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Microbiologia de Suelos - Modulo
Microbiologia de Suelos - Modulo
Escuela de Ciencias Agrícolas Pecuarias y del Ambiente. Sonia Aguirre –Nelson Piraneque
Contenido didáctico del curso de Microbiología del Suelo. Actualizado segundo semestre 2013
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas Pecuarias y del Ambiente. Sonia Aguirre –Nelson Piraneque
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INDICE DE CONTENIDO
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UNIDADES DIDÁCTICAS
4. Perspectivas de investigación
6. Metabolismo microbiano
13. Microfauna
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28. Humus.
29. El compost.
36. Generalidades.
43. Biopreparados
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N. Pag.
UNIDAD I
Figura 1 Procesos biológicos del suelo: Interrelaciones y funciones en el 14
ecosistema
Figura 2 Metabolismo Microbiano. 26
Figura 3. Esquema de la teoría quimiosmótica de la generación de Energía 27
Figura 4 Esquema de la producción de ATP durante l fosforilación cíclica 29
(adaptación del esquema de Broca y Madigan, 1991) Mark Coiné 2000.
Figura 5. Esquema de la producción de NADPH durante la fotosíntesis no cíclica. 30
Figura 6 Estructura de las Enzimas. 32
Figura 7. Clasificación de Enzimas 34
Figura 8 Enzimas del suelo 36
Figura 9 Inducción Enzimática 37
Figura 10. Evolución en el conocimiento de phyllum bacterianos 40
Figura 11. Medio de cultivo de microorganismos empleado in vitro. 43
Figura 12. Arácnidos 50
Figura 13 P -hyllum Arthropoda- clase Insecta 51
Figura 14 Isópodo 52
Figura 15 Phyllum Arthropoda- clase Gasteoropoda 53
Figura 16. Nematodos. 54
Figura 17. Microorganismos. 57
Figura 18. Bacterias 60
Figura 19 Secreción de antibióticos en un cultivo de actinomicetes 62
Figura 20. Grupo Taxonómicos de hongos Fitopatogenos 65
Figura 21 Algas 66
Figura 22. Protozoos 68
UNIDAD II ..
Figura 21. Representación gráfica del concepto a partir de factores formadores 81
Figura 22. Procesos básicos en la formación del suelo. 85
Figura 23. Factores que influyen en la distribución microbiana del suelo. 89
Figura 24. Composición del suelo. 90
Figura 25. Diagrama que ilustra la respuesta celular microbiana a un descenso en 107
el potencial del suelo de su ambiente.
Figura 26. Relación entre el N del suelo y la temperatura media de esté con los 110
suelos de las praderas (adaptación ilustración Stevenson, 1982).
Figura 27. Ciclo del nitrógeno. 112
Figura 28. Ciclo del Azufre. 116
Figura 29 Ciclo del Fósforo en la naturaleza. 119
Figura 30. Ciclo del Carbono. 126
Figura 31 Compuestos y composición elemental de los tejidos vegetales. 130
Figura 32. Velocidad de descomposición de residuos orgánicos. 132
Figura 33. Etapas en la transformación de los residuos orgánicos 133
Figura 34. Descomposición aeróbica y anaeróbica de residuos orgánicos. 135
Figura 35. Tasa de descomposición de dos materiales 137
Figura 36. Fuente: N. en el suelo. Adaptado de Brady and Weil, 1999. 138
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LISTADO DE TABLAS
N. Pag.
UNIDAD I
Cuadro 1. Importancia de los microorganismos en la agricultura 20
Cuadro 2. Clasificación de los organismos por fuente de carbono y de energía 22
Cuadro 3 Caracterización de los organismos según su tipo metabólico y el 25
aceptor de electrones.
Cuadro 4. Clasificación de aminoácidos. 31
Cuadro.5 Clasificación animales endopedónicos 48
Cuadro.6. Productividad de un bosque espinoso con mezquite, en un predio de 71
30 ha, ubicado aprox. a 30 km de Dolores Hidalgo, sobre la carretera
Dolores-San Luis de la Paz, en el norte del estado de Guanajuato.
UNIDAD II
Cuadro 7 Compuestos inorgánicos que contienen calcio. 121
Cuadro 8. Contenidos de N, C y relación C/N de algunos materiales orgánicos. 137
UNIDAD III
Cuadro 9. Algunas propiedades de la materia orgánica en el suelo. 146
Cuadro 10. Agentes potenciadotes de enfermedades 169
Cuadro 11. Caracterización de algunas rizodeposiciones. 190
Cuadro 12 Importancia de los microorganismos en la agricultura 210
Cuadro 13 Conjunto de indicadores físicos, químicos y biológicos propuesto 223
para monitorear los cambios que ocurrenen el suelo (Larson y
Pierce, 1991; Doran y Parkin, 1994; Seybold et al., 1997)
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PRESENTACION.
Este Curso está diseñado para estudiantes de educación a distancia con aprovechamiento de ambientes
virtuales de aprendizaje, por consiguiente hace énfasis en la autogestión formativa mediada, sin excluir
interacciones directas entre tutor y estudiante y de los estudiantes entre sí.
El curso es de tres (3) créditos académicos en el campo de formación disciplinar, incluido en el plan de
estudios de Agronomía y está orientado a la autogestión estudiantil de los conocimientos básicos para
comprender los enfoques de la microbiología edáfica. El Objetivo es afianzar la formación profesional con
bases conceptuales, tecnológicas y económico-administrativas, para lograr una mayor profundidad en el
análisis y en la solución de los problemas agrícolas.
El curso de microbiología plantea el estudio de suelos a partir de la visión racional y equilibrada de los
recursos naturales y del conocimiento holístico del entorno. Bajo esta consideración se establecen las
relaciones que determinan la existencia y éxito de agroecosistemas manejados a través de prácticas
sostenibles de la microbiología para la producción.
En General al finalizar el curso el estudiante puede describir y analizar con suficiencia conceptos,
tendencias y problemáticas básicos que configuran el manejo del suelo en la producción agrícola moderna
y puede transmitir a sus comunidades los conocimientos adquiridos mediante la replicación de técnicas
microbiológicas aplicándolas a la fertilidad y conservación de suelos.
Un módulo es la organización sistemática de contenidos específicos para un adecuado aprendizaje. Para
esto, se seleccionaron fuentes bibliográficas reconocidas y páginas den Internet con el fin de brindar al
estudiante un material académico actualizado que le permita la apropiación de conocimientos básicos en
la materia y adquirir destrezas y habilidades para indagar y aplicar los temas en situaciones de su interés.
Cabe mencionar algunos de los especialistas consultados como: Marina Sánchez de Prager, Hernán
Burbano, Tabatabai, Mark Coyne, Marcio Rodríguez Lambais de la escuela superior de agricultura,
Agrios, Bergman, Boyle, Schinner, Kandeler, Lavalle, Gray, Curl, Truelove, Hans Jenney y Marina Sánchez
de Prager, entre otros, así como páginas en Internet referentes al tema.
Los autores de este modulo por sus perfiles y experiencia, haciendo uso de la tecnología actual
organizaron de forma sistemática los contenidos consultados, sin desconocer la propiedad intelectual de
los textos consultados referenciados en la bibliografía y su intención es un texto didáctico de consulta que
permita adquirir conceptos, y desarrollar destrezas y habilidades al lector.
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INTRODUCCIÓN
INTRODUCCION
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1.1 Introducción. A pesar de que la microbiología del suelo es una de las disciplinas
más antiguas que soportan la agricultura y la importancia de los microorganismos y que
sus procesos en el funcionamiento de los ecosistemas sean ampliamente reconocidos,
ésta no ha recibido la suficiente atención en el desarrollo de la agricultura moderna. Por
ello, en el presente capítulo discutiremos la importancia de la microbiología del suelo,
sus implicaciones y perspectivas.
1.2 Logros.
Lección 1.
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Al analizar cada parte del suelo, se observa que esta formado por un espacio con
condiciones topográficas y climáticas propias. Las arenas, limos y arcillas se originan a
partir de la desintegración de la roca madre bajo la acción del agua, el aire, la
temperatura, las raíces de las plantas y los organismos. La materia orgánica proviene
de los residuos de plantas y animales en diferentes estados de descomposición, de
sustancias que sintetizan y excretan las plantas y los organismos del suelo, los cuales
a pesar de constituir sólo una pequeña fracción del volumen total del suelo (<1%), son
factor fundamental en el funcionamiento del sistema suelo.
Todos los aspectos del ambiente físico y químico donde se desarrollan los vegetales,
influencian la tasa de absorción de nutrientes y por tanto, la fertilidad del suelo es fruto
de la interacción de la química, física y biología del suelo. La calidad del suelo se
define como la capacidad de éste para funcionar dentro de los límites de un ecosistema
y uso de la tierra, sostener la productividad biológica, mantener la calidad ambiental y
promover la salud de las plantas y animales (Doran y Parkin 1994, citados por Sánchez
de P., 2006).
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Actividades. Observe un puñado de tierra. Qué es? Qué representa para usted? A
simple vista puede tratarse de algo corriente, Ahora contémplalo de cerca y siéntela.
Qué hay en la tierra? Aire, agua, minerales, materia orgánica? (termino genérico para
señalar la presencia de Carbono) y es que acaso nosotros cuando morimos no
llegamos a ser un puñado de tierra.
La tierra produce calor puesto que respira; para comprobarlo basta echar un vistazo a
un compost e introducir la mano en él. Se puede determinar que su temperatura es
elevada, gracias a la respiración de cada uno de los diminutos seres que en él habitan
(Sánchez de P., 2006).
Los seres vivos se mueven la tierra se desplaza por acción del viento, la gravedad y del
agua. Los seres vivos se alimentan también lo hace el suelo? Las proteínas, los ácidos
nucleicos, los complejos de carbohidratos, el agua son su alimento. Los seres vivos
mueren? El suelo también se erosiona, se lixivia se degrada y desaparece-
Para los microbiólogos el suelo es el último organismo vivo. Una mezcla de muchas
células vivas en un matriz órgano mineral, la tierra es un organismo inmensamente
complejo e interesante. Su estudio es un universo por descubrir inmenso e interesante.
Atrévete.
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Los microorganismos existen desde hace tres mil millones de años y aún cuando su
existencia era desconocida, procesos mediados por ellos ya eran utilizados para el
bienestar de la humanidad (Moreira y Siquiera, 2006). La microbiología del suelo tiene
su origen como disciplina en la agricultura y en la manipulación de los suelos para
incrementar las cosechas. Las primeras observaciones de la microbiología del suelo se
remontan a Roma, cuando Virgilio advirtió y escribió que había nódulos en raíces de
legumbres. Documentos de diversas civilizaciones antes de Cristo relatan el uso de
leguminosas para fertilizar el suelo y el consumo de alimentos fermentados.
En el siglo XVII, en Delft Holanda, se produjo un gran cambio cuando Antonie van
Leeuwenhoek (1632-1723), fabrico los primeros microscopios que revelaron con toda
claridad la presencia de microorganismos tan pequeños como las bacterias a los que
llamó animáculos.
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Postulados De Koch
www.altillo.com/medicina/monografias/postulados.asp
Los diferentes avances en la nutrición vegetal en la primera parte del siglo XIX
permitieron determinar que las leguminosas poseían más altos tenores de nitrógeno en
relación a otras especies; así, se sugirió que ellas fijaban nitrógeno atmosférico (FBN).
Pero sólo hasta 1886, la FBN fue comprobada por Hellriegel y Wilfarth y ya en 1888,
las bacterias responsables del proceso fueron aisladas de los nódulos por Beijerinck.
Mientras Louis Pasteur, Robert Koch se detenían a investigar los patógenos causantes
de enfermedad, Serge Winogradsky investigaba las actividades microbianas
directamente relacionadas con el suelo.
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La microbiología del suelo a adquirido el peso suficiente como para que muchos
centros de estudio dispongan en sus facultades de microbiólogos dedicados a este
campo. A continuación, incluimos algunos de los contenidos que los investigadores
estudian:
Los ecosistemas son sistemas vivos donde se lleva a cabo un sin numero de procesos
biológicos, químicos, y físicos que permiten el desarrollo integral de todos los
componentes.
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El suelo un sistema vivo. El suelo es considerado por muchos autores como la capa
arable de la superficie terrestre, que ha sufrido meteorización y que incluye elementos
nutritivos, para el desarrollo de las plantas, sin embargo esta definición es
puntualmente física y química y deja de un lado el componente biológico,
desconociendo el sistema vivo y dinámico en su interior. Y es que el suelo se
constituye en un hábitat perfecto para el desarrollo de organismos.
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Factor De Observación
Importancia
Transformaciones de la 1. Mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos.
materia orgánica y 2. Formación de sustancias húmicas o condiciones favorables para su
mineral formación con el consecuente mejoramiento en la estructura del suelo
y en el suministro de nutrientes.
3. participación en la meteorización química de los minerales por la
formación de ácidos orgánicos y compuestos reductores.
4. oxidación y reducción de metales como el Fe y el Manganeso.
Influencia Mutua entre Se pueden presentar asociaciones mutualistas simbióticas (Micorrizas MV-
los organismos planta Rhizobium – leguminosa), no simbióticas (Azotobacter- planta9
antagonismo, parasitismo, control biológico) inducción de resistencias en
plantas a patógenos
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Los microorganismos del suelo dependen por tal razón de la fotosíntesis y como tal,
son sistemas autónomos capaces de auto-reproducción y auto-multiplicación,
obedeciendo las leyes de la física y de la química, siendo capaces de convertir una
fuente de energía en otra a través de un conjunto de reacciones químicas denominadas
metabolismo –objeto de estudio del presente capítulo- con un alto grado de ordenación.
Además estudiaremos con algún grado de profundidad los enzimas, composición y
funciones. Finalmente, daremos un breve vistazo a la microbiología desde la
perspectiva molecular, como técnica que permite grandes avances en el
establecimiento de actividades y funciones de los microorganismos en el suelo.
2.2 Logros.
Lección 6.
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Así por ejemplo los seres humanos somos quimioherótrofos, ya que se obtiene la
energía de los enlaces orgánicos de carbono metabolizantes, a la vez que adquiere el
carbono mediante la ingestión. Ni la Luz ni el aire basta para nuestra supervivencia.
Entonces – Si el oxigeno resulta toxico para los anaerobios por qué peden aislarse
estos siempre de sueros aerobios? Hasta la fecha se han hallado dos explicaciones,
Los suelos tiene zonas a las que el oxigeno no puede entrar o donde la actividad
microbiana lo consume rápidamente. Tal es el concepto de la micro-rea anaeróbica;
una segunda explicación sostiene que los compuestos tóxicos producidos a partir del
oxigeno solo se forman durante el transporte de electrones. Este último tiene lugar
exclusivamente en presencia de un donador de electrones (alimento) En consecuencia,
los anaerobios obligados pueden permanecer durante largos periodos en ambientes
aerobios si no están sometidos a un crecimiento activo.
X X 2 2e
RH 2 R 2H
Qué es la reducción? En una reducción se acepta un electrón. R, Fe 3 y Mn++ son
aceptores de electrones o agentes oxidantes ejemplos.
2H R RH 2
Fe 3 2e Fe 2
Mn 2e Mn 2
En una reacción redox acolada, un compuesto (el oxidante) oxida otro compuesto y
obtiene electrones (se reduce). Un segundo compuesto, el reductor reduce a otro
compuesto y pierde electrones (se oxida). En la siguiente redacción redox acoplada,
Fe3+ es el oxidante y H2 el reductor.
H 2 2H 2electrones
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2Fe 3 H 2 2Fe 2 2H
La energía generada por una reacción redox acoplada, que consiste en una reacción
química o bioquímica que implica una reacción y una reducción depende de la
magnitud de la diferencia entre la capacidad oxidante de un agente para aceptar
electrones y la capacidad reductora de otro para donarlos. Recordemos que cuanto
mayor es la magnitud <G mayor cantidad de energía generada. Utilicemos la analogía
de una corriente de agua que circula en lugar de flujo de electrones. Cuanto mayor es
el cambio en la elevación de la corriente más corriente, más rapida girará la notaria y
mayor trabajo desarrollará.
Cuadro 1.3. Caracterización de los organismos según su tipo metabólico y el aceptor de electrones.
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Por otra parte el movimiento de los protones desde el interior de la célula al exterior de
esta también permite comparar la membrana celular con una pila en miniatura,
correspondiendo los polos negativo, y positivo a la parte externa e interna de la célula,
respectivamente.
El efecto final, es lo que nos concierne a este caso, es que el donador de electrones,
un compuesto reducido, se oxida, a la vez que el aceptor de electrones (generalmente
02) se reduce. Los protones son trasladados del interior al exterior de la membrana
celular. El gradiente de H+ puede usarse para hacer que la célula trabaje, de modo que
esta se desplace o adquiera nutrientes así como para generar ATP. Cuanto mayor es el
número de pasos en los que el H+ puede desplazarse hacia el exterior de la célula,
mayor es el potencial para la generación de ATP.
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RESPIRACION
O2
Aerobia
Compuesto Flujo de Carbono
Orgánico CO2
Litótrofo
Flujo de
Electrones Flujo de
Carbono
METABOLISMO
O2
Biosíntesis
LUZ CO2
Fototrófico
Flujo de
Electrones Flujo de
Carbono
ATP Biosíntesis
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+
+ Portadores Compuestos
+ de reducidos
Electrones e-
+
+
+ - NADH Compuestos
+ -
Portadores oxidados
+ de -
+ Electrones 2H+ +1/2O2
H+ +
+
- H2O
+
+ -
Citocromos -
H+ +
ADP + P
ATPasa
Membrana ATP
celular Citoplasma celular
C6H1206 : 2CH3CH2OH + 2CO2.
C6H1206 : (12HX1)+ (20X-2) = 0
2CH3CH2OH: (12HX1) + (20X-2) = 8
2CO2: (40X2) =-8.
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La fotosíntesis. Los fotótrofos no son tan importantes para la microbiología del suelo
como los quimiótrofos, puesto que los primeros pueden fabricar sus propios
carbohidratos y generan su propia energía a partir de la luz solar en el proceso
conocido como fotosíntesis. De esta manera no necesitan realizar aquellas
transformaciones biológicas que contribuyen en el ciclo de nutrientes. El problema que
afrontan los fotótrofos es como generar energía y como adquirir un poder reductor
suficiente (electrones para donar) para convertir el CO2 en carbohidratos.
Los procariotas incluyen organismos que no disponen de núcleo celular. Así las plantas
son un ejemplo de eucariota, organismos que si cuentan con un núcleo celular definido.
En el primer ejemplo la fotosíntesis anaerobia, el sulfuro de hidrogeno se oxida,
formando azufre elemental. En el segundo ejemplo la fotosíntesis aerobia, el agua se
oxida formando oxigeno.
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Potencial reductor
Elevado
(-600 mV)
Portador
electrones
e- ADP
Centro de reacción
estimulado
e-
ATP
Citocromos
Centro de e-
reacción
LUZ
Potencial reductor Elevado
(-600 mV)
Figura 1.4. Esquema de la producción de ATP durante l fosforilación cíclica (adaptación del esquema de Broca y Madigan,
1991) Mark Coiné 2000.
Las cianobacterias al igual que las plantas, usan el NADPH producido para convertir el
CO2 en carbohidratos mediante el ciclo Calvin. Muchos litrotófos (autótrofos), que usan
el CO2 como fuente de carbono, también usan el ciclo Calvin para fijar CO2.
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Potencial reductor
Elevado
(-600 mV) Portador
e- electrones
Centro de reacción
estimulado
e- NADP+
H2S
e-
Citocromos
So
Centro de NADPH
reacción e-
e-
Centro de reacción
estimulado
LUZ
2 H20 O2
Aerobios
e-
LUZ
Potencial reductor Elevado Centro de
(-600 mV) reacción
Figura 1.5. Esquema de la producción de NADPH durante la fotosíntesis no cíclica, Solo los
organismos aeróbicos emplean las reacciones activadas por la luz (adaptación del esquema
de Broca y Madigan, 1991) Mark Coiné 2000
Los microorganismos pueden ser selectivos con respecto al tipo de sustrato en los que
crecen. Se trata de un factor ¿Cómo que refleja capacidad bioquímica del
microorganismo como la regulación genética de su metabolismo. El crecimiento
microbiano en los distintos sustratos sigue siendo uno de los métodos fundamentales
para caracterizar y clasificar los microorganismos, si bien está siendo sustituido por
métodos genéticos.
RESUMEN.
Por otra parte, cabe clasificar los microorganismos de acuerdo con sus
fuentes energéticas y los requerimientos de carbono en fotótrofos y
quimiótrofos, heterótrofos y autótrofos. Así mismo se pueden separar los
microorganismos según sus requerimientos de Oxigeno en aerobios,
aerobios facultativos y anaerobios.
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¿Qué es una Enzima? Se pueden definir como proteínas que actúan como
catalizadores orgánicos, transformando sustancias orgánicas en inorgánicas sin
experimentar cambios en si. Los catalizadores disminuyen la energía de activación de
las reacciones químicas, y permiten que dichas reacciones se produzcan a
temperaturas y presiones en las que en condiciones normales no tendrían lugar.
S E ES E P
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De qué están hechas las enzimas?. Están hechas de aminoácidos unidos entre sí
por enlaces peptídicos. Algunas enzimas requieren también la presencia de coenzimas,
o cofactores para funcionar. La estructura básica de un aminoácido consiste en un
grupo amino, un grupo carboxilo y una cadena lateral distintiva (figura 1.6)
http://www.ehu.es/ ipolares as/ENZ/ENZ1.htm#a
-
+OH
+H-
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Los aminoácidos son moléculas bipolares, lo que significa que pueden cargase,
dependiendo el pH del ambiente. El punto Isoeléctrico (pI) o punto de carga cero, es el
pH en que los aminoácidos no tienen carga o es neutro. El P de estos aminoácidos es
el número que los acompaña en la tabla 1.4. Si el pH del ambiente es inferior la carga
general de los aminoácidos es positiva y el pH es superior al pI, la carga general de los
aminoácidos es negativa. Esto implica que las proteínas de las paredes celulares de
los microorganismos tienen una carga negativa neta general que se corresponde con el
pH de la mayor parte de los ambientes del suelo.
