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fotosensibles o fotorreceptores. De éstos, clorofilas y carotenoides absorben la gama que va del azul al
rojo, implicada en la fotosíntesis. Pero en el control de la fotomorfogénesis participan otros
fotorreceptores que captan y transmiten señales de diferentes regiones del espectro: el receptor de luz
ultravioleta-B, los criptocromos, que captan la luz ultravioleta cercana y azul y los fitocromos, que
perciben la luz roja y roja lejana.
Los fitocromos están presentes como homodímeros y heterodímeros y cada subunidad consta de un
polipéptido de 125 kDa unido covalentemente a un cromóforo tetrapirrol de cadena abierta, de nombre
fitocromobilina. Existen en dos conformaciones reversibles que tienen diferentes características
espectroscópicas y funcionales: la forma Pr absorbente de luz roja (biológicamente inactiva) y la forma
Pfr absorbente de luz roja lejana (biológicamente activa). Esta última se aloja en el citoplasma, mientras
que la forma activa (Pfr) se localiza en el núcleo celular.
En Arabidopsis thaliana se aislaron hasta cinco genes distintos para los fitocromos A, B, C, D y E, donde
los genes identificados en diferentes especies soltaron que el fitocromo A era de tipo Pr y que el
fitocromo B era de tipo pfr. El fitocromo A se acumula en plántulas etioladas, para decaer de inmediato
tras la exposición a luz roja o blanca, debido a la fotolabilidad de la forma activa de la proteína y también
a una represión coordinada de la expresión de su gen.
Existen diversos tipos de PIFs, PIF1, 3, 4, 5 y 6. Siendo el PIF 3 el fundador y uno de los más importantes
ya que es el que interactúa directamente con los fitocromos.
PIF 1: participa en una variedad de procesos biológicos que van desde la represión de la
germinación de semillas inducida por la luz, la inhibición inducida por la luz del alargamiento del
hipocótilo, el gravitropismo negativo del hipocótilo en la oscuridad hasta la acumulación de
clorofila en la luz
PIF 4: funciona negativamente en la inhibición del alargamiento del hipocótilo
PIF 5: función similar a PIF 4, es decir como un regulador negativo de la fotomorfogénesis frente
a la luz roja
PIF1 activa directamente dos genes en la oscuridad, GAI y RGA (está regulado negativamente
por la luz, lo que es consistente con la degradación inducida por la luz de PIF1), que codifican
proteínas DELLA implicadas en la regulación de la germinación de semillas mediada por GA
(giberelina)
PIF3 se une a los promotores de seis genes (CHS, CHI, F3H, DFR y LDOX), que están regulados
negativamente por la luz roja lejana. Y que participan en el control de la biosíntesis de
antocianina
Tanto PIF1 como PIF3 controlan otras vías involucradas en la fotomorfogénesis, además de la
germinación de semillas y la biosíntesis de antocianinas.
En general, los PIF que son familia de los factores b-HLH se unen como un dímero a secuencias de DNA
que contienen el motivo CANNTG conocido como E-box. En concreto el motivo CACGTG, un miembro de
la familia de E-box presente en los promotores de muchos genes regulados por luz, podría ser el blanco
de PIF3.
En la oscuridad, los PIF se localizan de forma constitutiva en el núcleo, mientras que los fitocromos se
localizan en el citosol. Los PIF regulan negativamente la fotomorfogénesis activando la expresión génica
(p. Ej. GAI y RGA para inhibir la germinación de semillas en la oscuridad)
Las señales de luz roja inducen la fotoconversión de la forma inactiva (Pr) a la activa (Pfr), este último
migra al núcleo donde interaccionaría con los PIFs, lo que da como resultado la fosforilación de PIF3 y
posiblemente otros PIF, ya sea directa o indirectamente. Las formas fosforiladas de PIF son reconocidas
por una ubiquitina ligasa y posteriormente son degradadas por el proteasoma 26S. La eliminación
proteolítica de los PIF inducida por la luz da como resultado el alivio de la regulación negativa de la
fotomorfogénesis. Hay investigaciones que indican la existencia de un factor desconocido que podría
estar involucrado en la fosforilación de PIF inducida por la luz.
Por otro lado, debido a que se ha identificado a PIF 3 como factor cuya interacción con los fitocromos A
y B, se podría decir que tal vez algunos de los factores identificados por análisis genéticos sean
moduladores de la acción de PIF3 o interaccionen también con los fitocromos iniciando diferentes
cadenas de transducción de señal o que inclusive fuesen los que interaccionen con los fitocromos
restantes.