Una comparación entre los lobos, Canis lupus, y perros, Canis

familiaris, en mostrar un comportamiento hacia los seres

humanos
Marianne TE Heberlein, Dennis C. Turner, [...], y Zsófia Virányi
Información adicional Artículo

Abstracto
Tanto primates humanos y no humanos utilizan apuntando imperativo para
solicitar un objeto deseado de otro individuo. Mirada alternancia a menudo
acompaña a este tipo de gestos que apuntan, y de especies que no tienen
manos que esto puede funcionar en sí mismo que señala como imprescindible.
Los perros tienen habilidades excepcionales en la comunicación con los seres
humanos. El desarrollo temprano de estas habilidades se sugiere que ha sido
facilitado por la domesticación. lobos adultos socializados con los seres
humanos pueden utilizar la información proporcionada humana para encontrar
el alimento en varias situaciones, pero no está claro si podrían utilizar
alternativamente la mirada para mostrar su compañero humano una ubicación
de destino no pueden alcanzar por sí mismos. En nuestro experimento,
probamos los lobos y los perros en una tarea donde podrían indicar una
ubicación de alimentos fuera de alcance a uno de los dos socios humanos. Uno
de los socios reaccionó de una manera cooperativa y dio la comida escondida
en el lugar indicado para el sujeto, mientras que el otro respondió de una
manera competitiva y se comió la comida misma. Nuestros resultados
sugieren que los lobos, así como los perros, el uso 'que muestran'
comportamientos para indicar un lugar de comida a un compañero humano, y
que ambos pueden ajustar su comunicación a la cooperatividad de sus
compañeros humanos, mostrando más señales que indican la presencia de la
socio de cooperación que en la presencia de la competencia. Llegamos a la
conclusión de que los lobos y perros, ambos mantuvieron en paquetes en las
mismas condiciones, se pueden utilizar los seres humanos como socios de
cooperación, y señalar imperativamente el fin de recibir un objeto fuera del
alcance deseado. Parece que la socialización con los humanos intensiva
permite tanto a los lobos y los perros para comunicarse de manera cooperativa
acerca de una ubicación alimentos con los seres humanos,
palabras clave:Canis familiaris, Canis lupus, la cognición, el perro, la
alternancia mirada, apuntando imprescindible, comunicación referencial,
mostrando, lobo
En cerca de 12 meses de edad, los niños empiezan a punto con el fin de
comunicarse con sus cuidadores (Bates et al., 1975,Blake et al., 1994). Los
niños utilizan apuntando declarativa cuando quieren un adulto para compartir
la atención / sentimientos con ellos acerca de un evento o un objeto
interesante, y que utilizan apuntando imprescindible cuando quieren un adulto
para hacer algo por ellos, tales como darles un objeto deseado (Bates et al.,
1975,Camaioni, 1993). señalador imperativo se ha descrito no sólo en los
seres humanos, sino también en chimpancés en cautividad, Pan troglodytes
(por ejemplo,Fermentos y Hopkins, 1998,Levaduras et al., 1996,Fermentos et
al., 2004), Orangutanes, Pongo pygmaeus, gorilas, Gorilla gorilla, y bonobos,
Pan paniscus (para una revisión verFermentos y Hopkins, 1999) Al interactuar
con los seres humanos. En la mayoría de los casos, se produjo apuntando
hacia objetos o alimentos que estaban fuera del alcance de los animales, sino
que podrían ser alcanzados por los humanos conocidos con los que los
animales estaban interactuando. Por lo tanto, se suele suponer que los
animales señalan con el fin de hacer que sus parejas humanas que dan estos
objetos deseados a ellos. Señalando en niños (por ejemplo,Bruinsma, Koegel,
y Kern Koegel, 2004), Así como en primates no humanos se acompaña a
menudo alternancia mirada (por ejemplo,Anderson et al., 2007,Fermentos y
Hopkins, 1998). En consecuencia, se ha argumentado que en las especies que
no tienen manos, la mirada de la alternancia y otros comportamientos que
combinan componentes para llamar la atención y atraer direccionales pueden
tener una función similar a la que apunta (Harding y Golinkoff de
1979,Fermentos y Hopkins, 1998,Fermentos et al., 2005). Por ejemplo,
diversos estudios han demostrado que los perros alternan fácilmente su mirada
entre la ubicación recompensa y los seres humanos cuando un alimento
deseado o juguete es fuera de su alcance (Marshall-Pescini et al., 2009,Miklosi
et al., 2005,Passalacqua et al., 2011,Virányi, Topal et al., 2006).
Los perros también han demostrado ser excepcionalmente experto en
comunicación con los seres humanos en varios otros paradigmas, incluyendo
la lectura de gestos comunicativos humanos como señalar y las señales de la
mirada (Miklosi et al., 1998,Téglás et al., 2012), O tomando los estados de
atención de los humanos en cuenta (Gácsi et al., 2004,Virányi et al., 2004).
Los perros fueron los primeros animales en ser domesticados, y como tal, han
compartido un entorno común con los humanos por más de 10 000 años
(Freedman et al., 2014,Pang et al., 2009,Savolainen et al., 2002), Por más
tiempo que cualquier otra especie. Sobre la base de estos hallazgos, se ha
sugerido que la domesticación de los perros ha facilitado su cooperación y
comunicación con los seres humanos (Cooper et al., 2003,Hare et al.,
2002,Miklosi et al., 2003). Esta hipótesis está apoyada por estudios
comparativos que muestran que, a la edad de 3-4 meses, perros superan a los
lobos criados a mano en la siguiente apuntando humano en tareas de elección
de objeto (Gácsi et al., 2009,Liebre y Tomasello, 2005,Miklosi et al.,
2003,Miklosi et al., 2004,Virányi et al., 2008). A una edad adulta, sin
embargo, lobos criados a mano pueden también utilizar la información
proporcionada humana, mostrando que la domesticación podría haber afectado
a la velocidad de desarrollo de tales habilidades en lugar de las propias
habilidades (Gácsi et al., 2009,Udell et al., 2008,Virányi et al., 2008). Por lo
tanto, es crucial para comparar los lobos y los perros que son criados y
mantenidos en condiciones idénticas con el fin de excluir la interpretación de
que la experiencia diferencial, en lugar de las diferencias en la predisposición
genética, explica sus diferencias de comportamiento.
Además de los estudios que señalan, se ha demostrado que criadas a mano,
lobos en cautividad también puede ajustar su comportamiento al estado de
atención de los seres humanos, en cierta medida, ya que piden pan
preferentemente de un ser humano que está orientado hacia ellos y no de
alguien cuya espalda se dirigió a ellos (Udell, Dorey, y Wynne, 2011). Por
otra parte, los lobos pueden seguir la mirada humana en el espacio lejano por
la edad de 14 semanas (Rango y Virányi de 2011) Y se puede encontrar
comida escondida en base a una manifestación humana en una tarea de mejora
local (Rango y Virányi, 2013). Por lo tanto, parece que los lobos tienen la
atención social necesario y pueden (o al menos pueden aprender a) se
benefician de la información proporcionada por los seres humanos (Rango y
Virányi, 2015). En consecuencia, dado amplia socialización de los individuos
por los seres humanos parece conducir a las competencias sociales de los
lobos comparables a las de los perros, es difícil evaluar si y en qué manera ha
impactado la domesticación de estas habilidades en los perros. se sabe acerca
de los orígenes de la comunicación entre perros y humanos en la dirección
opuesta aún menos: cuando los perros / lobos proporcionan información a los
seres humanos, por ejemplo, durante la 'muestra'.
Miklosi, Polgárdi, Topal, y Csányi (2000)definido 'muestra' como un
comportamiento comunicativo que consiste en un componente direccional en
referencia a un objetivo y un componente externo para llamar la atención que
atrae la atención del receptor al emisor. En su experimento, el comportamiento
de los perros se registró después de que habían observado la ocultación de un
trozo de comida o un juguete favorito en un lugar que no podían acceder a
ellos mismos.Miklosi et al. (2000)encontraron que después de la ocultación,
cuando estaban presentes al mismo tiempo, tanto la recompensa y el dueño de
los perros parecían más frecuentemente a su propietario y la ubicación cebo
que cuando sólo el objetivo oculto o el dueño estaba en la habitación. Es
importante destacar que la mirada alternancia entre la ubicación de destino y
el propietario se produjo sólo cuando estaban presentes tanto la recompensa y
el propietario. Tampoco los perros muestran alternancia mirada entre una
ubicación vacía la comida y el propietario, o entre la puerta (a través del cual
el dueño tenía izquierda) y la ubicación de destino. Por consiguiente,Miklosi
et al. (2000)argumentaron que los perros, al igual que otras especies animales,
podrían ser capaces de participar en la comunicación funcionalmente
referencial. Todavía puede ponerse en duda, sin embargo, en qué medida el
uso sofisticado de la alternancia mirada y otros comportamientos que
muestran refleja la asociación que los perros (y potencialmente lobos criados
en humanos) se han formado durante las experiencias de toda la vida con
comida y sus propietarios, por ejemplo, un perro puede tener la expectativa
aprendido que si comida no es de llegar a la presente humana se lo dará al
perro. Con el fin de excluir esta explicación simple, mejoramos la muestra
paradigma probando los animales con dos socios familiares jugando ya sea
una cooperativa o un papel competitivo durante el experimento. Si muestran
comportamientos reflejan la intención comunicativa de los sujetos,
Hasta la fecha, sólo un estudio ha abordado la cuestión de si los humanos
muestran lobos, donde un elemento de alimentos fuera del alcance se puede
encontrar.Kubinyi, Virányi y Miklosi (2007)mencionó un estudio no
publicado deVirányi, Gácsi et al., 2006,Virányi, Topal et al., 2006comparar el
comportamiento de los lobos mostrando 1 años de edad y los perros utilizando
el paradigma desarrollado porMiklosi et al. (2000). Se informó que tanto los
lobos y perros indican una ubicación de alimentos a un compañero humano
alternando su mirada entre la ubicación de los alimentos y el ser humano. Sin
embargo, los lobos lo hicieron con menos frecuencia que los perros. Estos
resultados pueden sugerir que la domesticación ha facilitado el desarrollo de
este tipo de comunicación con una pareja humana en perros. Alternativamente,
sin embargo, en este estudio anterior los perros y los lobos podrían haber
recogido diferentes experiencias con los humanos en este tipo de situaciones
por la edad de las pruebas (1 año), ya que los perros fueron mantenidos como
mascotas, mientras que los lobos, a la edad de 2-4 meses, se trasladaron a la
granja donde nacieron. Por lo tanto, actualmente no se dispone de datos que
compara la proyección comportamiento de los perros y los lobos criados y
mantenidos en condiciones idénticas.
El uso de una versión modificada deMiklosi et al. (2000)paradigma en el
presente estudio, se investigó si idénticamente elevó y mantuvo lobos y perros
adultos muestran que muestra un comportamiento similar en presencia de
comida y un ser humano. Es importante destacar que, si comparamos los lobos
y los perros diferenciaron entre una cooperativa y un compañero humano
competitivo en su actuación comportamiento con el fin de excluir la
interpretación de que su comportamiento refleja una asociación general de la
comida humana. La hipótesis de la domesticación como se indicó
anteriormente sugiere que los perros superan a los lobos. Alternativamente, sin
embargo, podemos plantear la hipótesis de que los lobos tienen la atención
social necesario y por lo tanto se pueden comunicar con los seres humanos de
una manera similar a los perros si son criados y mantenidos cerca de los
humanos, la predicción de que los lobos y los perros realizan de una manera
similar.