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Clasificación
Oxidorreductasas
Hidrolasas Amilasas
Isomerasas
Hemicelulasas
Ligasas
Pectoliticas
Tipo de reacción catalizada
Tipo de sustrato
Las hidrolasas rompen las moléculas añadiendo agua a los enlaces. Entre las
hidrolasas se incluye las esterasas, las glicosidasas, las lipasas, las peptidasas, las
fosfatasas, y la ureasa.
La liasas también dividen las moléculas, entre ellas cabe destacar las descarboxilasas,
las desaminasas y las aldolasas.
Las Isomerasas reordenan los átomos de las moléculas; ejemplo, una de las enzimas
clave en el metabolismo de la glucosa de los microorganismos es catalizada por la
triosafosfato isomerasa.
Enzimas en el entorno del suelo. Los procesos que tienen lugar en el ambiente
(mineralización, inmovilización, fijación del N, etc.) requieren de as reacciones
enzimáticas. Existen muchas enzimas en el suelo (figura 1.8). Oxidoreductasa tales
como la urato-oxidasa y el monofenol monoginasa catalizan la oxidación y la reducción
de sustratos como el ácido úrico, la cloranilina y el catecol, respectivamente. Estas
reacciones son importantes a la hora de descomponer desechos orgánicos en el suelo.
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Otras hidrolasas como la amilasa y la celulasa hidrolizan enlaces entre polímeros como
el almidón y la celulosa y ponen los azúcares a disposición del crecimiento microbiano.
Las peptidasas rompen los enlaces peptídicos, mientras que las proteinasas
descomponen proteínas complejas como la caseína y la gelatina en aminoácidos que
los microorganismos pueden utilizar como fuente de carbono y nitrógeno (Tabatabai y
Fung, 1992).
Las enzimas se asocian a células vivas, pueden estar ligadas a la pared celular o ser
extracelulares por lo cual pueden estar asociadas a células vivas o muertas. Por otra
parte se pueden encontrar en sustratos en medio de una reacción enzimática. Se las
puede inmovilizar en minerales del suelo o en la materia orgánica, o bien, polimerizar
en materia orgánica. La enzima en sí misma produce un efecto sobre los enlaces que
dependen se su masa, su punto isoeléctrico, sus puntos de enlace potenciales, su
solubilidad y concentración. Estos factores reciben la influencia del pH del suelo.
La actividad enzimática varía según las características del suelo. Esta actividad cambia
cuando las enzimas son adsorbidas por el suelo por ejemplo, el K m de la fosfatasa
alcalina aumenta o disminuye cuando es adsorbida por una serie de minerales
arcillosos, lo que significa que requiere más sustrato para alcanzar la mitad de la
velocidad de reacción máxima.
Las enzimas extracelulares como la celulasa pueden ser excretadas en el ambiente por
los microorganismos para descomponer polímetros grandes en subunidades más
manejables. Por ejemplo los microorganismos excretan pocas unidades de enzimas
extracelulares. A veces se recogen unas unidades, inductores que indican que existe
una fuente cercana de alimento. Un inductor es un compuesto que estimula la síntesis
de enzimas adicionales. (como ejemplo, si nuestro olfato percibe el olor a pastel y nos
gusta, probablemente nos induce a comer un pedazo).
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Inducción Enzimática
Potencial Genético , Temperatura – PH – ( ) del sustrato y de la enzima -
Necesidad Metabólica.
Enzimas
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Resumen.
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Diversidad Microbiana Del Suelo. Desde el punto de vista genético, cada secuencia
de ADN es única e irremplazable, de ahí que la intervención del hombre y cada uno de
las relaciones entre microorganismos y entre éstos con las plantas y el ambiente son
fundamentales para el desarrollo de los procesos que rigen la vida sobre el planeta. De
ahí que la desaparición de cualquier especie microbiana (así como cualquier otra)
1
Variedad y variabilidad de todas las formas de vida microbiana, el complejo ecológico en el que están
presentes y los procesos de los que forman parte (Atlas, 1984; Olembo, 1991; Olalde y Aguilera, 1998).
Número de diferentes especies en una comunidad en un ambiente específico (Rodríguez, 2005).
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Agrupamiento monofilético y genomicamente coherente de organismos individuales que presentan alto
grado de similaridad en varias características independientes, que pueden ser diagnosticados a través
de una característica fenotípica discriminativa.
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Hoy se estima que la diversidad de bacterias del suelo puede estar entre 6400 y 38000
especies por gramo de suelo (Curtis et al., 2002). Así, la mayor parte de la comunidad
de procariotas del suelo esta compuesta por organismos que no se pueden cultivar o
son de difícil cultivo en los medios tradicionalmente utilizados. Se estima que sólo el 0.5
al 1% de los procariotas del suelo pueden cultivarse utilizando los medios tradicionales,
dificultando la estimación de su diversidad (Torsvik et al., 1990). En cuanto a los
hongos, se conocen 74.000 especies, pero se estima que puede llegar a 1.500.000
(Hawsworth, 2001).
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materia orgánica, formación del humus y la fijación biológica del N 2, entre otros
procesos los cuales intervienen en la disponibilidad de nutrientes para las plantas, la
acumulación de elementos tóxicos en el suelo, el el incremento o descenso de gases
de efecto invernadero en la atmósfera y de muchos atributos físicos de los suelos.
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Fuente: http://www.qb.fcen.uba.ar/microinmuno/SeminarioMedios.htm
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Fuente. http://www.sagan-gea.org/hojaredsuelo/paginas/10hoja.html
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3.1 Introducción.
3.2. Logros.
Establece la importancia de los organismos del suelo en los procesos que rigen
la disponibilidad de agua, aire y nutrientes en el entorno suelo.
Determina y reconoce los principales grupos de organismos del suelo.
Los animales que afectan el suelo constituyen una comunidad biótica que por parte de
los pedólogos no ha recibido suficiente atención. Los primeros trabajos sobre animales
del suelo los realizo Gilbert White 1720 y Charles Darwin 1809 los cuales evidenciaron
el efecto de algunos animales (lombrices) sobre la fertilidad y la estructura del suelo
(Hole, 1981).
Casi todos los organismos que habitan el suelo (vegetales- animales) modifican su
composición, estructura y funcionamiento. Los animales ayudan a diseminar, buscar y
transportar reservas orgánicas para la activación de los microorganismos y estos, a su
vez, transforman complejos orgánicos en moléculas asimilables y de gran valor para la
meso y la macrofauna edáfica (Lavelle, 1985). Las asociaciones entre
microorganismos, mesóorganismos y macroorganismos varían de acuerdo al sustrato,
a sus entradas y salidas energéticas como sistema abierto y el uso del mismo.
La función de los organismos (nicho ecológico) que habitan los diferentes horizontes
del suelo se determina conociendo su clasificación taxonómica, su estado de
desarrollo, su ubicación en el perfil del suelo y sus requerimientos alimenticios (Castillo
y Amat, 1986). La taxonómica según infante 1987 permite determinar caracteres de tipo
evolutivo, morfológico y adaptativo y contribuye además a la elaboración de inventarios,
censos y comparaciones biogeográficas de poblaciones y comunidades.
Los componentes bióticos del suelo constituyen una comunidad organizada entre
productores, consumidores y descomponedores, el tamaño de sus poblaciones
depende del espacio disponible, del alimento, y de las condiciones climáticas y físicas
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del sustrato, lo que gobierna la tasa de crecimiento. La duración del ciclo de vida y la
actividad que desarrollen las poblaciones (Schaller, 1968 citado por Bonilla, 1998).
La comunidad biológica del suelo está generalmente conformada por una gran
diversidad de organismos los que se pueden clasifica: protistos (microflora y
microfauna) y organismos del phyllum Artrópoda, Annélida y Mollusca. La mayor parte
de estas comunidades ocupa hábitat como bosques, selvas praderas o sistemas poco
intervenidos que garanticen su supervivencia.
Los mesoorganismos están dominados por artrópodos, muchos de ellos como los
collémbolos y los ácaros cumplen funciones importantes en cuanto al desarrollo del
suelo y al mantenimiento de su fertilidad (Newman, 1988).
Este grupo lo constituyen animales denominados endopedónicos que viven dentro del
suelo, estos tienen características especiales como son su limitada movilidad, su
reducción visual, respiración a través de la piel, incremento en el desarrollo de órganos
táctiles, baja resistencia a la desecación y tamaño relativamente pequeño entre otros
(Hole, 1981).
Las comunidades faunísticas son muy complejas en los micro y macro hábitat
coexisten una gran variedad de animales con una mínima competencia (Wallwork,
1976; Phillipan et al, 1976, citados por Bonilla, 1998). Los limites funcionales entre la
fauna del suelo están creados por la bioquímica del suelo, la secuencia climática y las
relaciones entre predator-presa, parásito. Hospedero y enfermedad- huésped.
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Phyllum Arthropoda- clase Insecta- orden Collembola. Colémbolos Son los más
abundantes se encuentran en la hojarasca en descomposición (figura 1.13) se
encuentran hervideros y carnívoros (Borror et al, 1989).
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Phyllum Arthropoda- clase Insecta- orden Hymenoptera. Este orden comprende las
hormigas, las avispas y las abejas. Las hormigas se adaptan con gran facilidad a las
condiciones edáficas y de microclima, además debido a sus hábitos alimenticios, las
hormigas son reguladoras importantes del flujo de energía en los sistemas que habitan,
Las abejas y las avispas son de hábitos alimentarios tipo parásito, las Hormigas y las
termitas construyen nidos subterráneos en el suelo y tienen muchos aspectos en
común transportan partículas de arena, limo y arcilla desde horizontes subsuperficiales
hasta la superficie (IGAC; 1995).
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Las lombrices de tierra son los principales agentes que propician la mezcla de los
residuos superficiales muertos con la masa superficial del suelo. Llevan a sus galerías
hojas y otros restos, haciéndolos de este modo más accesible al ataque de
microorganismos. (Rusell y Russell, 1968).
Las lombrices de tierra mejoran la aireación del suelo por dos mecanismos estos son:
minan y forman galerías de manera muy extensa, y estas sirven para mejorar el
drenaje y la aireación del suelo. Son más activas en las capas superficiales rara vez
bajan por debajo de los 20 cm. aunque existen especies que alcanzan profundidades
mucho mayor, dejando túneles que sirven de pasadizo para las raíces de las plantas.
Los anélidos en general son gusanos cilíndricos, delgados y sin partes externas
distinguibles. Su cuerpo está metamerizado, es decir, formado por una serie de anillos
semejantes, los metámeros, atravesados por una cadena nerviosa y un tubo digestivo,
comunes a todos ellos. Habitan en diferentes medios, si bien los que aparecen en el
suelo pertenecen todos a la Clase de los Oligoquetos, que parecen ser los más
primitivos del grupo.
Los Oligoquetos poseen un pequeño número de quetas dispuestas en cuatro haces por
metámero, dos dorsales y dos ventrales. La boca es ventral. Su respiración es cutánea
por lo que necesitan mantener la cutícula húmeda, razón por la que no soportan los
medios muy secos. Son hermafroditas con reproducción cruzada, aunque también
pueden reproducirse de forma asexual.
Pueden ser limícolas y terrícolas, que son los de interés edáfico, y dentro de ellos nos
referiremos a dos familias: Enquitreidos y Lumbrícidos
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Los dos representantes terrestres de esta clase son las babosas y los caracoles. La
mayor parte son fitófagos algunos se alimentan de algas, líquenes y hongos, (Burges y
Raw, 1971). La importancia edáfica de estos organismos radica en el aporte que hacen
en sus deyecciones de grandes cantidades de restos vegetales desmenuzados,
macerados y predigeridos; mediante esta labor ellos impulsan el desarrollo de los ciclos
bioedáficos, enriquecen las cadenas alimenticias del sistema e incorporan materia
orgánica del suelo.
Nemátodos. Los Nemátodos del suelo presentan diferentes hábitos alimenticios; los
que viven a expensas de la microflora del suelo y posiblemente de la materia orgánica
en descomposición: forman el grupo más numeroso en individuos y especies: los
depredadores de la fauna del suelo, incluyendo protozoos, otros nemátodos y
oligoquetos; los parásitos de plantas, frecuentemente específicos en sus exigencias
alimenticias.
Se han reconocido alrededor de 10.000 especies de las que solo 2.000 afectan al
suelo. La composición de la población del suelo parece que no depende mucho del
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propio suelo o del cultivo a que este sometido. Su población varía. Nielsen y Robertson
han encontrado un número de cerca de un millón por metro cuadrado, en suelos de
labor, que en peso significa 13 kg.ha-1 mientras que Franz, Nielsen y Stöckli
encontraron en suelos de pastos de 2 a 20 millones con un peso de 50 a 200 kg.ha -1.
Estos pesos no son muy grandes comparados con los 112-670 kg.ha-1 del resto de la
fauna, pero si es notable que su contribución al balance oxígeno-dióxido de carbono es
superior a lo que cabria esperar, dado que tienen una intensidad metabólica muy alta.
Al tener una cutícula permeable son muy susceptibles a la deshidratación por lo que no
resisten valores de pF inferiores a 3.5 ó 4, si bien pueden mantenerse inactivos pero
vivos por debajo de esos valores, pues se han sometido ejemplares de la especie
Ditylenchus dipsaci a valores de pF iguales a 6 durante 34 días y al sumergirlos en
agua, el 90 % recuperó su actividad.
Suelen habitar en los microporos del suelo en las películas liquidas que aparecen en su
alrededor, si bien son muy exigentes con el espacio a la hora de multiplicarse. A pesar
de su hábitat, son aerobios estrictos y aunque pueden sobrevivir en terrenos
encharcados, solo son activos cuando se ha producido el drenaje de los mismos.
El espacio y la humedad son los factores críticos de su desarrollo, de modo que solo
habitan en los espacios interpedales del suelo, solo pueden penetrar entre las
partículas del mismo en los suelos de textura muy gruesa. En suelos arcillosos se
restringe su posibilidad de vida a medida que aumenta la profundidad, a 30 cm solo un
5 % del volumen del suelo es habitable para ellos, aumentando hasta el 13 % en la
superficie.
La mayor parte de las especies se alimentan de plantas, viviendo sobre sus raíces, u
otras estructuras subterráneas, de forma ecto o endoparasitaria. Estas especies
poseen en la boca lanzas o estiletes que les permiten perforar las células de su
huésped, generando problemas difíciles de combatir en muchos cultivos. Algunas
especies de Heterodera como la H. schastii, H. major y H. rostochiensis (nematodo
dorado de la patata), entre otras, forman quistes llenos de huevos en las raíces de la
planta atacada, que pueden permanecer en el suelo hasta más de siete años,
eclosionando cuando son estimulados por los exudados de una planta susceptible de
ser atacada; pues la mayoría de las especies son muy específicas en lo referente al
huésped.
Las especies parásitas de plantas, al vivir en los canales radicales de las mismas no
presentan las exigencias de espacio y humedad que hemos visto antes. De otra parte,
su especificidad haría pensar que la rotación de cultivos sería un buen método de lucha
contra ellos, pero la larga pervivencia de sus huevos en el suelo inhabilita a esta
técnica de lucha.
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Las especies de vida libre suelen alimentarse de bacterias por lo que proliferan sobre
plantas muertas y en descomposición, o en otras que presentan heridas causadas por
otras plagas o accidentes; estos grupos se consideran como saprófagos. Son el grupo
más numeroso en individuos y especies.
En otros casos son depredadores que van desde los protozoos hasta otros nematodos.
A diferencia de los fitófagos, poseen una armadura dentada alrededor de sus
mandíbulas.
Los nematodos son atacados por algunos hongos a través de hifas pegajosas que los
retienen mientras las hifas tróficas penetran en él y se ramifican en el interior del
mismo. Se conocen unas 50 especies de hongos que tienen esa capacidad y algunos
de ellos son muy frecuentes en los suelos de cultivo, pero ni ellos ni los nematodos
caníbales son un arma eficaz contra los parásitos de los cultivos.
En los suelos naturales, con una vegetación más diversa, este control natural permite
que no se constituyan en una plaga para la vegetación. Actualmente no se dispone de
un modo de favorecer el desarrollo de esos enemigos naturales por lo que la lucha
biológica no es eficaz. Por ello se ha intentado cambiar las condiciones del suelo con
objetos de aumentar el número de depredadores que redujeran a la fauna parásita,
pero la alimentación de los depredadores no es selectiva y el proceso no sigue una
relación definida.
En el suelo, las especies saprófagas realizan una mezcla de los restos orgánicos con
los minerales que favorece la transformación de los primeros y la formación de
complejos con los segundos; al mismo tiempo realizan una labor minadora que
favorece la ventilación del suelo y el intercambio gaseoso con la atmósfera.
El papel de los nematodos hay que considerarlo desde dos vertientes. Los parásitos
son muy perjudiciales para las cosechas, hasta el punto de poderlas destruir
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totalmente, aparte de por los daños causados por ellos mismos, por las posibles
infecciones microbianas o virásicas que pueden facilitar. Desde el punto de vista de su
contribución a la génesis del suelo, pueden contribuir a descomponer la materia
orgánica, a la mezcla de esta con la parte mineral y parece ser que influyen en la
aireación del suelo.
Incluimos en este grupo a los seres microscópicos que habitan en el suelo, no es una
clasificación rigurosa desde el punto de vista biológico pues se agrupan individuos
pertenecientes a cuatro reinos diferentes: Monera, Protista, Fungi y Plantae. Por su
funcionalidad es más útil recurrir a la antigua clasificación de los seres vivos o evitar los
reinos; como vimos, este apartado funciona en régimen de república. Vamos a analizar
los siguientes grupos: Protozoos, Bacterias, Actinomicetos, Hongos, Algas.
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Las transformaciones químicas que efectúan los microorganismos del suelo no son
necesarias para mantener la fertilidad sino en último termino para el mantenimiento de
la fertilidad de los suelos, sino en último término para la continuidad de la existencia de
todos los seres vivos.
La mayor parte de los organismos del suelo utilizan a los compuestos orgánicos
complejos como fuente de energía y carbono a los que se clasifica como heterótrofos.
Hay un pequeño grupo de microorganismos que usan al bióxido de carbono como
única fuente de carbono y se les clasifica como autótrofo. Existen bacterias
fotoautótrofas que aprovechan la energía del sol y las bacterias quimioautótrofas
aprovechan la energía de la oxidación de materia orgánica y son de gran importancia
para los suelos.
Bacterias. Es al forma de vida más antigua y exitosa, ya que tienen casi tres mil
millones de años de existencia. Su taxonomía y clasificación varían constantemente, a
la vez los métodos de clasificación se basan en la secuencia de ARN. Las bacterias
más comunes aisladas del suelo son Arthrobacter, Bacillus y Pseudomonas. No
obstante, existe una gran diversidad en la forma y las funciones bacterianas en el
ambiente y menos de un 10% de las bacterias de un ambiente son realmente
cultivables.
Fisiológicamente las bacterias del suelo (figura 1.18), pueden ser anaeróbicas y
aeróbicas, neutrófilas, basófilas o acidófolas en cuanto al rango de pH óptimo,
psicrófilas, mesófilas y termófilas en relación a la temperatura, autótrofas o heterótrofas
en su alimentación (Alexander, 1980).
Las bacterias que forman endosporas como el género Bacillus, poseen una amplia
distribución geográfica. Son activas descomponedoras de las sustancias que contienen
proteína. Además de ello evidencia buena utilización de otras fuentes de carbono y
nitrógeno, como azúcares aminoácidos y alcoholes.
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Bacilo. cianobacterias
Otras bacterias comunes en el suelo son los que pertenecen a las Mixobacteriales. Se
hallan fuertemente sobre residuos celulósicos, en las cortezas o sobre las excretas de
animales herbívoros. Son capaces de degradar una amplia variedad de polímeros
como celulosa, quitina y bacterianos, entre otros.
Las bacterias se pueden dividir en dos grandes grupos con respecto a su nutrición:
autótrofas y heterótrofas; las primeras utilizan como fuente de carbono al dióxido de
carbono y como fuente de nitrógeno a los nitratos y a los compuestos de amonio; las
heterótrofas, que representan la gran mayoría, extraen ambos elementos del material
orgánico existente en el suelo.
La gran riqueza de formas que presentan las bacterias, les permite participar en toda
una serie de transformaciones que son indispensables para mantener el suelo en unas
condiciones físico-químicas idóneas para el desarrollo de una vegetación superior.
Controlan la fijación del nitrógeno molecular, la mineralización del nitrógeno orgánico, la
descomposición de residuos animales y vegetales y la síntesis y descomposición de
productos húmicos.
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La microflora del suelo actúa sobre la vegetación de dos formas principales, una directa
y otra indirecta. La acción directa se realiza poniendo en la solución del suelo y a
disposición de la planta, nutrientes minerales solubilizados y moléculas orgánicas
absorbibles por las raíces. También se produce una acción indirecta mediante su
actuación sobre el medio físico, principalmente en lo que concierne a alteraciones en
estructura y textura, también interviene en el medio químico por inmovilización de
sustancias nutricias.
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Por ultimo, su propio micelio representa una interesante materia prima para la síntesis
de compuestos húmicos.
No resulta claro por qué los actinomiceto producen antibióticos, es probable que estos
les proporcionen ciertas ventajas competitivas en el suelo, (Thoashow y col, 1990) la
producción de antibióticos en estos organismos ocasiona un crecimiento estacionario,
bien los obliga a iniciar una fase de esporulación, los antibióticos no se detectan en el
suelo, y es difícil probar su papel.
Hongos. En el suelo los hongos (figura 1.20) conforman una importante fracción de la
biomasa total microbiana, la cual se deriva de la amplitud del diámetro de sus hifas y de
la extensión que alcanza el micelio al desplazarse y ramificarse profundamente
(Fernández y Novo 1988)
En los suelos bien aireados y cultivados, los hongos llegan a constituir la mayor parte
del protoplasma de la microflora total, debido no a su mayor número, sino a su mayor
diámetro y extensión de sus hifas. Dominan sobre todo, en las capas orgánicas de los
bosques y en los ambientes ácidos.
