Emst- Mayr CUR ANY foe CSNFeésildescubierto en Solenhiofen que corresponde a la mas antigua ave conocida, Ia de- Tanto su forma y constitu. dn, como au larga cola, demues- tran Ia transicién entre los reptiles y las aves.hntp:/thedoctorwho1967.bogspot.com.ar/ https /el3900.blogspot.com.a/ http://ibrosrevistasinteresesanexo.bogspot.com.ar/ PREFACIO a inundacién ereciente de publicaciones cientificas hace eada vez mis Aificil que un cientifico se posesione de los desarrollos que se producen fuera del marco estrecho de su especializacién. Nunca ha sido mayor que hoy la necesidad de revisiones de campos seleccionados de la ciencia. Esta obra constituye una tentativa de resumir y revisar criticamente lo que sa- hemos de la biologia y genética de la especie animal y de su papel en la cevo}ueién, Hay amigos que meshan sugerido que diera un paso mis e incorporara Ja informacién principal sobre las plantas, y dilatara esta xevision a “las es- pecies y la evolucidn’. He resistido Ia tentacién de Hevar a cabo esta suge- rencia. Por haber trabajado con especies animales durante unos 35 cen el campo y en el laboratorio, creo que he adquirido cierta comprensién de su estructura de especie y de su conducta evolutiva. Por carecer de una familiaridad anloga con las plantas podria haber tendido a generalizacio- nes absurdas si intentase aplicar mis deseubrimientos a las plantas. Cada uno de los reinos tienen sus propins peculiaridades evolutivas que deben elaborarse por separado antes de intentar una sintesis ponderada, De acuerdo con ello, he rehusido también referir numerosos fendmenas te cientemente descubiertos en los microorganismos y que no parecen tener su equivalente entre fos animales superiores. Cuando hablo de especies, cromosoinas, acervos de genes, me reflero a los de los animales, en particu Jar, alos de los animales superiores, aunque no se diga especfficamente, Por ‘otra parte, los descubrimientos obtenidos en los animales superiores, refe- rentes a la estructura de poblaciones de sus especies y a los mecanismos ‘que regulan su variaciin genética, son aplicables directamente al hombre. Por ello, un estudio de las especies de los animales superiores, tiene la mt importancia en vista de la imposibilidad de experimentar con el hombre. Una comprensidin de la biologia de Ia especie Homo sapiens es un requisito indispensable para proteger su futuro. La biologia evolutiva ha sido sumamente activa en los \iltimos afios. Me he esforzado en este volimen en concentrarme en temas que no han sido Aiscutidos a fondo en obras recientes. Sélo he dado un tratamiento sumatio8 USPECIES ANIMALES ¥ EVOLUCION spectos ans formales de fx taxouomia, a la paleontolo- ios campos de la genética de poblaciones, debido a que se fécilmente tratados recientes y completos. Este volumen trata de especie y de su papel en In evoluciin mis que de Ia teorin evolutiva He intentado ofrecer un relato continuo en el que cada capitulo se hase sobre los precedentes, Me he esforzado en integrar ¢ interpretar mas que ex ofrecer datos crudos. La interpretacién necesiriamente es. subjetiva; exige presentar modelos y contrastarlos con datos adicionales. Cuando lt solucién es disentible no he dudado en elegir In intexpretacién «que parce estar mas de acuerdo con el enadro del proceso evolutive como sho nos ofece. Tomar unit posicién inequivoca tiene. en mi opinién, valor heuristico y es mucho mis probable que estinvule la eritica constene- tiva que eludir ioxta solucién, Siempre que he podido, he Tamado la aten uno francés. Con seyuuridad, Ja teoria vigente de nodema” Ix denomin’ Husley [1943]) debe mis tro evolucionistay se basa “ano, tno THs0 Ja evolncidn (la “sintesis a Darwin que a ningin n los conceptas esenciales dle Darwin. Sin mioocis tvouerivA 19 embargo, se incorpora muchos que son manifie Los conceptes de mutacién, variacién, poblacién, hereneia y especie, eran bastante nebulosos en tiempos de Darwin. Para evitar confusiones se hit sugerido, particularmente por Simpson (1949, 1960b), que debe evitarse el término “neodarwinismo” introducido en’ biologia para designar los conceptos evolutives de Weismann, 1 desarrollo de Ia teorfa moderna ha sido um proceso lento. La biologia evolutiva se enzontraba al principio ex In misma situacién gate hoy estin Ja sociologia, Ia psicologia y otros vastos campos de estudio, Los datos disponibles cran demasiado numerosos y diversos para organizarse do pronto en wna sola teorfa comprensiva. Las teorias individuales, especiali- zadas, habian tendo que enfocar aspectos particulares y efectaar wna preselecein de datos antes de que resultara posible una interpretacion sintética completa del campo como un todo, Repasandlo a historia de las numerosas inicizciones falsas se adquierc una valiosa experiencia det pro- ceso de Ia formacién de teorias, Una leccién importante es que el proceso se produce por grades y que algunas series de datos pueden carecer de significado hasta que se ponen en claro ciertos conceptos o so estable- cen ciertos principios. Por ejemplo, cl verdadero papel del medio en la evolucién no pndo entenderse mientras no se comprendié bien ka natura- leza de las pequenias mutaciones y de la scleceién. Los poligenes no pu- dieron analizarse ni entendetse hasta que las leyes de la herencia no se pusieron en claro con ayuda de las mutaciones notorias. El proceso de kt especiacién no pudo entenderse sino después de conocer Ja naturaleza de las especies y de In variacién geografica, Las discusiones sobre la ¥ cin entre Jos primeros evolucionistas resultaban sumamente confusas pr- que no conseguian diferenciar claramente entre “variedl” geoxrifiea (raza geogrifica) y variedad individual. La sustitueién del coneepto de ¢s- pecie morfologica por el de especie bioligica condujo a una reevaluacién de Ia “raza bioligica” y a un desplazamiento bastante brusco en ef esti- dio de Ja especiaciin. El anilisis de los caracteres cuantitativos results futil_hasta que no se comprendieron claramente los principios de Ia. he- rencia particulada.’ La genética, la morfologia, 1a biogeouratia, Ia siste- Ja paleontologia, Ia embriologia, 1a fisiologia, In ecologia y otras amas de Ia biclogia, todas, han sluminado algunos aspeetos especiales: de Ja evohicién y han contribuido a la explicaeiin total donde otras ramas especiales fatfaban, in muchas ramas de la biologia, wna persona puede se en antoridad estando el propio conociiniento limitado a un campo muy restringido, Esto resulta inconcebible en Ia biologia. evoluti va. Un especialista puede hacer aportaciones valiosas a aspectos espe ciales de Ja teorfa evolutiva, pero s6lo quien esté muy versado, en It ma- yoria de las ramas sefaladas de Ia biologia puede presentar un euiadro equilibrado de la evolucién como un todo. Siempre que wn especialista de iente postdarwinistas.0 SPECIES ANIMALES ¥ EVOLUCION tuna nueva teoria de la evo- vision restringida.ha intentado desarrol uucién, ha: Fracasado. - Rara vez se destaca como merece la importancia de eliminar conceptos srrénens en las discusiones de Ia formacién de una teoria, Sélo en algunos casos es ceto que la tevin nueva y mejor dewrota Ta auton “mal”. En uchos otros casos es Ia refutacién de una teoria errénca lo que abre ‘ceige gure mura’ lem. Uo aoclets Semple nor lo aftens st oldie por Lottis Agassiz de recoger hechos evolutivas que nos parecen muy Convincentes, porque no concordaban con su concepeiin del mundo armo- nniosa y bien organizada (Mayr, 1958). Darwin, «ue habia iniciado el viaje del Beagle con opiniones anilogas a las de Agassiz, comenzs a pensar seriamente sobre Ta evolucién sélo después «ue encontré pruebas. abru madoras completamente irreconciliables con la idea del origen de Ia fauna y flora del mundo por creacién, O, para citar otra ejemplo, mientras se ‘rey universalmente en In generacién espontinca y en ta transformaein instanténca de uma especie en otra, incluso para los animales y plantas superiores (Zirkle, 1959), no hubia espacio para una tcorfa de ta evolucitn. Gon su insistencia en Ia fjeza de las especies, Linco contribuyé més 4 impugnar el concepto de Ia generacién espontinea que los mismos edi y Spallanzani que Ta refutacon experimentalmente. Indirectamente, Lin- neo hizo més para preparar Ia base de una teoria de la evolucién que st ubicra propuesto Ja tcoria, Welsman, por su anilisis tedrico de la re- Tacidn entre células germinales y eélulas somiticas, eliminé muchos de os falsos conceptos y de los errores que hasta entonces hahian impedido reco- nocer Ia obia de Mendel. He aqui unos cnantos ejemplos de la