métodos
Hemos probado 13 (macho / hembra: 7/6) perros adultos y ocho (macho /
hembra: 5/3) lobos de madera adulta en este experimento. Los sujetos fueron
entre 1,5 y 3,5 años de edad, cuando se está probando (perros: media = 2,35
años; lobos: media = 2,33 años). Todos los sujetos que participaron en este
estudio nacieron en las instalaciones de cautiverio (todos los perros llegaron
de cuatro refugios diferentes en Hungría, tres lobos venían de un zoológico en
Austria, una de Suiza y cuatro de los EE.UU.). Todos los perros y cachorros
de lobo fueron separados de sus madres durante los primeros 10 días de vida y
fueron criadas a mano y socializado de la misma manera en el Centro de
Ciencia del lobo (CSM). Para más detalles verRango y Virányi (2014). Los
sujetos crecieron en grupos de pares con 20-24 h de contacto diario con los
seres humanos en sus primeros 5 meses, cuando fueron entonces introducidos
a paquetes de los animales más viejos (fundada por cuatro perros y tres lobos,
respectivamente). En el momento de este estudio, los perros vivían en cuatro
paquetes, y los lobos en dos paquetes diferentes, en grandes recintos (2000-
8000 m2) En el parque de juegos Ernstbrunn, Austria, donde permanecieron
después de participar en este estudio. De acuerdo con sus necesidades
dietéticas, los perros se alimentaron cada día con la comida seca o carne
mezclado con el alimento seco, mientras que los lobos se alimentaron cada
tres días con las canales. El agua estaba disponible para todos los sujetos ad
libitum. Desde la etapa de cachorro, todos los sujetos habían participado
regularmente en diferentes pruebas cognitivas y conductuales habían sido
entrenados en una base diaria. El entrenamiento consistió en el entrenamiento
de obediencia, que incluye comandos como sentarse, abajo, darse la vuelta, o
el tacto, y se llevó a cabo en el edificio de prueba o en la sala de ensayos en la
separación física del resto. De acuerdo con ello, los sujetos fueron utilizados
para estar separado de su paquete para trabajar con humanos conocidos.