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Entre los invasores del suelo, denominados también habitantes de las raíces incluía
aquellos que tras una fase de intenso desarrollo parasitario en las raíces del
hospedante vegetal, seguía otra muy corta, saprofita y en progresivo declive. En
resumen, Garret integraba en los invasores del suelo a los hongos productores de
micorrizas, que viven en simbiosis con las raíces de las plantas herbáceas o arbóreas y
a los hongos fitopatógenos especializados, que sin el hospedante vegetal son
incapaces de desarrollar por completo su ciclo biológico.
En los habitantes del suelo incluía a los hongos parásitos facultativos de los vegetales,
que según la ocasión pueden llevar indistintamente vida saprofita y a los hongos
saprofitos obligados. Estos últimos son los que desempeñan un papel preponderante
en los procesos que acompañan a la formación y a la evolución de un suelo.
Los ambientes bien ventilados con buena materia orgánica, favorecen el crecimiento de
la mayor parte de los hongos del suelo ya que estos son fundamentalmente saprofitos.
Los hongos desarrollan un crecimiento competitivo y rápido, produciendo antibióticos o
bien digiriendo resistentes compuestos vegetales.
Los hongos ocupan el porcentaje más alto de la biomasa microbiana en el suelo, por lo
que representa un gran deposito de nutrientes para el crecimiento potencial de los
microorganismos. Los hongos subsisten en el suelo gracias a una serie de
mecanismos, entre los que se destacan las esporas y estructura de reposo. Algunos
filos de hongos se han adaptado a una alimentación a base de nemátodos, mientras
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que otro son cultivados por el hombre para su consumo. Pero algunos son parásitos
endofíticos de cultivos, (viven dentro de otro) deteriorando su hospedero, otros como
las micorrizas forman asociaciones simbióticas con las raíces de las plantas.
En la distribución de las algas inciden varios factores entre los que se destacan la
humedad, temperatura, intensidad de iluminación y abundancia de sales necesarias
para la proliferación. De entre esos factores el más importante es la humedad y la luz.
Su dependencia de la luz es de gran importancia en su distribución, debido a la
dependencia directa que tiene el metabolismo de las algas del proceso de fotosíntesis
(Alexander, 1980).
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acumulación de materia orgánica durante la formación del suelo. Las algas pueden
sintetizar materia orgánica a partir de sustratos minerales. Además de incorporar
abundantes cantidades de materia orgánica celular, las algas también excretan
factores de crecimiento como vitaminas y auxinas.
Las algas participan en los procesos de inmovilización del nitrógeno mineral del suelo,
al acumularlo en sus células, evitando temporalmente su lixiviación por la lluvia a los
horizontes inferiores del suelo. Además de la acción inmovilizadora, una parte de las
algas verde-azuladas toma parte en los procesos de fijación del nitrógeno atmosférico,
con lo cual contribuyen al incremento de la actividad del nitrógeno en el suelo (Paul and
Clark, 1989).
Algas verdes.
Diatomeas.
Algas verde Amarillentas – Xantofilas
Algunas algas establecen una relación con hongos y crean organismos denominados
líquenes, Las algas y los líquenes contribuyen a la formación del suelo al aumentar la
producción de ácidos orgánicos para descomponer la roca. Las Diatomeas son
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interesantes puesto que disponen de una dura pared celular formada por silicatos. La
tierra Diatomea esta hecha de estas células y tiene diversos usos en la alfarería, en la
fabricación de filtros, o bien como pesticida. Las paredes celulares de sílice son muy
duras; más que los exoesqueletos de los insectos. Cuando la tierra diatomea es vertida
alrededor de las plantas y los insectos se acerca a estas, las paredes celulares de
sílice cortan el exoesqueleto y exponen los fluidos internos a las bacterias.
Protozoos.
Russell y Hutchinson fueron los primeros en sugerir que los protozoos (figura 1.22)
tomaban parte activa en la vida microbiana del suelo, pues supusieron que su actividad
podría explicar alguna de las consecuencias de !a esterilización parcial del mismo.
Bonnet y Thomas hicieron una lista de 100 especies de testáceos, consideradas corro
formadoras de la fauna endógena del suelo. Eran especies propias de suelos
minerales, si se hubieran incluido suelos de bosque o turberas, el número seria mucho
mayor.
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Tetranitus entre otros. Entre los Rizópodos citaremos: Amoeba y Euglypha y entre los
Ciliados: Colpidium y Vorticella.
Por acción directa o indirecta de los protozoarios del suelo, se reduce la patogenicidad
de ciertos hongos que afectan las raíces de diversas plantas como los patógenos del
algodón Rhizoctonia solani y Verticillium dahliae, (Bonilla 1998).
Virus. Los virus ejercen actividad parasitaria sobre células de vegetales, animales,
bacterias y actinomicetos. Son parásitos intracelulares obligados, que aunque pueden
sobrevivir en el medio externo solo se pueden reproducirse en el interior de las células
hospederas. Su acción más importante en el suelo es la lisis de las bacterias, a este
tipo de virus se les denomina bacteriofagos.
Poco se sabe acerca del campo de la ecología de los virus que infectan a los
microorganismos del suelo, salvo que sobreviven en el en forma de partículas latentes,
que conserva su cualidad parasitaria. Los virus de las plantas rara vez sobreviven en el
suelo, mientras que algunos virus específicos de los insectos conservan su capacidad
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infecciosa. Muchos de los virus que habitan el suelo se transmiten a través de los
nematodos o de los hongos.
Introducción. Como es bien sabido, los microorganismos son los seres más
numerosos que existen en la tierra; son organismos ancestrales que han colonizado
exitosamente cada nicho ecológico posible. Los microorganismos se encuentran
prácticamente en todas las regiones del planeta, desde los polos, en ambientes bajo el
punto de congelación y muy secos, hasta los trópicos con temperaturas altas y con
elevada precipitación pluvial. Su presencia y actividad es esencial para la salud y
funcionamiento adecuado de todos los ecosistemas (Olembo, 1991).
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las bacterias y algas verdeazules, son organismos fijadores del nitrógeno atmosférico,
lo cual los hace útiles al planear una adecuada rotación de cultivos (Brock, 1978).
Biodiversidad. Desde el punto de vista genético se debe tener en mente que cada
secuencia de ADN es única e irremplazable, con lo cual la desaparición de cualquier
especie biológica implica la pérdida irreversible de un conjunto único de información.
Esto es aplicable a todo organismo viviente y, por tanto, también a los
microorganismos.
Las bacterias son los organismos más numerosos en el suelo (entre 106 y 107
bacterias g-1 de suelo), mientras que los hongos dado su mayor tamaño, aunque
menor abundancia, tienen la biomasa más significativa (Alexander, 1980; Tate III,
1995). Los estudios sobre los microorganismos del suelo son numerosos, sin embargo,
a la fecha no existe ningún ejemplo en el que se haya determinado completamente la
biodiversidad de un suelo y aún más, tampoco se sabe cual es la biodiversidad
necesaria en cuanto a microorganismos para que un suelo agrícola funcione de manera
óptima (Stewart, 1991).
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Presentes en los suelos bajo el dosel del árbol fue mayor que en los campos que
fueron abiertos a la agricultura (20 x 106 ± 5 x 106 bacterias g -1 de suelo y 46 x 103 ±
10 x 103 propágulos g-1 de suelo, respectivamente) (Aguilar, 1998). Dichos resultados
hablan claramente de una posible pérdida de biodiversidad microbiana que puede
resultar importante en el mantenimiento del ecosistema.
Si estos datos parecen alarmantes, cuando se analizaron las datos sobre la presencia
de microorganismos simbióticos, se observó que el número de esporas de hongos
micorrícico arbusculares existentes en el suelo bajo la copa del mezquite (2100 ± 120
esporas/100 g de suelo) fue mayor que en las zonas aledañas del bosque fuera del
área del dosel (1600 ± 85 esporas/100 g de suelo) y se redujo significativamente en el
campo abierto a cultivo (930 ± 45 esporas/100 g de suelo) (Aguilar, 1998). Aún más,
mientras que en el bosque ya sea bajo la copa o fuera de ella, la diversidad de
especies se mantiene con diferencias en número de propágulos, en la parcela abierta a
la agricultura se encuentran menos especies indicando una clara pérdida de
biodiversidad. El mezquite también se asocia simbióticamente con Rhizobium, una
bacteria fijadora de nitrógeno.
Entre las bacterias de este género existen cepas que pueden mostrar una serie de
efectos distintos sobre las plantas; algunas afectan positivamente su desarrollo de la
misma manera que si se hubiese adicionado fertilizante nitrogenado, mientras que
otras sólo estimulan con resultados similares a los testigos.
Por tanto es muy importante conocer la diversidad bacteriana no solo intragenérica sino
también intraespecíficamente (Smit y Swart, 1994). El conocimiento de la diversidad
microbiana puede ayudar a definir sistemas de reforestación o rehabilitación de zonas
perturbadas puesto que como se ha dicho, los microorganismos ayudan directamente
al desarrollo de las plantas por su aporte nutricional o bien mejorando las
características del suelo mediante una mejor agregación de partículas, incrementando
la retención de suelo, la porosidad, la retención de agua y el control de la erosión (Tate
III, 1995).
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hicieron que las plantas igualaran el crecimiento del estigo con fertilizante, mientras que
otras incrementaron el aprovechamiento de nutrimentos en plantas tratadas
conjuntamente con Azospirillum y el fertilizante nitrogenado. Una posible explicación de
este fenómeno es la producción bacteriana de fitohormonas (Monter, 1993).
Por otra parte, los microorganismos pueden ser utilizados en el control de fitopatógenos
y, por lo tanto, reducir el uso de pesticidas. Para lograr este tipo de control es necesario
aislar del suelo microorganismos antagónicos y enfrentarlos al agente etiológico de la
enfermedad. (En ocasiones de cada 1000 aislamientos sólo 1 % inhibe el desarrollo del
patógeno in vitro). Los mecanismos que utilizan estos organismos para antagonizar a
los fitopatógenos pueden ser la producción de antibióticos, competencia por
nutrimentos, competencia por sitios de infección, parasitismo y producción de
substancias tóxicas. Por lo general un microorganismo de este tipo presenta un solo
tipo de mecanismo o a lo sumo dos de ellos (Krupa y Dommergues, 1979).
Sin embargo, los fitopatógenos, entre los cuales destacan los hongos, presentan una
enorme diversidad y diferentes comportamientos ecológicos aún tratándose de la
misma especie (Garret, 1981). La costra negra de la papa, por ejemplo, es una
enfermedad del tubérculo que si se utiliza para sembrar produce grandes pérdidas
porque ataca los brotes y los seca. En el Bajío, el agente etiológico, Rhizoctonia solani,
presenta dos tipos de infección producidos por dos grupos de anastomosis (Ag4 y Ag3)
(Virgen et al., 1996). Un grupo de anastomosis es aquel dentro del cual las hifas de dos
aislados diferentes del hongo pueden fusionarse si se les hace crecer en una misma
caja petri con medio nutritivo.
Otro problema que involucra la diversidad de una especie de fitopatógenos está siendo
analizado en dicho laboratorio; la incidencia de la pudrición blanca del ajo se debe a la
presencia de Sclerotium cepivorum, un hongo cuyos esclerocios producidos en número
de miles en cada planta pueden permanecer viables en el suelo durante un periodo de
tiempo de hasta 20 años.
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http://www.cinvestav.mx/publicaciones/avayper/novdic/eduardo.pdf
A continuación encontrara vínculos de temas que le permiten refrescar algunos conceptos básicos para
continuar con la segunda unidad, se recomenda su estudio.
Generalidades.
Edafología. Concepto.
Concepto de suelo.
Génesis del suelo.
Formación del suelo.
Relaciones ambientales del suelo.
o El suelo y la Geosfera.
o El suelo y el clima.
o El suelo y el paisaje.
El suelo y el tiempo.
Morfología del suelo.
Definición de cada horizonte.
Color y Textura.
Estructura.
Consistencia.
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Rasgos edáficos.
Cementación.
Porosidad.
Pedregosidad.
Contenido en sales.
Presencia de raíces.
Otros rasgos de origen biológico.
Bibliografía. Unidad 1.
BURBANO H.O. El suelo una Vision sobre sus componentes Bioorgánicos. 1989.
BROCK,T,D Y M,T MADIGAN,1991. Biology of microorganisms 6 ed.
MARK COYNE. Microbiologia del suelo un enfoque exploratorio. 2001.
MICHAAELIS- MENTEN.- MAKBOUT, H.E. 1979. Alkaline phosphatase activity and Soil Science 128:129-
135.
SANCHEZ DE P. M., 2006. Manejo ecológico de los suelos. Universidad Nacional de Colombia sede
Palmira. 40p.
TABATABAI, M.A. 1994. Soil Enzymes, part 2 Microbiological and biochemical properties, R.W, Weaver y
cols. 775- 883. Soil Science Soociety of America.
TABATABAI, M.A., Y M. FUNG. 1992. Extraction of enzymes from soil. Xol 7 197-227. Nueva York.
T.WILLIAMS, TRG. GRAY. Soil microorganisms. USA. Ed. 1991.
http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ1.htm#a
http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ3.htm
http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ.htm
http://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.html#GlossA
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ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACION
1. Que es el suelo?
2. Redacte una definición de microbiología del suelo.
3. Quién es el considerado como padre de la microbiología y quién como padre de
la microbiología del suelo?
4. Cual fue el principal aporte de Winogradsky a la microbiología?
5. Quién fue Robert Koch y cuáles son sus postulados?
6. Como podría usted aplicar los postuados de Koch? De un ejemplo práctico
7. Que entiende especie microbiana?
8. Que entiende por diversidad de especies?
9. Desde su punto de vista y de manera práctica, esquematice una aplicación de
los microorganismos en la agricultura moderna.
10. Cuál es la reacción bioquímica que sustenta la ida sobre el planeta?
11. Que diferencias existe entre respiración y fotosíntesis?
12. Determine la diferencia entre anabolismo y catabolismo.
13. Cuáles son las principales enzimas encontradas en el entorno suelo y sobre qué
sustratos actúa?
14. Que es PCR?
15. Enumere cinco aspectos importantes por los que se debe avanzar hacia estudios
de biología molecular en los suelos colombianos.
16. Determine la diferencia entre bacteria, hongo y actinomiceto.
17. Si en Colombia la mayor parte de sus suelos presentan reacción ácida, cuáles
microorganismos se verían favorecidos y cuáles afectados? Que consecuencias
desde el punto de vista biológico tendría la práctica de corrección del pH con la
utilización de Cal?
18. Discuta brevemente sobre el papel de los microorganismos en los procesos de
estructuración del suelo.
19. Enumere cinco ejemplos prácticos que permitan verificar la importancia de la
diversidad microbiana en el suelo.
20. Discuta la relevancia que tienen los conceptos de cantidad y diversidad de
especies microbianas en el suelo.
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UNIDAD 2
INTRODUCCION
Imagine que el suelo es una casa o un apartamento y los microorganismos del suelo
sus habitantes, en la primera unidad encontramos la caracterización de sus habitantes,
en esta unidad vamos a describir las instalaciones.
Partimos del que el suelo es un organismo vivo, un consorcio de células vivas en una
matriz órgano mineral. Ni las células vivas ni la composición de esta matriz son
constantes, varían con el tiempo y el lugar. Los factores que influyen en la distribución
microbiana del suelo son intrínsicos y extrínsecos. El objetivo de la unidad es
establecer de que manera las características del ambiente – Suelo- influyen en la
distribución de los microorganismos del suelo y contribuyen a determinar que procesos
tendrán lugar y en qué localización.
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CAPITULO 4. EL SUELO.
Así pues, el suelo no debe entenderse solamente como un medio de cultivo ideal del
cual los vegetales superiores extraen el alimento y sostén, sino también como un
complejo sistema de vida en equilibrio, con abundantes formas vegetales y animales de
tamaño y actividad muy diversos. Por tanto, al hablar de suelo debe entenderse algo
vivo que da la vida a los propios organismos que lo pueblan. Sobre las manifestaciones
de esta vida en el suelo, cabe decir que el suelo respira, asimila y desasimila,
constituye auténticas reservas como el humus, de naturaleza compleja y mal conocida,
que después, lentamente, vuelve a utilizar degradándolas y poniéndolas de nuevo a
disposición de las plantas en forma asimilable.
Para conseguir esto, el suelo se sirve de verdaderos “órganos”, a los que confía las
diversas reacciones biológicas indispensables para el mantenimiento de la vida. Esos
“órganos” son grupos de organismos causantes de los fenómenos metabólicos, en
diversa medida y a diferentes niveles, a que se ven sometidas las sustancias organices
e inorgánicas. Para facilitar su estudio, estos fenómenos son generalmente ordenados
en ciclos; así se habla del ciclo del nitrógeno, del ciclo del carbono, etc., entendiendo
por ello la cadena de importantes transformaciones que experimentan los compuestos
orgánicos en el suelo antes de alcanzar formas minerales utilizables por las plantas.
Formadores de los suelos. Jenny, (1937), citado por Castro (1998), define Factor
formador (figura 21) como un agente, fuerza o combinación de éstos, que influye o
puede influir sobre el material parental de un suelo con el potencial de cambiarlo. Crea
la siguiente ecuación para explicar que el suelo es función de factores formadores:
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El Material Parental (Geología). Los materiales a partir de los cuales se originan los
suelos. Las rocas sedimentarias y los sedimentos constituyen, aproximadamente, un
80% del país; las rocas ígneas y metamórficas de las cordilleras, del escudo Guyanés,
Sierra Nevada de Santa Marta y núcleos cristalinos, ocupan el resto del territorio,
obviamente referidos al material expuesto en la superficie de la corteza. Las rocas
metamórficas en Colombia se ubican principalmente en la Cordillera Central y las rocas
ígneas en ésta y en la Cordillera Occidental; no obstante, en ellas, amplias zonas
reciben cenizas volcánicas, fenómeno importante para entender los suelos y su
potencialidad agrícola en la región andina.
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Tiempo. La evolución del suelo, su estado de desarrollo y madurez han sido durante
mucho tiempo conceptos primordiales en la ciencia del suelo. Como ya indicamos al
tratar el material original como factor formador de suelos, ese sería el tiempo cero de
formación, el punto de partida para el inicio de una sucesión de episodios edáficos que
den lugar a la formación de un nuevo suelo. También indicábamos que no
necesariamente los suelos se desarrollan a partir de una roca consolidada. Puede
ocurrir que un cambio en las condiciones ambientales de lugar a un nuevo ciclo
edáfico. Esto puede deberse a la acción de factores ambientales que alteren el carácter
y organización del suelo ya formado con anterioridad, dando lugar a la presencia de un
material original e iniciándose la formación del individuo suelo. Así, un cambio en la
topografía por causas geológicas o provocadas por la acción del hombre al acelerar la
intensidad de procesos erosivos, o en la vegetación natural por un cambio climático o
debido a talas indiscriminadas con el objetivo de introducir cultivos agrícolas o
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Los factores formadores del suelo actúan sobre el material original bajo un conjunto de
procesos, y a través del tiempo tienden a conferir un estado de madurez al sistema
suelo.
El agua, la temperatura y los organismos ejercen su acción alterante sobre las rocas o
sedimentos, considerados materiales parentales de estos cuerpos naturales; estas
interacciones, con el tiempo, generan los suelos.
Las etapas que se suceden para formar un suelo se observan en la figura 22. Cuando
las rocas empiezan a desagregarse, los minerales presentes se alteran formando
nuevos minerales y los elementos empiezan a tener su dinámica propia en el medio.
Ciertos compuestos o minerales, junto con las arcillas formadas, pueden pasar de un
horizonte a otro, originando acumulaciones en zonas específicas y generando otros
horizontes. Muestra la figura un perfil de suelo que empieza a enriquecerse con
materiales, tanto en superficie como en profundidad, de modo que, al avanzar el
tiempo, se generan horizontes de acumulación específicos. A su vez, si hay exceso de
agua en el suelo, pueden presentarse pérdidas relacionadas con lixiviación;
adicionalmente, si el suelo no está protegido y se ubica en pendientes pronunciadas
pueden presentarse pérdidas por erosión. (Paul y Clark, 1989; Bonilla, 1998).
Horizontes O: Estrato dominado por material orgánico. Algunos están saturados con
agua por largos periodos o estuvieron saturados pero drenados artificialmente; otros
nunca han sido saturados.
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A= Aportes
P= Perdidas Fragmentación
T= Transformaciones Alteración Química.
Procesos
Mezcla
Agregación
Básicos
R= Reorganización
Translocación.
Diferenciación.
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Alteración que forma arcilla silicatada u óxidos libres o ambos y que forman
estructuras granulares, blocosas o prismáticas si los cambios en volumen están
acompañados por cambios en el contenido de humedad.
Friable
Fuerte gleyzación.
Los restos vegetales, cuando se depositan en la superficie del suelo, sufren un proceso
de trituración por parte de, la micro y mesofauna del suelo, al tiempo que ellos mismos
desarrollan un proceso de autólisis como les ocurre a todos los seres vivos cuando
dejan de serlo.
Los restos triturados junto con las deyecciones de los animales, en las que éstos
aparecen íntimamente mezclados con los microorganismos presentes. El aumento de
superficie que provoca la trituración favorece el ataque de las bacterias y
principalmente, en esta primera etapa, de los hongos, que atacando la lignina y la
celulosa, van destruyendo las paredes celulares y haciendo cada vez más irreconocible
la estructura vegetal original. En esta etapa se va consumiendo carbono, que es
utilizado como combustible para la obtención de energía por los microorganismos y el
nitrógeno se va incorporando a la nueva biomasa formada, si bien éste permanece en
el suelo, lo que conlleva una disminución de la relación C/N. Esta relación es un buen
parámetro para evaluar el grado de transformación de los restos vegetales
Pasada esta primera fase, intervienen otros miembros de la fauna que no viven en la
hojarasca sino en el suelo mineral y que se desplazan verticalmente con los cambios
de humedad y temperatura, lo que favorece la incorporación de la materia orgánica a
zonas más profundas, a la vez que favorecen la intervención de las bacterias que
realizan una transformación más profunda, éstas van atacando las proteínas y otros
compuestos y liberando nitrógeno orgánico, que permita su asimilación por parte de los
hongos, que son incapaces de asimilarlo en forma mineral.
