementaria tienen un amplio campo receptivo
y algunas neuronas son sensible al dolor. Área somatosensorial de asociación (área 5), se encuentra
directamente detrás de la corteza somatosensorial. La mayor parte de esta área está activada durante
movimientos de alcance del brazo contralateral que tiene lugar bajo la guía visual (vía dorsal).
Lóbulo parietal superior (área 7), esta región recibe aferencias de las áreas 1, 2, y 5. Se trata de informa-
Inicio
ción táctil y propioceptiva de la piel, músculos y articulaciones, que hacen que el área 7 aproveche sus
Objetivo propias memorias almacenadas en relación al reconocimiento de objetos en la mano opuesta por lo
que se puede identificar objetos no visibles. La parte superior del área 7 contiene una estación celular
Introducción
de la corriente visual dorsal (como-donde). Corteza intraparietal, esta región se muestra activa durante
Índice tareas que involucran coordinación visuo-motora, como alcanzar y agarrar objetos identificados en
el campo visual contralateral, además de realizar un análisis visual tridimensional y táctil simultánea-
mente. Recuerda que...
Esta área incluye el campo ocular parietal, muy impor-
tante en tareas atencionales.
15
1.6. Corteza visual primaria (V1)
Esta área corresponde la corteza que rodea la cisura calcarina a cada lado, en la superficie medial del
lóbulo occipital (área 17 de Brodman), comprende parte del giro lingual ventralmente y del giro de la
cuña dorsalmente.
El área visual primaria recibe fibras desde el núcleo geniculado lateral, estas fibras se originan en la
retina, hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral y alcanzan la corteza visual vía radiación óptica
(geniculo-calcarino). Cada corteza visual recibe fibras desde la mitad ipsilateral de cada retina que
transmite información de la mitad del campo visual contralateral. Así lesiones de una corteza visual
son manifestadas por la pérdida de visión de la mitad contralateral del campo visual (hemianopsia
homónima). Las proyecciones de la retina en la corteza visual están organizadas espacialmente de tal
manera que las fibras maculares ocupan la parte posterior de la corteza visual, mientras fibras periféri-
cas de la retina ocupan la parte anterior.
Inicio
Fibras originadas en la mitad superior de la retina terminan en la parte superior de la corteza visual,
Objetivo y aquellos de la mitad inferior de la retina terminan en la parte inferior. Así lesiones que involucran
porciones de la corteza visual, tal como la corteza que rodea a la cisura calcarina inferior producen
Introducción
cuadrantanopsia contralateral superior, cuadro en el que la ceguera es limitada al cuadrante superior
Índice del campo visual. De forma similar, lesiones limitadas a la corteza calcarina superior producen cua-
drantanospsia inferior contralateral en la cual la ceguera se limita al cuadrante inferior contralateral del
campo visual.
La representación de la mácula en la corteza visual es desproporcionadamente larga en comparación
con su relativo tamaño en la retina. Esto es el reflejo de su importante función como área de visión más
aguda.
16
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 6. Áreas visuales primarias y secundarias. Procesamiento de la información visual.
17
Estudios neurofisiológicos de neurona única en la corteza visual han revelado la siguiente información:
1. La corteza visual está organizada en unidades que corresponden a áreas específicas en la retina
(organización retinotópica).
2. Estas unidades responden a configuraciones de raya recta (línea recta)
3. Para cada unidad, una particular orientación de los estímulos es más efectivo. Algunas unida-
des responden solamente a líneas de orientación vertical, mientras otros responden solamente a lí-
neas de orientación horizontal. Algunas unidades responden al inicio de la iluminación, mientras otras
responden a la cesación de la iluminación.
4. Las unidades son de dos variedades: simples y complejas.
Inicio
Las unidades simples reaccionan únicamente a estímulos de campos receptivos retinianos fijos. Las
Objetivo unidades complejas están conectadas a muchas unidades corticales simples. Esto presume que las
unidades complejas representan un estadio avanzado en la integración cortical.

Introducción
Índice 5. Las unidades que responden al mismo patrón de estímulo y orientación son agrupadas en uni-
dades repetidas referidas como columnas, similar a aquello descrito para la corteza somatoestésica.
Dos tipos generales de columnas funcionales han sido descritas: dominancia ocular y orientación en
columnas.
6. Las unidades visuales responden óptimamente al estímulo en movimiento.
18
7. Muchas unidades corticales reciben fibras desde campos receptivos correspondientes en am-
bas retinas, así permiten la visión de una imagen única de los puntos correspondientes en ambas reti-
nas.
8. La corteza estriada está organizada en sistema vertical y horizontal. El sistema vertical (colum-
nar). Las células simples localizadas en la capa IV son activados monocularmente, mientras células
complejas e hipercomplejas, localizadas en otras capas son accionados por impulsos de ambos ojos.
1.7. Área de asociación visual (unimodal)
La corteza visual de asociación se ocupa de aspectos de orden superior del procesamiento visual. Se
encuentra dyacente al área visual primaria y corresponde a las áreas 18 y 19 de Brodman en la cara
lateral y medial del hemisferio. El área 20, 21, y 37 en la corteza temporal inferior también se dedican al
procesamiento de la información visual.