impor- tancia de climinar teorias erréneas. Refutar tna iden equivocada no es wm puramente negativa, yen esta obra con frecuencia analizo uy: por extenso Ia teorfa que considero peor fundad de las dos teorias ‘opuestas «que se dispnten un campo. Para ol desarralle de la tooriasintétca, mis importante que rechazar Jas teorfas especiales de Ia evolucién mal fundadas, ha sido rechazar dos conceptos filoséifeas Txisicos, antes muy difundides. si no aceptados versalnente: el prefornismo y cl pensamiento tipolégico. El preformismo es In teoria del desarrollo que postula un individuo adulto diminuto pre- formado, “encerrado” dentro del dvuto 0 del espermatozoide, listo. para “desplegarse” durante el desarrollo, El ténnina evoluciin procede de este conecpto de desplogamiento, y sste significado doble persistié: mucho tiempo dwante el perinilo postdarwiniano. Tal ver por esta razén Darwin no usb el término “ovalucién” en su Origin of Species. Transferida desde Ia ontogenia a la flogenia, Ia evolucidin significa et desplegamiento de wn plan de constriceién, La evolucién, segin este punto de vista, no pro- ‘duce cambios genninos. sino que consiste meramente en Ia maduracién de potencialidades rs, sta fue, de hecho, la teoria de Louis Agas: nioLosia evorurIvA. aL siz de Ia evolucion (Mayr 19594). Algunas de las teorfas ortoger finalistas de la evolucién son los tltimos restos de este modo de per El supuesto errénco subyacente de que el desarrollo del “tipo” es, ¢ esencial, el mismo fendmeno que el desarrollo del individuo ha. impul sado gran parte de la investigacién de “leyes filogenéticas”. EL nmtacio- nismo constituye el punto extremo de la reaccién contia estos conceptos ortogenéticos. La teoria vigente es una solucién de compromiso que ad- mite que el genotipo y el fenotipo de una linea evolutiva dada establecen imitaciones graves para su potencial evolutivo (tabla I, Ac, d), pero sin egar a dictar la ruta del futuro cambio evolutivo, ; El pensamiento tipolégico es otro gran extravio conceptual que hay que eliminar para poder sentar ima teoria sana de In evolucién. El eon eepto platénico de la eidos, idea, es la codificacién filoséfica formal de este modo de pensar. Segiin este concepto Ia gran variabilidad observada en el mundo no tiene més realidad que las sombras de m objeto sohie a pared de wna gruta, segim la alegorin de Platén. “Ideas” inteansfor- mables, fijas, subyacen a Ia variabilidad observada y son Ias"tinicas casts permanentes y reales. La mayoria de los. grandes fildsofos de ns si- alos xvi, xwit_y xix estaban infuides por Ja filesofia idcalista de Platon y las modificaciones que en ella introdujo Aristiteles, EI pensamiento de estas eseuclas dominé Ja ciencia natural hasta muy avanzado el siglo tx. Los conceptos de Tas esencias inmntables y de las discontinuidades com pletas entre cada eidos (tipo) y las restantes impidieron todo pensamiento evolutivo genuino, Estoy de acuerdo con quienes (como Reiser 1958) afi, ‘man que las filosofias tipolégieas de Platén y Aristoteles son incompatibles con el penssmiento evolutivo, Los supuestos del pensamiento en términos de poblaciones son diametralnente ‘puestos a os del tipélogo. Fl populacionsta destaea In singularidad de cada wea en tl mundo orginico. Lo que es elerto parm la especie Inumana, de que no hay dos Individvos igucles, lo e* igualmente para las restantes especies de animales plants. ‘Todos los organisimes y los fenémenos orgénicos estin compuestos de earncteres inioos aque sélo pueden descibirse colectivamente en términas estadisticos. Los individu, 9 todo tipo de entidad orginica, forman poblnciones de las que podemos detenninat Ja media aritwétca y In estadistca de su varialén, Los promedios som meramente thstracciones estadisticss; silo tienen realidad los individor de los que s© compen las poblaciones. Las itimas conclasiones del pensader de pablactones y del fon radicalmente opucstas. Para el tipSlogo el tipo (eos) ex wal y Ia vaslackin una ‘usin, en tanto que para el populacinista el tipo (oremedio) es una abstraccin y s6lo la variacin es real. No hay dos modos de considerar Ia natursleza que pudicran ser més distintes (Mayr, 19590) La sustiticién del pensamients tipolégico por el pensaimiento en ter minos de poblaciones tal vez see la mixima revoluciin conceptual queee! verificado en hiologia, Muchos de los conceptos hrisicos de la teo- ria sintética, como los do la. scleecién natural y de poblacién, carecen de sentido para el tipslogo. De hecho todas las’ controversias principales en el campo de la evolucidn se han sostenido siempre entre un tipdlogo y-un populacionista, Incluso Darwin, que ha contribuido mas que nadie a roducir el pensamiento de poblacién en biologia, con frecuencia se desvia hacia el pensamiento tipoldgico, por ejemplo en sus estudios sobre varicdades y especies. hoy un nuevo peligro conceptual para In teoria evolatv jea sino de la fisica. Algunos fisicos, que creen en el redue- intentado recientemente expresar las Jeyes de la evolucién on términos de Teyes de la fisiea, con aseveraciones como Ia de que “la evo- nncién es una expresiin mas del principio general de ta ineversibilidad implicado en el segimde principio de la termodinvimica” y se basa en wna analogia ficil que carece de valor operative. Como cada individuo es tini- 20, 1a reversibilidad evolutiva estricla. es una imposibilidad légiea, Sin smbargo, las especialy adquiridas pueden perderse en fases.pos- eriores de la evolucién y puede surgir un tipo cuya estructura esencial evierta a un estado anterior, aunque evidentemente no cstral. Los procesos qine en fisiea y en la evolucién se designan por el nismo término “irreversibilidad” son fundamentalmente distintos. Aducir a egunda ley de Ia termodinimica en la diseusién de la irreversibilidad volutiva confunde dos niveles distantes de integracidn: ef nivel alémieo y 1 nivel del fenotipo, Quienes intentan explicar fa ruta de la evolueién en érminos de as Teyes dle Ja fisica no perciben con cusinto riesgo caminan velas desplegadas hacia el preformismo, mismo tipo an- Basta comparar las publicaciones evolutivas actuales con las de hace 310 20 0 25 aos para apreciar el gran progreso conceptual. conseguido neste breve periodo, fan parte del volumen se dedicn a regi ar este progreso, me limitaré a meneionar algimos de estos adelantos en sta introduccién, Nuestras ideas sobre la relacién entre gene y carketer han revisadl a fondo y el fenotipo se considera eada vez mis, no como 1 mosaico de earacterss individuales regulados por genes, sino como el roducto artfewlaclo de wn sistema interaetuante complejo, el epigenotipo nal (Waddington, 1957), Se destaca las interacciones y_equilibrios entre rerzas opuestas. Virtwlmente c nto del fenotipo se considera >mo tin compromiso entre presiones de seleccidn opnestas. Ja comprobacién de aque et ‘cide desoximibonucleico (ADN) de los ‘cnosomas porta am codigo de informacién, ha permitide un gran escla- sada compon BLOLOGiA EVOLUTIVA B ecimiento. Los fendmenos de ontogenia y de fisiologia se interpretan como manifestaciores del desciframiento de ia informacién incorporada en el genotipo. La filogenia, por otra parte, y todos los fendmenos «que implican cambios evolutivos se consideran como Ia proeduceiéin de nuevos codigos de informaciin, Nada podria puntualizar mejor Ia diferencia untre onto- genia y filogenia que plantearla en términos de cédigos de informacién Volveremos cespués a esto ultimo. Citemos ahora otros progresos de muestra interpretacién, La seleccién natural, ya no se considera como un proceso de todo o nada, sino, mis bien, como wa concepto puramente estadistica. El aislamionto se ha reve- lado como tun fendmeno doble que se da en Ia separaciin de poblaciones por barreras ambientales 0 en el mantenimiento de la integridad genética dle las especies por mecanismos aisladores. El ambiente se vuelve a entro- nizar como uno de Jos factores evolutivos mas importantes, pero entendido de un modo radicalmente distinto del que tenia en las diversas teorkas “Iamarckianas". EI nuevo papel del ambiente es cl de actnar de agente principal de In seleceién natural PRosuenas Praxreanos El desarrollo de Ia teoria evolutiva es uma ilustracién grifiea do 1a im rtancia del “espiritu de ta época”. Una determinada constelacidn «de tts espns ye cnepton gents nia ef possum tun perfodo dado hasta un grado tal, que es muy dificil que se haga ofr un punto de vista heteredoro, Recordindolo debemos considerar con canto. Ik validex de nuestras opiniones vigentes. EI hecho de que la teorin sin tética se admita hoy tan