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De los compuestos húmicos formados podemos destacar dos grandes grupos, los
precursores constituidos por ácidos polialcohólicos sencillos con un fuerte carácter
complejante, que son capaces de movilizar elementos tan poco solubles como el hierro
o el aluminio en forma de quelatos que alcanzan la parte inferior del suelo en donde se
descomponen y forman horizontes profundos ricos en materia orgánica que se conocen
como horizontes “B espódicos” que caracterizan a los suelos denominados “podsoles”
o “espodosoles”, según la clasificación.
Con una vegetación fuertemente acidificante como el brezo, cuyos restos son muy ricos
en lignina y esencias muy difíciles de humificar y que generan precursores húmicos con
gran profusión, el proceso de queluviación es predominante y aparece como suelo
típico el podsol ya citado. A medida que la vegetación se hace menos acidificante como
es el caso del roble el horizonte B espódico se hace menos conspicuo e incluso
desaparece y queda un horizonte B cámbico en el que no hay movimiento de coloides y
el horizonte A adquiere un notable espesor por la permanencia de los complejos
formados. La introducción del cultivo (cerezo) no modifica sensiblemente los horizontes
inferiores pero sí hace disminuir el espesor y oscuridad del horizonte superior, en parte
porque la adición de restos vegetales al suelo se hace menor y, sobre todo, porque la
labranza airea el suelo y favorece los procesos oxidativos de mineralización de la
materia orgánica reduciendo su tiempo de renovación y por tanto bajando su contenido
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La relación de las plantas superiores con el suelo es tan amplia y completa que la
estudiamos a lo largo de los diferentes capítulos del programa. Además el papel
fundamental del estudio del suelo es hacer de él un hábitat óptimo para las plantas, de
aquí que todo gire en torno a la planta aunque no podamos reducir la relación suelo
planta a un epígrafe sencillo dentro del contexto general del suelo como hábitat. Existe
un intercambio continuo de sustancia entre el suelo y la planta, pero son
fundamentalmente sus raíces las que, al estar en íntimo contacto con el suelo, afectan
de forma más intensa a la formación, la evolución y la degradación de este.
Fauna del suelo. En el suelo están representados una gran mayoría de los
componentes del reino animal, si bien el predominio corresponde a los invertebrados.
Entre ellos la mayoría de las clases de vida terrestre aparecen en el suelo y algunos
con una importancia decisiva en la formación de éste estando en continuo contacto y
por tanto, existiendo diferentes factores que influencian su presencia (figura 23).
También los vertebrados aparecen en el suelo pero con una frecuencia mucho menor.
Excepto los peces, todos los restantes poseen especies que habitan en el suelo de
forma permanente o esporádica. Los más abundantes y notorios son los mamíferos
como el topo, cuya vida la desarrolla íntegramente en el suelo, el ratón, el conejo, que
lo utilizan como asiento de sus moradas. También lo hacen algunos reptiles e incluso
ciertas aves, si bien no pueden considerarse como fauna edáfica. En algunos suelos no
perturbados se presentan animales de la familia de los múridos en número apreciable,
principalmente ratones y topos; esto ocurre fundamentalmente en los suelos forestales
y de pradera y en menor grado en algunos pastos.
Aunque el peso total por hectárea es pequeño, del orden de unos 6 kg en los suelos
forestales y hasta 11 en las superficies abiertas, pueden ser causa muy importante de
la soltura de las capas superficiales del suelo al perforar con sus túneles y nidos;
muchos de ellos transportan también cantidades apreciables de suelo profundo o de
subsuelo y lo dejan sobre la superficie formando montículos.
En algunos suelos semiáridos los mamíferos horadan las capas mas profundas del
subsuelo y estos túneles se llenan a lo largo del tiempo con suelo superficial rico en
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humus; muestran así numerosas galerías de suelo oscuro en el espesor del subsuelo
muy claro y pobre en humus.
El suelo esta compuesto por, material mineral, materia orgánica, aire y agua figura
24, El material mineral del suelo está compuesto por tres fracciones; arena limo y
arcilla. La textura de un suelo se refiere a la cantidad de estos materiales en el suelo.
Las partículas se han clasificado de acuerdo al tamaño de su diámetro:
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SUELO
Agua Aire
Los macroagregados presentan poros más grandes, una mayor ventilación, mayor
movimiento de agua, difusión y ocupación microbiana. Tienden a sujetarse entre si
mediante las raíces, hifas y polisacáridos. Poseen alta actividad metabólica comparada
con los microagregados.
Los Poros. Los agregados no son enteramente sólidos, contienen espacios abiertos
denominados poros, el tamaño de los poros es importante, ya que regula la entrada y la
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colonización de los microorganismos. Por otra parte el tamaño de los poros influye en
la difusión del agua y el aire a través de los agregados.
Atmósferas del Suelo. Los poros están llenos de agua y gas. Los gases más
importantes de la atmósfera también están presentes en el suelo. En los suelos bien
ventilados esto significa que los gases más importantes son: el nitrógeno 79%, el
oxigeno 20%, y el dióxido de carbono (CO2) de 1- 10 % este elemento es mas
concentrado en el suelo que en la atmósfera donde su concentración es de 0.03% o
300ppm.
El oxigeno disminuye puesto que es consumido por los microorganismos y por su parte
la concentración de CO2 aumenta debido a la respiración. En un suelo con un elevado
contenido de arcilla, o con considerable respiración microbiana y de materia orgánica,
el CO2 puede llegar hacer del 10% de la atmósfera del suelo. El dióxido de carbono
desaparece la mayor parte de las veces mediante la difusión atmosférica, si bien parte
de el se disuelve en el agua del suelo, de modo que el ácido carbónico resultante
(H2CO3) contribuye a la disolución gradual de los minerales en el suelo. Otros gases
que se forman mediante la actividad metabólica microbiana son: Metano (CH2), el oxido
nítrico (NO), Oxido nitroso (N20), el etileno (C2H2) y el hidrogeno gaseoso (H2).
1. Tipo de gas (gases ionizables; CO2, NH3, y el H2S son más solubles que gases
como el N2.
2. La temperatura, la solubilidad decrece a medida que aumenta la temperatura.
3. La salinidad.
4. La concentración de gas en la atmósfera.
La difusión de los gases a través del agua es mucho más lenta que a través del aire, la
razón por la cual la gente se ahoga no es porque el agua carezca de oxigeno, sino a
que el oxigeno del agua no puede difundirse con la suficiente rapidez el tejido pulmonar
como para contribuir a la vida. Un espacio poroso con menos de 10% de aire indica
una ventilación pobre para los organismos que requieren oxigeno como las plantas., y
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por otra parte las transformación de las condiciones del suelo (de aerobio a anaerobio)
tiene lugar en un poro tonel 1% de aire.
El intercambio de la atmósfera del suelo con el aire superficial varía de acuerdo con:
El contenido de humedad.
El grado de agregación de las partículas del suelo y el tamaño de los poros.
Los gradientes térmicos.
Condiciones climáticas (viento)
El tipo de manto vegetal.
Asimismo, existe un control biológico del gas atmosférico del suelo a través de la
respiración de las raíces. De la respiración total que tiene lugar en los suelos, entre el
20 y el 40% se debe a la respiración de la raíces, mientras que el resto es de origen
microbiano.
Los gases asociados con el metabolismo anaerobio suelen observarse en suelos bien
ventilados. Esto sugiere que existen fuentes aerobias de estos gases o bien que el
suelo no esta bien ventilado. Efectivamente las dos condiciones pueden ocurrir.
Las poblaciones de bacterias anaerobias pueden ser 10 veces más elevadas en las
capas superficiales del suelo, debido a su supuesta buena aireación, que en las capas
inferiores. ¿Por qué razón? Una teoría explica que se trata de bacterias
metabólicamente inactivas que reviven solo cuando se cultivan en condiciones
anaeróbicas durante su cuantificación. Otra teoría sostiene que viven y crecen en micro
áreas anaerobias.
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Hasta la fecha no se conoce si la arcilla tiene algún efecto sobre la fijación del
nitrógeno, la conversión del amonio en nitrato, ni acerca de la disponibilidad de
nutrientes esenciales. Por otra parte las arcillas ofrecen cierta protección contra el
desecamiento. Los compuestos orgánicos que están firmemente adheridos a las
arcillas no están disponibles como nutrientes.
Materia orgánica. La materia orgánica del suelo procede de los restos de organismos
caídos sobre su superficie, principalmente hojas y residuos de plantas. Este material
recién incorporado es el que se conoce como “materia orgánica fresca” y su cantidad
varía con el uso o vegetación que cubra al suelo.
El papel de esta fauna es doble, por una parte digieren los restos y los transforman
dejando en su lugar sus excretas, en las que aparecen sustancias más sencillas
mezcladas con microorganismos de su intestino y del propio suelo, que fueron
ingeridos con los restos; de otra parte realizan una función de trituración que provoca
un incremento notable de la superficie de los restos y que ayuda al ataque de los
microorganismos de vida libre que habitan en la hojarasca o en las capas altas del
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suelo. Estos primeros fragmentos presentan una estructura vegetal reconocible hasta
que se inicia el ataque de los hongos, que son los primeros microorganismos que se
implantan sobre los restos vegetales
Ahora bien la materia orgánica no se acumula indefinidamente en el suelo sino que los
procesos de oxidación, dan lugar a las sustancias húmicas, continúan, así como la
acción microbiana, que puede utilizar las sustancias húmicas formadas como sustrato
nutritivo y provocar su descomposición y “mineralización”, con lo que se cerraría el
ciclo biogeoquímico de los elementos.
Un concepto de interés creciente es la salud del suelo o la calidad del suelo. El número,
la diversidad, y la distribución de los microorganismos reflejan la productividad general
del suelo. Los microorganismos participan en la génesis de su ambiente así forman
parte de la biota en la ecuación de Jenny relacionada con los factores de formación del
suelo ¿Cuáles son las características de un suelo fértil y productivo? En términos de
calidad del suelo constituyen la cualidad de funcionar dentro de las fronteras de un
ecosistema para sostener la actividad biológica, mantener la calidad ambiental y
promover las salud vegetal y animal,(Sims y cols, 1997).
Pero los organismos situados a unos cuantos centímetros de allí, en el interior del
suelo pueden diferir sustancialmente del grupo de la filosfera y entre si debido a la
presencia de raíces de las plantas, de esta manera estas poblaciones se ven afectada
por la especie vegetal esto se conoce como el efecto de la rizosfera, que divide el
suelo en tres partes.
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Sin embargo, debido a la densidad de raíces que emiten las plantas, se puede
considerar la rizósfera de una forma más amplia, como la porción de suelo que en la
que están las raíces de las plantas. En esta zona se dan toda una serie de relaciones
físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en
él, proporcionándole unas propiedades diferentes.
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Diversos componentes de los exudados de las plantas tienen una influencia notable
sobre los agregados del suelo, y por ello en la estructura del mismo. También muchos
exudados microbianos cumplen esta función.
Los atrayentes segregados por los vegetales tienen como misión atraer y favorecer el
establecimiento de colonias de bacterias u hongos simbióticos o favorecedores para el
vegetal. Por ello, los atrayentes pueden considerarse como alelosubstancias. Por otra
parte, la capacidad de crecimiento bacteriano se ve favorecida por la presencia de las
plantas y sus exudados, observándose incluso una correlación entre la biomasa de
raíces y la biomasa microbiana.
Los enzimas, producidos básicamente por microorganismos pero asimismo por plantas,
también están presentes en la rizósfera. Por ejemplo, se han identificado fosfatasas,
proteasas, ureasas, glutaminasas, o deshidrogenasas. La acción de estas proteínas
acelera el aprovechamiento de moléculas orgánicas presentes en el suelo. En el caso
de los vegetales, la rotura de cadenas orgánicas y macromoléculas facilita su absorción
por las raíces.
Las enzimas ven su actividad favorecida o limitada en función de las condiciones del
ambiente (pH, temperatura, aireación, textura del suelo, etc.). A su vez, las plantas
tienen capacidad para variar el pH del suelo, y por ello influir en la presencia de
microorganismos.
Diversos microorganismos del suelo son capaces de producir y segregar las diferentes
hormonas vegetales. Por ejemplo, se pueden citar algunas bacterias de los géneros
Azotobacter y Pseudomonas como productoras de citoquininas, principalmente a partir
de la adenina. El ácido indol acético parece ser un producto habitual del metabolismo
de los microorganismos del suelo, tanto hongos como bacterias.
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Por otra parte, la síntesis de etileno es bastante común en la rizósfera, a partir de los
exudados vegetales. Las plantas también exudan por las raíces pequeñas cantidades
de hormonas vegetales capaces de afectar a otros vegetales inmediatos.
Se ha observado cómo las plantas son capaces de emitir pos sus raíces substancias
con una acción más o menos secuestrante o complejante de elementos metálicos,
generalmente ácidos orgánicos. Mediante una acción sobre el pH de la rizósfera y los
agentes complejantes, los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes
en el suelo.
Además de las substancias sideróforas, la modificación del pH y del potencial redox del
suelo por parte de las plantas también influye en la accesibilidad de diferentes
elementos minerales.
Aparte de sus diferentes funciones, el conjunto de estos exudados actúa como señal
química no deseada frente a nematodos y patógenos. Estos tienden a localizar las
raíces a través de sus exudados, y se localizan allí donde éstos se liberan en mayor
cantidad. Según diferentes investigaciones, es en la zona meristemática adyacente a la
radícula donde la exudación es mayor.
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Por ejemplo, las plantas se favorecen de los hongos para conseguir fósforo y
metales.Tras la llegada de restos orgánicos tiene lugar una sucesión de fenómenos
de degradación que comprenden la labor de diferentes organismos. En esta
descomposición tienen un papel importante la mesofauna y la microfauna del suelo,
que intervienen en los primeros estadios de degradación.
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estrés causa la síntesis de putrescina es la realizada por L.B. Turner y G.R. Stewart
en avena. En esta se vio como el estrés hídrico causaba la acumulación de
putrescina en las hojas de avena.
CAPITULO 5.
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Para la mayor parte de los microorganismos, las altas temperaturas pueden causar una
desnaturalización de las proteínas, (como ocurre en el huevo que no recupera su
estado natural una vez es revuelto) por otra parte las altas temperaturas altera la
permeabilidad de las membranas celulares microbianas (Ingraham y col, 1993). Las
membranas deben permanecer en un estado semisólido (gelatinoso) para funcionar
adecuadamente.
Potencial de oxido reducción (redox). ¿Qué es una reacción redox? Este proceso
puede definirse como una transferencia de electrones de un compuesto (A) a otro
(B). Durante esta reacción A se oxida pierde electrones y B se reduce gana
electrones. Los microorganismos adquieren energía mediante la oxidación del
material reducido.
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+ electrón
A reducido ---------- A oxidado (-e).
El origen del material reducido (en el caso de ser orgánico) suele ser la fotosíntesis de
las plantas, los elementos que participan en la mayor parte de los casos en las
reacciones de oxido- reducción son H, C, N, O, S, Fe y Mn.
El potencial de oxidorreducción del suelo esta regulado por el agente más oxidante y
más poderoso presente en el ambiente. El oxigeno es un agente oxidante muy fuerte y
muestra una gran afinidad por los electrones. Siempre que el suelo este bien ventilado,
el oxigeno tendrá una concentración elevada y mantiene el (E h) alto lo que significa
que los compuestos tienden a oxidarse cediendo sus electrones al 0 2 El aceptor de
electrones más importante suele ser el oxigeno, no obstante los microorganismos
también usan el NO3, el Fe3+ el Mn4+ y el SO42 como aceptor de electrones.
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La tolerancia microbiana a la acidez varia según la especie, los hongos son más
tolerantes que las bacterias, las cuales a su vez resultan más importantes que los
actinomicetos. Pero siempre hay excepciones, y en condiciones de acidez extrema se
suelen encontrar más bacterias que hongos, por ejemplo el Thiobacillus desulfuricans
puede crecer en ambientes con pH cercanos 0.6 Zonas volcánicas o azufradas, suelos
sulfatados ácidos.
Lección 22. El Agua Del Suelo. El agua liquida es uno de los factores que distinguen
en mayor medida a la tierra de otros planetas. El agua del suelo presenta un efecto
fundamental sobre los factores ambientales (factores extrínsecos) que influyen en la
actividad microbiana, como: La temperatura del suelo, La ventilación del suelo, la
naturaleza y la solubilidad de los compuestos, el grado de salinidad, el pH de la
solución del suelo.
¿Como afecta el agua a los microorganismos del suelo? El agua afecta el movimiento
de nutrientes, y el movimiento de microorganismos.
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Gramosdeagua Gramosdesuelo
Wpb
Gramosdesuelo cm desuelo
3
La Porosidad total (PT).= (1-Pb/Pp) 100. Pb es la densidad de las partículas y suele ser
de 2.65 g/cm3 en la mayor parte de los suelos donde predomina los silicatos minerales.
Todos estos términos reflejan la influencia de la estructura del suelo y la mineralogía en
la disponibilidad del agua. Pero tanto la estructura como la mineralogía de cada suelo
es única y se relacionan directamente con la disponibilidad de agua.
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mas se una para designar el (Ψ) se dan en megapascales (MPa) equivalen a 1X10 5
Pascales. Una atmósfera = 1,013 bar =101.3 x!0 3 Pa = 0 0.1013 MPa.
(Ψ)suelo = ∑ Ψ∏ +Ψm+Ψg
En otras palabras, el potencial total de agua en el suelo (Ψ)suelo equivale a la suma del
potencial osmótica (Ψ)p, un potencial matricial Ψm, y un potencial gravitatorio Ψg, Un
potencial de agua elevado ((Ψ)suelo mayor que -03 atm) supone un suelo libre de
tensión. Un potencial de agua bajo (Ψ)suelo menor que -03 atm) implica un suelo con
tensión.
Los microorganismos del suelo tienen su propio potencial de agua. Los componentes
del potencial de agua importantes para estos microorganismos son el potencial
osmótico Ψ∏ y el potencial de presión Ψp (presión de turgencia). El potencial osmótico
en los microorganismos es negativo y se debe a los solutos que hay en el citoplasma,
el potencial de presión Ψp (presión de turgencia) es positivo.
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H20 H2 0 H20
Sales
I II III
Este ambiente también requiere más energía puesto que los microorganismos crean
gradientes de concentración artificiales. Una perdida excesiva de agua hace que la
membrana celular se despegue de la pared celular proceso conocido como plasmolisis.
Es de recordar que entes de existir la refrigeración uno de los sistemas de
conservación de la carne era salarla o secarla al sol para frenar la acción microbiana.
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Resumen: El agua es importante para los microorganismos del suelo. Si bien estos
organismos pueden obtener nutrientes mediante el flujo de masas y la intercepción, la
difusión es el medio mas importante para la obtención de nutrientes. A medida que las
capas de agua alrededor de las partículas del suelo resultan más delgadas, los
nutrientes y los microorganismos deben recorrer caminos más tortuosos.
El agua del suelo puede describirse como “agua gravitatoria”, si bien desde el punto de
vista matemático constituye “contenido de agua gavimétrico”. No obstante, el concepto
que mejor describe la disponibilidad de agua y que tienen en cuenta las diferencias de
dicha disponibilidad en los diversos tipos de suelo, es el “potencial de agua“Ψ este es
la descripción matemática del potencial que presenta el agua para fluir del suelo. El
agua fluye de un potencial elevado a uno menor.
Lección 23. El Nitrógeno. El nitrógeno es el nutriente mineral más demandado por las
plantas al mismo tiempo este es el constituyente más habitual de las plantas, después
del carbono y el oxigeno. De esta manera resulta importante saber acerca de sus
transformaciones microbianas en el suelo. La mineralización es la descomposición de
compuestos orgánicos de nitrógeno para liberar compuestos inorgánicos. La
amonificación es otro término utilizado para este proceso, puesto que el producto
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El efecto del ambiente sobre el nitrógeno del suelo. El nitrógeno total mineralizable
presente en el suelo depende de su contenido original de nitrógeno orgánico. El
contenido total del nitrógeno, a su vez, depende del clima, la vegetación, la topografía,
la edad, y la administración del suelo (Jenny, 1930).
Por regla general el nitrógeno (N) del suelo disminuye a medida que la temperatura
media del suelo aumenta. Por cada 10°C de aumento en la temperatura media del
suelo la cantidad de nitrógeno es de dos a tres veces más baja (Stevenson, 1982). El
descenso se debe en parte, a que los niveles de mineralización microbiana del N
aumentan al doble por cada ascenso térmico de 10°C en un rango que va de 20 a 60
°C. La mineralización del nitrógeno aumenta a medida que lo hace la temperatura,
hasta un punto en el que el crecimiento microbiano se ve afectado. La temperatura
óptima para la minerización se sitúa entre 40 y 60°C una temperatura sustancialmente
elevada con respecto a la de la mayor parte de los suelos. En consecuencia el NH 4 + se
acumula en pilas de compost conservadas a 65°C Temperatura demasiado elevada
para los procesos en los que se elimina el amonio NH4 +.
Por otra parte el N del suelo aumenta a medida que aumenta la humedad del suelo
(figura 26). El contenido optimo de agua para la minerización se sitúa entre 50 y 75%
de la capacidad de almacenamiento de agua, o bien cerca de -001MPa (-0.1 atm).
Por regla general, hay más N de suelo bajo la vegetación permanente que en los
suelos forestales. La densa rizósfera que se desarrolla en suelos de pradera fomenta la
formación de humus, la cual a su vez favorece la inmovilización del N (Stevenson,
1982).
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0 5 10 15 20
Semiárido Semihúmedo
Figura 26. Relación entre el N del suelo y la temperatura media de esté con los suelos
de las praderas (adaptación ilustración Stevenson, 1982).
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El NH4+ producido en esta parte del ciclo (figura 27) puede seguir varias vías:
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Nitrificación. Es la oxidación del amonio a NO2- y NO3- por bacterias autótrofas3 sirve
para proporcionar energía a los microorganismos y se da en dos etapas.
Etapa 1.
NH 4 O2 Nitrosomon
as
NO2 2H H 2 O 275 kj (energía)
Etapa 2.