Inicio
Objetivo A continuación, se correlacionarán las áreas de Brodman con la nomenclatura V1 a V5 para una adecua-
da compresión en relación al procesamiento visual:

Introducción
Índice • V1 es equivalente al área 17 de Brodman
• V2 y V3 corresponden a las áreas 18 y 19 de Brodman respectivamente.
• V4 en humanos corresponde a la región occipitotemporal inferior, (giro lingual o fusiforme o
región anteromedial del área 19 de Brodman).
• V5 en humanos está localizada en la región anterolateral del área 19 de Brodman.
La región V2 al igual que V1 está organizada retinotópicamente, V3 está asociada con la percepción de
la forma, V4 con la percepción del color, y V5 con la percepción del movimiento.
19
Las aferencias a las áreas 18 y 19 proceden principalmente del área visual primaria (área 17) pero in-
cluye algunas proyecciones talámicas directas desde el núcleo geniculado lateral y núcleo pulvinar. El
área visual primaria proyecta bilateralmente y recíprocamente a áreas 18 y 19.
Las vías de salidas de las áreas 18 y 19, no solo se proyectan a la corteza estriada sino también a la
corteza parietal posterior (área 7) y a la corteza inferotemporal (áreas 20 y 21). Las proyecciones al área
7 están involucradas con la percepción profunda y el movimiento. La proyección inferotemporal se
relaciona con el análisis de la forma y el color.
Estudios anatómicos realizados en monos (1980) revelaron la existencia de 2 corrientes que interac-
túan en la corteza estriada, una corriente ventral especializada en el conocimiento de objetos (sistema
del “que”) y una corriente dorsal especializada en la localización de los objetos (sistema del “dónde).
Sabias que...
Inicio
Objetivo
En 1992 Goodale y Milner encontraron las dos corrientes en humanos im-
Introducción plementadas bilateralmente, posteriormente ellos expandieron y modifi-
caron su modelo neuroanatómico.

Índice
Sus hallazgos revelaron que la vía ventral o del “que” es un sistema lento y su lesión provoca la agnosia
visual para caras y objetos. Por otra parte, catalogaron a la corriente dorsal como un sistema rápido, la
lesión de estas vías lleva a déficits en los movimientos dirigidos a un objetivo, como buscar y agarrar
objetos (ataxia óptica).
20
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 7. A: vista medial del hemisferio derecho, mostrando la vía de “que”, el asterisco marca el área de
identificación visual dentro del giro fusiforme en la superficie inferior. B: percepción de colores, rostros y for-
mas. C. superficie lateral del hemisferio derecho mostrando la vía del “donde-como”. El asterisco marca el
área de detección del movimiento en el campo visual izquierdo. Activación del campo frontal izquierdo que
facilita sacadas hacia el campo visual izquierdo.
21
Investigaciones subsecuentes permitieron comprender aún más la función de estas vías o corrientes
e incluso se llegó a modificar el concepto de “vías separadas”, al comprobarse la existencia de una rica
interacción entre ambas. Así también se halló evidencia de una tercera corriente que deriva ventral-
mente de la corriente dorsal. Los estudios en animales (monos) indican que esta corriente ventro-dor-
sal inicia en el lóbulo temporal posterior y se proyecta al lóbulo parietal inferior, su función estaría
relacionada con la percepción visuoespacial, comprensión y organización de la acción.
Un daño en este sistema puede causar negligencia espacial unilateral, lo que es consistente con la hi-
pótesis de que el lóbulo parietal inferior es crítico para la integración de entradas perceptivas y salidas
motoras.
Es importante mencionar que existen proyecciones del área 18 y 19 que alcanzan los campos oculares
frontales (área 8 de Brodman en el lóbulo frontal), como también el colículo superior y núcleos moto-
res de músculos extraoculares, estas proyecciones juegan un rol importante en el movimiento de la

Inicio
mirada conjugada para estímulos visuales (búsqueda visual).
Objetivo
1.8. Corteza auditiva primaria

Introducción
Índice David Ferrier fue un médico británico que, durante la última mitad del siglo XIX, mediante sus inves-
tigaciones en monos, propuso la localización de la corteza auditiva primaria en el giro temporal su-
perior. Esta localización fue aceptada por sus contemporáneos y estudios subsecuentes en animales
y humanos ha confirmado esta temprana observación. La corteza auditiva primaria corresponde al
giro temporal transverso o giro de Heschl (área 41 y 42 de Brodman), localizado en el lóbulo temporal
dentro de la cisura lateral (Silvio).
22
La corteza auditiva primaria recibe fibras (radiación auditiva) desde el núcleo geniculado medial, estas
fibras alcanzan la corteza auditiva atravesando la parte sublenticular de la capsula interna.
Las fibras auditivas se originan en el órgano periférico de Corti y establecen muchas sinapsis antes de
alcanzar el núcleo geniculado lateral del tálamo. La corteza auditiva primaria por lo tanto recibe fibras
originadas en ambos órganos de Corti, predominantemente del lado contralateral. La lesión de la cor-
teza auditiva puede resultar en: 1. Compromiso en la localización del sonido en el espacio, y 2.
Disminución de la audición bilateralmente pero principalmente en el lado contralateral a la lesión. La
organización funcional de la corteza auditiva es similar a las cortezas somatoestésica y visual. Colum-
nas celulares en la corteza auditiva comparten las mismas propiedades funcionales. La organización
columnar, en este caso, está basada en franjas de isofrecuencias, cada franja responde a una frecuencia
particular de tono, frecuencias altas activan franjas laterales en el giro de Helsch y frecuencias bajas
activan las franjas mediales.

Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 8. Corteza auditiva primaria. (a) Corteza auditiva primaria (purpura) y área auditiva
secundaria (verde) en el lóbulo temporal superior. (b) Organización tonotopica dentro de la
corteza audtiva primaria. Los números son freceuncais características.
23
La corteza auditiva primaria está conectada con varias regiones cerebrales tales como: la corteza audi-
tiva de asociación (Unimodal) o área auditiva secundaria, la corteza auditiva del hemisferio contralate-
ral, corteza somatoestésica primaria, campo ocular frontal, área de Broca y núcleo geniculado medial.
1.9. Corteza de asociación auditiva (unimodal) o área auditiva secundaria.
Adyacente a la corteza auditiva primaria está la corteza de asociación auditiva (unimodal), correspon-
diente al área 22 de Brodman. Esto comprende el área adyacente al giro de Heschl en el giro temporal
superior, incluyendo la porción posterior del piso de la cisura de Silvio (plano temporal). Esta área se
encarga de la comprensión del lenguaje oral, en el hemisferio dominante es conocida como área de
Wernicke. La corteza de asociación auditiva en el hemisferio no dominante (derecho), está especiali-
zada en el procesamiento de la información auditiva de tipo no verbal como ser: sonido ambiental,
melodía musical, calidad del tono del sonido (prosodia).
Inicio
La corteza de asociación auditiva está conectada con áreas prefrontales, área premotora, corteza pa-
Objetivo rietal y corteza cingulada.
Introducción
Las lesiones bilaterales en la corteza de asociación auditiva resultan en la incapacidad de reconocer
Índice sonidos (agnosia auditiva) en presencia de audición normal. Un síndrome de desconexión entre la cor-
teza de asociación auditiva (área 22) y la corteza auditiva primaria (área 41 y 42) resultan en una con-
dición conocida como sordera pura a palabras, caracterizada por una pobre comprensión del lenguaje
hablado y pobre repetición con comprensión intacta de lenguaje escrito.
2. TÁLAMO Y CORTEZA
El tálamo es una estructura subcortical compuestas por una gran cantidad de núcleos (de muchos de
los cuales aún se desconoce su función), es la más grande de todo el sistema nervioso, sus conexiones
24
son diversas, pero en general cumplen un rol en la integración sensoriomotora a través de la percep-
ción consciente de la sensación (ya sea interna o externa al cuerpo), para guiar al sistema motor.
Todos los núcleos talámicos, excepto uno (el núcleo reticular) tienen conexiones excitatorias recipro-
cas con la corteza cerebral. La sustancia blanca interior en forma de Y (lamina medular) divide el tálamo
en 3 grandes grupos celulares: dorsal medial, anterior y lateral, y se clasifica en tres grupos funcionales:
núcleos específicos o de retransmisión, núcleos de asociación y núcleos no específicos (tabla).
Las células centrales reciben entradas de modalidad específica y proyectan a la corteza de una manera
topográficamente organizada proyectando predominantemente en la capa IV. Las células de la matriz
reciben entradas menos precisas y proyectan más difusamente a la capa I de la corteza cerebral y tie-
nen el potencial para sincronizar la actividad en amplias áreas de la corteza.
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
25
Inicio
Objetivo
Introducción
Figura 9. A: núcleo talamico visto desde arriba. B: Núcleo de conexiones específicas (relevo); LG, MG: Núcleo geniculado
lateral y medial; VA: núcleo ventral anterior; VL: núcleo ventral lateral; VP: núcleo ventral posterior. C: superficie lateral and D:
superficie del hemisferio mostrando las áreas corticales que reciben proyecciones de los núcleos de relevo.
Índice
26
Tabla 1. Clasificación de núcleos talámicos, aferencias y eferencias.
TIPO NÚCLEO AFERENCIA EFERENCIA

Anterior Cuerpo mamilar Corteza cingulada
Hipocampo
Ventral anterior (VA) Substancia nigra Corteza preforntal

(paras reticulada)
VL, parte anterior Globo pálido interno Área motora suplementaria
VL, parte posterior Núcleo cerebelar Corteza motora y premotora

Específico
(de relevo) Ventral posterior (VP)
Ventral posterolateral (VPL) Aferencias somáticas del tronco y extremi- Corteza somatosensorial
dades
Ventral posteromedial (VPM) Aferencias somáticas de la región de la Corteza somatosensorial

cabeza
Cuerpo geniculado medial Brazo del colículo inferior Corteza auditiva primaria
Inicio
Cuerpo geniculado lateral Tracto óptico Corteza visual primaria
Objetivo Lateral dorsal (LD) Hipocampo Corteza cingulada
Dorsomedial (DM) Corteza prefrontal, olfatoria y límbica Corteza prefrontal