Experimental General de Configuración

El experimento se llevó a cabo en el Centro de Ciencia del lobo en una sala de
ensayo grande (9 x 5,37 m y 2,56 m de altura en el punto más bajo). En tres
lados de la sala de ensayo tres cajas (macetas de plástico, de 10 cm de
diámetro) fueron colgando de una cadena desde el techo cerca de la pared. Las
cajas sirven como escondites durante el experimento. La cadena se utiliza para
ajustar la altura de las cajas de manera que los seres humanos podrían sacar un
trozo de comida y los lobos fueron incapaces de llegar a ellos al saltar hacia
arriba. Para garantizar un entorno de prueba relajado, tres personas que
estaban familiarizados con los lobos y los perros estaban involucrados en este
experimento (criadores de mano o entrenadores con el contacto casi a diario,
que los había recompensado con regularidad con los alimentos durante varias
interacciones y tareas). El experimentador ocultó la comida para los sujetos.
Todo el experimento se extendió sobre al menos 3 días (Figura 1). En el
primer día, cada animal comenzó con una sesión de prealimentación seguido
de su primera sesión de entrenamiento. Después de un descanso de al menos 3
min se llevó a cabo una segunda sesión de entrenamiento, seguido por una
prueba de preferencia con el fin de comprobar si los sujetos diferencian entre
los socios cooperativos y competitivos. En el segundo día, cada sujeto volvió a
tener una sesión de prealimentación, seguido de una sesión de entrenamiento y
una prueba de preferencia. Si en la prueba de preferencia un sujeto alcanzó el
criterio de elección del socio cooperativo en al menos tres de los cuatro
ensayos, el animal recibió su primera sesión de pruebas. Los sujetos que no
alcanzaron este criterio en la prueba de preferencia recibieron una prueba de
preferencia adicional después de una pausa de al menos 3 min. Si el sujeto
todavía no alcanzó el criterio, se repitió el procedimiento del segundo día,
después de un descanso de al menos 24 h. En el tercer día de la prueba,
cuando un animal había tenido éxito en el día 2, se comenzó de nuevo con una
prueba de preferencia, en la que tuvo que alcanzar el mismo criterio, seguida
de una segunda sesión de pruebas. En los casos en que un animal no alcanzó el
criterio de la prueba de preferencia, ese animal repitió el tercer día después de
una pausa de al menos 24 h. (Los detalles de las sesiones de prealimentación,
formación, prueba de preferencia y de ensayo se dan a continuación.) Entre las
sesiones de entrenamiento y de prueba, los tres seres humanos que participan
en la prueba fueron a trabajar con los sujetos de acuerdo con las rutinas diarias
de la CSM, que es decir, independientemente de su papel en el experimento.
Por lo tanto, fuera de la situación de prueba los seres humanos se asociaron
con los alimentos en un grado similar. comenzó de nuevo con una prueba de
preferencia, en la que tuvo que alcanzar el mismo criterio, seguida de una
segunda sesión de pruebas. En los casos en que un animal no alcanzó el
criterio de la prueba de preferencia, ese animal repitió el tercer día después de
una pausa de al menos 24 h. (Los detalles de las sesiones de prealimentación,
formación, prueba de preferencia y de ensayo se dan a continuación.) Entre las
sesiones de entrenamiento y de prueba, los tres seres humanos que participan
en la prueba fueron a trabajar con los sujetos de acuerdo con las rutinas diarias
de la CSM, que es decir, independientemente de su papel en el experimento.
Por lo tanto, fuera de la situación de prueba los seres humanos se asociaron
con los alimentos en un grado similar. comenzó de nuevo con una prueba de
preferencia, en la que tuvo que alcanzar el mismo criterio, seguida de una
segunda sesión de pruebas. En los casos en que un animal no alcanzó el
criterio de la prueba de preferencia, ese animal repitió el tercer día después de
una pausa de al menos 24 h. (Los detalles de las sesiones de prealimentación,
formación, prueba de preferencia y de ensayo se dan a continuación.) Entre las
sesiones de entrenamiento y de prueba, los tres seres humanos que participan
en la prueba fueron a trabajar con los sujetos de acuerdo con las rutinas diarias
de la CSM, que es decir, independientemente de su papel en el experimento.
Por lo tanto, fuera de la situación de prueba los seres humanos se asociaron
con los alimentos en un grado similar. En los casos en que un animal no
alcanzó el criterio de la prueba de preferencia, ese animal repitió el tercer día
después de una pausa de al menos 24 h. (Los detalles de las sesiones de
prealimentación, formación, prueba de preferencia y de ensayo se dan a
continuación.) Entre las sesiones de entrenamiento y de prueba, los tres seres
humanos que participan en la prueba fueron a trabajar con los sujetos de
acuerdo con las rutinas diarias de la CSM, que es decir, independientemente
de su papel en el experimento. Por lo tanto, fuera de la situación de prueba los
seres humanos se asociaron con los alimentos en un grado similar. En los
casos en que un animal no alcanzó el criterio de la prueba de preferencia, ese
animal repitió el tercer día después de una pausa de al menos 24 h. (Los
detalles de las sesiones de prealimentación, formación, prueba de preferencia
y de ensayo se dan a continuación.) Entre las sesiones de entrenamiento y de
prueba, los tres seres humanos que participan en la prueba fueron a trabajar
con los sujetos de acuerdo con las rutinas diarias de la CSM, que es decir,
independientemente de su papel en el experimento. Por lo tanto, fuera de la
situación de prueba los seres humanos se asociaron con los alimentos en un
grado similar. los tres seres humanos que participan en la prueba fueron a
trabajar con los sujetos de acuerdo con las rutinas diarias de la CSM, es decir,
independientemente de su papel en el experimento. Por lo tanto, fuera de la
situación de prueba los seres humanos se asociaron con los alimentos en un
grado similar. los tres seres humanos que participan en la prueba fueron a
trabajar con los sujetos de acuerdo con las rutinas diarias de la CSM, es decir,
independientemente de su papel en el experimento. Por lo tanto, fuera de la
situación de prueba los seres humanos se asociaron con los alimentos en un
grado similar.