Las bacterias nitrificantes son organismos aeróbicos y requieren oxígeno para producir
iones NO2- y NO3-; así, la aireación del suelo y un buen drenaje promueve la
nitrificación. Alto contenido de humedad en el suelo desfavorece el proceso En suelos
ácidos y fríos, las bacterias nitrificantes son menos abundantes y eficaces por lo que el
amonio se comporta como la fuente nitrogenada más estable que el nitrato. En suelos
forestales y de pantano los árboles absorben amonio.
Hidracinacarbotiamida NH2CSNNH2
Dietilditiocarbamato (C2H5)2NS2Na
Tiourea H2NCSNH2
3
Se dice que son autótrofas debido a que obtienen su energía a partir de formas oxidadas de amonio en
mayor proporción que de la materia orgánica.
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Los compuestos de piridina interactúan con el área activa del amonio monooxigenasa.
Entre estos cabe señalar la piridina, la nitraiprina y el acido picolínico. El inhibidor de la
nitrificación química de mayor aplicación comercial en la agricultura es la nitraiprina 2-
cloro6(tricolrometil) piridina), que suele adquirise bajo el nombre de N-Serve. El gas
acetileno en bajas concentraciones también inhibe la nitrificación. Prácticamente todos
los inhibidores químicos impiden la nitrificación a nivel de la oxidación del NH4.
Las bacterias utilizan el NO3 en lugar del oxigeno como aceptor de electrones durante
la respiración y así obtener energía y sobrevivir. La desnitrificación se da generalmente
a profundidades considerables donde la presencia de oxigeno es limitada por cualquier
tipo de problema, eso implica que también se puede presentar en superficie.
Ciertos minerales arcillosos como la vermiculita y las micas son capaces de fijar NH 4+
mediante el reemplazo con cationes (Ca++, Mg++, Na+, H+) durante su expansión. El
contenido de humedad y la temperatura del suelo son factores que afectan la fijación
de N. La presencia de K+ restringe la fijación de NH4+, debido a que puede ocupar
todos los sitios de fijación. Esto es de gran interés agronómico ya que una fertilización
4
Obtienen su energía y carbono a partir de la oxidación de compuestos orgánicos
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Formas de absorción por las plantas. Las raíces de las plantas absorben N a partir
de la solución del suelo principalmente como iones nitrato (NO3-) y amonio (NH4+).
Aunque algunas plantas crecen mejor con alguna de las dos fuentes mencionadas, una
mezcla de los dos iones han dado buenos resultados con la mayoría de los vegetales.
Los dos iones tienen un efecto marcado y diferente en el pH de la rizósfera (capítulo 4).
Los iones nitrato (cargados negativamente) se mueven con facilidad hacia la raíz con el
flujo del agua en el suelo e intercambia en la superficie radical con iones HCO 3- o OH-
que a su vez, estimulan el aumento en el valor del pH de la solución del suelo en
contacto con la raíz. Contrario a esto, cationes amonio (iones cargados positivamente)
intercambian en la superficie de la raíz con iones H+, por lo que el valor del pH en la
solución baja.
El ciclo del S fue descrito por primera vez por Martinus Beijerinck y Serge Winogradsky
a finales de 1880. La fuente original del S en el suelo son minerales que contienen
sulfuros que, al ser expuestos a la acción de los agentes atmosféricos, el S -2 oxida a
SO4-2 que puede ser precipitado como sal soluble o insoluble en climas áridos o
semiáridos, utilizado por los microorganismos, reducido por los mismos a S -2 o S0 bajo
condiciones anaeróbicas o transportado a través de la lluvia al mar. Los mares
contienen aproximadamente 2700 ppm de SO4-2, mientras que en aguas dulces
continentales puede variar de 0.5 a 50 ppm, pero puede encontrarse hasta 60000 ppm
en lagos salinos y sedimentos.
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Por último, la oxidación de azufre elemental también puede ser realizada por
bacterias oxidadoras del azufre, sobre todo del género Thiobacillus, originando
iones sulfato e hidrógeno, cerrando así el ciclo.
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Dinámica en la planta. Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos son
necesarios para el crecimiento vegetal. El azufre es absorbido por las plantas
principalmente en la forma inorgánica como sulfato (SO 4-2), luego es reducido e
incorporado a compuestos orgánicos. También se absorbe como SO 3-2 y de la
atmósfera como dióxido de azufre a través de los estomas. Gran parte del azufre en
forma de sulfatos se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (-S-S-) en la planta
y pasa a los compuestos orgánicos.
La mayor parte del azufre que se transporta por el xilema esta en forma de sulfato.
Otra parte se incorpora tal como es absorbida y se distribuye a través del floema ya
sea como sulfatos libre o compuestos azufrados, así contribuye a la regulación
osmótica celular. Una ves reducido puede ser nuevamente reoxidado a sulfatos y
permanecer en la planta como reserva en tallos, hojas, raíces etc.
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El azufre se encuentra bajo las formas orgánicas de los aminoácidos, cisteína, cistina y
metionina que pueden representar hasta el 7,2% de las proteínas, así como en
compuestos de azufre activados análogos al ATP o (APS) y 3'-fosfoadenosin 5'-
fosfosulfato (PAPS).
Primera fase. Fijación del sulfato: El sulfato reacciona con ATP para formar
adenosin-5-fosfosulfato o APS y ppi, reacción catalizada por la enzima
ATPsulfurilasa, luego el APS es activado por la enzima APSquinasa y Mg+2,
formándose el sulfato 3-fosfoadenosin-5-fosfosulfato o PAPS.
Segunda fase. Reducción del SO4-2 a S-2: El azufre del APS se reduce en los
cloroplastos con ayuda de la ferredoxina reducida, y en los plastidios, quien
dona los electrones es el NADPH. La reacción de los cloroplastos implica,
primero que el sulfato del APS se transfiere al átomo de azufre de una
molécula aceptora sin identificar por medio de la enzima APSsulfotranferasa, el
aceptor mas la molécula de sulfato queda como X-S-SO3, es aquí que se
produce la reducción del azufre del grupo SO3
Tercera fase. Incorporación del S2- a los aminoácidos: El sulfuro libre que
resulta de la reducción del APS no se acumula, ya que se convierte
rápidamente en compuestos orgánicos azufrados, comúnmente cisteína y
metionina. El aminoácido aceptor de S-2 es la o-acetilserina, del cual se origina
la cisteína, en una reacción catalizada por la cisteína sintetasa. Luego se da
una transulfuración entre la homoserina y la cisteína que conduce a la
formación de homocisteina y se regenera la serina. La metilación de la
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Una vez que se forma o sintetiza la cistina, las plantas pueden a partir de ella sintetizar
el resto de compuestos azufrados que necesita, entre ellos biotina, coenzima A, acido
lipoico, glucósidos y otros. El 90% del S vegetal se encuentra en la cisteína o en la
metionina de las proteínas, una pequeña parte de la cisteína se incorpora a la
coenzima A .
Después del nitrógeno el fósforo es el segundo nutriente inorgánico necesario para las
plantas y los microorganismos. Se trata de un componente esencial del ARN, el ADN y
el ATP, asi como de los fosfolípidos.
El fósforo proveniente de las rocas puede ser arrastrado por las aguas,
llegando a los océanos. Parte de este fósforo puede sedimentar en el fondo
del mar formando grandes depósitos que, en muchos casos, constituyen
reservas que resultan inaccesibles, ya que tardarán millones de años en
volver a emerger y liberar estas sales de fósforo, generalmente gracias a
movimientos orogénicos. Pero no todo el fósforo que es arrastrado hasta el
mar queda inmovilizado, ya que parte es absorbido por el fitoplancton,
pasando a través de la cadena alimentaria hasta los peces, que
posteriormente son ingeridos por los seres humanos o constituyen la fuente
de alimento de numerosas aves.
En el suelo puede seguir varias rutas: absorbido por las plantas, adsorbido
por compuestos orgánicos e inorgánicos (fósforo lábil), precipitar como
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Formas de absorción por las plantas. La concentración del elemento en las plantas
se encuentra entre 0.1 y 0.5% de la materia seca, siendo considerablemente más bajo
que N y K. Las plantas lo absorben como H2PO4- y HPO42- (ión ortofosfato)
dependiendo del pH del suelo. También lo absorben como compuestos orgánicos de
bajo peso molecular (ej. Ácidos nucleicos y fitina5), producto de la descomposición de
la materia orgánica.
5
Reserva de fósforo de hasta el 22% en algunos granos, tubérculos y rizomas, el cual desaparece del
grano durante la germinación asegurando el desarrollo de la nueva planta.
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Funciones. Puede decirse que ningún vegetal ni animal puede crecer sin fósforo. Es
esencial en varios procesos vitales para el crecimiento y desarrollo vegetal.
El fósforo en el suelo.
A medida que las plantas absorben P de la solución, éste es transportado por difusión y
flujo de masa a la superficie radical. En suelos con bajos contenidos del elemento, el flujo
de masa provee sólo una pequeña fracción del requerido por las plantas.
Fósforo inorgánico. El P orgánico es mineralizado por los microorganismos a formas
inorgánicas. El P adicionado al suelo vía fertilizantes y que no es absorbido por las plantas
o inmovilizado por los microorganismos puede ser adsorbido a la superficie mineral
(fósforo lábil) o precipitado como compuestos secundarios.
2
Oxi-apatito (PO4)2Ca3.CaO Dufrenita. (PO4)2Fe .(OH)3
3
Fosfato tricálcico (PO4)2Ca3. Wavellita (PO4)2Al (OH)3.5H2O
Fosfato bicálcico PO4HCa.2H2O Taranakita. (PO4)8H6Al5K3.18H2O
Fosfato monocálcico (PO4H2)2Ca.H2O
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Entre los fosfatos de calcio el mas insoluble es el flúor-apatito y por lo tanto el menos
aprovechable por las plantas, lo contrario sucre con los fosfatos mono y bicálcico que
son fácilmente asimilables. Los fosfatos de hierro y aluminio son extremadamente
insolubles y muy estables en suelos ácidos.
Fósforo orgánico. Representa cerca del 50% del P total en el suelo y puede variar
entre el 15 – 80%. En cuanto a los compuestos orgánicos que contienen fósforo se
pueden clasificar bajo tres formas:
Es importante recordar que para que las plantas absorban el fósforo, debe estar como
ortofosfato primario o secundario y que la cantidad de fósforo asimilable presente en el
suelos es muy pequeña dependiendo del equilibrio que se establezca entre las
diferentes formas presentes en el suelo, es decir compuestos orgánicos en formación y
la descomposición, los compuestos inorgánicos insolubles y los fijados por otra parte.
Fijación de fosfatos por las arcillas. Quizá el mecanismo que mejor explica la fijación
de fosfatos por las arcillas es el reemplazo de grupos OH, por los aniones fosfatos en la
superficie de las arcillas, este tipo de reacciones tiende a ser mayor en suelos de
carácter ácido.
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OH
arcilla + PO4H-2 arcilla PO4H + 2OH-
OH
El poder de fijación depende del tipo de arcilla que predomine en el suelo, siendo la
caolinita y la halloisita las que más fijación tienen. Otra de las formas de fijación de
fosfatos a las arcillas mediante los cationes adsorbidos, los cuales actúan como
puentes entre la arcilla y el anión, los cationes involucrados son Ca++, Mg++, Al+3 y Fe+3.
Las reacciones del fósforo orgánico. Otra forma de fijación de los fosfatos se da por
el humus para suelos neutros o poco alcalinos, el carácter ácido del humus debido a la
presencia de grupos –COOH mas la adición de calcio de cualquier fuente puede
provocar fijación de los aniones fosfato en la forma similar al caso de las arcillas.
Hay que hacer mención que también el fósforo mineral presenta transformaciones por
acción de los microorganismos del suelo, entre los cuales los proceso comunes son:
Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos y
glicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y
Rhodotorula cumplen la misma función que los hongos. El actinomiceto Streptomyces
destruye las moléculas orgánicas fosfatadas liberando así el fósforo. Las bacterias de
los géneros Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan
fosfatos inorgánicos en el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus,
solubilizan fosfatos tricálcicos y rocas fosfóricas.
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Ninguna discusión acerca del fósforo estaría completa sin incluir las micorrizas, son
hongos que infectan las raíces de las plantas, en ocasiones en relaciones simbióticas
obligatorias. Así las micorrizas colaboran en la nutrición vegetal generalmente en la
absorción del fósforo mediante cuatro mecanismos fundamentales.
Las micorrizas o raíces fúngicas establecen contacto con las raíces de la planta,
dándose lugar un intercambio de substancias, además de aumentar mucho la
superficie de absorción del vegetal. Dependiendo del tipo de hongo, la relación es poco
o muy específica (en general, cada especie fúngica puede relacionarse con decenas de
especies vegetales, aunque tenga preferencia por alguna determinada). En muchos
casos esta relación es además muy necesaria para la planta, por lo que ésta incluso
emite substancias atrayentes. Por otra parte, con frecuencia el hongo micorrícico es
incapaz de subsistir fuera de la simbiosis.
Según P.M. Attiwill y MA. Adams, si bien en bosques de zonas templadas y frías, el
factor limitante en la descomposición de restos orgánicos es el nitrógeno, en muchos
otros bosques, especialmente aquellos asentados en suelos antiguos, parece ser el
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Dichos investigadores indican que en la superficie del suelo de los bosques, más del
50% del fósforo presente está bajo forma orgánica, a veces inmovilizado en las
primeras fases de la descomposición de restos. La disponibilidad del fósforo parece ser
el producto de su aprovechamiento por parte de los organismos detritívoros por una
parte, y por otra influida por los posibles enlaces químicos e insolubilización que pueda
sufrir.
CAPITULO 6.
MATERIA ORGANICA
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Los Protozoos especialmente los que habitan en los intestinos de las termitas, también
degradan la celulosa. Sin su presencia, las termitas no podrían vivir de la madera. La
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Las subunidades más comunes de hemicelulosa son la xilosa y la manosa. Los xilianos
conforman un 30% de las duras y el 12% de las maderas blandas. La manosa es
reserva de alimento. Los galactanos se encuentran en la madera elástica en las ramas
de ciertos árboles.
El almidón es una reserva de alimento de las plantas. Esta hecho por los polímeros de
glucosa y amilosa y amilopectina. Los polímeros de la glucosa presentan enlaces (1-4)
y @(1-6). Lo que tiene importantes consecuencias en términos de degradación
enzimático, puesto que son más los microorganismos que tienen enzimas que
hidrolizan estos enlaces a que los enlaces B de la celulosa. Si bien la composición del
almidón y la celulosa es prácticamente la misma desde el punto de vista químico, el
almidón se descompone más rápidamente por esta simple razón bioquímica. El
almidón es procesado por enzimas hidrolíticas extracelulares como la amilasa.
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Hidrocarburos. Tratemos los hidrocarburos de los más simples a los más complejos,
debido a su importante efecto sobre la calidad del ambiente. La formula típica del
hidrocarburo puede generalizarse como CnH2n+2- Los hidrocarburos que contienen de
uno a cuatro carbonos son gases, metano, etano, propano y butano. Con una cantidad
de 4 a 20 carbonos los hidrocarburos están en estado liquido, a temperatura ambiente
con 20 C son sólidos, todos son biodegradables.
La materia orgánica del suelo comprende una mezcla variada de sustancias orgánicas.
Provee capacidad de intercambio de iones y de almacenamiento de agua. Algunos de
sus componentes son responsables de la formación y estabilización de los agregados
del suelo. También contiene grandes cantidades de nutrientes vegetales y actúa como
su dispensador, especialmente para nitrógeno. Por otro lado, suministra la energía y los
constituyentes celulares que los microorganismos requieren para realizar su actividad.
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Los animales son la segunda fuente de materia orgánica. Al consumir tejidos vegetales,
producen desechos y dejan sus cuerpos cuando mueren. Ciertos organismos como las
lombrices, termitas y hormigas juegan un papel fundamental en la incorporación y
translocación de residuos orgánicos.
El proceso de descomposición.
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AGUA
75%
MATERIA SECA
25%
GRASAS Y OTRAS
2%
POLIFENOLES
2% Oxigeno
LIGNINA
42%
20%
HEMICELULOSA
18% Carbono
42%
PROTEINA
CELULOSA 8%
45%
AZUCAR Y Cenizas
ALMIDON 8%
5% Hidrógeno
8%
COMPOSICION
COMPUESTOS ELEMENTAL
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Las proteínas contienen cerca del 16% de nitrógeno y pequeñas cantidades de otros
elementos esenciales como azufre, manganeso, cobre y hierro. La descomposición de
las proteínas simples libera nitrógeno fácilmente, mientras que algunas complejas son
más resistentes a la degradación
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(que conduce a su destrucción) aunque siempre se dan los dos procesos con mayor o
menor intensidad (figura 33). Las transformaciones más importantes en los procesos de
la mineralización y la humificación son de naturaleza bioquímica. Después de la
destrucción mecánica y física de los restos vegetales y animales se produce el ataque
por microorganismos que a base de sus jugos digestivos y enzimas llevan a la
destrucción de los compuestos orgánicos y a la liberación de minerales. Así, en la
transformación de los restos orgánicos se pueden diferenciar tres etapas (figura 33).
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En suelos bien aireados, todos los compuestos orgánicos encontrados en los residuos
vegetales se encuentran sujetos a oxidación (Figura 34) Como la fracción orgánica de
los vegetales esta compuesta por carbono e hidrógeno, su oxidación puede
representarse como sigue:
R (C,4H ) O2 Oxidacióne
CO2 2H 2 O energía(478kJmol1C)
nzimática
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tiene efectos que van desde la protección el suelo y los organismos que el él habitan,
hasta la disminución de procesos erosivos. Otro factor importante es el del tamaño de
partícula (entre más pequeña, más rápida será su descomposición), que depende de la
naturaleza de los residuos pudiendo recibir tratamientos mecánicos (Trituración, corte,
etc.) o por acción directa de la fauna del suelo. La reducción del tamaño de partícula,
en términos físicos, consiste en la exposición de mayor área superficial que los
microorganismos pueden atacar al igual que favorece el rompimiento de materiales
lignificados como paredes celulares a fin de exponer los tejidos y contenidos celulares.
La relación C/N en los residuos vegetales varía desde 10:1 hasta 30:1 en leguminosas
y partes jóvenes de las plantas y llega hasta 600:1 en algunos tipos de aserrín (Cuadro
8). Generalmente, con la madurez de la planta, los contenidos proteicos disminuyen,
mientras que los de celulosa, lignina y la relación C/N se incrementan, con efectos
pronunciados en la tasa de descomposición cuando se adicionan residuos al suelo
(Figura 35).
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Actinomicetos 50 8.5 6
Hongos 50 5 10
Capote de bosque tropical siempreverde 50 2 25
Horizonte O – espodosol 50 0.5 90
Horizonte A1 – ultisol 52 2.3 23
Promedio horizonte B 46 5.1 9
Fuente: Brady and Weil, 1999.
En los cuerpos y células de microorganismos, la relación C/N no solo es menos
variable, sino que también es más baja variando entre 5:1 y 10:1. Entre los
microorganismos, las bacterias poseen mayor contenido de proteínas y por tanto la
relación C/N es más baja que en los hongos.
Entre más bajo el valor de la relación C/N, más rápido será el proceso de
descomposición. La leguminosa (algarroba) presenta menor relación C/N que el cereal.
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En promedio, los microorganismos incorporan a sus células ocho partes de carbono por
una de nitrógeno. Sólo una tercera parte del carbono metabolizado se incorpora a los
componentes celulares (el resto se respira y se pierde como CO2), por lo que en este
caso se demanda de 24 partes de C por cada unidad de N asimilado en sus cuerpos.
Estos requerimientos tienen dos implicaciones prácticas: Si la relación C/N > 25:1, los
organismos tienden a obtener N a partir de la solución del suelo, por lo que la
incorporación de residuos con alta relación C/N trae consigo la disminución del
nitrógeno soluble disponible para las plantas, ocasionando su deficiencia con
implicaciones directas sobre la producción. Por otro lado, si no existe suficiente
nitrógeno para soportar el crecimiento microbiano y para que mantenga cantidades
adecuadas en la solución del suelo, el proceso de descomposición puede verse
reducido (figura 36).
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Residuos de plantas que dejados sobre el suelo, lo enriquecen químicamente, lo adecuan a nivel físico
y sirven de sustento y hábitat para microorganismos.
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El término “materia orgánica” (figura 38) engloba todos los componentes orgánicos de
un suelo: a) biomasa viva (tejidos de platas, animales y microorganismos), b) tejidos
muertos de plantas aún reconocibles y c) sustancias compleja, amorfas y de tipo
coloidal no identificables como tejidos. A esta última categoría se le refiere bajo la
denominación de humus.
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Las sustancias húmicas han sido clasificadas en tres grupos químicos, de acuerdo a su
solubilidad (figura 39): Ácido fúlvico, de bajo peso molecular colores claros, solubles
en ácido y álcali y susceptibles al ataque microbiano; 2) Ácido húmico, de mayor peso
molecular y más oscuros que los anteriores, soluble en álcali pero insoluble en ácido
con mediana resistencia a la degradación; y 3) Huminas, Con el mayor peso
molecular, color más oscuro, insoluble tanto en ácido y álcali y altamente resistente al
ataque microbiano. Las características de este grupo de sustancias se resumen en la
figura 39.
Los tres grupos de sustancias húmicas son relativamente estables en el suelo, aún el
ácido fúlvico – que es el más fácil de degradar- es más resistente a la acción
microbiana que la mayoría de los residuos vegetales aplicados al suelo. Dependiendo
del ambiente, la vida media de un ácido fúlvico puede ser de 30 – 50 años, mientras
que para un ácido húmico se mide en siglos.
Biológico Biológico
Algunas son compuestos vegetales modificadas vía microbiana, mientras que otras son
sintetizadas por los microorganismos como producto de la descomposición. Entre estas
se encuentran polisacaridos o polímeros con estructura azucarada, importantes para el
mantenimiento e incremento de la agregación y de la estabilidad estructural del suelo.
Hacen parte de este grupo algunas sustancias como ácidos orgánicos de bajo peso
molecular y algunos materiales de naturaleza proteica. Aunque sus cantidades
presentes en el suelo son mínimas, pueden afectar directamente la disponibilidad de
nutrientes como el nitrógeno y el hierro, así como el crecimiento de las plantas.