Introducción Asociación
Colículo superior, corteza visual primaria, Corteza parietal posterior
Lateral posterior (LP) / Pulvinar auditiva y somatosensorial y de asociación temporal
Índice lateral
Intralaminar (centromediano, Formación reticular, ganglio basal, sistema Corteza cerebral, cuerpo
No parafascicular, otros) límbico estriado
específico
Reticular Tálamo y corteza Tálamo
Fuente: Condori, J.R. (2020) en base a Clinical neuroanatomy and neuroscience (2016)
27
3. EL CONTROL CEREBRAL DE MOVIMIENTO
Existen tres grandes áreas corticales cerebrales involucradas en el control motor:
- área motora primaria (M1)
- área motora suplementaria (M2)
- área premotora
El área motora primaria se encuentra en el área 4 de Brodman, y el área motora suplementaria y área
premotora están en el área 6 de Brodman. Juntos área motora suplementaria y área premotora repre-
sentan la corteza motora no primaria, estas tres áreas motoras difieren en su excitabilidad eléctrica,
propiedades funcionales, neuronales y conectividad. Estas reciben inputs desde diferentes núcleos
talámicos y tienen diferentes conexiones cortico-corticales y diferentes proyecciones de salida.
Figura 10. Planificación del movimiento voluntario. Estas áreas de la neocorteza están involucradas en
el control del movimiento voluntario. Área 4 y 6 constituyen la corteza motora.

Inicio
Objetivo 3.1. Corteza motora primaria (M1)
El área motora primaria se corresponde con el giro precentral (área 4 de Brodman). En la superficie
Introducción
medial del hemisferio, el área motora primaria comprende la parte anterior del lóbulo paracentral.
Índice La mitad contralateral del cuerpo es representado en el área motora primaria de una manera precisa
pero desproporcionada, dando lugar al homúnculo motor, de la misma manera que se describe para
la corteza somatoestésica primaria. La corteza motora primaria entonces funciona en el inicio de mo-
vimientos finos altamente cualificados, como ser abotonarse la camisa o coser.
El área motora recibe fibras desde núcleos del tálamo, proyecciones del cerebelo (principalmente). El
área motora también recibe entradas desde la corteza somatoestésica (áreas 1, 2, y 5) y la corteza mo-
tora suplementaria. Las conexiones entre la corteza motora primaria y somatoestésica son reciprocas.
Las salidas contribuyen a la asociación comisural, y el sistema de fibras corticofugales.
28
La corteza motora primaria es el sitio de origen de alrededor del 30% al 40% (algunos autores indi-
can que hasta 60-80%) de las fibras del tracto corticoespinal, el resto de fibras se originan en otras
regiones como el área premotora, cíngulo, área motora suplementaria y corteza parietal, esta última
colabora con el 10% de fibras de dicho tracto.
Inicio
Objetivo
Introducción
Figura 10. Planificación del movimiento voluntario. Estas áreas de la neocorteza
están involucradas en el control del movimiento voluntario. Área 4 y 6 constituyen la
corteza motora.
Índice
La ablación de la corteza motora primaria resulta en parálisis flácida (hipotónica) en la mitad contra-
lateral del cuerpo asociado con pérdida de todos los reflejos, existe recuperación de movimientos
estereotipados de articulaciones proximales, pero la función de músculos distales relacionada con
movimientos expertos permanece comprometida. Un incremento del tono (espasticidad), reflejo mio-
tatico exagerado y signo de Babinski aparecen posteriormente.
29
Los experimentos en animales despiertos, realizando tareas específicas, demuestran que la frecuencia
de disparos es altamente correlacionada con la fuerza ejercida para realizar un movimiento específico.
Neuronas motoras que abastecen un musculo dado son usualmente agrupadas en forma de colum-
nas. Aunque algunas neuronas motoras pueden estar estimuladas desde un área extendida, cada una
tiene un “mejor punto” desde el cual puede ser estimulada con mayor facilidad.
Inicio
Objetivo
Introducción
Figura 11. A: organización funcional propuesta del segmento mano-antebrazo en la corteza motora primaria (M1) en monos
y otros primates. Aunque M1 tiene una somatotopia general, la somatotopia local está fracturada para formar un mosaico de
filas radiales de neuronas que evocan movimientos pequeños pero específicos. Minicolumnas para movimientos de dedos
pueden unirse a movimientos de la muñeca, codo u hombro, y los subconjuntos de estas minicolumnas están agrupadas
Índice para funcionar en la producción de secuencia de movimientos más complejos como agarrar, alcanzar o definir con un golpe
de cabeza (Leyenda es adaptada de la figura reproducida de Levine AJ, et al: Spatial organization of cortical and spinal
neurons controlling motor behavior, Curr Opin Neurobiol 22; 812–21:2012, with the kind permission of the authors and publi-
shers.). B: Organización espacial de células corticales motoras del primate que controla movimiento de grupos musculares.
Existe una localización de progresión medial-lateral de pie, pierna, brazo, mano y cabeza (azul). Dentro de la porción caudal
de M1 están las motoneuronas corticales que llegan directamente a la neurona motora y son adecuados para controlar
movimientos de alta precisión que mantienen las habilidades motoras finas. Estas neuronas son organizadas en progre-
sión medial-lateral de objetivos musculares de proximal (rojo) a distal (amarillo).Los autores se refieren a esta región como
“nuevo M1”, subdivisión de la región “M1 antigua” (azul), para reflejar la aparición de esta nueva forma refinada de activi-
dad motora, en una región evolutivamente “nueva” de la corteza motora. (Leyenda es adaptada y la figura es reproducida
de Kaas JH: Evolution of columns, modules, and domains in the neocortex of primates. Proc Natl Acad Sci U S A 109(Su-
ppl1);10655–10660:2012, with the kind permission of the authors and publishers.)
30
• Aferencias
Las fuentes de aferencia a la corteza motora primaria son:
1. Corteza motora primaria contralateral: a través del cuerpo calloso, es el enlace comisural más
fuerte entre columnas de celdas coincidentes que controlan la musculatura vertebral y abdominal.
Esto es esperado ya que estos grupos musculares actúan rutinariamente para mantener recta la posi-
ción del tronco y la cabeza. Por otra parte, los vínculos comisurales más débiles están entre las colum-
nas celulares que controlan los músculos de la extremidad distal donde los dos lados tienden a actuar
independientemente.
2. Corteza somatosensorial: las columnas de células cutáneas de las áreas 3,1 y 2 se proyectan ha-
cia M1 a través de fibras de asociación cortas (los enlaces para la mano son especialmente numerosos,
la distancia es corta porque el área de la corteza somato sensorial y motora de la mano, ocupan princi-
palmente lo correspondiente a las paredes del surco central).