universalmente no constituye por sf silo una prucha de su correccién, Debe ponernos en guatdia leer con eninto es ccarnio los mutacionisias de principios de siglo atacaban a Jos naturalistas contemporinees, ue crefan en Jos cambios graduales y en Ja inmensa im portaneia del medio, Nunca vonia a las mientes de los “saltacionistas” que Su interpretacién tipoligica y antiscleccionista de Ia evolucin predivra estar mucho mis lejos de la verdad que el viejo punto de vista darwinista de sus adversarios. Desgraciadamente, In teoria sintética. sigue conside- indose por algunos como wna forma de mut rieneia, todos Jos ataques recientes a ta teosia sintética han sido siempre realmente ataques al mutacionismo, mis que argumentos razonados contra Jos principios reales de la teoria sintética, Todo lo que afima la teo sintética dle les mutaciones contradice las pretensiones del mutacionism, Hoy ercemos que las mutaciones no conducen Ja evolucidn; el efecto de tna mutacin suele ser demasiado pequetio para percibirse. La recombi- nacién produce fenotipos con mucha més importancia sclectiva qe. Ia mismo, En mi expe:= 6 6M. 4 SPHCIES ANIMALES ¥ RvOLXCIO motacién, y son muy restringidos los tipos de mutaciones y recombina- Giones que’ pueden producirse en un organismo dado, Estas aflrmaciones eoncvertan totalmente con a teoria sintética, pero pueden escandalizar ‘a quienes no siguen el desarrollo cientifieo modero y persisten en com- Datir contra la iiltima generacién, Cuando se releen los volimenes publicados eu 1809 con ocasién del 1. aniversario del Origin of Speeies, eomprohamos el poco acuerdo que cexistia entonces entre los evohicionistas. El cambio desde entonces ha sido extraordinario. En todo el mundo celchraron conferencias y reuniones los investigadores mis destacados de Ia evolucién, en 1959, con ocasién del ccontenaria de In obra de Darwin. Si Jeemos los voltimenos en que se re ccogen estas reuniones celebrailas en Cold Spring Harbor, Chicago, Fi delfia, Londres, Gotinga, Singapur y Melburne, casi nos deja aténitos la completa inanimidad en la interpretacién de la evolueién que exponen todos los participantes. Nada podtia probar mejor la eoherencia interna y las firmes bases de la tcorfa sintética, Las pocos disidentes, que todavia tusan conceptos lnmarckianos y finalists, manifestaban wna ignorancia tan colosal de los principios de ia genética y de toda la literatura moderma {que hubiera constitwide tna pérdida de tiempo refutarlos. Lo esencial de Ja teoria moderna eonewerda en tal alto grado con los hechos de genética, sistemética y paleontologla que dificilmente puede ponerse en duda si correccién, Ja estructura bisica de la teoria es que Ia evolucién es wn Fenémeno de dos fases: Ia produecién de variantes y la selecciin de ellas ppor seleceiin natural. Sin embargo, el nenerdo en estas tesis bisicas no significa que Ia obra del evalucionista esté terminada, La teoria hisica fen noichos easos npenas es mis que wn postulado y st aplicacién plantes rnumerosas cuestiones casi en cada caso conereto. Las discusiones a lo largo de este voluinen constituyen un testimonio vivo de esta aseveractin, ‘La investigacin modema se dirige primariamente a tres campos: los fendmenes evolutives que todavia no explica adecuadamente 1a teoria sintétien, como son la evoluciin estancada 0 la explosiva; la investigacién de factores incidentales que, asnque poco notorios en la inspecciin ca st], ojercen unas presiones de seleccidn inesperadas; y, tal vex lo que es ‘mis importante, las interacciones entre genes y entie genotipo y medio {que se traducen en el fenotipo, que es el “objeto” verdadero sobre el que obra In seleceidn natural La mayoria de la argumentacidn contemporsinea se refiere a la in portancia relativa de los diversos factoros interactuantes. Se rocibirian espucstas muy dispares si se planteara a una serie de evolucionistas contemporineos las cuestiones siguientes: 2Qué importaneta tienen en Ja evolucidn los scesos fortuitos? 2Qué importaneia tiene Ja hibridacién en la evolucién?’ niovocia EvOLUTWWA 25 ££Qué importancia tiene el flujo de genes entre poblaciones? {Qué proporcidn dle todas las mutaciones nuevas suponen las bene: ficiosas? {4Qué proporcidn de variabilidad genética se debe a polimorfismé equi Ubeado? Otc0s temas en Tos que todavia existe gran divergencin de opiniones son los de Ia importancia do Ja plasticidad fenotipia, la ruta hacia Ja adap tacién, los mecanismos evolutives en los organismas superiores inte: riores, el origer de la sexualidad, y el origen de Ia vida, Debe destacarse. frente a los nc evolucionistas, que ninguna de estas controversias at 1 los principios bisicos de la teorfa sintétiea. Se discute ht apficacidn de la teorfa, no Ia teoria misma. Y con respocto a la aplicacién queda Ww ‘gran camino que recorrer. Hay vastas zonas do la biologia moderna, por ‘ejemplo la bioquimica y el estudio de la conducta, en las que Ia aplica cidn de los prieipios evolutivos sigue en su fase mis elemental Los cans tnuxcinaLis DE TA INVESTIGAGGN EVOLUTIVA ‘Se han-hecio contribuciones importantes a nuestra comprensién del proceso evolutivo, puelle decirse que en todas las ramas de la biologia Durante los tiimos 100 afios, Ja mayoria de la investigacién se ha efec- tuado en un numero de campos discretos dentro de las enales el progres ha sido desigual. Estos campos son: EI hecho do Ia evelucién. cstablecimiento de flogenias, El origen de las discontinuidades (especiacién), E] material de la evolucién, Las velocidades de Ia evolnecién, Las cansas de la evoluckin, y La evolucién de Ia adaptacién, [La alencién prestada a cada uno de estos campes ha variado con el tiempo. Estahlecer inowuivocamente ol hecho de la evolucién fue, desde 1859, al principio, el principal objetivo de la joven ciencia de la bioloxia covolutiva. Luego pasé a predominar el estudio de la filogenia, al menos fen zoologia, De hecho, incluso actualmente, para algunos z0dlogos el téemino “evolucion” signilica poco més que Ia determingciin de. homate. gins, de antopasados comunes y de drboles fllogénicos. Sin embargo, Ia gran mayoria do los bidlogos evolucionistas han desplazaclo su atencién al estudio de las eausas y mecanismos del cambio evolntive y a intentar determinar el papel © importancia relative de diversos factores. Un estoPy PSHHCHES ANIMALES ¥ avOLLEKON tio de ba difer cia de respuesta que a estos Factores dan diversas tipes ccido también una ateneién creciente, La biolo nv a see realmente comparaca, lo de abordar Jos problemas evolutives puede con de organisms, hit me arse a jue a una ciudad bien samurallada por tina serie de ejéritos separados Una brecha en una de estas murallas hecha por el ejército de los genéti- cos favorece la sittaciin estratégica de los paleontilogas y sistematicos y Viceversa. Cada progteso en hechos @ conceptos conse guido jerce un impacto sobre el pensamiento de los otros, Cada ‘especialy esta sit gularmente-ealiicada para esclarecer algin determinade problema, FI genctico se ocupa principalmente del individiw, de la estabilidad ‘© mmutabilidad de. bos Toe wtipa, de la internceién produceiin del fenotipo, y del efecto de esta interaceién sobre: Ia a an todos los pro: iclatives al gene ¥ a su interaccién con atros genes y eon el med csarrollo de It genética de poblaciones ha supneste ‘una expansidn dese el gene al acervo de genes de lx poblacién, La contribucifn de la genética a la comprensidn del progreso de la evoluicién no se ha evaluade ain de modo objetivo (Mayr, 1950). La al macién de algunos genéticos de que era totalmente imposible conseguir ideas valiosas sobre’ ln evotueién hasta no haberse desebierto las leyes de la herencia, esté en contradiceién con Jos hiechos. Hoy se admite ge- neralmente que las teorias evolteionistas de Darwin eran en Jo esencial ccorrectas y, sin embargo, sus opiniones genéticas eran totalmente errén A la inversa, los primeros mendelianos, los primeros hidlogos (excepto el mismo Mendel) «(ue comprendlieron correetamente la genética, interpreta- ron inal casi todos los fendmenos evolutivos, En cambio, algunos natin Tistas contemporincos, aunque no comprenslian Ia gencties fon alguna induceiin ambiental (geoffroyisme), exponfan ain endea not c carreeto de Ja eypecfacién, de ta adaptacién y det papel de Ia sclecvidn natural, Serfa excesivo afirmar que carece de aleance interpretar cl origen dle ta variacidn genética como De Vries a como Lamarck; sin cowmbargo, to cierto es que para comprender ta evolucién resulta: menos im portante saber eimo se produce kt variacidn genética que emo Ta se