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La teoría clásica popularizada por Waksmane en 1932 es que las sustancias húmicas
representan ligninas modificadas, pero la mayoría de los investigadores actualmente
consideran mecanismos que involucran quininas. En la práctica los cuatro caminos
deben ser considerados como probables mecanismos para la síntesis de ácidos
húmicos y fúlvicos en la naturaleza, incluyendo la condensación de azúcares y
compuestos aminados.
Por muchos años se pensó que las sustancias húmicas eran derivadas de la lignina. De
acuerdo a esta teoría la lignina es incompletamente utilizada por los microorganismos y
el residuo es transformado en parte en el Humus del suelo. Modificaciones en la lignina
incluyendo pérdidas de grupos metoxil (OCH3) con la generación de O-hidroxifenoles
y la oxidación de la parte alifática de la cadena para formar grupos COOH. El material
modificado está sujeto a posteriores cambios no conocidos, para producir primero
ácidos húmicos y luego ácidos fúlvicos.
Los cuatro caminos sugeridos en la figura 40 pueden operar en todos los suelos, pero
no con la misma intensidad o importancia. El camino de la lignina puede predominar en
suelos pobremente drenados y sedimentos húmedos (ej. pantanos), mientras que la
síntesis a partir de polifenoles puede ser considerada importante en ciertos suelos
forestales. Las frecuentes y agudas fluctuaciones en temperatura e irradiación de la
superficie del suelo bajo un rígido clima continental, puede favorecer la síntesis del
humus por condensación amino-azúcares.
Teoría de la lignina. Esta teoría fue popularizada por W. Waksman, quien concluyó
que el contenido de N en los ácidos húmicos resulta de la condensación de la lignina
modificada con proteínas, siendo esta última un producto de la síntesis microbiana:
(lignina modificada)-CHO + RNH2 ----(lignina modificada)-C=NHR + H2O.
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Algunas evidencias que fueron citadas por Waskman en favor de esta teoría son:
Fuentes de los polifenoles. Las posibles fuentes de los polifenoles para la síntesis del
humus incluyen: lignina, microorganismos, fenoles no combinados en las plantas,
glucósidos y taninos. De éstos solo los dos primeros reciben la mayor atención.
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Influencia sobre propiedades físicas. Confiere al suelo color oscuro, las sustancias
húmicas tienen un poder aglomerante, las cuales se unen a la fracción mineral
originando una estructura grumosa estable, eleva porosidad, lo que implica que la
permeabilidad del suelo sea mayor. La temperatura del suelo es mayor debido a que
los colores oscuros absorben más radiaciones que los claros. Tiene una gran
capacidad de retención de agua lo que facilita el asentamiento de la vegetación,
dificultando la acción de los agentes erosivos. La fracción húmica ayuda a reducir la
plasticidad y cohesión de los suelos arcillosos confiriéndoles facilidad para el laboreo y
flujo del agua.
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Una relación C/N muy baja no afecta al proceso de compostaje, perdiendo el exceso de
nitrógeno en forma de amoniaco. No obstante, y dado que uno de los objetivos del
compostaje es la conservación de nutrientes, no podemos permitir esta pérdida.
La mezcla de distintos residuos con diferentes relaciones C/N puede solucionar el
problema.
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Fabricación De Compost.
Es importante que la relación C/N esté equilibrada, ya que una relación elevada retrasa
la velocidad de humificación y un exceso de N ocasiona fermentaciones no deseables.
La mezcla debe ser rica en celulosa, lignina (restos de poda, pajas y hojas muertas) y
en azúcares (hierba verde, restos de hortalizas y orujos de frutas). El nitrógeno será
aportado por el estiércol, el purín, las leguminosas verdes y los restos de animales de
mataderos. Mezclaremos de manera tan homogénea como sea posibles materiales
pobres y ricos en nitrógeno, y materiales secos y húmedos.
Manejo adecuado del montón. Una vez formado el montón es importante realizar un
manejo adecuado del mismo, ya que de él dependerá la calidad final del compost. El
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El manejo del montón dependerá de la estación del año, del clima y de las condiciones
del lugar. Normalmente se voltea cuando han transcurrido entre 4 y 8 semanas,
repitiendo la operación dos o tres veces cada 15 días. Así, transcurridos unos 2-3
meses obtendremos un compost joven pero que puede emplearse semienterrado.
Propiedades físicas.
Confiere al suelo un determinado color oscuro
Estructura. Da lugar a una buena estructura, estable. Las sustancias húmicas tienen
un poder aglomerante, las cuales se unen a la fracción mineral y dan buenos flóculos
en el suelo originando una estructura grumosa estable, de elevada porosidad, lo que
implica que la permeabilidad del suelo sea mayor.
Tiene una gran capacidad de retención de agua lo que facilita el asentamiento de la
vegetación, dificultando la acción de los agentes erosivos
La temperatura del suelo es mayor debido a que los colores oscuros absorben más
radiaciones que los claros.
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Capacidad de cambio. La materia orgánica fija iones de la solución del suelo, los
cuales quedan débilmente retenidos, están en posición de cambio, evita por tanto que
se produzcan pérdidas de nutrientes en el suelo. La capacidad de cambio es de 3 a 5
veces superior a la de las arcillas, es por tanto una buena reserva de nutrientes.
Influye en el pH. Produce compuestos orgánicos que tienden a acidificar el suelo.
Influye en el estado de dispersión/floculación del suelo.
Es un agente de alteración por su carácter ácido. Descompone los minerales.
Propiedades biológicas
Aporte de nutrientes a los microorganismos y fuente de energía.
En líneas generales, los efectos favorables del abonado verde no acaban en el aspecto
nutricional sobre el vegetal, sino que alcanzan a todos los componentes relacionados
con la fertilidad global del suelo agrícola ya que:
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Las leguminosas son las más empleadas dada su capacidad para fijar el nitrógeno
atmosférico, en favor de los cultivos siguientes. Hay autores que afirman que las
leguminosas además mejoran el terreno con la penetración de sus raíces y que incluso
llegan a romper los terrenos más duros (las raíces de las leguminosas tienen más de 1
m de longitud).
Las gramíneas sembradas con las leguminosas, mejoran mucho el terreno y forman
humus estable. Las raíces de las gramíneas mejoran el terreno ablandándolo en la
superficie. En particular el centeno (Secale cereale) está indicado para siembra otoñal
asociado a algarroba o habas. La avena (Avena sativa) está indicada para siembra de
primavera, asociada con algarroba y guisante.
Las crucíferas tienen un desarrollo muy rápido proporcionando un buen abono verde
cuando se dispone de poco tiempo entre cultivos. Son capaces de utilizar las reservas
minerales mejor que la mayor parte de las plantas gracias a la longitud de su sistema
radicular, acumulando importantes cantidades de elementos en sus partes aéreas que
luego serán devueltos al suelo. Como especies más utilizadas está el nabo forrajero
(Brassica napus var. Oleífera), la mostaza blanca (Sinapis alba), el rábano forrajero
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(Raphanus raphanistrum), etc. Se ha planteado también que las plantas de esta familia,
con la acción de sus raíces, hacen asimilable por otras plantas el fósforo presente en el
terreno en estado insoluble.
Un crecimiento rápido,
Follaje abundante y suculento,
Habilidad de crecer bien en suelos pobres.
Cuando las demás condiciones son iguales, es mejor hacer uso de las leguminosas en
el abono verde, preferentemente a las no legumbres, a causa del Nitrógeno ganado por
el suelo y la actividad orgánica que provocan. Es a veces de extraordinaria importancia
una pequeña adición de Nitrógeno.
Aunque el cultivo de las plantas para abono verde no presenta grandes diferencias con
el mismo para su aprovechamiento para grano, sí debemos tener presente algunos
aspectos como: utilizar mayor densidad de siembra --de20 a 50% más para abonado
verde--; incorporarlo al suelo en un estado avanzado de vegetación, preferentemente
en la floración o justo al inicio de la misma; incorporarlo superficialmente pasados unos
días del corte --3 a 4 según clima y residuo--, siendo preferible utilizar una picadora de
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Las posibilidades de cultivar un abonado en verde --además de las vistas-- son muy
numerosas, lo que amplia las técnicas de manejo y la utilidad, de esta práctica tan
interesante, algunas de ellas hacen referencia a:
Aunque son numerosos los aspectos positivos de la utilización del abono verde, sin
embargo su uso supone un cierto riesgo mínimo, en caso so de que puedan existir
competencia por el agua, la luz, o el alimento con el cultivo principal y también cuando
haya invasiones repetitivas de malezas.
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BIBLIOGRAFIA UNIDAD 2.
http://www.unex.es/edafo/ECAP/ECAL6BiolSuelo.htm
http://images.google.com.co/imgres?imgurl=http://www.sagan-
gea.org/portadindex7.gif&imgrefurl=http://www.sagan-
gea.org/&h=188&w=284&sz=19&hl=es&start=3&tbnid=rXVePRpcW8ux3M:&tbnh=75&tbnw=114&prev=/im
ages%3Fq%3Dorganismos%2Bdel%2Bsuelo%26ndsp%3D20%26svnum%3D10%26hl%3Des%26lr%3D%
26sa%3DN
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UNIDAD 3.
Tales interacciones en las cuales uno de los microorganismos es afectado por la acción
del otro, incluyen parasitismo, antibiosis y predación.
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Pero no todas las relaciones existentes entre los organismos del suelo son de este tipo,
existen otras en las que el accionar del uno puede beneficiar el desarrollo y/o actividad
del otro (simbiosis). Estas relaciones antagónicas o no, varían considerablemente en
especificidad. Mientras que una relación parasítica o simbiótica es altamente
específica, los efectos de los antibióticos y promotores de crecimiento sobre las
poblaciones del suelo, pueden ser muy variables.
http://www.um.es/gtiweb/adrico/medioambiente/matorral%20florida.htm
Estas aplicaciones pueden resultar tan beneficiosas como perjudiciales. Desde hace
tiempo se conoce la capacidad de ciertos microorganismos de degradar el petróleo,
recalcitrantes, xenobióticos y su aplicación en la biorremediación de sitios
contaminados, otros son útiles para el incremento en la fertilidad de suelos agrícolas.
En contraste, desde la antigüedad se conocen ejemplos del uso de agentes biológicos
con fines bélicos, aunque su identificación y desarrollo son posteriores, alcanzando su
máxime en la actualidad. De la amplia gama de aplicaciones actuales, destacamos el
uso de microorganismos como agentes de biocontrol y como armas biológicas.
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Los nemátodos, pueden ser atacados por una amplia variedad de organismos del
suelo, incluyendo hongos predadores con adaptaciones estructurales que les permite
atrapar y penetrar a los nemátodos, incluyendo la producción de abundante micelio,
esporas y estructuras que los estrangulan.
Por otro lado, una gran variedad de ácaros y colémbolos se alimentan de hongos y
bacterias y podrían tener valor como agentes de biocontrol.
Interacciones inespecíficas.
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Sustancia producida por un microorganismo la cual en muy bajas concentraciones puede matar o
inhibir el crecimiento de otros organismos.
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Todos los antibióticos son en algún modo, específicos en su efecto. Sin embargo,
algunos tienen un amplio espectro. Por ejemplo, la estreptomicina presenta acción
sobre bacterias gram positivas y gram negativas y actinomicetes, mientras otras tienen
un espectro más limitado, ej. La viomicina, es activa principalmente contra especies de
Mycobacterias.
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La atmósfera del suelo: La difusión del oxígeno está muy limitada por lo que se produce
rápidamente una situación de, al menos, microaerofília en el suelo. Como
consecuencia de las actividades respiratorias de los microorganismos las
concentraciones de CO2 pueden ser suficientemente altas para dificultar el crecimiento
de ciertas formas bacterianas aerobias al mismo tiempo que estimulan el crecimiento
de ciertas especies fúngicas que crecen mejor en estas tensiones de CO 2
relativamente elevadas que en las más bajas de la atmósfera normal.
Existen otros gases en el suelo cuyo efecto puede ser variado sobre los
microorganismos. Por otra parte, ciertos microorganismos pueden producir gases que
tienen importancia agrícola: así, ciertas bacterias y hongos son capaces de producir
etileno (C2H4) que es un regulador del crecimiento vegetal y a concentraciones
relativamente altas (>5ppm) puede inhibir el desarrollo y crecimiento de los nódulos
radicales.
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los suelos neutros, húmedos y con gran contenido en materia orgánica presentan
recuentos microbianos superiores a los de suelos menos propicios para organismos
quimioorganótrofos. Sin embargo, no debemos olvidar que, probablemente, nuestros
sistemas de cultivo y enumeración seleccionen preferentemente el tipo de
microorganismos que podemos encontrar en estos tipos de suelos. Dentro de un suelo
determinado se ha comprobado que los estratos superiores de cada horizonte (A,
húmico; B húmico inferior) presentan recuentos bacterianos superiores a los estratos
inferiores de cada horizonte. Actualmente no es posible delimitar un límite inferior para
la aparición de formas microbianas; por debajo de los estratos profundos, en
situaciones de presiones muy elevadas se han podido detectar bacterias y
arqueobacterias; asimismo se han podido detectar arqueobacterias en depósitos
petrolíferos, aunque la interpretación de estos resultados es complicada por la
posibilidad de contaminaciones con organismos de estratos superiores arrastrados a
los más profundos durante la perforación.
Como ya se ha indicado en otra parte, hay que considerar que, además de las especies
actualmente conocidas (en torno a las 5000) probablemente existe un número aún
mayor de especies no cultivables que forman parte de la microflora edáfica. Los grupos
principales pertenecen a bacterias Gram-positivas de los géneros Bacillus, Micrococcus
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Este hongo se ha venido estudiando desde los años 60 cuando de manera accidental
se relacionó su acción devastadora sobre plantas de coca (Erytroxylum coca) cuando
una importante compañía mundial de gaseosas, cultivaba plantas de coca en una
estación experimental en Hawai y éstas se marchitaban y luego morían una vez
germinaban; se importaron nuevas plantas y también morían, pero no atacaban las
plantaciones nativas. En los años 70 y muy temprano en la década de los años 80s
algunas agencias gubernamentales como la USDA-ARS (Departamento de Agricultura
de los Estados Unidos-Servicio de investigaciones Agropecuarias) duplicaron las
investigaciones y aislaron las especies patogénicas de Fusarium oxysporum como
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En general, las bacterias son más fácilmente utilizables que los virus. Esto es porque la
manipulación de agentes virales altamente peligrosos debe hacerse en un laboratorio
correctamente equipado (clase 4); de lo contrario, un escape accidental podría tener
consecuencias devastadoras para la misma comunidad terrorista que pretende
utilizarlo. Es valido agregar que muchas de las enfermedades infecciosas asociadas a
la guerra biológica son endémicas en la mayoría de los lugares sospechosos de
desarrollar un arma biológica. Otra situación interesante es la posibilidad de utilizar el
virus Viruela, este es el argumento que esgrimen lo EE. UU. y la ex URSS contra la
destrucción de las únicas cepas de virus que teóricamente existen en el mundo.
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Las bacterias del género Wolbachia son microorganismos capaces de infectar células
de testículos y ovarios de muchas especies de insectos y de otros artrópodos,
alterando profundamente la reproducción de sus hospedadores.
Dependiendo de la especie afectada, la presencia de Wolbachia puede conllevar
distintas anomalías. Así, en Insectos, los microorganismos suelen causar la muerte de
los embriones de uno de los dos sexos, generalmente del masculino. En cambio, en
Isópodos (crustáceos con todas sus patas iguales) y Anfípodos (malacostráceos
acuáticos sin caparazón) la infección por Wolbachia transforma machos genéticos en
hembras morfológicas y funcionales. En especies gonocorísticas, el incremento de la
proporción de hembras inducida por la bacteria, podría derivar en extinción en caso de
extenderse demasiado el efecto feminizante.
Según palabras de Lynn Margulis los "organismos vivos visibles funcionan sólo gracias
a sus bien desarrolladas conexiones con la red de vida bacteriana (...) toda la vida está
embebida en una red bacteriana autoorganizadora que incluye complicadas redes de
sistemas sensores y de control que tan sólo empezamos a percibir", como ejemplo de
ello los suelos terrestres se hallan plagados de bacterias en su mayor parte
desconocidas, que cumplen funciones fundamentales en la degradación de sustancias
toxicas o en la fijación de nitrógeno y en la regeneración de suelos y ecosistemas
marinos y terrestres. Además, diferentes especies microbianas viven en el interior de
organismos superiores colaborando con la degradación de sustancias que no pueden
digerir o con la producción de otras imprescindibles para el organismo.
Algunas de estas interacciones han resultado beneficiosas, aplicándose para controlar
las plagas y malezas de una forma "natural", evitando los problemas asociados al uso
intensivo de compuestos químicos para tal fin. Sin embargo esto requiere de un uso
racional, debido a que en otros casos los microorganismos patógenos son fuente de
una nueva arma de destrucción masiva.
El estudio minucioso de las interacciones ha permitido encontrar ejemplos asombrosos
de participación de microorganismos tanto en la regulación génica como en la dirección
evolutiva. Se manifiesta así la importancia de las mismas y su implicancia en los
mecanismos evolutivos, orientando los estudios hacia una nueva Biología.
Desde hace algún tiempo, se sabe que ciertos suelos son “inmunes” a diversas
enfermedades, a pesar de que la planta se encuentre en condiciones de padecerlas.
Tales suelos son denominados supresivos. Probablemente, existan distintas razones
de tal inmunidad que actúen, según las circunstancias ambientales, individual o
sinérgicamente.
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En cualquier caso, lo más común es asumir que, la supresividad puede estar inducida
por diversos factores simultáneamente, tales como la biología del suelo, incluyendo sus
rizosferas y micorrizas. Del mismo modo, la textura el drenaje-aireación de un suelo, su
contenido de nutrientes y materia orgánica, el pH y otras variables abióticas, también
pueden ser de suma importancia. Por tanto, tales propiedades pueden ser beneficiosas
en ciertos edafotaxa, mientras que en otros no. Ahora bien, también se puede tratar al
paciente tomando las medidas terapéuticas oportunas.
Se considera que una poblada y diversa rizósfera y una intensa actividad micorrícica
son fundamentales, ya sea por la competencia por los nutrientes con el patógeno y/o
debido a que algunos microorganismos generen antibióticos, o sean parasitarios, o bien
actúen como depredadores. Por ejemplo, las micorrizas son especialmente efectivas
con vistas a eliminar enfermedades infecciosas de las raíces del suelo. Sin embargo,
también se puede acudir a técnicas físicas, tales como la solarización (cubrir el suelo
con un plástico de tal modo que se caliente y se engañen a los huevos del patógeno
respecto a la estación climática en que se encuentran, eclosionando inoportunamente
para su desgracia).
Debido a que una actividad biológica intensa y diversificada parece ser fundamental,
las enmiendas orgánicas son utilizadas con vistas a nutrir bien al enemigo de los
perversos patógenos. Del mismo modo, retornar la mayor cantidad de restos del cultivo
(rastrojos) al suelo, es otra estrategia empleada. El laboreo mínimo, agricultura con
labranza “0”, o la rotación de cultivos son otras alternativas propuestas en la
bibliografía.
Rotación de Cultivos. Cabe mencionar que todos los suelos en estado natural (sin
cultivar) parecen atesorar un cierto grado de supresividad, empero el arado, los
monocultivos, etc. destruyen tal equilibrio natural, como en la piel y el tracto digestivo
del ser humano otros agentes, e incluso un exceso de higiene. A veces, la supresividad
de un suelo concierne a varios potenciales patógenos simultáneamente. Como una
vacuna polivalente.
o Rotaciones de cultivos
o Selección de variedades de plantasresistentes
o Pesticidas de síntesis química
o Biocontrol
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Exudados radicales.
http://www.mag.go.cr/rev_agr/v21n01_025.pdf
http://www.mag.go.cr/congreso_agronomico_X/a50-2388-I_081.pdf
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Tomado de Revista de Investigación UNAD 2007. Autores. Nelson Piraneque - Sonia Aguirre.
Las enfermedades de plantas son de gran interés puesto que los vegetales son
sustento de la alimentación a nivel mundial. Las pérdidas causadas por las
enfermedades varían según el tipo de vegetal, el patógeno, el lugar, el ambiente,
prácticas agronómicas y la combinación de dichos factores. Así, una planta puede
enfermar cuando es atacada por un agente biótico denominado patógeno o es afectada
por algún agente abiótico (Déficit o exceso de nutrientes, temperatura, alta humedad,
sequedad, cambios en el pH), entre otros.
Desde el concepto sistémico, las plagas son indicador de manejo donde la alteración
de cualquier factor está íntimamente asociada al ciclo productivo. En la actualidad es
un reto la producción de alimentos, pero también la sostenibilidad de los recursos. El
objetivo del presente artículo es realizar una revisión de la influencia de los factores
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Existen además reportes de otros factores del suelo con impacto sobre el daño
potencial de patógenos. Monfort et al. (2005), demostraron la influencia de la textura
sobre la severidad de Meloidogyne incognita en algodón. Harikrishnan y Del Río
(2005), encontraron que existe una estrecha relación entre las condiciones de humedad
y la presencia, diseminación y ataque del moho blanco (Sclerotinia sclerotiorum).
Damping off en trigo, arveja, soya, tomate y cebolla (Ivancovich, 1996; Ko and Ching,
1989).
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Calcio. Su contenido en los tejidos vegetales afecta o incide sobre las enfermedades
parásitas siendo esencial en la estabilidad de la biomembrana - cuando el contenido de
Ca+2 es bajo se incrementa el eflujo en los compuestos de bajo peso molecular
(azúcar) desde el citoplasma al apoplasma- y el poligalacturonato de calcio es
requerido en el micelio de la lamella de la pared celular para darle estabilidad a la
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Micronutrientes. Los efectos del boro, del manganeso y del cobre (B, Mn y Cu) han
sido identificados y juegan un papel importante en la síntesis y en el metabolismo de
fenoles y lignina en la planta para tolerar parásitos y enfermedades. Su deficiencia
afecta los mecanismos de defensa y hace de la planta un mejor sustrato alimenticio
para patógenos (Graham, 1983). Una mayor cantidad de microelementos puede estar
asociada a la inducción de resistencia sistémica (Bélanger & Menzies, 2003) y
contribuye a mantener una nutrición más balanceada en la planta (Pozza et al., 2004).