Inicio
Las columnas de células propioceptiva reciben aferencias que se transmiten desde las terminaciones
Objetivo anulares espirales de los husos musculares, ellos envían fibras de asociación cortas a las columnas mo-
toras correspondientes para la ejecución del reflejo de estiramiento.

Introducción
Índice 3. Núcleo dentado contralateral: este se encuentra ubicado en el cerebelo, ayuda en la selección
de los músculos apropiados para actividades enérgicas, en la sincronización y fuerza de sus contraccio-
nes.
4. Área motora suplementaria (AMS)
3.2. Área motora suplementaria (M2)
El área motora suplementaria (AMS) está localizada en la superficie medial del lóbulo frontal, anterior
31
a la extensión medial de la corteza motora primaria (área 4), se corresponde a la extensión medial del
área 6 de Brodman. Penfield y Welch fueron los primeros en llamar a esta porción de la corteza, área
motora suplementaria en 1949 y 1951.
La estimulación de esta área en humanos da lugar a movimientos complejos de preparación para
asumir posturas características. Sin embargo, el rol de esta área en tareas motoras es mucho menos
significativo y es probablemente subsidiario al área motora primaria. Por otra parte, el área motora
suplementaria asume más significancia en ejecución de tareas motoras simples como un mecanismo
compensatorio cuando la corteza motora primaria está destruida.
Los estudios con PET, han demostrado que el AMS se activa cuando se planifica un movimiento, incluso
si solo se lo imagina y no se lo realiza. La principal función del AMS parece ser la reprogramación de
secuencias de movimientos que fueron integrados en la memoria motora, en este proceso es funda-
mental la actividad de los ganglios basales.