Figura 1
Procedimiento experimental.

Prealimentar
La fase antealimentación dirigido a la enseñanza de los temas que las tres
cajas podrían contener alimentos y que los seres humanos (ejemplificados por
el experimentador) podría proporcionarles esta recompensa fuera de su
alcance. Todos los sujetos ya tenían experiencia con este procedimiento, ya
que habían participado en otro ensayo utilizando el mismo equipo y cebo
procedimiento. Durante la prealimentación, el experimentador mostró por
primera vez un trozo de salchicha al animal y luego lo puso en una de las
cajas, mientras se asegura de que el animal se fijó en el procedimiento de
ocultación llamando el nombre del animal si no se preste atención a lo que
estaba obra. Luego se cebó las cajas de segunda y tercera de la misma manera.
El orden de cebar las cajas se asignó al azar a través de temas y dentro de los
sujetos y entre los ensayos. Después de que el cebo, el experimentador se paró
en medio de la sala de ensayo y se dirigió al animal, para pedirle que le
mostrara la comida. Si el animal se veía en cualquiera de las cajas, el
experimentador fue allí y recompensado al animal con su contenido. Luego se
dirigió al animal una vez más hasta que las tres cajas estaban vacías. Si el
animal se veía en un lugar de comida vacío el experimentador verbalmente
respondió que la ubicación de la comida estaba vacía sin acercarse a la caja, y
le preguntó al animal para mostrar otro. Sin embargo, si un animal insistido en
repetidas ocasiones y se indica el mismo lugar de comida vacío, el
experimentador fue allí y presentó la caja vacía para el animal, mostrando una
mano vacía después de llegar a la caja. Si un animal no se veía en las cajas en
su pedido, el experimentador se acercó a una caja al azar y tocó la caja de
espera hasta que el animal lo miró.

Formación
La fase prealimentación fue seguido por una sesión de entrenamiento en
ambos días 1 y 2, en las que se introdujeron los sujetos a las funciones de los
otros dos humanos que participan en esta prueba. En el caso de los lobos, dos
hembras humanas juegan estos papeles, mientras que en el caso de los perros,
una hembra y un macho los adquirieron. Estos dos socios humanos fueron
elegidos de modo que eran de la misma edad, y tenía tanto trabajado con el
animal en las mismas situaciones a la misma intensidad y por lo tanto tenía
una relación similar con él. Una de las dos personas se le asignó el papel del
socio de cooperación que siempre recompensado los sujetos, mientras que el
otro, el socio competitivo, siempre comía la comida ella / él mismo.
Durante el entrenamiento, los sujetos se llevaron a cabo con una correa por el
experimentador en un lado de la sala de ensayo. Aproximadamente 3 m de
distancia del animal, un recipiente con seis piezas de salchicha se colocó en el
medio de la habitación de prueba. En el lado opuesto de la taza, en las dos
esquinas de la sala de ensayo, los dos socios estaban esperando (sus
posiciones fueron compensados a través de temas). En un orden
predeterminado, los dos socios fueron a la taza tres veces cada uno, llamados
el nombre del animal, tomó un trozo de salchicha, y, o bien se lo comieron o
se la dio al animal. Para la mitad de los sujetos, el socio de cooperación
comenzó; para los demás, el socio competitiva se acercó a la primera copa. El
socio de cooperación siempre fue al sujeto, la celebración de la salchicha en su
/ su mano y se la ofreció a los animales. El socio competitivo, sin embargo,
demostrativamente comió la salchicha, asegurándose de que el animal observa
la acción, luego fue al animal y le entregó / la mano vacía. De esta manera,
ambas partes aparecieron y podrían estar asociados con los alimentos en la
misma medida.

prueba de preferencia
Se llevó a cabo la prueba de preferencia para evaluar si los animales
aprendieron el papel de los dos socios en un contexto diferente de nuestra
prueba de muestra. Durante la prueba de preferencia, el sujeto se llevó a cabo
por el experimentador por su cuello en un lado de la sala de ensayo, mientras
que en el lado opuesto a los dos socios se espera de 3 m de distancia, a la
misma distancia (4-5 m) a partir del animal . Ambos socios presentan
simultáneamente un trozo de salchicha en su palma abierta al animal. En ese
momento el experimentador lanzó el objeto de tomar una decisión. Si se fue al
socio de cooperación, se le permite comer la salchicha; pero si fue a la pareja
competitiva, la persona comió la salchicha ella / él justo antes de que hubiera
llegado a ella el tema. Después de cada elección, el experimentador llama el
tema espalda. Se realizó un total de cuatro ensayos.