El Mn es uno de los micronutrientes más importantes en cuanto a funciones directas
sobre el desarrollo de enfermedades (Graham y Webb, 1991). Juega un papel
fundamental en la fotosíntesis, el metabolismo del C y del N, las interacciones
hormonales y la resistencia a enfermedades (Yamada, 2005). Varios procesos
vinculados con el comportamiento sanitario de las plantas han sido relacionados con la
disponibilidad de este elemento, entre los que se encuentran: la lignificación (barrera
física), la formación de fenoles solubles (aporte a la lignificación), la inhibición de la
aminopeptidasa (menor producción de aminoácidos para el crecimiento de hongos), la
inhibición de la metilestearasa de la pectina (interviene en la degradación de la pared
celular), la actividad de la fotosintetasa y la inhibición directa del crecimiento de hongos
por toxicidad en presencia de concentraciones relativamente altas (Malavolta y col.
1997).
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CAPITULO 8. RIZOSFERA
SUELO AMBIENTE
ADYACENTE
RIZOSFERA
SU RAICES Y
EL ORGANISMOS
O
La rizósfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una
interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y
biológicas de la rizósfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a
partir de las raíces.
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Estas rizodeposiciones (Figura 44) son principalmente exudados de alto y bajo peso
molecular Algunos ácidos orgánicos de bajo peso molecular pueden movilizar
directamente los nutrientes en la rizósfera, mientras que mucílagos y materiales
degradados de las células y tejidos se constituyen en sustratos de carbono para los
microorganismos de la rizósfera − los cuales intervienen en la movilización de
nutrientes minerales provenientes del suelo o de metabolitos de su propia actividad −.
Por ejemplo, algunos exudados radicales de bajo peso molecular pueden ser
transformados por los microorganismos rizosféricos en compuestos con alta actividad
fisiológica, como es el caso de las fitohormonas.
CO2
Rizodeposiciones
Secreciones de
Mucílago Exudados de
células y tejidos s
bajo peso molecular
Microorganismos
CO2 Solutos de
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Fuente: Sánchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y
Freitas, 1992; Marschner, 1995.
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En forma natural, la mayoría de las plantas (83% de las dicotiledóneas, 79% de las
monocotiledóneas y todas las gimnospermas), incluyendo aquellas importantes
económicamente dependen de relaciones con hongos micorrícicos.
El término micorriza fue propuesto por el botánico alemán Albert Bernard Frank en
1885 y representan un fenómeno de ocurrencia generalizada, resultante de la unión
orgánica entre las raíces y el micelio de un hongo, con independencia morfológica, pero
con dependencia fisiológica íntima y recíproca.
Las micorrizas incrementan en las plantas la capacidad para absorber fósforo y otros
nutrientes que son relativamente inmóviles o que se encuentran en bajas
concentraciones en la solución del suelo. Previenen la absorción excesiva de sales y
metales tóxicos en suelos salinos, ácidos o contaminados. El incremento de la
superficie de contacto, se ve reflejada en mayor absorción de agua, brindando al
vegetal, resistencia a estrés por sequía y, debido a la infección, el hongo simbionte
compite por sitios y fotosintatos con otros organismos del suelo, desfavoreciendo a
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aquellos que producen enfermedades, por lo tanto, uno de los principales efectos de
esta asociación mutualista es el incremento de la resistencia y/o tolerancia a
enfermedades.
Tipos de micorrizas. Las micorrizas han sido agrupadas con base a la anatomía de
las raíces colonizadas en:
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a
b
Dichas estructuras sirven para transferir nutrientes desde el hongo hacia la planta y
azúcares desde ésta última hacia el hongo. Ocasionalmente se forman unas
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Las MVA son de ocurrencia generalizada y son el grupo más comúnmente encontrado,
de las cuales se ha identificado cerca de 100 especies en suelos tropicales. Las raíces
de la mayoría de los cultivos de importancia agronómica como maíz, algodón, trigo,
papa, soya, alfalfa, caña de azúcar, yuca, arroz de secano, hortalizas, frutales como el
manzano y cítricos y frutales como cacao, café y caucho, forman MVA. Las crucíferas
(repollo, canola y brócoli) y las quenopodiáceas (remolacha y espinaca) no forman
micorrizas.
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a b
Efectos nutricionales. Los efectos más notorios y evidentes de las micorrizas son los
nutricionales, manifestados en mayor crecimiento y producción de plantas. Dichas
ventajas se dan por acción directa del hongo en la absorción de nutrientes e indirecta,
mediante la fijación biológica de nitrógeno, mineralización y/o solubilización de
nutrientes en la rizósfera y modificaciones en la translocación y eficiencia en el uso de
los nutrientes absorbidos por las raíces o las micorrizas.
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Figura. 49. Las plantas micorrizadas utilizan mejor el N del suelo ya que favorece la
fijación y absorción biológica, principalmente en la simbiosis de leguminosas con
Rhizobium.
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h) Disminución de los efectos adversos del pH, Al, Fe, Mn, metales pesados, salinidad,
estrés hídrico y ataque de patógenos al sistema radical, sobre la absorción de
nutrientes.
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este cultivo. Estos aumentos en el rendimiento se acompañan con mayor peso de los
granos y mayores porcentajes de proteína en la hoja y en el grano.
En arveja, parcelas de observación instalada en un cultivo comercial en Young, Río
Negro, mostraron incrementos en el rendimiento de 240%, lo que significó pasar de 980
kg/ha a 3.300 kg/ha por efecto de la Fijación Biológica del Nitrógeno. Este mayor
rendimiento fue determinado por aumentos de 184% en el número de vainas por planta
y 29% en el número de granos por vaina, y estuvo asociado a una rápida aparición de
nódulos efectivos desde las primeras etapas del cultivo.
En las leguminosas forrajeras existe una relación muy estrecha entre la producción
de materia seca y la cantidad total de nitrógeno fijado. En nuestro país, por cada
tonelada de materia seca producida por la leguminosa, se fijan aproximadamente 30 kg
de nitrógeno. Por ejemplo, en una pastura de segundo año, con una producción de 12
toneladas de materia seca por hectárea, donde las leguminosas representan el 60%, se
fijarían 216 kg de nitrógeno por hectárea, que equivalen a 470 kg de urea. En
consecuencia, la principal limitante de la cantidad total de nitrógeno fijado en una
pastura se relaciona con el porcentaje de la componente leguminosa en la mezcla y su
productividad.
En las rotaciones de cultivos y pasturas de los sistemas agrícola-ganaderos, el
impacto del nitrógeno fijado durante la fase de pasturas fue demostrado a partir de los
ensayos de rotaciones iniciados en 1963 por el CIAAB (hoy INIA).
Aquellas rotaciones con 50% del tiempo bajo pasturas mezcla de gramíneas con
leguminosas y 50% bajo cultivos lograron un balance final con escasas pérdidas de
nitrógeno en el suelo, mientras que en los sistemas con agricultura continua hubo
pérdidas aproximadas a los 50 Kg. de nitrógeno por hectárea y por año.
Por su parte, en los sistemas con pasturas que incluyen leguminosas en la rotación, el
suelo perdió 8 veces menos materia orgánica que en los casos de agricultura continua,
pérdida debida especialmente a la erosión.
Las rotaciones con pasturas presentaron una mayor producción acumulada de grano
para todo el período analizado (l963-l989), con rendimientos promedio mayores y más
estables, y además, la obtención de forraje como producto adicional, todo lo cual
redundó en mayor margen bruto y menor riesgo por la diversificación de rubros. La
productividad del cultivo posterior presentó una correlación altamente significativa con
la producción de materia seca de la pastura en el año previo, pues como ya se dijo,
este parámetro está directamente relacionado con la cantidad de nitrógeno fijado. Así,
diferencias por hectárea de 10 toneladas de materia seca de forraje significaron 250
kgs/há de nitrógeno fijado y 1000 kg/ha de incremento en el rendimiento del cultivo de
trigo posterior.
Se demostró también que los rendimientos de grano de los sistemas con pasturas son
superiores y no se pueden equiparar mediante el agregado de fertilizantes; esto implica
que existe un efecto de las pasturas que no sólo está dado por la fijación del nitrógeno
atmosférico (ahorro de fertilizante nitrogenado) sino también, por una acción
beneficiosa sobre las propiedades físicas del suelo, que entre otras cosas, permite
mayor desarrollo radicular y mejor aprovechamiento del agua y de los nutrientes.
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Todas estas cifras han representado para el sector agropecuario y para el país, un
ahorro anual de millones de dólares por sustitución parcial de fertilizantes nitrogenados,
que hubiera sido necesario importar para intentar alcanzar los niveles de productividad
de las pasturas y de los cultivos. Aun así, estos sistemas no hubieran sido sustentables
en el tiempo, puesto que el mecanismo de fijación biológica es ecológicamente más
estable y hace uso de un recurso natural renovable
Rizobio en el suelo.
Rizobio es una bacteria que vive en el suelo, alrededor o en el interior de las raíces de
ciertas plantas (leguminosas). Este es un Rizobio en su estado libre en el suelo,
rodeado por una cápsula compuesta por exopolisacáridos, que evita su desecación.
Dicha cápsula permite que la bacteria se adhiera a los pelos de las raíces durante otras
etapas de su ciclo de vida, cuando el rizobio (figura 50) forma una asociación simbiótica
con plantas como los tréboles.
Figura 50
Reino: Eubacteria
Nombre Científico: Rhizobium trifolii
Imagen Cortesía de: Dazzo, Frank Ancho
de la Imagen: 2 micrones
Tecnología de la Imagen: TEM
Reino: Eubacteria
Nombre Cinentífico: Rhizobium trifolii
Imagen Cortesía de: Dazzo, Frank
Ancho de la Imagen: 12 micrones
Tecnología de la Imagen: SEM
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Figura 51
Nombre Científico: Azospirillum brasilense
Reino: Eubacteria
Imagen cortesía de: Krieg y Doebereiner, Bergey’s Trust
Ancho de Imagen: 7 micrones
Tecnología de la Imagen: TEM
Nodulación. Los rizobios son bacterias del suelo que se caracterizan por su habilidad
para infectar los pelos radicales de las leguminosas e inducir la formación de
estructuras especializadas en las raíces llamadas nódulos (figura 52).
La mayoría de las leguminosas son “huéspedes específicos”, es decir que sólo
pueden ser noduladas por algunas cepas de rizobios. A su vez, para todos los géneros
y en algunos casos, especies de leguminosas, existen cepas de rizobios que producen
nodulación, pero que difieren en la cantidad de nitrógeno fijado, o sea en su eficiencia.
Ambos aspectos, especificidad y eficiencia, justifican el Programa Nacional de
Selección de Cepas de Rizobios para su uso en la fabricación de inoculantes de
leguminosas.
En nuestros suelos existen naturalmente rizobios (cepas nativas), pero a menudo fallan
en producir nodulación efectiva, ya sea por su escaso número o porque no pueden
establecer una simbiosis efectiva con la leguminosa que se siembra; por lo tanto, se
debe recurrir a la inoculación de la semilla para asegurar que los rizobios específicos
estén presentes en el lugar (sobre la semilla) y en las cantidades adecuadas. Después
de la germinación de la semilla inoculada, crece la primera raíz y se generan los sitios
de nodulación. Los rizobios se multiplican en la rizósfera, penetran en la raíz, se
reproducen y luego de 3-4 semanas, los nódulos se desarrollan completamente.
Los nódulos varían ampliamente en forma, tamaño, color, turgencia y distribución. La
forma de los nódulos efectivos está determinada principalmente por la planta huésped
o sea que son característicos para cada leguminosa. El tamaño, color, turgencia y
distribución de los nódulos reflejan el tipo de asociación rizobio-leguminosa y su
eficiencia en la fijación de nitrógeno.
Los nódulos efectivos son generalmente grandes y firmes, y principalmente se agrupan
próximos a la corona; por el contrario, los nódulos inefectivos son pequeños,
numerosos y con frecuencia distribuidos en todo el sistema radicular. En cuanto al
color, los nódulos efectivos tiene internamente un color rosado intenso: el pigmento rojo
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se asocia con una fijación de nitrógeno activa y se transforma en verde a medida que
los nódulos envejecen. Los nódulos inefectivos son internamente de color blanco a
verde pálido y no cambian de color con la edad. El examen visual de los nódulos para
analizar el éxito de la inoculación debe hacerse luego de las 4 semanas posteriores a la
emergencia de las plantas.
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Los tres géneros de rizobios se han clasificado durante mucho tiempo junto con las
bacterias del género Agrobacterium en la familia Rhizobiaceae. Sin embargo, por
análisis molecular se ha comprobado que el grupo no es homogéneo: (1º) la distancia
entre Rhizobium y Bradyrhizobium es grande y, (2º), existen bacterias muy
relacionadas filogenéticamente (alta homología de ADN o de ARN ribosomal) que no
son caapaces de establecersimbiosis ni de fijar nitrógeno. Por otra parte, la
denominación de las especies del grupo se ha realizado considerando la planta con la
que formaba simbiosis; sin embargo, se ha visto que el espectro de especies vegetales
con el que un rizobio puede establecer simbiosis varía mucho dependiendo del rizobio
de que se trate y que cambios simples en ciertos genes involucrados en la interacción
entre el rizobio y la planta pueden tener efectos drásticos en el perfil del espectro de
interacción: la especificidd de la simbiosis es mucho más compleja de lo que se había
pensado.
Infección de la raíz por los rizobios. La infección consta de dos etapas: (1º) la
preinfección o atracción quimiotáctica de la bacteria por la planta seguida de la
inducción de cambios estructurales en los pelos radicales. La atracción quimiotáctica se
debe a que la planta exuda compuestos tales como amoinoácidos y ácidos
dicarboxílicos que actúan como atrayentes nutritivos; también liberan compuestos de
tipo flavonoide que no son nutritivos.
La quimiotaxis por sí no es necesaria para la infección, sólo es necesaria para que las
bacterias entren en contacto con la planta. La bacteria entra en contacto con los pelos
radicales jóvenes de la planta (se suelen infectar los que aparecen justo encima del
meristemo apical; los pelos maduros raramente son infectados): en primer lugar se
establece una unión muy débil entre la bacteria y el pelo radicular y, posteriormente, se
agregan otras muchas bacterias al sitio de unión y ésta se hace mucho más fuerte.
Cuando la bacteria se aproxima o entra en contacto con la raíz que va a infectar,
secreta un compuesto lipopolisacarídico denominado factor NOD que induce una serie
de deformaciones en los pelos radicales que permitirán el progreso de la segunda
etapa.
(2º) La infección: la bacteria entra en el pelo y forma canales, recubiertos por nuevo
material de pared celular, que van ramificándose. Estos canales de infección van
entrando en la raíz al mismo tiempo que las células corticales de la raíz comienzan a
dividirse para formar el primordio de nódulo. El canal de infección se dirige entonces
hacia este primordio de nódulo en formación, los rizobios en ellos se dividen varias
veces y se transforman en bacteroides que quedan rodeados por una membrana
bacteriana denominada peribacteroidal.
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La proteína Nod D puede regular la expresión de otros genes nod en función del
nitrógeno combinado presente. De esta forma se puede conseguir un control fino de la
expresión de la batería de genes de fijación de nitrógeno. Los genes nod inducibles
dejan de expresarse cuando el rizobio es liberado en el nódulo y se transforma en
bacteroide. Esto se produce porque la proteína Nod D deja de interaccionar con la
«caja nod».
El factor NOD. Una de las funciones de los genes nodABC es formar el factor NOD,
tetrapentasacárido modificado que libera la bacteria como respuesta en la presencia de
flavonoides. Los factores NOD funcionan de una forma similar a como lo hacen las
hormonas vegetales de las que son análogos estructurales.
Rizobios. Bacterias del suelo móviles atraídas hacia la raíz por compuestos que
ésta libera. Pertenecen al grupo de quimioorganotrofos aerobios. A este grupo
pertenecen Rhizobium, Azorhizobium y Bradyrhizobium.
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Hay una serie de diazótrofos libres que no forman nódulos, pero pueden colonizar las
raíces, el rizoplano, penetrar en la zona intercelular más externa del córtex y pueden
ceder N a la planta sin producir ninguna patología, tienen excedentes de componentes
nitrogenados que ceden a la rizósfera y son aprovechados por las plantas. Son
bacterias del tipo:
Azotobacter, Sacarobacter, Beijerinkia.
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con las raíces la efectividad de las cepas desciende con la fertilización con
componentes nitrogenados
Flora fúngica de la rizósfera de Phaseolus lunatus «pallar» en Ica, Perú Fungal flora of
rizosphere of Phaseolus lunatus «pallar» from Ica, Peru.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/bvrevistas/biologia/v12n3/pdf/v12n3a12.pdf
http://www.scielo.org.co/pdf/abc/v11n1/v11n1a04.pdf
201
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Lección 41.
Debido la digestión de los restos orgánicos, la tierra excretada por las lombrices es más
rica en fósforo y nitrógeno que la ingerida, y a muy largo plazo también más rica en
carbono. En una experiencia, los investigadores T.B. Parkin y E.C. Berry, aportaron
materia orgánica bajo diferentes formas a un medio con tres especies de lombrices.
Se observó cómo los residuos de las lombrices eran más ricos en nitratos y amonio que
la materia orgánica original. También se observó que la riqueza relativa de nitrógeno en
los tejidos de las lombrices reflejaba la riqueza en nitrógeno de los restos orgánicos
añadidos.
Así, una menor población de lombrices tiene repercusión, por ejemplo, en los
macroporos del suelo. Los investigadores W. Munyankusi, S.C. Gupta, J.F. Moncrief, y
E.C. Berry, en una investigación a largo término sobre los efectos del manejo del suelo
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Sin embargo, la continuidad hacia zonas más profundas del suelo es menor en el caso
de un manejo con fertilizantes inorgánicos. Los anteriores científicos también indican
que, aunque el movimiento de agua por los poros es muy similar en ambas parcelas,
en la de manejo orgánico la velocidad del agua es mayor.
Alelosubstancias.
Al igual que los demás seres vivos, los vegetales también compiten entre ellos por los
recursos (agua, alimentos, luz). Pero a diferencia de los animales, las plantas están
fijas en una parcela de suelo, por lo que no pueden desplazar a la planta vecina o
moverse ellas mismas. Por ello sus estrategias de competencia deben o dirigirse a
favorecer la próxima generación, o tratar de minimizar la presencia de vegetales
competidores, y pueden hacerlo mediante estrategias biológicas (dispersión de
semillas, época de floración, etc.), acciones físicas (sombreamiento) o acciones
químicas (emisión de alelosubstancias)..
203
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medio de las más diversas maneras, desde a partir de la descomposición de los restos
vegetales, a la secreción al suelo desde las raíces, pasando por la volatilización, o
incluso la biosíntesis de polen alelopático.
Las alelosubstancias no siempre afectan a las plantas directamente, sino que con
mucha frecuencia la acción es más sutil, afectando a las micorrizas u otros organismos
de la rizósfera de la planta competidora. Debe recordarse que los vegetales dependen
más de lo que suele pensarse del equilibrio en su rizósfera, así como de la
micorrización. La alteración de estos supone un claro perjuicio para las mismas, puesto
que los microorganismos del suelo son mucho más importantes de lo que puede
suponerse. En un suelo ecológicamente equilibrado, aquellos permiten que los ciclos
de nutrientes se efectúen adecuadamente, y la incidencia de enfermedades es menor
que en un suelo empobrecido de vida. Especialmente la zona de la rizósfera (zona del
suelo inmediata a las raíces) es muy rica en microorganismos, los cuales almacenan
nutrientes en sus tejidos, y con frecuencia son capaces de aprovechar mejor que las
plantas algunos recursos..
La eliminación de las alelopatinas de un suelo es sencilla y rápida, puesto que sólo hay
que dejar que los microorganismos las descompongan. En un sistema agrícola, donde
el tiempo no sobra y los microorganismos del suelo ven sus poblaciones alteradas en
variedad y cantidad, las rotaciones de cultivos ayudan a evitar una presencia
continuada de un mismo vegetal y con ello una concentración creciente de alelopatinas.
Ello es más importante de lo que se cree, puesto que con relativa frecuencia, las
alelosubstancias son autotóxicas.
Esto ocurre, por ejemplo, en espárrago, girasol, alfalfa, café, o en frutales como el
manzano o el melocotonero, donde las alelosubstancias, junto a problemas de plagas y
nematodos, dificultan el mantenimiento del cultivo o la replantación. En otros casos es
la rotación la que se puede ver afectada, por ejemplo en cultivos de lechuga después
de apio, donde la primera tiene problemas de nascencia y crecimiento. En definitiva,
aunque se lleva décadas investigando a las alelosubstancias, aún queda mucho por
hacer para conseguir un manejo favorable de las mismas.
Hay diversos países donde se investiga no sólo los aspectos básicos de las
alelosubstancias, como pueden ser nuevos vegetales productores y nuevos productos,
sino que se trabaja buscando resultados prácticos y aplicables.
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ventaja es la de ser productos de origen natural, poco tóxicos, que actúan a baja
concentración, y fácilmente degradables. El principal inconveniente es hallar un
producto estable en el tiempo y con una efectividad tan evidente como los fitosanitarios
habituales..
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FACTOR DE
OBSERVACIONES
IMPORTANCIA
1. Mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos
2. Formación de sustancia húmicas o condiciones favorables para
su formación con el consecuente mejoramiento de la estructura
Transformación de la
del suelo y en el suministro de nutrientes.
materia orgánica
3. Participación en la meteorización química de los minerales por la
formación de ácidos orgánicos y compuestos reductores.
4. Oxidación y reducción de metales como hierro y manganeso.
1. Estabilización de la estructura, por medio de mucilago bacteriano
(polisacaridos cementantes) pseudomicelios de actinomicetes e
hifas de los hongos.
Mejoramiento de la 2. Creación de macroporos por desprendimiento de gases (CO2)
estructura del suelo durante la descomposición de la materia orgánica.
3. Formación de humus estable o sus compuestos precursores y la
posterior creación de complejos organominerales, como
elementos estructurales.
1. Incorporación de residuos vegetales o animales al suelo
mineral.