Inicio
Objetivo Datos anatómicos y fisiológicos disponibles sugieren que el AMS podría ser el sitio donde los coman-
dos externos son pareados con necesidades internas y dirigen una programación de estrategias de
Introducción
movimiento voluntario. Así también, parece ser crucial en la organización temporal del movimiento,
Índice secuencias y tareas motoras que demandan recuperación de la memoria motora.
La corteza motora suplementaria está conectada recíprocamente con la corteza motora primaria ipsi-
lateral (área 4), corteza premotora (área 6) y somatosensorial (área 5,7) así como con la corteza motora
suplementaria contralateral. Las proyecciones subcorticales que recibe el AMS son predominantemen-
te desde ganglios de la base vía tálamo, pero también existe una entrada desde el cerebelo que pasa
por los ganglios basales.
32
En el estudio del sistema motor, es importante considerar que el AMS a su vez se subdivide en dos
porciones: una región caudal (área motora suplementaria propiamente dicha) que tiene conexiones
recíprocas con el área motora primaria y proyecta a la medula espinal. Y una región rostral (área motora
presuplementaria) que recibe proyecciones desde la corteza prefrontal y corteza cingulada. Las res-
puestas a estímulos somatosensoriales y las entradas que provienen de los ganglios basales alcanzan
la región caudal, mientras que las entradas del cerebelo y las respuestas neurales a estímulos visuales
alcanzan la región rostral. Se ha observado que, en humanos, el impulso para iniciar movimientos es
obtenido solamente desde la región rostral.
En contraste con la evidencia de estudios fisiológicos, pocos reportes de casos clínicos han descrito
efectos persistentes en la conducta motora por daños en el área motora suplementaria. En la fase
aguda de lesiones unilaterales, los pacientes tienen reducción global del movimiento con incapacidad
para iniciarlo (acinesia) y también es posible que aparezca el reflejo de prensión. Lesiones bilaterales
Inicio están acompañados por acinesia total incluyendo acinesia para la iniciación del lenguaje.
Objetivo
Las lesiones en el AMS del hemisferio dominante están asociadas con un severo compromiso del len-
Introducción guaje espontáneo, pero con repetición preservada, estas manifestaciones pueden ser transitorias, en
tal caso se resuelven paulatinamente en las semanas posteriores a la lesión. También se han reportado
Índice
algunos trastornos de la conducta motora caracterizados por dificultades en movimientos alternantes
de las dos manos.
Por último, otras manifestaciones clínicas de etiología incierta, asociado con lesiones del AMS incluye
hipertonía, incremento de reflejos miotáticos, clonus y signo de Babinski.
33
3.3. Área premotora
El concepto de corteza premotora fue propuesto en 1905 por Campbell, quien la llamo corteza inter-
media precentral. La corteza premotora ha experimentado un fuerte desarrollo filogenético. Mientras
en monos el área premotora es igual en tamaño al área motora primaria, en humanos el área premo-
tora es seis veces más grande que el área motora primaria.
El área premotora está localizada en el lóbulo frontal (superficie lateral) por delante de la corteza mo-
tora primaria, esto corresponde al área 6 de Brodman.
El área premotora se encarga de la función motora voluntaria dependiente de entradas sensoriales
(visual, visuoespacial, auditiva y somatosensorial) provenientes del lóbulo parietal (área 7). La corteza
premotora se activa bilateralmente, comunicándose a través del cuerpo calloso, una explicación es
la necesidad de planificación motora interhemisférica. También tiene una gran proyección hacia los
núcleos del tronco encefálico que dan origen a tractos reticuloespinales y en menor medida al tracto
Inicio
corticoespinal.
Objetivo
La estimulación del área premotora provoca movimientos gruesos estereotipados de muchos mús-
Introducción
culos, tal como movimientos de giro de la cabeza, ojos y tronco hacia el lado opuesto, elevación del
Índice brazo, flexión de codo y pronación de la mano. El umbral de estímulo que provoca respuestas en esta
área es más alto que el requerido para la corteza motora primaria.
El área premotora ejerce su influencia en la ejecución de movimientos vía área motora primaria o
directamente a través de sus proyecciones al sistema piramidal o extapiramidal. (Aproximadamente
30% de fibras piramidales (tracto cortico-espinal) se originan en el área premotora.)
Lesiones confinadas a la corteza premotora se caracterizan por la inestabilidad postural de la cadera y
34
hombro contralateral (una función parece ser la fijación postural de los hombros en tareas bimanuales
y estabilizar la cadera al caminar). La ablación de la corteza premotora en humanos produce déficits
en la ejecución de habilidades aprendidas, secuencias, o movimientos complejos tales como caminar,
estos déficits se conocen clínicamente como “apraxia ideomotora”.
3.4. Campos oculares corticales.
La capacidad de seguir un estímulo visual está regulada por más de una región cerebral, lo que da
cuenta de su complejidad e importancia en tareas de rastreo visual, procesos atencionales, gnósicos
y práxicos, entre otros.
Las regiones involucradas son las siguientes:
Corteza prefrontal dorsolateral, esta región está implicada en el desempeño de “funciones ejecutivas”
de tipo cognitivo, sin embargo, también se encarga de la evaluación de escenas visuales, permitiendo
la toma de decisiones sobre las sacadas voluntarias y de represión (inhibición) de las sacadas reflejas.
Inicio
Las sacadas voluntarias resultan de decisiones generadas internamente, mientras que las sacadas re-
Objetivo flejas son respuestas automáticas a objetos que aparecen en el campo visual periférico.
Introducción
Corteza cingulada, participa juntamente con la corteza frontal dorsolateral en la toma de decisiones y
Índice en la evaluación del significado emocional o valor de los objetivos visuales. Campo ocular suplemen-
tario, ocupa la parte anterior del AMS y está encargada de la planificación motora cuando múltiples
sacadas son requeridas. Campo ocular frontal, inicia movimientos voluntarios sacádicos que desvían
la atención hacia estímulos o suprime la tendencia de dirigir la mirada hacia un nuevo estímulo en
respuesta a una o más de tres entradas enumeradas. El campo ocular frontal mantiene un mapa del
espacio visual con respecto a las coordenadas oculomotoras y junto al colículo superior, son cruciales
para las sacadas voluntarias guiadas visualmente. Lesiones en ambos lugares causan déficits en los
movimientos sacádicos de forma permanente.
35
Observaciones de experimentos en monos indican que:
- Los campos oculares frontales tienen actividad tónica bilateralmente.
- El aumento de la actividad en la región media del campo ocular frontal en un lado causa saca
das horizontales hacia el hemisferio visual contralateral (sacadas contraversivas)
- El aumento de la actividad en la región superior produce sacadas contraversivas oblicuas hacia
abajo, activación de región superior bilateral hace que ambos ojos miren hacia abajo.
- Incremento de la actividad en la región inferior tiene efectos correspondientes con respecto a
la mirada hacia arriba.
Campos oculares parietales, inicia sacadas reflejas e incita al campo ocular frontal a iniciar sacadas
voluntarias. El campo ocular parietal está involucrado en la percepción espacial generando un mapa
de la escena visual.
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
Figura 12. Áreas de la corteza cerebral involucradas en movimeintos sacadicos. 1: campo ocular suplementario,
2: campos oculares frontales, 3: campo ocular parietal, 4: corteza asociativa visual.
36
Tabla 2. Áreas corticales de los campos oculares, aferencias, eferencias y funciones.
CAMPO OCU- AFERENCIAS EFERENCIAS