Prueba
Mientras que los dos socios estaban ausentes, el experimentador presenta un
trozo de salchicha con el tema y lo ocultó en una de las tres ubicaciones
potenciales de los alimentos. Posteriormente, salió de la sala de pruebas a
través de la puerta, detrás de la cual los dos socios estaban esperando (Figura
2). Posteriormente, uno de los dos socios, que no sabían en cuál de las tres
cajas experimentador había escondido la comida, entró, cerró la puerta y se
sentó en una silla equidistante a los tres lugares donde se esconden. El socio
era pasivo pero observa el sujeto atentamente durante 1 min. Después de esto,
ella / él se levantó y se fue a la caja que ella / él pensaba que el sujeto había
indicado durante ese minuto. Si ella / él encontró la salchicha y fue el socio de
cooperación, ella / él le dio al tema; si él / ella era el socio competitivo, él /
ella se comió la salchicha. Si el sujeto había indicado una caja vacía, la pareja
mostró la caja vacía después de comprobar él. Después de esto, la pareja salió
de la sala de ensayo. Los sujetos fueron evaluados dos veces con el socio de
cooperación y dos veces con el socio competitivo,

Figura 2
Esquema de la sala de ensayo. Las ubicaciones potenciales de alimento que cuelgan del
techo están marcados con estrellas, y el círculo marca la posición de una silla. Los seres
humanos entran y salen de la sala por una puerta (D).

Codificación del comportamiento

El experimento fue grabado en vídeo con una cámara de vídeo digital (Sony
HDR-CX320). A partir de las grabaciones de vídeo de las sesiones de prueba,
durante el 1 min cuando la pareja era pasiva, analizamos la frecuencia con un
sujeto se veía en el lugar de la comida o en una caja vacía, por cuánto tiempo
y con qué frecuencia se observó el compañero humano, con qué frecuencia un
sujeto fue a un compañero humano y por cuánto tiempo estaba muy cerca de
él / ella (a menos de llegar a la distancia de la mano de la pareja). Además,
contamos con la frecuencia con la mirada se produjo la alternancia entre una
de las cajas y el socio. alternancia Gaze se definió como que mira a la cara de
la pareja y luego directamente (movimiento de la cabeza continua sin
interrupción) a una de las cajas o viceversa. Además, se analizaron otras
conductas que muestran que incluyen: (1) ir a la pareja (de proximidad) y
mirando a él / ella, seguido por ir a una de las tres cajas y mirándolo; (2) ir a la
pareja (de proximidad), tocando a él / ella con la nariz o mirando a él / ella (no
necesariamente con el contacto visual) y luego mirando a uno de los tres
cuadros; (3) en busca de la pareja (en la cara desde cualquier distancia) y
luego ir a una de las cajas y mirando a eso.
Para el análisis estadístico se agruparon estos comportamientos con
alternancias mirada. Estos resultados se informan como '' que muestran
comportamientos.
De los videos, el 27% fueron analizados por un segundo codificador de que
era ciego a la condición de prueba, la ubicación escondite y el propósito de la
prueba, y la fiabilidad entre observadores se puso a prueba mediante el cálculo
de correlaciones de rangos de Spearman. Las correlaciones (Rho) eran
generalmente alto: Frecuencia mirando pareja: 0,81; tiempo mirando a la
pareja: 0,75; frecuencia de mirar a la ubicación de alimentos: 0,81; frecuencia
de mirar a una ubicación vacía: 0,78; frecuencia de ir al compañero humano:
0,80; tiempo de permanencia en las proximidades de compañero humano:
0,76; que muestra comportamiento: ubicación de alimentos: 0,75; ubicación
vacía: 0,75.

Análisis estadístico
Calculamos generalizamos modelos de efectos mixtos lineales para investigar
la influencia del espíritu de cooperación de la pareja, las especies, día de la
prueba y el sexo del sujeto de prueba sobre la ocurrencia y frecuencia de los
diferentes comportamientos. El individuo y el ensayo se incluyeron en el
modelo como factores aleatorios. Para ocurrieron análisis de si o no muestra
comportamiento, se calculó un modelo con distribuciones binomiales. Para los
análisis de las frecuencias, se utilizaron modelos con distribuciones de
Poisson. Las duraciones se analizaron con un modelo de efecto mixto lineal
utilizando los mismos factores fijos y aleatorios como se describe
anteriormente. Para obtener una distribución normal de los residuales, se
utilizó una transformación de raíz cuadrada para la duración de mirar la pareja
y una transformación logarítmica para la duración de estar en las
proximidades de la pareja.R Core Team, 2012).

Nota ética
No se requiere ningún permiso especial para el uso de los sujetos (lobos y
perros) en este tipo de estudios socio cognitivas en Austria (2012
Tierversuchsgesetz e TVG 2012). El comité relevante que permite la
investigación sin permisos especiales en relación con los animales es la
Tierversuchskommission soy Bundesministerium für Wissenschaft und
Forschung (Austria).

resultados
Mostrando Comportamiento
La probabilidad de que un sujeto mostró la ubicación de alimentos a la pareja
humana durante la prueba fue influenciado por el papel de la pareja (GLMM:
F1141= 7,730, p = 0,006) con más sujetos que muestran la ubicación de
alimentos a la cooperativa que a la pareja competitiva (Fig. 3). Este resultado
fue el mismo para ambas especies (GLMM: especies asociadas *: F1139= 1,42, P
= 0,24), y esta diferencia era evidente en los dos días de prueba (GLMM:
socio * día de la prueba: F1140= 1.85, P = 0.18). Sin embargo, en general los
sujetos tenían más probabilidades de indicar la ubicación de alimentos durante
la primera que durante el segundo día (GLMM: F1144= 9,350, P = 0,003).
Además, en general, la probabilidad de que muestra la ubicación de alimentos
a la pareja humana, independientemente de su / su cooperación, no fue
influenciada por el sexo o especie (GLMM: Sexo: F1,18= 0,37, p = 0,55;
especies: F1,19= 0.59, P = 0.45). La probabilidad de que un sujeto indica un
lugar de comida vacío no se vio afectada por la función del socio (GLMM:
F1143= 0.68, P = 0.40) o por especies, día de la prueba, o sexo (GLMM:
especies: F1,19= 0,90, p = 0,40; día: F1145= 1,82, p = 0,20; Sexo: F1,18= 1.13, P =
0.30).
figura 3
Porcentaje de sujetos que participan en mostrar un comportamiento en presencia de la
cooperativa y el socio competitivo.