Transporte de materias
2. Incorporación de elemenmtos químicos al suelo (N
atmosférico).
1. Influencia en la nutrición de los cultivos
2. Mineralización y aprovechamiento de sustancias de difícil
descomposición.
3. Producción de nitrógeno asimilable por parte de
microorganismos que encuentran en la rizosfera nichos
apropiados para su establecimiento.
4. Cambios del pH del suelo y por ende en la solubilización de
Efectos mutuos en las
sustancias nutritivas.
asociaciones biológicas
5. Producción de sustancias estimulantes del crecimiento
vegetal (fitohormonas, vitaminas, antibióticos y quelatos).
6. Inhibición del crecimiento vegetal por el exceso de CO 2
liberado a la atmósfera del suelo.
7. Creación de condiciones anaeróbicas por el consumo de
oxígeno que influye en una redu8cción de elementos menores
que pueden ser transformados en sustancias tóxicas.
Se pueden presentar asociaciones mutualistas simbióticas
Influencia mutua entre los (micorriza-MV-planta, Rhizobium-leguminosas), no simbióticas
organismos (azotobacter-planta), antagonismo, parasitismo (control biológico),
inducción de resistencia en plantas a patógenos.
Fuente: Martinez, 1996
Como integrantes del sistema, las raíces vegetales participan en la transformación del
suelo, disgregándolo, tomando elementos minerales, y aportando restos orgánicos,
exudados, etc. Las relaciones entre ellas y con otros organismos son complejas de
carácter bioquímico.
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Si bien hay un elevado número de organismos saprófitos que metabolizan los restos
orgánicos, también hay relaciones de depredación, parasitismo, comensalismo etc.
Se pueden mencionar como saprófitos: los ácaros oribátidos, insectos de los órdenes
Thysanura, Diplura y Protura, algunos insectos de los órdenes Collembola y
Ephemeroptera, entre otros. Existe una estrecha relación entre el tipo de suelo y
humus y las especies y poblaciones existentes. (RODIGUEZ Y GARCIA, 1992),
(Siquiera, 1988)
Los ácaros oribátidos son los que están en mayor número en el suelo, si este tiene
materia orgánica y el microclima es adecuado. En ocasiones también se pueden
encontrar en las partes bajas de las plantas, pero sin apenas causar daño a las
mismas.
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Ácido fólico: Producido por varios microorganismos, principalmente por los que están
presentes en la leche, como Streeptococus, Streptomyces y Lactobacillus.
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Auxinas: Estas sustancias estimulantes del crecimiento fueron estudiadas por primera
vez en 1931 por investigadores holandeses que aislaron dos ácidos reguladores del
crecimiento (auxina-a y auxina-b, obtenidas de la orina humana y de cereales,
respectivamente. Posteriormente notaron que las mencionadas sustancias poseían
propiedades similares al ácido indol-3-acético (AIA), compuesto que actualmente se
considera como la auxina principal de las plantas y encontrando, sobre todo, en tejidos
en crecimiento activo. Estos compuestos, derivan todos en los vegetales.
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Se han publicado varias revisiones sobre los efectos de las auxinas, respecto a la
formación de metabolitos secundarios en plantas medicinales. La siembra por semillas
y por plantas jóvenes de Menta piperina, previamente tratados con derivados de ANA,
producen en las plantas tratadas, un crecimiento del desarrollo (30-50%) de esencias,
que a su vez contienen un 4,5-9,0 % más mentol que los controles.
Giberilinas: Este grupo de reguladores del crecimiento de las plantas, fue descubierto
por investigadores japoneses en relación con la enfermedad, del arroz denominada
"Bakanae" (Semillas bobas). En esta enfermedad las plantas afectadas se hacen
excesivamente altas y son incapaces de sostenerse por si mismas, la combinación de
la subsigiente debilidad y el daño del parásito, provocan eventualmente la muerte de la
planta.
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Etileno: Desde hace muchos años se sabe que el etileno induce respuestas de
crecimiento en las plantas; en 1932, se demostró que dicho cuerpo, formado en
manzanas almacenadas, inhibía el crecimiento de brotes de patatas almacenadas con
ellas. En la actualidad se mantenía la idea de que este sencillo compuesto, puede ser
incluido entre las hormonas vegetales naturales. Entre sus acciones destaca, que a
baja concentración, incrementa el contenido de cenósidos de la Cassia angustifoli;
Incrementa el flujo del látex del caucho, nebulizado sobre la corteza raspada del árbol
del caucho, se incrementa el rendimiento en látex entre un 36 y un 130%.
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Una semana después aumento el doble de la cantidad de los componentes. A los ocho
días de la última aplicación el caldo de rizosfera estuvo listo para ser utilizado. Cuando
tomo un color amarillo lechoso y una lana felpuda espesa de color habano de 2 cm de
espesor. Una vez se prepara el caldo se recolecto la muestra para ser enviado al
laboratorio con el fin de identificar sus propiedades químicas y biológicas.
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¿Qué es la calidad del suelo? La calidad y la salud del suelo son conceptos
equivalentes, no siempre considerados sinónimos (Doran y Parkin, 1994). La calidad
debe interpretarse como la utilidad del suelo para un propósito específico en una escala
amplia de tiempo (Carter et al., 1997). El estado de las propiedades dinámicas del
suelo como contenido de materia orgánica, diversidad de organismos, o productos
microbianos en un tiempo particular constituye la salud del suelo (Romig et al., 1995).
La preocupación por la calidad del suelo no es nueva (Lowdermilk, 1953; Doran et al.,
1996; Karlen et al., 1997; Singer y Ewing, 2000). En el pasado, este concepto fue
equiparado con el de productividad agrícola por la poca diferenciación que se hacía
entre tierras y suelo. Tierras de buena calidad eran aquéllas que permitían maximizar la
producción y minimizar la erosión. Para clasificarlas se generaron sistemas basados en
esas ideas (Doran y Parkin, 1994). Esos incluían términos como tierras agrícolas de
primera calidad.
El concepto de calidad del suelo ha estado asociado con el de sostenibilidad, pero éste
último tiene varias acepciones. Para Budd (1992), es el número de individuos que se
pueden mantener en un área dada. En cambio, para Buol (1995), el uso del suelo se
debe de basar en la capacidad de éste para proporcionar elementos esenciales, pues
éstos son finitos y limitan, por ende, la productividad. La calidad del suelo, ha sido
percibida de muchas formas desde que este concepto se popularizó en la década
anterior (Karlen et al., 1997). Este concepto ha sido relacionado con la capacidad del
suelo para funcionar. Incluye atributos como fertilidad, productividad potencial,
sostenibilidad y calidad ambiental. Simultáneamente, calidad del suelo es un
instrumento que sirve para comprender la utilidad y salud de este recurso. A pesar de
su importancia, la ciencia del suelo no ha avanzado lo suficiente para definir claramente
lo que se entiende por calidad.
El término calidad del suelo se empezó a acotar al reconocer las funciones del suelo:
(1) promover la productividad del sistema sin perder sus propiedades físicas, químicas
y biológicas (productividad biológica sostenible); (2) atenuar contaminantes
ambientales y patógenos (calidad ambiental); y (3) favorecer la salud de plantas,
animales y humanos (Doran y Parkin, 1994; Karlen et al., 1997) Al desarrollar este
concepto, también se ha considerado que el suelo es el substrato básico para las
plantas; capta, retiene y emite agua; y es un filtro ambiental efectivo (Larson y Pierce,
1991; Buol, 1995). En consecuencia, este concepto refleja la capacidad del suelo para
funcionar dentro de los límites del ecosistema del cual forma parte y con el que
interactúa (Parr et al., 1992).
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Para Gregorich et al. (1994) la calidad de suelo es una medida de su capacidad para
funcionar adecuadamente con relación a un uso específico. Arshad y Coen (1992) le
dieron a este concepto una connotación más ecológica; la definieron como su
capacidad para aceptar, almacenar y reciclar agua, minerales y energía para la
producción de cultivos, preservando un ambiente sano.
Así, la materia orgánica proporciona muchos beneficios al suelo, pero también puede
tener impactos negativos ambientales y agrícolas, rara vez considerados en la
evaluación de la calidad edáfica. Al incrementarse la materia orgánica se deben
aumentar las dosis de aplicación de muchos pesticidas, lo que conlleva obvias
repercusiones negativas económicas, ambientales y de salud. Otro ejemplo de efectos
negativos, escasamente reconocidos en el contexto de la calidad edáfica, es la
cantidad de lombrices. Por una parte, estos invertebrados benefician de manera
importante la producción agrícola, pero por otra, incrementan el flujo y movimiento
rápido de contaminantes aplicados superficialmente hacia el subsuelo y actúan como
vectores de enfermedades vegetales (Sojka y Upchurch, 1999).
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concepto, es preciso contar con variables que puedan servir para evaluar la condición
del suelo.
Tal posición no es compartida por los autores del presente trabajo, quienes sostienen
que los indicadores que se empleen deben reflejar las principales restricciones del
suelo, en congruencia con la función o las funciones principales que se evalúan, como
lo ha sugerido Astier et al. (2002). Hünnemeyer et al. (1997) establecieron que los
indicadores deberían permitir: (a) analizar la situación actual e identificar los puntos
críticos con respecto al desarrollo sostenible; (b) analizar los posibles impactos antes
de una intervención; (c) monitorear el impacto de las intervenciones antrópicas; y (d)
ayudar a determinar si el uso del recurso es sostenible.
El manejo sostenible puede, por lo tanto, significar distintas cosas según la función
principal del recurso o del momento histórico en que se hace una evaluación. El
desarrollo agrícola sostenible abarca las tres vertientes. No parece posible optimizar
simultáneamente cada uno de los tres componentes de la definición anterior, lo más
conveniente es definir ciertos límites aceptables para cada uno de ellos y optimizar
primero uno, procurando que la intensidad de los otros dos se ubique en el límite
aceptable para ese momento y condición particulares.
Condiciones que deben cumplir los indicadores de calidad del suelo .- Para que
las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo sean consideradas indicadores
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de calidad deben cubrir las siguientes condiciones (Doran y Parkin, 1994): a) describir
los procesos del ecosistema; b) integrar propiedades físicas, químicas y biológicas del
suelo; c) reflejar los atributos de sostenibilidad que se quieren medir; d) ser sensitivas a
variaciones de clima y manejo; e) ser accesibles a muchos usuarios y aplicables a
condiciones de campo; f) ser reproducibles; g) ser fáciles de entender; h) ser sensitivas
a los cambios en el suelo que ocurren como resultado de la degradación
antropogénica; i) y, cuando sea posible, ser componentes de una base de datos del
suelo ya existente.
En virtud de que existen muchas propiedades alternativas para evaluar la calidad del
suelo, Larson y Pierce (1991); Doran y Parkin (1994) y Seybold et al. (1997) plantearon
un conjunto mínimo de propiedades del suelo para ser usadas como indicadores para
evaluar los cambios que ocurren en el suelo con respecto al tiempo. Los indicadores
disponibles para evaluar la calidad de suelo pueden variar de localidad a localidad
dependiendo del tipo y uso, función y factores de formación del suelo (Arshad y Coen,
1992). La identificación efectiva de indicadores apropiados para evaluar la calidad del
suelo depende del objetivo, que debe considerar los múltiples componentes de la
función del suelo, en particular, el productivo y el ambiental. La identificación es
compleja por la multiplicidad de factores químicos, físicos y biológicos que controlan los
procesos biogeoquímicos y su variación en intensidad con respecto al tiempo y espacio
(Doran et al., 1996).
Indicadores físicos Las características físicas del suelo son una parte necesaria en la
evaluación de la calidad de este recurso porque no se pueden mejorar fácilmente
(Singer y Ewing, 2000). Las propiedades físicas que pueden ser utilizadas como
indicadores de la calidad del suelo son aquellas que reflejan la manera en que este
recurso acepta, retiene y transmite agua a las plantas, así como las limitaciones que se
pueden encontrar en el crecimiento de las raíces, la emergencia de las plántulas, la
infiltración o el movimiento del agua dentro del perfil y que además estén relacionadas
con el arreglo de las partículas y los poros. La estructura, densidad aparente,
estabilidad de agregados, infiltración, profundidad del suelo superficial, capacidad de
almacenamiento del agua y conductividad hidráulica saturada son las características
físicas del suelo que se han propuesto como indicadores de su calidad.
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La salud del suelo es definida como la capacidad de éste para funcionar como sistema
vivo, dentro de los límites del ecosistema o agrosistema, para sostener la productividad
biológica, promover la calidad del aire y el agua y mantener la salud vegetal, animal y
humana (figura 55).
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Físicas
3
Infiltración y Potencial de lavado; productividad minutos/2.5 cm de agua y g/cm
densidad y erosividad
aparente
3 3
Capacidad de Relación con la retención de agua, % (cm /cm ), cm de humedad
retención de agua transporte, y erosividad; humedad aprovechable/30 cm; intensidad de
aprovechable, textura y materia precipitación
orgánica
Químicas
-1
Materia orgánica Define la fertilidad del suelo; Kg de C o N ha
(N y C total) estabilidad; erosión
-1
Conductividad Define la actividad vegetal y dSm ; comparación entre los límites
eléctrica microbiana superiores e inferiores para la
actividad vegetal y microbiana
-1
P, N, y K Nutrientes disponibles para la Kg ha ; niveles suficientes para el
extractables planta, pérdida potencial de N; desarrollo de los cultivos
productividad e indicadores de la
calidad ambiental
Biológicas
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-1
C y N de la Potencial microbiano catalítico y Kg de N o C ha relativo al C y N total
biomasa depósito para el C y N, cambios o CO producidos
2
microbiana tempranos de los efectos del manejo
sobre la materia orgánica
-1 -1
Respiración, Mide la actividad microbiana; Kg de C ha d relativo a la actividad
contenido de estima la actividad de la biomasa de la biomasa microbiana; pérdida de
humedad y C contra entrada al reservorio total de
temperatura C
-1 -1
N potencialmente Productividad del suelo y suministro Kg de N ha d relativo al contenido
mineralizable potencial de N de C y N total
El suelo es un recurso dinámico y vivo cuya condición es vital tanto para la producción
de fibras y alimentos, como para el balance global y el funcionamiento de los
ecosistemas terrestres (Doran et al., 1996). Así, la calidad del suelo lleva implícita la
sostenibilidad, calidad ambiental y como consecuencia la salud vegetal, animal y
humana. De acuerdo con esto, la calidad del suelo se puede definir como la
capacidad del mismo para funcionar de acuerdo a su potencial y los cambios en el
tiempo debidos al uso, manejo y eventos naturales. Así, la salud del suelo puede
incrementarse o verse deteriorada de acuerdo con las decisiones de manejo.
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Funciones Ecológicas:
La calidad del suelo es tomada con frecuencia como una característica abstracta que
no puede fácilmente ser definida debido a que depende de factores externos como uso
de la tierra y prácticas de manejo, interacciones ecosistema-ambiente, prioridades
políticas, socioeconómicas y otras.
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Por tanto, se puede definir como “La continua capacidad del suelo de realizar su
función como un sistema vivo, dentro de unos límites de ecosistema y uso de la tierra,
para sostener la productividad biológica, promover la calidad de los ambientes aire y
agua y mantener la salud de plantas, animales y hombre”.
Los bioindicadores son propiedades o procesos biológicos dentro del componente del
suelo de un ecosistema que permiten o indican el estado del Ecosistema. (Doran and
Parkin, 1994, Turco, 1994).
Deben presentar una alta correlación con los procesos del ecosistema (esto
favorece procesos de modelamiento)
Deben integrar (en lo posible) procesos y propiedades físicas, químicas y
biológicas del suelo y servir como entradas básicas para la estimación de propiedades
o funciones del suelo que son difíciles de medir directamente.
Deben se relativamente fáciles de medir bajo condiciones de campo tanto por
productores como por especialistas.
Deben ser sensibles a variaciones de manejo y de clima.
Preferiblemente los indicadores deben ser sensibles a cambios en el mediano y
largo plazo, pero no tan sensibles a cambios puntuales.
Si es posible, se deben tener registros del (los) indicador (es) seleccionado (s) en
bases de datos existentes.
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Cuales son las propiedades de un buen indicador de la calidad y salud del suelo? La
presencia o ausencia de algún organismo indica algo, pero qué y cual es su valor?
Componentes genéricos, como contenidos de MO, pueden ser más útiles que
componentes más específicos, como composición de una especie. Por el contrario,
indicadores más específicos pueden tener un mayor valor si los ecosistemas evaluados
son menos variables.
Figura. 57. Modelo conceptual que muestra algunos factores de la biota del suelo que
afectan el suministro de nutrientes a la planta.
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Figura 58. Microorganismos del suelo: diversidad, total descritas y cantidad encontrada
en el suelo.
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INDICADORES
Uso de agroquímicos
Cambios en el pH:
Funciones microbiológica.
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3- Uso de genes de región 16s del rRNA, clonación y uso de sondas específicas para
cada especie.
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Las altas variaciones en las tasas espiratorias dificultan su uso como indicador. Para
tener comparaciones válidas es necesario llevar experimentos bajo condiciones
controladas sin limitaciones de humedad y temperatura.
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Los enzimas del suelo son integradores potenciales del estado biológico del suelo o de
la capacidad del mismo para desarrollar algún proceso que requiera la mediación
enzimática. Se mide la actividad de la enzima ya que la extracción y cuantificación de
enzimas del suelo es compleja, costosa y su evaluación debe hacerse bajo condiciones
controladas. Es difícil separar actividad de enzimas intracelulares de extracelulares. La
actividad de las enzimas puede relacionarse con:
1. Productividad de plantas
2. Biomasa microbiana
3. Potencial biogeoquímico de ciclaje de nutrientes
4. Impactos de contaminación
5. Estado de recuperación de suelos y prácticas culturales.
Se considera un indicador de interés dado que permite Hacer una evaluación integral
de la calidad/salud del suelo.
Microfauna Del Suelo. La biota del suelo regula la mayoría de los procesos que
determinan el crecimiento vegetal en los ecosistemas terrestres y un sistema
ecológicamente sano, es esencial para mantener la productividad sin deteriorar el
ambiente (Gupta and Yeates, 1997). La microfauna esta constituida por
Protozoarios, nematodos, pequeños colémbola, ácaros y otros que forman un
perfecto enlace entre los descomponedores primarios de MO (microflora) y
macrofauna en la cadena alimenticia del suelo. Son los primeros agentes que
liberan nutrientes inmovilizados por la microflora.
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Parámetros que se deben evaluar: 1. Población total (por gamo o m 2), 2. Grupos
taxonómicos (descripción taxonómica), 3.Grupos ecológicos funcionales (Diversidad
trófica, proporción fungívoros/bacterívoros, proporción Bacterívoros/parásitos de
plantas, Relación entre organismos que sobreviven en suelos ácidos/neutros). 4.Índices
de diversidad (Número, abundancia y uniformidad de especies, Diversidad, Índice de
Madurez: persistencia/colonización, IM no parásitos, IM parásitos de plantas).
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La biología de suelos ofrece una serie de posibles indicadores de calidad que permiten
tener una visión integral de los procesos que ocurren en este complejo sistema. Sin
embargo, el establecimiento de estos indicadores se dificulta por diversos motivos,
entre los cuales se encuentran: No existen para todos los suelos patrones biológicos
(línea base) de comparación entre suelos, No existen “niveles críticos” biológicos, que
permitan definir (sin un patrón) los procesos de degradación –recuperación, No es claro
por tanto definir limitantes biológicas de calidad de los suelos, No existe en la mayoría
de los casos una relación entre poblaciones y la respuesta de procesos con
productividad de suelos, Existen problemas asociados con muestreo, medidas y
patrones de variabilidad espacial y temporal de organismos, propiedades y procesos,
las Metodologías son complejas y requieren experiencia técnica para obtener
información confiable, por otro lado existen Altos niveles de heterogeneidad espacial y
temporal que afectan las mediciones en la mayoría de los sistemas y Falta validar
indicadores biológicos bajo diversas condiciones.
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Lección. 45.
Las actividades industriales generan una contaminación a gran escala con metales
pesados (Cu, Zn, Pb, Cd, Cr, Ni, Hg, Co, Ag, Au) y radionuclidos (U, Th) en el medio
ambiente. En el caso particular de los suelos, suelen afectar la fertilidad y/o el uso
posterior de los mismos, mientras que en el caso de los acuíferos y aguas superficiales,
pueden comprometer seriamente el uso de este recurso como fuente de agua para el
consumo humano. La remediación de estos ambientes contaminados mediante la
utilización de métodos químicos involucra procesos de costos excesivamente altos
debido a la especificidad requerida.
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Dependiendo del estado de oxidación que se presente un metal y la especie que esté
conformando, un microorganismo puede realizar dos transformaciones posibles. Una
correspondería a la movilización del metal, es decir el pasaje de un estado insoluble
inicial (metales asociados a suelos, sulfuros u óxidos metálicos, por ejemplo)
correspondiente a una fase sólida, a un estado soluble final, en fase acuosa. Este
proceso se conoce con el nombre de lixiviación microbiana. El otro corresponde a la
inmovilización del metal, es decir el pasaje de un estado soluble inicial en fase acuosa
a uno insoluble final en fase sólida. A su vez existen en la naturaleza diferentes
mecanismos por los cuales la inmovilización del metal puede llegar a ocurrir. Veamos
entonces un poco más en detalle estas interacciones metales pesados-
microorganismos.
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Los fenómenos de biosorción se caracterizan por la retención del metal mediante una
interacción físicoquímica del metal con ligandos pertenecientes a la superficie celular.
Esta interacción se produce con grupos funcionales expuestos hacia el exterior celular
pertenecientes a partes de moléculas componentes de las paredes celulares, como por
ejemplo carboxilo, amino, hidroxilo, fosfato y sulfhidrilo. Es un mecanismo de cinética
rápida que no presenta una alta dependencia con la temperatura y en muchos casos
puede estudiarse en detalle mediante la construcción de los modelos de isotermas de
Langmuir y Freundlich.
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metal, formando un depósito primario. Este depósito primario funciona como núcleo de
cristalización, con la subsecuente deposición del metal de interés, promoviendo y
acelerando así el mecanismo de mineralización.
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