FUNCIÓN
LAR PRIMARIAS DE PRIMARIAS A
Corteza prefron- Planificación avanza-

Área de asociación COF ipsilateral, COS,
tal dorsolateral da de sacadas volun-
visual colículo superior, y CC
(CPFDL) tarias
Corteza cingulada COF ipsilateral, coliculo Evaluación de signifi-

CPFDL, COF, COS
(CC) superior cancia emocional
Campo ocular Aprendizaje, planifi-

COF ipsilateral, coliculo
suplementario CPFDL, COP, área 22 cación y estimulación
superior
(COS) de sacadas
Formación reticular pa-

Sacadas guiadas
Campos oculares ramediana pontina con-
Inicio CPFDL, COF, COP visualmente y volun-
frontales (COF) tralateral, CC ipsilateral,
tarias
Objetivo coliculo superior
Vía visual del “donde

Introducción Campo ocular COF ipsilateral y coliculo Sacadas hacia la
–como”, Pulvinar y
parietal (COP) superior fuente del sonido.
Índice CPFDL
Corteza de asocia- Coliculo superior ipsila-

Área 22
ción auditiva, COF teral
Fuente: Condori, J.R. y Portugal S. (2020) en base a Clinical neuroanatomy and neuroscience (2016)
37
4. FUNCIÓN MOTORA COMPLEMENTARIA DE LOS GANGLIOS DE LA BASE Y CERE-
BELO.
Tanto los ganglios basales como el cerebelo son componentes del sistema motor, están influenciados
por la actividad cortical cerebral, tienen conexiones que pasan el tálamo, están unidos vía bucles recu-
rrentes y tienen un circuito interno (local) que modula la actividad de los bucles.
Ambas estructuras reciben aferencias de otras regiones que modulan la influencia en sus actividades
(fibras trepadoras en cerebelo y entradas dopaminérgicas en los ganglios basales).
El concepto emergente de la complementariedad entre los ganglios basales y cerebelo, sugiere que
los ganglios basales funcionan como directores de la conducta motora en contextos específicos, pro-
veyendo a la corteza cerebral información que puede ser usada en planificación y puesta en acción,
en contraste, el cerebelo estaría implicado en la programación, ejecución y terminación de acciones.
Inicio
De acuerdo a este concepto, la corteza cerebral no solo recibe información sensorial diversa prove-
Objetivo niente de la periferia vía diferentes tractos ascendentes, sino también, recibe información compleja ya
procesada dentro de los ganglios basales y cerebelo.

Introducción
Índice Otro modelo complementario sugiere que el cerebelo, los ganglios basales y la corteza cerebral están
especializados para diferentes tipos de aprendizaje tanto motores como cognitivos.
De acuerdo a este modelo:
• El cerebelo está especializado para supervisar el aprendizaje (basado en el error).
• Los ganglios basales están especializados en reforzar el aprendizaje (basado en la recompensa),
guiado por señales codificadas en entradas dopaminérgicas desde la sustancia negra.
• La corteza cerebral está especializada en el aprendizaje sin supervisión guiada, regulada por las
entradas neuromoduladoras ascendentes.
38
Figura 13. Diagrama esquemático que muestra la complementariedad corteza, cerebelo y ganglios basales
Inicio
5. NEURONAS EN ESPEJO
Objetivo
Introducción El descubrimiento de las neuronas espejo, fue realizado por Giacomo Rizzolatti a inicios de 1990 mien-
tras estudiaba la conducta motora en monos. Se trata de un grupo de neuronas en el área motora (y
Índice
otras regiones corticales), que disparan cuando un mono hace movimientos específicos por sí mismo,
pero también cuando el mono simplemente observa a otro mono o incluso al humano hacer el mismo
tipo de movimientos.
Cada célula tiene preferencias de movimiento muy específicas, una neurona en espejo que responde
cuando el mono agarra un bocado de golosina también responde cuando este ve a otro mono toman-
do una golosina, pero no cuando ese otro mono agita su mano. Muchas neuronas en espejo incluso
39
responden a sonidos únicos que produce otro mono durante un movimiento específico (por ejemplo,
el chillido emitido al abrir un maní). En general las neuronas en espejo parecen codificar los objetivos
de los actos motores en lugar de estímulos sensoriales particulares.
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
40
FUNDAMEXXXXXXX
Módulo VII
Unidad I
AUTO EVALUACIÓN
Con la finalidad de reforzar los conocimientos ad- ¿Cuále

ss
de la C on las 4 fuen
orteza
quiridos hasta aquí, le invitamos a responder a es- Cerebr tes de la Afe
al? rencia
tas preguntas honestamente.
a-
s de la org
ensione
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sc
¿Cuále cortical ?
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Inicio
Objetivo ¿En q
ué
za a fu movimien
n to
a Prim cionar la Co s comien-
Introducción
Introducción aria (M rteza M
1)? otor
Índice
41
6. BIBLIOGRAFÍA
1. Afifi, A. y Bergman, R. (2005) Neuroanatomía funcional. McGraw –Hill.
2. Mtui, E., Gruener, G. & Dockery, P. (2016) Clinical neuroanatomy and neuroscience. Rev. Elsevier,
260-263, 274-288.
3. Bear, M.F., Connors, B. W. y Paradiso, M.A. (2016). Neurociencia la exploración del cerebro. Wol
ters Kluwer.
4. Brazis, P.W., Masdeu, J. C. & Biller, J. (2011) Localization in clinical neurology. Lippincott Williams
& Wilkins.
5. Redolar, D. (2019). Psicobiología. Editorial Médica Panamericana.
6. Vallar, G., & Coslett, H.B. (2018) Handbook of Clinical Neurology, The Parietal Lobe. Rev. Elsevier,
350-363. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63622-5.00017-6
7. MATERIAL COMPLEMENTARIO:
Inicio
Objetivo 1. Borst, G., Thompson, W.L. & Kosslyn, S.M. (2011) Understanding the dorsal and ventral systems
of the human cerebral cortex: beyond dichotomies.