En cuanto a un potencial Localización de Alimentos

Analizando el número de miradas a la ubicación donde estaba oculta la
comida, se encontró que los sujetos parecían más a menudo en el lugar de los
alimentos en el primer día de la prueba que en el segundo (GLMM: F1144=
5,850, P = 0,020). Además, se encontró una tendencia a que la diferencia entre
los lobos y perros (GLMM: F1,19= 4,130, p = 0,060) con los lobos mirando más
a menudo en el lugar de los alimentos que los perros. Sin embargo, no
encontramos ninguna influencia del papel de la pareja presente durante la
prueba (GLMM: F1143= 0,79, P = 0,38), y esto no fue diferente entre las dos
especies (GLMM: especies * socios: F1142= 2,51, p = 0,12) o prueba día
(GLMM: día * socio: F1141= 0.43, P = 0.51). Por otra parte, el sexo de los
sujetos no influyó en el número de miradas a la ubicación de alimentos
(GLMM: F1,18= 0.31, P = 0.58).
Al analizar el número de miradas a un lugar de comida vacío, se encontró una
diferencia especies (GLMM: F1,19= 5,250, P = 0,030), con lo lobos parecían
más a menudo en un lugar de comida vacío que los perros. Sin embargo, el
papel de la pareja humana no ha influido en este comportamiento (GLMM:
Compañero: F1143= 0,02, P = 0,90), ya sea en lobos o en perros (GLMM: socios
* especies: F1142= 1.20, P = 0.27). Por otra parte, tanto para los lobos y los
perros, nos encontramos con una tendencia a mirar más a menudo en un lugar
de comida vacío durante la primera que en el segundo día de la prueba
(GLMM: F1145= 3,240, P = 0,070), pero no se encontraron influencia del sexo
del sujeto (GLMM: F1,18= 0.09, P = 0.77).
En línea con los resultados anteriores, los lobos en general parecían más a
menudo en cualquier localización potencial de alimentos que los perros
(GLMM: F1,19= 7,010, p = 0,016), y todos los sujetos hicieron más en el
primero que en el segundo día de prueba (GLMM: F1144= 9,390, P = 0,003). Sin
embargo, no encontramos ninguna influencia del sexo del sujeto o pareja
actual de la frecuencia de mirar a una posible ubicación de alimentos (GLMM:
compañero humano: F1143= 0,52, p = 0,47; Sexo: F1,18= 0.29, P = 0.60).
Póngase en contacto con el socio Humano
Con respecto al contacto con los agentes humanos, se encontró que los perros
parecían más a menudo, y por más tiempo, el rostro del humano que los lobos
(frecuencia: GLMM: F1,19= 4,670, p = 0,040; Duración: LME: F1,19= 10.300, P =
0,005) y los perros también fueron más a menudo a su compañero humano que
lobos (GLMM: F1,18= 15.800, P <0,001). Sin embargo, no encontramos
ninguna influencia del papel de la pareja, el sexo del sujeto o días de prueba
en cualquiera de estas variables (frecuencia de mirar humana: Frecuencia:
GLMM: Compañero: F1143= 0,37, p = 0,54; Sexo: F1,18= 2,75, p = 0,11; día de la
prueba: F1144= 2,51, p = 0,12; duración de mirar humana: GEM: Compañero:
F1141= 2,96, p = 0,09; Sexo: F1,18= 1,84, p = 0,19; día de la prueba: F1143= 2,08, p
= 0,15; ir a la pareja: GLMM: Compañero: F1140= 1,85, p = 0,20; día de la
prueba: F1,2= 0,13, p = 0,80; Sexo: F1,17= 2.45, P = 0.10).
Por otra parte, analizando el tiempo que un sujeto estaba en estrecho contacto
con la pareja humana (si se produce este comportamiento), se encontró una
interacción entre especies y socio (LME: F1,92= 4,220, p = 0,040;Fig. 4).
Cuando el socio de cooperación estaba presente, no se encontraron diferencias
entre los lobos y perros (LME: F1,23= 1.92, P = 0.20). Sin embargo, cuando se
prueba con el socio competitivo, lobos pasaron menos tiempo con los
humanos que los perros lo hicieron (LME: F1,17= 5,510, P = 0,030). Ni el día de
la prueba ni el sexo del sujeto influyeron en el momento en que el sujeto pasó
al lado de la pareja humana (LME: día de la prueba: F1,2= 0,21, p = 0,69; Sexo:
F1,15= 1.97, P = 0.18).

Figura 4
Tiempo de los sujetos pasó muy cerca de la pareja humana, si lo hacían. La parte
superior, las líneas horizontales medio e inferior muestran los 75º, 50ª y 25ª percentiles,
respectivamente. Los bigotes marcan el cuerpo principal de los datos, y los círculos los
valores atípicos. ...