leecidy natural opera con las variaeiones (Waddington, 1957). Jaa miésima dd sustitutt Jt idea exrinea de Ia herencia hovencia partieulada, Ma constituido ta base de texlos los dessrvollos posteriores. EL material genctica presentado en los eapitulos VIL X y XVIL muestra hasta qné geado It moderna teoria dle Ia genética puede explient muchos fendimenos ot nocia do antigue y que deseribia corrcetamente, pero «ue era ineapar de interpretar dle Tus genes parentales Dense niacin de ky genetin bi Fusionewla por bh eoréa de el naturalista 4 miotocia evouunia a El estudio de los fendmenos evolutivos a largo phyo constituye ol dominio del palymntilogo, que investiga has veloc Ia evoluciin en el tiempo y se interesa por el fila y otras eategorias superiores. La evolucién significa cambio y, sin ¢ argo, ef paleon dlogo es el sinico bidlogo que verdaderamente extudia be dimensién tiempo. Si no se dispusiera del rexistro fésil, Ia mavoria de los problemas evolitives no podeian resolverse; dle hecho, muchos si siquicrs se plantearkan. ‘AL taxonomista que se ceupa de modo primarie con poblaciones loc les, subespecies, especies y géneros, Je compete un campo «ue se encten tra entre los que interesan al. genético y al paleontélogo, con Tos «que en parte se snperpone, aunque aborde, en las zonas comunes, los problemas dowle nn pinto de vista algo dlistint, tno de los niveles importantes de intexracién en el mundo orzinica, Fs bastante enigmética la falta de ateneién por este nivel en gran parte de ustro curriculum biolégico. Incliso carecemos de um térming especial para Ia ciencia de las especies, que corresponela a fa citologia, ciencia de ccélulas; 0 a br histologia, cieneia de Tos tojidos: «a la anatomna een ade los érxanos. Sin embargo, la especie no es s6lo It unidad basica de clasificacién, sino también una de las mis importantes unidades. de interaccidn en ceologia y etologia dle nmevas especies significa cl origen de discontinuidadles esencialmente irreversibles eon posibiidades centeramente mucvas y"constituye el mis importante acontecimient sings lar en la evalucién. Darwin, que dedied gran parte de su vida al sistema especie, centro de sw inter de Ins especies, aproeié. plenamente In importancia dle este nivel comme lesiacé en ka eleceiin del titvlo para su obra elisiee On the Origin of Species Ei esen Sukie ae ealla Wetererenien Yt lose los aspectos de Ia evolneién que implican In especie, Otros aspectos de mayor interés para el genético o para el palcontdlogo se han tratado ade couidamente por Dobzhansky (1951), Simpson (1953a), Rensch (1960a) y ‘otros escritores modems, y los pasaremos por alto o ios trataremos inci dentalmeme. La biologia evolutiva se ha hecho un campo demasiado ex tenso para abarearlo convenientements en smn sole volnmen. La estructur: bisica de este volumen es Ia siguiente, De las earacteris: ticas de la especie se oeapan los capitulos LVI; de la estructaray genética de las poblacions los capitilos VIEX; a la estructura (poblueién) y earia- ceidn de Ta especie se dedican los eapitulos XI-XIV; ya x mulsplieucisn de las especies s« destinan los eapitulos XV-XVIT. El eapitulo XIX se de ica a discutir el papel do la especie en la evolucivn transespecifica ¥ el tulo XX a revisar las posibles aplicaciones de nnestros descubrimicntos cen To que respee hombre.Cavirowe UL CONCEPTOS DE SPECIE Y SU APLICACION 1.2 eleecidn por Darwin del titulo para su gran obra clisica sobre evo- Iveiin, On the Origin of Species, no fue casual. Fl origen de nuevas “a riedadrs” dentro de ta especie se conocia deste tiempo de los griegos Asimisino era un concepto familiag la existencia de gradaciones, de “es Jas de perfeceidn” entre los omganismas “superiores” © “inferion Las especies Tas grandes Toralezas le estaba esta estaba consti Ia clave del agmeto de Tos anievolcionisas "La descenencia con 0 Acacia eeladcra evoluctn bisa, silo pa demostarse pro- Talo ve win capecte pti originarse de ota, Hs de todos sab oe Darwin coniguiconvencer al mundo el reali de In even qe deseubrid, on Ia seleccin natura, et mecanismo al que se debe el Cambio evolutivn Ia adaptaié, Pero es tan sabido que Darvin wo resoverel problema ink por el tala de sy obra. Aue Amante que In especies se moiican con el empo, nea tent sein mente alle con Figo cl problema de la mtiplcacon de las especies, fsto sel desdaimiento de una especie on dos, He examina ls razon tl este Faces (Slay, 1958) ye encontrado se Ja mis importante es ‘que Darwin no compendia ln natraezn de ln especie, La mismo pre Maire de los ater noermox ye, eonno Golds (1940), hatte tuo resolver of ywobea de fs espeialin or salt por ots hiptess tcrodosas, No conigtiron encontrar salueiones ve slo pueden cla Srna om poblacones. Tori bilge, wo silo el investigator de Ja evelucién, necesita enten- der fone Ine propiedades Woliglens de In especie, Todos Tos i fo. Inelum Tos Moxinicon, cnstantementetrabafn con edpeiet © on Compstoe intents ye son espeeticas de expect. Por no tener en tent esteHeeta.algonos Bllogos yeelogos ban intodueido mucha confusion en it Weraturn, La incapacidad de deft y dstinguir ado que sella interpretarse de wn mado estrictamente est jn moderna de Ia estreturn de Ia especie CCONCEP1OS DH FSPECIE ¥ SU APLaCACIbN 29 amente las especies ha tenido efectos pricticos de mucho aleance «1 Jos campos de la entomologta econsmica, de la parastologia y de la ento. mologia médica. Gonsiderando esta notoria importanein de las especies, resulta. paradi- jico que desde tiempo se haya pretendido que las especies no existen en In naturaleza. Esta tesis Ja han defendido filisofos. que ppiensan en términos de categorias flosificas y que consideran las espe cies como algo sxtificial (véase Mays, 19 Lis notas histnieas). Tamm bién Jehan sostenido taxonomisias (inelayendo 2 Darwin) que usabsan criteries de especie inadecuados y que estahan desorientados por Ia vatia Dilidad de su material. ¥, fnalmente, por paleontélogos que trabajan en Ia dlimensién del tiempo y ‘que, por ello, son ineapaces en ciertos casos de dclimitar entre si las especies. De los alegatos de quienes niogan Ia real ad de las expceics resulta yue se ocupan de contadas aspectos de un pro- hema muy complejo. ruralistas Ia actitud frente a la especie ha fletuado mucho ‘en el curso ce la historia. Para los antiguos, para algunos naturalistas del siglo xtx (Agassiz), ¢ incluso actuales, a especie es metamente- un “cate xgoria de pensaniento” artificial. El puchlo daba por sented que una especie puede cambiarse Ficilmente en otta (Zirkle, 1959) y la ereencia en Ja generacidn espontines incluso de animales y plantas superiozes era casi universal hasta avanzailo el siglo xvut. A pesir de los experimentos de Rei y do Spalhnzani, e filisofo Schopenhauer, ya en 1851, recursi6 a a eneraciin espentinea para explicar el origen de las especies y de catego rias superiores. El gran mérito de Linneo (Mayt, 198) es haber desafado y derrotado decisivimente Ia ereencia popular en la ficil mutabilidad de Tas especies. Todo ef concepto de Ia evolucién careceria de sentido, si las especies fueran las unidades arbitrarias y efimeras del periodo predlin- nneano. La insistoncia de Linneo en la constaneia y objetividad de la especie punted cl problema det origen de la expecie, problema que previamente rio existia en tales términos (xéase también Poulton, 19483). egemonia del concepto linneano de especie se extendié desde 1750 a 1859. Durante este period se destacaban dos earacteristicns de ha especie: su consianeia y su aeusada delimitacin frente a las restantes (5 “ bjctividadl”). EI supuisto general del perioda fue que estas dos earacte- ristieas “estaban estrictamente cortelacionadas y_ que habia que elogir 0 centre ercer en In evolucidn (en la inconstancia de Ins especies) y enton ‘cos nega Ta exitencia de especies excepto como ficeiones subjetivas, ab trarias de Ja imaginacién humana, 0, como lx mayoria cle los macnralistas mteriores habian hecho, ercer en el aeusado destin ‘ies, pero pensando que esto nevesarian 195Ta). Darwin, en cuanto evolucionista, ‘como, entegor smiento de las espe ite nogaha In evolneiin” (Mayr gah by existencia de espevies no arbitrarias: “pienso que el términa de especie os0 ISPECIES ANIMALES ¥ PNOLLEION sshitearin,daule por conveniencia a an grupo de ini jam fitinnan uns quae se aseme He entre ellos... y no difiere eseneiahnente del tring vas viedad «ie se da a fonnas menos diferentes y mais thactwantes” { 1850). Hlininande la especie como unidad natural conereta, Darwin elimi, nf de paso a necesidad de resolver el problema de cin