Introducción
2. Harris, K.D. & Mrsic-Flogel, T.D. (2013). Cortical connectivity and sensory coding. Rev. Nature.
Índice 3. Human Brain Project.
https://www.humanbrainproject.eu/en/
4. Paul Bach y Rita
https://www.youtube.com/watch?v=6rD-31N_9Og
https://www.youtube.com/watch?v=hFCECc4lknw
5. Penfield, W. & Rasmussen, T. (1950). The cerebral cortex of man: a clinical study of localization
and function. The Macmillan Company.
42
6. Posner, M.I. & Raichle, M.E. (1994) Images of the mind. Scientific American Library.
7. “Sensory Substitution: Seeing with Your Tongue” en:
https://www.pathstoliteracy.org/news/sensory-substitution-seeing-your-tongue
8. “Retroalimentación en el aprendizaje de habilidades motoras” en:
https://www.researchgate.net/publication/304186812_Aprendizaje_motor_y_realimenta
cion_Consideraciones_practicas
Inicio
Objetivo
Introducción
Índice
43

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UNIDAD I

MAESTRÍA EN NEUROPSICOLOGÍA CLÍNICA

A lo largo de la historia, el estudio del cuerpo huma-

no ha llamado la atención de científicos, filósofos

versos estudiosos fue la “mecánica del movimiento

¿Cómo era posible que el cuerpo se mueva?, ¿Qué

tipo de fuerzas o energías generaban ese movi-

nardo Da Vinci, el gran genio de Florencia.

trategias militares y arte.

cina de su tiempo no podía darle un uso ni entenderlos a cabalidad.

él; aunque los músculos opuestos crecerán en lon-

Aquí, por ejemplo, Leonardo se está refiriendo a la

musculatura agonista y antagonista del movimiento

INTRODUCCIÓN mencionado. (González, 1995). Estos textos tienen

una gran exactitud al igual que sus descripciones so-

bre el movimiento del cuello, la cabeza, las manos y

otras partes del cuerpo.

lidad también forma parte importante en la comprensión de la locomoción, la postura y la conducta

y por supuesto apasionante.

motora y la percepción humana.

• Describir las bases biológicas de la conducta motora y la percepción.

• Analizar las bases cerebrales de los sistemas sensoriales.

• Comprender el concepto de sistema “sensoriomotor”.

áreas de asociación unimodal, áreas de asociación multimodal.

3. EL CONTROL CEREBRAL DE MOVIMIENTO

4. FUNCIÓN MOTORA COMPLEMENTARIA DE LOS GANGLIOS DE LA BASE Y CEREBELO.

mismo, donde el sistema nervioso periférico juega un papel importante.

de la médula espinal, llevando información de aspectos como la propiocepción, temperatura y dolor.

subcorticales como el tálamo para finalmente llegar a la corteza.

rentes no menos complejas.

Estas eferencias son diversas, no todas parten del mismo

lugar, por ejemplo, el tracto corticoespinal tiene su origen

en la corteza motora, en tanto otros tienen sus orígenes

en núcleos como en el núcleo rojo (tracto rubroespinal),

en los núcleos vestibulares (tacto vestibuloespinal), en los

colículos superiores (tracto tectoespianl) o en la forma-

ción reticular (tracto reticuloespinal).

Índice tronco cerebral.

en los que esté comprometido el sistema sensoriomotor.

diferencias entre cortezas sensoriales y motoras.

1.1. Generalidades de la corteza cerebral.

una con sus propias particularidades.

• Capas celulares de la neocorteza

I. Capa molecular o plexiforme es la que queda en la superficie de la corteza. Es de naturaleza

(dendritas piramidales), subcorticales y troncoencefálicas. En esta capa se pueden encontrar neuronas

les para establecer contactos sinápticos.

aferente (el termino de corteza granular es aplicado a estas áreas).

tran células fusiformes, células estrelladas y células de Martinotti.

tes propiedades en respuesta a estímulos.

A partir de estos conocimientos, se debe considerar la organización cortical en ambas dimensiones:

complejas, como las praxias y las gnosias.

predominantemente aquellas ubicadas en la corteza motora y la corteza

• Aferencias de la corteza cerebral.

en capas II y III en otras partes de la corteza ipsilateral.

callosos desde un área par o de modalidad relacionada del hemisferio opuesto.

Inicio intralaminar terminando en todas las capas.

cia blanca de los hemisferios cerebrales.

fuente de estas fibras.

fuente de estas fibras.

El procesamiento cerebral de la percepción

1.2. Algunas consideraciones para su estudio.

pero no todos los números son utilizados).

otras multimodales (por ejemplo: área paralímbica).