Discusión
Nuestros resultados demuestran que el comportamiento que muestra a los
socios humanos tanto de los lobos y los perros era muy similar. Los perros y
los lobos no sólo mostraron la ubicación comida a sus compañeros humanos
de manera similar a menudo, pero que también ajustó su proyección
comportamiento a la cooperatividad de su compañero humano en el mismo
grado a partir del primer día de la prueba, en ser más propensos a mostrar la
ubicación de los alimentos en el presencia del socio de cooperación que en
presencia de la pareja competitiva. Es importante destacar que los lobos y los
perros diferenciaron entre los dos socios diferentes sólo en su comportamiento
que muestra pero no en la probabilidad de sólo mirar un alimento o ubicación
vacía.
Virányi, Gácsi et al., 2006,Virányi, Topal et al., 2006mostraron que los lobos
indican una ubicación comida en un paradigma similar, pero se encontraron
con que los lobos lo hicieron menos de perros. La diferencia entre los dos
estudios parece ser el resultado del diferente comportamiento de los perros
analizados en los dos estudios. En nuestro estudio todos los sujetos fueron
criadas a mano, y por lo tanto intensamente socializados con los humanos,
pero los perros, así como los lobos se integraron en paquetes a la edad de 4-5
meses, en los que interactúan principalmente con sus congéneres. Por el
contrario, en el estudio anterior, mientras que los lobos se integraron en
paquetes a la edad de 2-4 meses, los perros fueron mantenidos como mascotas
hasta que el estudio se llevó a cabo a la edad de 1 año. Curiosamente, nuestros
perros paquete mostraron un menor número de alternancias mirada y otras
señales de indicación de los alimentos que los perros que habían sido probados
con la misma puesta a punto por el mismo experimentador (Heberlein, Turner,
y Virányi, 2016). Esta diferencia es comparable a la diferencia entre los lobos
y perros descritos porVirányi, Gácsi et al., 2006,Virányi, Topal et al., 2006;
verKubinyi et al. (2007), Lo que sugiere que las diferencias en el
comportamiento que muestra entre los lobos y los perros no pueden proceder
de la domesticación, sino más bien de sus diferentes experiencias, que parecen
afectar la proyección comportamiento de los perros de una manera similar.
Los perros y los lobos ajustó su comportamiento mostrando a la cooperación
del socio, con más señales de indicación de los alimentos en la presencia del
socio de cooperación que con el socio competitivo. La diferenciación entre los
individuos cooperativos y competitivos se ha demostrado también en cuervos,
Corvus Corax, donde las aves ajustan su comportamiento de almacenamiento
en caché a sus experiencias previas con los participantes humanos e
impidieron que sólo el humano competitivo de encontrar sus cachés (Bugnyar,
Schwab, Schloegl, Kotrschal, y Heinrich, 2007). Es importante destacar, sin
embargo, sólo la muestra conducta de los sujetos se ajusta al papel de la pareja
humana; buscando en el lugar de la comida (sin tener en cuenta o ponerse en
contacto con el socio) no depende de la cooperación del compañero humano.
Los mismos resultados se han encontrado en los perros, donde se argumenta
que mirar en el lugar de alimentos en sí mismo no es una señal de la intención
de comunicar la ubicación de alimentos a la pareja humana (Heberlein et al.,
2016).
Ambos socios humanos tenían una relación similar con los sujetos y se
asociaron a una medida similar con los alimentos antes de que comenzara el
experimento. Por otra parte, fuera de la situación de prueba ambas partes
continuaron recompensar a los sujetos a una medida similar. Sólo en el
contexto del experimento que hicieron los sujetos experimentan que una
persona (el socio de cooperación) les dio comida, mientras que la otra persona
(el socio de la competencia) se comió la comida ella / él mismo. Durante el
entrenamiento esto incluía la obtención de alimentos 'gratis' del socio de
cooperación, mientras que durante la prueba de preferencia de los sujetos
recibieron la comida cuando la elección de ir al socio cooperativo, pero no
cuando se va a la competencia. Por lo tanto, los sujetos podrían haber asociado
la comida con el socio de cooperación más que con el socio competitivo, pero
podemos excluir que una asociación de alimentos con los dos socios se supo
en el contexto de mostrar el comportamiento. Excepto durante
prealimentación, que muestra el comportamiento en sí no se reforzó
específicamente durante cualquier etapa del experimento. Es importante
destacar que, durante la prealimentación una tercera persona, que no era uno
de los socios más tarde, reforzado con el comportamiento de los sujetos,
mirando a la ubicación de alimentos (no necesariamente mostrando, pero esto
podría estar involucrado). Por lo tanto, los sujetos podrían haber aprendido a
asociar la obtención de alimentos con el examen de la ubicación de alimentos,
y que muestra la ubicación de un compañero humano, pero este proceso de
aprendizaje no estaba vinculado a ninguna de sus dos socios posteriores.
Durante la prueba real, si un animal dedica a mostrar un comportamiento justo
antes de la prueba había terminado, el socio de cooperación habría
recompensado a que algunos segundos más tarde, lo que puede haber
permitido el refuerzo de mostrar el comportamiento y la consecuente
aprendizaje asociativo. La posibilidad de tal refuerzo, sin embargo, era baja,
ya que en la mayoría de los casos los animales indican la ubicación de comida
cerca del comienzo de la prueba. Incluso si el aprendizaje asociativo había
influido en la aparición de mostrar un comportamiento, que no podía explicar
por completo la diferenciación observada entre los dos socios, ya que los
animales diferenciados entre ellos desde el principio en adelante y, por tanto,
resultaron ser flexibles en el uso de mostrar el comportamiento. Sin embargo,
esta flexibilidad era un poco limitado en comparación con el de los perros
examinados en el mismo camino, que no sólo mostraron una ubicación
alimentos con mayor frecuencia al socio de cooperación que a la pareja
competitiva, pero también mostró un lugar de comida vacío con más
frecuencia a la competencia que con el socio de cooperación, de una manera
que pueda inducir a error al socio competitivo en busca de la comida. En el
presente experimento, no se encontraron tales comportamientos engañosos, ya
sea en los perros o los lobos. Esta diferencia entre los dos estudios