las especies se multiplican (Mayr, 19594), Retrospectivamente, snes impenes pts que el Fracaso de Darwin, como ef de las antievelucionistas, se debit en gram parte a que entendian mal ke verdadera naturaleza de las especies, Hs, pues, muy necesito examinae imparcialmente los criterias, eareter ticas, coneeptos y dofiniciones de especie, La literatuin reciente sobre el problema de Ia especie puede verse en Mayr (1957a), Splvester- Bradley (1956), Beaudry (140) y- Simpson (1961), EL modo de situa los individuos variables de Ia natuaeza dentro de cspecics In sido un problema para cl naturalsta desde tiempos remotes FI print autor que Jo expresd en términos relativamente modernos fe Ray (1686) oes iwentariae los planta y elacalas conietamente, dette intentay desubre Lutron pare ditingrr lo que denaainamet “repre”. Dewpcee wa tavern boast y comsiderahle 1 se me ha ocwrids ningin ctiterin nie kognto, ue alae ‘stingsir carncteres ie se pewpetien al propagatse Jeanne em. siniente, Ast ‘alesniera qne sean ls vavincones quo te pndwean en el talsitna o le eect, ! mrocesen de kx sells de una misma planta, son vanacioes accidentales y te be se distingven ea espe, Del msn modo, las animales qe siren eset, fete conservan permaventemente sue distntas expects; wm espe munch peel ele sents de olen vieovess, (Sent Beldall, 1957) ta tres térinos de Ja exposiciin de Ray Iiaw dominacly ol pensamien to de Tos siguientes. 50 aus: en primer lugar. ln neyaeién implicit le he eon segundo Inger, Ia deliniciin” mortage dle Te especie, y en tercer higar, el esfuer2n por coneiliar In variacion ober vada cont el concept tipoligicn dle especie. La producti por los mismes padres es fa “aseeneneia comin” de Ta que antievolucionistas coin Vier ¥ von Baer haba en sus definieiones de especie (Mayr. 155%), TF grado de diferencia morfolégien continia siondo el criterio de espe re dominante ew taxonemia durante toe eb periodo linncana, ¢ ineleeo «mos eseritas de Darwin, Este conerpto se lows al extrema’ logo de Peaponer frmulas mateaniticas qne permitieran responder incqprivecamente \ le cuestin de si na ciceta poblaciin es © na ka misma especie que otra ina poblaciin dda se eousidera especie con respects a otra poblaciin ssteechamente relacionadas, cwnde el grade de jntergradacin (ape CONCEETOS OE HSHECHE ¥ SU APEICACHON 3 fim de Tan mnucstras observaclas) no excede del 10 por ciento” (Ginsburg 1938:260). Resucitan esto modo de pensar algunos de los “tavoummeny jos” contemporinces, Lauego se dlisentir’ con mis detalle ta debi este modo puranente morfolégieo de abortar cl problema (Capi tulo TL). Debe: sefialarse que casi todas. lus definiciones. antiga tle especie, incluyende Tas do Buffon, Lamarck y Cuvier, so refieren a Ia ces Iejanza morfolégica de los individuos de qiie se campone ht expecie Sin embargo, la caracterizacién de especie de Ray conti geamen del concept modemo de especie, que consider también el que a rele reproductiva es el principal criterio de especie. Ein lugar de comcentiaree sobre el grado de dif en los descendientos de vit pareja, se Dede concentra Ix atencién sobre el grado de cliferencia entte. paces potenciales y sobre sw eapacidad de eruzarse, Ya en 1760, Kaclteuter a nb que Tes individios yi pertenccen a na espreie son les capaces de Dprodncir descendencia fecunda. Desde entonces, con frecuencia creciente ta eapacidad de erwzarse se ha considerado coma exiterio decisive em kee definiciones de especie. Desgraciadamente, este criteria con freenencia ve ha redhucido aun solo aspecto del eruzamiento eon ésito, et de la fecal lad. La fecundidad cruzada se ha aceptado come eiterio devisive. de especie en gran paute le Ja Hiteratura genética y hotinica, hasta que los naturalistas sefiatanem qqne especies de animales capaces de it erteumiens tos feewneos pneden vivie una junto a otta sin eruzause, porte sir ash tiene por meeanisinns de aishamiente os de ta barvera dle ta esteilidad, Los autores, entre: los ae ane que Ian avogado constantemente por tomar como criteria de especie la existencia de poblaciones naturales que no se enazan en ver de 1 esteriiad de Jos individuos, a pesar de ello, han sido acusades por lee. totes ligeros de tener un concepto de especie “hasadly en la esterilidadd exwadl En otro Ingar he expuesto la historia de las numerosis tentativas de encontrar un ctiterio de especie de aplicacin universal (Mays, 19573), has ificaltades encontradas pruehan, no s6lo la gran divevsidad ile lox fens menos de poblacién y de los tipos de especie que se encuent naturaleza, sino también Ia gran confusién do. pensin evidente que In palabra “especie” ha significado 'y sigue dlistintas para unas y otras personas. No hay que esperar absoly nimidad sin comprender antes los diversos conceptos isicns a que se ha aplicado el téumino, aniento en la reprodecidn. sem: nen Ih Concerros ne eseecte fn Ie literatura Woligica han enexistido diferentes nceptis de espe ie, AT menos hay dos eategorias de tales conceptos. Palabras como “procs2 PSPFCHES ANIMALES ¥ RvOLUCION tea”, “esterilidad”, 0 “ge do especie, se refieren a eriterios que p Jas priebas que, como diria Simpson (1961), se usan para tun taxon dado pertencce o no a la categoria de especie. eptos “aplicados”, sccundarios, se basan en con- cceptos subyacentes tedrieas, p ia”, que so han uo al exponen coneptos Concierne determinar Sin embargo, estos con gos 20 Basi a ts Se ep felons aal-nenns, Compiendcr estos tres concept et niin previa pra Tovetigar el problema de it especie, 1 ign el ? I) Condeyo Uldgiee de espace et eancepto de especie publicadas en afios recientes will y mis difmdido. 30, especie signifi que “parece diferente” (del hatin species, aspecto, apariencia), de “distinta al tiene en las mientes cuando 0 que habla de “especies ase concepte que el mineralog Ihabla "dle “especies do-minerales” 0 el fis nnucleares” Fate concepto sencillo de la vida diaia se bast en ol eidos, “iden”, de Ja flosfia platinica (Capitulo 1), Diferentes autores Inn destaendo dis tintos aspeetos de la idea de Platin, algunos sw independencia de Ta per pein, laos sv realidad trascendente, y oteos st eternidad ¢ inmutabi lida, "Tados estos conceptos dan por seniado que existe 1a esencia inmu- table. una dea, «jie es lo inion que tiene realidad objetiva. Los objetos, por otia parte, son para Platon y sus seguiddores simples manifestaciones Cambiantes (‘sombras") del eidos. Los individuos de rma especie natura por ser moras sombras del mismo “tipo”, no estin en ninguna relacién Intun especial. La variacén, para este concepto. se debe a las imperfec: Cones et las wmanifestaciones visthles dela “idea” implicita en cada especie Tay, sin embargo, Hinites a ta cantidad de variacion que Dnniren las manifestucionee variables de wn mismo edos. Cuando pps estos Tinites dcbe implicarse mis de vm eides. Asi, pues, el grado de fiferencia morfoligica es lo que determina ef estado especie. Los dos ‘os del concepto tipoligien de especie, la subjetividad y Ia definiekin por el grado de diferencia, dependen el uno del otro y. se corretacionan Tigicxmente, EI eoncepto tipoldgieo de especie, trasladado a la taxonomia prictica, es la especie definida morfoligieamente y-rechazan este concepto tipoligico-morfoigio. Sevialan que este concep to trata los individvios ide nna especie como un agtegado de abjetos in animades, Io ue no resulta reproiceiin. Tavsbiéa Taman la atencién sobre el hecho, que se discatirs tales capitulos HL y VIL, de que el exterio morloldgica de especie resulta {nus eqmivoco en los casos de diversidd polimérfes denteo de una espe- Cie 0 en especies uy semefantes morfokigicsmente. Donde el taxonomists asp a apropiade para tratar una comunidad de coxcerTos DE SPECIE ¥ su APHICAGION 8 aplica ctiterios morfoligicos los usa como indicaciones ecundarias de aislamiento repraluctivo © 3) EL concepto adimensional de especie, Visto concepto se basa i ioues naturales que coexisten en un sistema adi “misina Jocalidad y-tiempo (Gon simpatridas_y_sin- ‘concopto de especie del naturalisia local. (Mayr aves, mamiferos, mariposas 0 caracoles cerca de propia localidad, encuentsa cada especie claramente definila y separada fe las restantes especies. Esto a veces lo aprecian mejor tos aborigenes primitivos que el hombre civilzado moderno. Hace unos 30 atios perma hect varios moses con una tribu de soberbios habitantes del bosque y cavaclores de las montaias de Arfak de Nueva Guinea, ‘Tenian 136 bres vernéculos para designar las 137 especies de aves que se daban en 1h regién, de malo que sélo confundian dos especies. Ks indudable que 1 €s para coincilencia que estos hombres det bosque primitivos Iuibieran Tegado a la misma conelusién que los taxonomistas de museo, sino que hecho indica «jue ambos geupas de obscrvadores se enfrentaban con las mismas discontinnidades, objetivas y no arbitrarias, «le la. naturaleza Fsta manifesta discontinuidad entre poblacioncs simpitridas constituye Ia hase del concepto de especie en Iiologia. Los dos taxonomistas que han contribuide a Ia aceptaciin de la especie en biologga eras nat stax locales, John Ray on Inglaterra y Carlos Linneo en el sur de Pero cualquiera puede confizmar por si mismo la realidad de estas tiscontinoidades, sume Tas diferencias rorfligies. sean Tgeras. Poe ejemplo, nel este de América del Norte hay cuatro especies. bastante Semejanies del género Catharue (Tabla 11-1), los tordos C. fuscescens ©. guitatns, C. astulatus y C. minimus. Las evatro especies som lo. bis: tante parecidas para que eonfondan no sélo al observador Inmano sino también a los machos silenciosos de las otras especies. Si cantos y notas de Hamada especificos de las especies, permiten Fé te alistingnirlas, como ha demostrado experimentalmente Dilger (1956). Rara vez mis de dos especies erian en Ia misma zona y las espec se superponen, jf a e-bH y etm, suckn diferir consi y on las preferencins de niche, de modo {que ecompiten muy poco entee st y con los otros tordos, el Twrius mize forius y el Hylocichle musttina, eon Tos que comparten et Smbito goosr’ fico, Kn relacién con sus diferentes costimbres cle busear ef alimento y migratorias, las euatro especies differen entre ellas {y de los restantes tor thos) en In Tong rel -a de los elementos del ala y de la pata y en fa forma del picn. El mimero bastante extraordinario de pequesias diferencias lente estas especies a primera vista may semejantes, se ha establecida cm Hletalle por Bilger (1956a,b). Hay el hecho muy importante «le no haberse ntrado nomen ni intermedios ni hibidos entre estas evatra especiesat SPPCHS. ANIMALES OLIN ‘Tim TL, Caacteristicns de cuatro especies dle Gatharus del este de Norteamérica (eosin Dilger 19563) SS rina’ ©. fascercens —C. gutatus—C. utulatur —C. minor compara tonal tie at ico Aven de snvernar Note do Sud Sar de Estas Aniston Contra Norte de Sud rien Unidos & Arcoutina—amica de tesraosqes do can-tosques de oeques de ah P tnjn con male- fers mezcln- grandes conte tos nbndiens m nbundante das con érbo- feras pus desmodrados les deeiduos 9 mison Thsitat de Suto arhbreoSuelo (mirtenes Princpabwente Suelo interior fomsjear (interior del internas del arsine (itor del bos) sae) osqve) flor del esau) Stel Selo Ashes Arboles Ts hnevos Trae Taras Siompne Slempre Voneiideeativa de ake Mttia ants Muy Targa Media Luda Dowit vir vip bir fin hne-bare Canto Muy clo Muy'elaro—Muy-elato. Muy claw Canta on of ‘eke Na No No si Se Cala ma conaitoye wn sistema genctica, de comets y ecokigio seps- ‘do sishado de los demis por una completa discontinuided bilogicn De hecho, ol tribute mis caacteristicn do rma especie en tal no disensional es el estar separadn por nna solidi de contioute te ctvas unidades del sistema, La soluetin clo. contindadl que. tovdea ne especie constituve ol medio del concepto de especie, EL tsmino “egpece™ Senin una rlaci_nntoa muy definkda entre pablaciones simp, culte imidaes de nn sistema adimensiona, expeciatnente la del ashe tuienfo reproducter, La gran ventaja del criteio del erurammionta ete doe Docs Tei sistema adimensional es que su presencia. aneene Duedo determinorse ineyuivocamente. I aisamient® reprdctiva’ come Huse un ertevio objetivo, nada arbitravo, para determina st uns, pos ‘Maciin forma na o varias especies. Ta palabra “especie” indice 2 relneti, como Tn palabra “hennano”. See Hermano ner una propidad inherente de un individ, como en eambio lo es Ta dtneza de ues bia, CONCHETOS DE FSPECIE ¥ su aPtaCACiGN 35 ente con respecto a ott, Una poblaciinn especie silo con respecto a las otras poblaciones. Pertene ps P p espece diferente no es cuestiin de diferencias sino de: ilis tinguirse - (GT Scie de ac LibrideTIMy tI concepts de Ia espec ‘multidimensional e¢ un concepto eolective. ‘pos de pot sidera Ta especie com gy Ae Se erwan dno pueden eoexistir en cl ammo hug la vee El camcepto de tele malilineminel oe tic es alpitrides yslucinicas, poblacioncs dsudbualee ete dimensiones del espacio y en el tiempo y las clsifiea sobre. fa base sel om ple tHene a debidad de todos los coneptoscoletves, a saber, se teat de dlinitacon: ye polactones dso tas dco conscrarse ue se eran “potencisinente® ome le cepto mittimensonal se acerea mucho inden la readad que eons aulensional, evident que eae de Ta objienl el aon, — Devin Ganda, et ténnino especie se aplica a objelos inanimdes, como al hablar de “especies minerales", se bast en el eoeepto tipoligion Pecie. Cuando ol téamino se usa en bilogin, se hast en mayor omer gad sobre Ys chs ottos canceptas de especie, cl adlimensiemal (la soi ein de continvidad reproductiva) y el miltimensional (intereamble de Benes iimitade). Partes de estos dos conceptor se Ian incorpo. en , ‘asi todas las defniciones de In eepeete dadar en biologin ev oe alt 100 atios. La mayoria dle la dlefiniclones prope itimos 25 han evitado tod coferenca a distinién mortoligien. Por ejenpla, vo mie mmo he definida by especie? (Mayr, 1940) como "gprs. tle pehieiones aturales seal o ptenctaln ne, ajlados reprodctivannnte eos guupos aniloas”-y| Dobiaansky 1950} ia. de individos sesnalor y que se te avec envi dle genes com ‘defi sone tie destacan este dole sentide hioligivo de la espe- e, ef aishuniento repr dad de acervo dle yenes, ste te doneminrac Unione “ioige™ deere Eta destin sido puesta en dda, por ejemplo por Simpsnt (1961), basindose en «pus no os exclusiva, puesto que muchas de lke oltas dleiniciones dle exper también se rel ivas y a sus atibutos bioligicos. No pede dlesignacion de “especie bioldgica parece Ih mis adecnavla para ol ‘concepta moderna por tees rwvmers. E36 TESPCIES ANIMALES ¥ EVOLLICION Ingar-nunea se ba usado para ningiin otro cancepto o definicién de especi ¥ por tanto resulta inequivoco lo que signifi para el autor que use esta terminologia. En segundo lugar, esta terminologia destaca que el concepto suabysicente se hasa en el signilicado biolbgico de especie, es decir, servir de dispositive protector para vm lote de complejos de genes coadaptatios y bien integrados. En tercer lugar, otras designaciones resultan atin. més ambiguas. Asi sucede, por ejemplo, para la denominacién “concepto ge- nético” preferida por Simpson (1961), lena de ambigiiedad puesto que se hia aplicado a las mis diversas definiciones de especie. El concepto de “especie genética” de De Vries, Lotsy, Shull, Bateson, y otros mondelianos «es im concepto estrictamente tipolégico de especie que no tiene ninguna reac con ol conepo ioc, Una geveractn potror de gndtins adopté un concepto de especie genética basado en el criterio de est day el resultado fue el reconocimiento de las cenoespecies y otras entidlades que tienen poco que ver con la especie biolégica. Nada en un concepto genético de especie exige destacar las diferencias genéticas patti- ceulares que son esenciales para el status de especie, las de faciitar el aisla- iniento 2eproduetor. El término “concept biolbaico de especie” es, pu rim concepto que destaca el cruzamiento dentro del sistema de poblaci y el aislamiento de reprocuccién frente a las otras y esti tan aceptado y de modo tan waforme que eo dell que. conduzss a enor. vas Mayr (1987a) Ix historia del desarrollo del concepto biolégico de especie. ‘Los aspectos en que suele insstirse con més frecuencia en las recien- tes discusiones del concepto bioldgico de especie son tres: 1) Las especies se definen por distineién més que por la diferencia; 2) La especie consta de poblaciones mis que de individuos desco- nectados; y 3) La especie se define mis ineqivacemente por si relacién de po Dlaciones no coospecifcas (“aislamiento”) que por In relacién de indivi ‘duos coespecficns entre si, El eriterio decisivo no es Ja fecundidad de Tos individuos sino el aislamiento reproductive de las poblaciones. El concepto tipoligico de especie considera las especies como agrega- dos al azar de individuos que tienen en comiin “las propiedades esencia- les del tipo de la especie” y que “coneuerda con el diagndstico”. El con- cepto estitico ignora el hecho de que las especies son comunidades de reproduceién. Las individuos de una especie de animales se reconocen para la reproduccién, Una multitud de dispositivos garantizan la repro- uecin intraespecifica en todos los organismos (Spunway, 1955). La espe- cie es también ina unidad ccolbgiea que, cualesquiera que sean los indi- viilhos que la componen, interaetia como una unidacdl con otras especies ccan las que comparte ef dmbito, La especie, finalmente, es_una unidad gendtiea que consta de un gran_avervo de genes que se intercambian, {ie cl individio es tin mero vaso temporal que guarda una pe- CONCERTOS DE ESPECIE. ¥ SU APLICACION oT 1 porcién del contenido det acervo.de genes, durante 1 corto tiempo. “Estas tres propiedacles clevan la especie por encima de la interpretacién tipoligica de wp “clase de objetos”. El cardcter no arbitrario de la esp cie biolégica revalta de esta cohesién interna del acervo de genes (Gap tulo X) ¥ de Ia producciin biolégica de discontinuidades entre especies (Capitulos Vy XVID. La adopcida general del concepto de especie bioldgica ha barride wna serie de “patrones” confusos aplicados por los taxonomistas del. pasate Hay taxonomistas que quisieran que se consideraran especies a toelas | variantes polimorfas, otros a las poblaciones. morfolégicamente di tas y unos terceros ® toda poblacién geogrificamente aislada de tna especie, Esta falta de un‘ patron universalmente aceptado confundia, 0 s6lo a los bidlogos generales que tenfan que usar cl trabajo de los tixono: ristas, sino a los taxonomistas mismos. El ponerse de acuerdo sobre criterio a usar, a saber, la categoria de especie definida bioldgicamente. ba supuesto un gran avance para Ta comprensién muta. in embargo, no se han orillado todas las dificultades con et dese miento de este patrén. Alguncs taxonomistas confunden a los ¢h por no comprender Is diferencia que existe entre Ia especie como cate- oria y Ia especie como taxon. La especie como categoria se define por «l concepto de especie bioldgica, Sin embargo, el taxonomista prictico se ‘ocupa de taxa, de poblaciones y grupos de poblaciones a los que ha dle adscribit a unt categoria w otra, por ejemplo a la categoria de especie 0 a I de subespecie. Bl criterio no arbitrario de la categoria de especie, biol’- gicamente dotnido, es of de que exista 0 ho cruzamiento. Cuando se en frenta con la tarea de tener que atribuir a un taxon Ia eategora debida, silo suele inferirse la existencia 0 potencialidad de cruzamiento. Esto, como hha destacado Simpson (1961), plantea en la mayoria silo wn pseudo proble- ‘ma, Si vn taxon dado merece o no la categoria de especie, depende tini- ‘eamente del conjunto de pruebas disponibles. Las prachas de ave la definicin se tome en um caso dads con sullefente grado de probalildad es otea cuestién (stints ele Ia validez del concepto). Las prurbss stelen ser morfoligics, pero deducir de ello que so use 0 deba wsarse un concepto Imorfelogice de la categoria (no taxon) de espace er © bien una confusién de ponst- Imiento o una iivstienda recaida en In fiplogia. Las pruebas deben juzgarse an Wve de las consecuencas conocias de a situacia genética sentada en In deinen (de la categoria) (Simpson, 1961:150). No sélo Je taxonomia tropieza con dificultades cuaudo intenta adscr bir fendmenos concrotos a categorias. La mayoria de los conceptos wniver-38 ISEFCUS ANIMALES ¥ EVOLUCION salmente aceptadlos de stra vida diania encuentran difcultades anilo- 10s. La transicién de Ja categoria de subespecie a la de especie encuentra un paralelo en Tas transiciones de nifio a adulto, de primavera a verano, dol dia a la noche, gHemos de abandonar estas categorias porque existan ensos limitrolesy transiciones? gflemos de abandonar el concepto de thol porque haya sauces enanos, eactos gigantes o higneras estrangu lorax? “Taler coflictos xo presentan alempre qe nor enfrentamos con Ia tare de clasificar los fendmenos en categurias. Podemos encontrar varios tipos do dificulted al aplicar este ctiterio en casos concrctos, Las dificultades se han considerado recientemente por Mayr (10857b) yv Simpson (1961) y, para las plantas, por Grant (1957). Tales Alifieltades se deben a falta de informacidn, a interposicién evolutiva (es. peviacién ineompleta) 0 a vina verdadera imposibilidad de aplicar el con. cepto (debido a asexnalidad, es decie, a reproduceién uniparental), Tar clasificacién de indivuduos varinia, Decidiv si cietos individuos Imastante distintos morfolégicamente pertenecen o no a la misma especie, es un problema retinaaio de taxonomia. Los tipos de variacién, que son pasticulmente enojosos, se han estudiado por Mayr, Linsley y Usinger (1953), que haw hecho sugerencias para resolver algunas do las difcultades, Interesa destacar las difcultades eausedlas por cl dimorfismo sexual, las diferencias de edad, el polimorfismo genético, y las diferencias no gene. tieas de habites, con las que tropiczan los investigadores de insectos, de * parisitos, y, de hecho, de evalqtier grupo de animales vives, debido. a ‘que algunos paleontélogos pirecen erecr que silo trabajando con f se tropieza con In dificultad cle sacar deducciones a partir de tipos morfo- Tegicos, Nadie nessiri que Ja aplicacién del concepto de especie bioligica a ejemplares fisiles es wna fatea dificil. Sin embargo, en principio, no difiere de Ia tarea del neontélogo que rara ver. puede estudiar les poblaeiones naturales, sino que se ve obligado a clsifiear ejemplares conservados. La tarea det palenntélogo se esclarece si recuerda «te los Fésiles. son restos dle organismos que en tiempos vivieron y que, enanido estaban vives, eran ‘miembros de poblaciones definidas genéticamente, dle! mismo modo que Jas viven. Los criterios morfoldgicos se wsan por el paleon- thlogo camo inferencias sobre tas poblaciones naturales que han dejado los restos files. No hay nada que justifique abandonar el enfoque biol x2ico, simplemente porque sea a veces dificil decidir si varios tipos morfo- Kigicas son o no coespecificos. Nadie hace la peticiin abstrda de que el palcontélogo priche cl aislamiento reprodnetivo de la especie que admita. ‘Sin embargo, por una conveniente consideracién cle todos los datos morfo. especies que I CONCEPTOS DE sMECIE ¥ su ADIACAeION 9 lois, ecoligicns, estratigrifcos y de distrbucién disponibles, sucte po der decir ean gran probabilidad si efertos cjemplares cnande vivos fhe. on 6 no miembros de la misma poblacién. Los problemas de aplieac del concepto le especie a los Fésiles se han discutide por Simpson (1951h, 1961), por Inbrie (1957) y por varios participantes en et simposio sohie ganerple de especies én paleontologia Sylvester Bradley, 1950) clasificacién de poblacfone, FI criterin del status especie, “cocxie tencia-simpatrida sin eruzamien’o", plantea también problemas coneretos cuando dos se dan en areas googrilieas. contignas, pero on habitats nny distintos. Donde of bosque de Thivias siempre verde tlel cen tro de Africa se pone en contacto eon a vegetacién del campo abierto puede encontrar el drongo del bosque Dierurns ludteigit «50 metros de de la sabana D. adsimilis, érbol muy similar pero no el miso, © han ervzado. Lo mismo puede decitse de otis pares de ‘species muy intimamente emparentadas, siempre que los habitats se on uentren a To Jargo de un limite muy acusado. Aunque tales especies. se dlesplacen In wna Ta otra, espacialmente ccben consilerarse simp Se dan parejss potenciales dentro del margen entre los das zante Ia époea de reproduccién y podrian erzarse libremente si no est ieran separalas por mecanismos de aislamiento especificos. Los terminus ‘simpitrida” y “coexistencia” en las dfniciones de especies dehen com cebirse con aimplitud para incluir las poblaciones cuyos individuos cxueen el mito de la otra duranto la estaciin de Ia reproduceiin, aun los habitats en que viven no se superpongan en el espacio (Cain, 1953) XY Rapeciacin compte | a evoluekin es un proceso gradual, y, en general, fo mieino hay: que ” decir de 1a smitiplicacién de especies (excepto por poliploidia). En cm secuencia, se encuentran muchas poblaciones en la naturaleza_que han recorridlo sélo en parte el camino hacia el status de especie. Paedon haber adquirido algmnos atributos de especies distintas, pero carccer de_atrox. Una w otra de Jas tres propiedades mis caracteristieas dle especie (aisla riento en la reproduecién, diferencia eccldgiea y distinciin morfoloaica) estin incomplotamente desarrolladas en tales onsos. La aplicacién del eon: cepto de especie a tales poblaciones incompletamente especiadas ofece considerables difcultades, Las diversas sitwaciones q pueden clasifioarse bajo seis epigrates. (1) Continuidad ecoluiica en el expacio y el fiempaLas especies que cstin muy extondidas en ef espacio’ & tiempo pueden tener