potencialmente puede explicarse por el hecho de que hemos probado los lobos
y los perros con dos humanos conocidos que habían relaciones con los objetos
que se encuentren trabajando, mientras que en el estudio de perro mascota o
bien dos personas completamente desconocidas se utilizaron o un poco
familiarizado persona (conocida desde paseos conjuntas) desempeñó el papel
de la pareja competitiva y muy poco familiar era el socio de cooperación. La
falta de una relación de trabajo entre el socio competitivo y los perros de
compañía puede explicar la mayor propensión a mostrar un lugar de comida
vacío.Cuerno, rango, y Huber, 2013).
Mientras que en este estudio la muestra el comportamiento de los perros y los
lobos era bastante comparables, también encontramos algunas diferencias
características en el comportamiento de las dos especies. En primer lugar,
independiente de la actual pareja humana, los lobos parecían más a menudo en
los tres lugares de escondite de alimentos que los perros, mientras que los
perros se miraron los seres humanos y se acercaron a ellos más a menudo que
los lobos. Esto podría reflejar una mayor motivación de alimentos en los lobos
que en los perros.Miklosi et al. (2003)propuso que una mayor atracción de los
lobos a los recursos alimentarios también puede explicar en parte por qué los
lobos miran a sus compañeros humanos más tarde y con menos frecuencia en
una tarea imposible de resolver que los perros. Independientemente de esta
diferencia, los dos lobos y perros parecían más a menudo en cualquier lugar de
alimentos y se muestran más que muestra el comportamiento en el primer día
de la prueba que en el segundo. Esto podría indicar que la excitación general y
/ o motivación de los sujetos inducidas por la novela situación de prueba
disminuyeron de la primera a la segunda día de la prueba. Una razón de esto
podría ser que los sujetos no se ven recompensados inmediatamente cuando se
indica un lugar de comida, pero tuvo que esperar un minuto para que el
compañero humano para levantarse e ir a uno de los escondites de los
alimentos. Alternativamente, podemos excluir una mala representación de la
ubicación de alimentos, ya que son precisos en su actuación
comportamiento.Fiset y Plourde (2013)mostraron que los perros, así como
lobos grises entienden permanencia de los objetos, al menos, en una tarea de
desplazamiento visual.
Además de su diferente motivación comida, el patrón diferente gazing de los
perros y los lobos (los perros centrándose menos en lugares de comida pero
más en los seres humanos que los lobos) también podría reflejar una diferencia
en su comportamiento dirigida humano.Miklosi et al., 2003,Miklosi et al.,
2005 sugirieron que los perros podrían haber sido seleccionado para una
mayor dependencia de los seres humanos y, en particular, a mirar a la cara con
más frecuencia en comparación con los lobos, lo que permite una mejor
comunicación (Miklosi et al., 2003). Esta explicación está apoyada por los
resultados que indican que los perros permanecen unidas a sus propietarios
más largos que los lobos, que pueden tener un vínculo tan cercano a su
cuidador humano sólo a edades muy tempranas, incluso después de una
amplia socialización humana (Hall et al., 2015,Topal et al., 2005).TOPAL et
al. (2005)encontraron que los perros jóvenes, pero no lobos jóvenes mostraron
una preferencia por su dueño durante un humano desconocido, lo cual no
significa, sin embargo implica, que los lobos no reconocen sus cuidadores
humanos. A diferencia de,Kubinyi et al. (2007)describen que en su saludo
lobos de comportamiento muestran una preferencia por sus criadores humanos
incluso en comparación con otros humanos conocidos. Más bien, se ha
argumentado que la preferencia de los perros para su dueño en el estudio
adjunto refleja una relación de dependencia con la / lo que se ha sugerido que
es similar a la del vínculo madre-hijo en los seres humanos (Prato Previde et
al., 2003,Topal et al., 2005,TOPAL et al., 1998). Dado que los sujetos tenían
una estrecha relación tanto con la cooperativa y el socio competitivo, cuanto
mayor sea la dependencia de los perros en ellos también puede explicar por
qué en nuestro experimento, los perros no sólo miraron sus compañeros
humanos con más frecuencia que los lobos sino que también fueron a ellos
más menudo y eran menos discriminativo en relación con los que se quedaron
en contacto. Los lobos se quedaron para una duración más corta en las
proximidades de la pareja competitivos que los perros, cuya baja selectividad
puede indicar una influencia más fuerte de su relación a largo plazo con su
entrenador en comparación con los lobos.
En resumen, a pesar de la motivación potencialmente mayor de alimentos en
lobos y una mayor dependencia de los seres humanos en los perros, los perros
y los lobos se dedican a mostrar un comportamiento que indique una
ubicación alimentos a una cooperativa, pero no a un compañero humano
competitivo. Sobre la base de esta flexibilidad, perros, así como lobos parecen
ser capaces de participar en la comunicación funcionalmente referencial con
los seres humanos. Es importante destacar que, los perros y los lobos
planteadas en las mismas condiciones y se mantienen de manera similar en
paquetes dentro de un parque de juegos no difieren en su comportamiento
mostrando; pero tanto el uso de este tipo de comportamientos con menos
frecuencia que los perros que viven en familias humanas, lo que sugiere que la
cercanía a los seres humanos y diferentes experiencias con ellos pueden influir
fuertemente en la proyección comportamiento de los perros.

Expresiones de gratitud
Agradecemos a Marta Manser por su ayuda, discusiones y sugerencias para el
manuscrito. Además, damos las gracias a todos los miembros del equipo del
lobo Science Center por su ayuda en la realización de los experimentos.
También se agradece a Linda Lüthi videos que codifica para la prueba de
fiabilidad entre observadores. FR fue apoyado financieramente por el Fondo
de Ciencias de Austria (FMF) proyecto P21244-B17 y P24840 proyecto, y por
el Consejo Europeo de Investigación en el Programa de la Unión Europea
Séptimo Marco (PM / 2007-2013) / Acuerdo de subvención del CEI n.
[311870]', mientras que ZV ha sido financiado por el Fondo de Ciencia y
Tecnología de Viena (WWTF) a través de CS11-026 proyecto. Además,
gracias muchos patrocinadores privados, incluyendo Royal Canin para el
apoyo financiero y la Game Park Ernstbrunn por acoger el Centro de Ciencias
de lobo.