poblaciones eatremas que se comporten entre si cemo especies distintas, aunque esten conectadas por unt cadena ininterrumpida de poblaciones que se erwzan, En el Capitily XVI se dan casos do aistami velen encontrarse cn Ia reproducciin entre0 YSPPCUES ANIMALES Y EVOLUCIGN pobliiones goonrHficamentealejadas do uma misma expect, Por efompl, Elna la ee leoparc (Rtn pipion) del note do Estados Unido so conan con fans del sr de Forde’ de Texas, a mayoria de fos el ten mucren dante el desntolo (Moore, 1919), Ins poblacone itermedias entre especies sucesivashubrian deo taut cP eae nomal en paloontalgia 7 todas Ine Poblacion ub djado regitre fall De Hho, ls lagunas en el feist fil son tan Freeventes que slp en contados cass se ha consogido empalmarexirpes ininerrumpldes formando verdaderas especies, la evoludén deste. At taser Tedal a aves do M. conetucertun laste. M. corengian (Fig. 1-1) es uno de estos casos (Kermack, 1954; véase también Nichols, 1950), En otros enue, fads en Is Herat, I eferencas en las espe ton tan ligers quo fos neortlogos se iefvarinn a consierat las formas Comevitiver, ius mberpeces de na sola expec pliipin, Avra el inoro de fan que platcan diettades roles al taxonomista st my Peto, no puede negarse que tna deliitcionabjetiva de ls especies Fan sbted ltcenstoal relia ine a 12) Adquistcién de alstanitento en Ta teprodicch ICL) den equibeteig Este grupo de°easos Plane inn Auta més pr fie fenanieita. Chan la recostrucedén del genotio de waa pobl hin alla se ha endo en ln adguisicién do aitnmtento en la Sep chee, tal pohluldn debe considerase una expece bilge, sn tr tn cucu lo"que haya ermbiado morfoligienente. "Tales crpecies Remo ibs so dscatrn en el Capitulo TI : 2.) Dierence hi wor ligt s adgulllin de alae ea TOAD ren ldy/ Tassie le eeemtsos dense en poblilones “Tian a voces se demora mucho después de haberse product la dife- seit suteligea (Grant, 1057, Maye 1057 a), Tales poblaciones poodon ter an diferentes nrfoliglcnmeate ono especies gers fin ear, Cruvarte idlcrininadameni, canna 9 penen ex coat. El glnero fe caracoles Cerion de las Antillas dlustra muy bien este caso. Siempre que el aislamiento en ln reproduecién y Ia diferenciacién moxfologica no coinci den, la decisidn respecto al status de espreie debe hasarse en vina amplia consideraciin del caso particular, La solueién suele resultar un compro- miso_poco satisfactor (A Aislamiente It itera fa reproduccién basndo en cl aislaniento dle habitat: in dlescrito. muchos casos de poblaciones naturales aque se comportam entre sf como especies genuinas (en zonas de contacto) mientras. sus habitats se mante erndos. Sin embargo, el aisla- mionto en Ia repraducedn se rompe en enanto Ins earaetcristieas de estos habitats cambian, babitwalmente por Ta intexvencidn det hombre, Las sa- pos Bufo ameriewnns y B. fowler’ de Norteamériea (Blair, 1981) y los Papanoseas Teyjsiphone ruflernter y T. vhldis (Chapin, 1948) son ejem: (OS DE ESPECKE ¥ SU APLICACION a plos conocidos. Antes de trastornarse el habitat habsta resultado indudable €l estado de estas especies, pero después se comportan como pohlacions coespociticas. En cl Capitulo VI se estudiarin més estos casos de rotura secundaria del aislamiento ‘CORANGUINUM QD TOYO SENONENSIS. 4 ‘CORTESTUDINARIUM 3 coRsovis “ 2 EVOLUCION oe MICRASTER, 1 LESKEI Fre. ILL, Expeclackin gril en ot Gempo. EL génern de eoineene Mleator se mt fea on cl Cream dear de Inglterny sto Urge da aie nivelespolopow neceve, desde M. enket, nee eM. eortrtudinarva, hasta, M. cononeninm. (Sein. hb 1957)511 inprafeccisn del meemismo de aislomiento, Pocos meeanismes lnmiento son dispesitivas de “too nada” (vase Capitulo V). Se “stablecen paso paso (exeepto en lx poliploidia) de modo que la mayor dle Tos mecaniynos de aislamiento de ina especie incipiente son imper- fects ¢ incompletos, EI nivel de especie se aleanz enando el proceso te ccpeviaciin shat hecho irreversible, aunypre alganos de Jos meeanismos dle askuniento (components) no hayan aleanzado la perfeceién (wéare ( pitulo SVID, Determinar si ana especie ineipiente hn aleanzado ob punto {le ineversbildad. aniehas veces resulta imposible £6) Lozto de diferentes nivetes de especiacién en distintas poblacione®) locales, EY peifeccionamiento de los mecanismos de aishamiente puede Pworhicise a velocidades muy distintas en diferentes poblnciones de ‘specie polities, Dos especies amplianente superpnestas pueden, en woe, ser connpletamente distintas en eiertas hoealidades yen zause libremente en otras, Lorkovie (959) ha deserito ensos asi em mar Dosis. Muchos cisos de hibridaciin.sinypitrida que’ se estudian en el Capitulo Vi, tena este earieter. Ta. solucisn dle campromiso ye el taxo Homista prdeticn adapta a veces, en iigealdad de otras eiteunstancias, ¢ comparar Tos tamafios de lag zonas do simpatria sin tastornar y las ‘mus de hibridaeién, La que sea mayor decide cl status de especie en Favor 0 em conti. 1a especie es una poblacion separada de otras por una discontinnidad, jor no tox discontinued elova la pebluciin aislada al sango de especie Si denominawos insnfa ana poblaciin « grupo de poblaciones més 0 mens aisladas, podemos distinguie, en los organises que se reprodu ew sexsalncinte, nsukis geogralicas, ecoligieas y de reproduceién, de las ales sito Ta sltima eonstityye especie, EF supuesto implicto hecho por ciertos autores de as coinciden 10 se apoya en vstifeadas xeapecto Ls sefs tipos de fendmenos descritos en Jos pirrafos anteriores son conseeuencia de In maturaleva. gradual del proceso ordinario de especia iin, La demostracin del status de especie prara ima poblacién dada es lificil © iynposible en mnchns eases, Difteultutes planteadas por la usesuatidad El eriterio de erazamiento entre poblaciones naturales, la prueba deci- siva de coespeciticidad en los animales superiores, no. puede practicarse co Tos or se reprodicen uniparentalmente, Bs evidente que la fata de est cello opeme’cl ebstionl eis formidable y Fandamevtal a Ta ap to do especie hioligien. Qué tiene que considerar 1 evolucionista camo “unidad de evolucién” en tales organismos? FONCEION DE ISDHCIE. ¥ SU aPLICKASS 43 1 seguridad, wn feniineno secundario (Denigherty, 1955; Stebhins, 1960), ‘Taddos Tos gg nismos asexnales existentes parecen proceder de forinas sexwales, Las estit~ Pes que se reproducen asexualmente encuentran, antes @ despiés, amo de Jos tres destinos: extinguirse, mutarse o intercambiar genes con alguna otra estitpe, por alum proceso de recombinacién (Pontecnrve, 1958). De Trecho, ta sexualidul claniestina parece hastante eamin entre los organis, mos denominados asevnates. Para obviar éstay otras difcultades, cada Ver. se usa mis I expresin “reproduccién wniparental” en lugar de “se. producein asexual”. Por ejemplo, muchos bidlogos se resisten : consie In partenoynesis como reprodneciin asexwal Es premature hacer una propuesta defnitiva respecto a la aplicaciin del concepto de sspecie a los organismos que se reprexlucen asextal 0 viparentalmente, Si la mntacién y Ia supervivencin fueran acontecimnien tos fortuitos entre los supervivientes de wn individua asexnal, habsia «ue ir 1m continne morfoldgica (y genética) completa, Sin embargo, se observado discontinuidades en los grupos mis ewidadosamente est los cle organisinos asexuales, 10 que ha permitida clasificarlns taso- imente. Par este fendmeno he adclantado Ia explicaciin (Mayr, 1957h) “de que bos tipos existentes son los supervivientes de un gran nvimero de formas producidas, los tipos supervivientes se han concentrado alrededor de un rwimere Timitado de chmas adaptativas y los factores eco n dado al continwo primitive una estructura taxondmica”. Cada ativa esti oeupada por un “tipo” diferente de organismos y ipo” es Jo bastante distinto de os restantes, parece legit considerar a tal omjunto de genotipos come ina especie (vase también ol Capitulo XV). Se han hecho distintas propuestas para resolver Ia diffenltad! que ka ase Analidad plantea al concepto biolégico de especie, Alganos autores han Negado « ahanclonar enteramente el concepto dle especie bioligica y a re- aresar al de espece morfoligiea para los organismos sexnales y asexuales. No veo nada en apoyo de esta solucién, Exagera la importancia de la ase- xualidadl, que es tanto secundaria como de extensién limitada, y vuelve a Ja subjetividad y athitrariedad do la especie morfoligien (véase Hairston, 1958 y Simpson, 1961 que estudian con clarddad este problema), Una segunds solucion, la de usar un término «ue no prejuzgue mada (hinomio”) para Ins tipos de organismos asesiales y reservar cl térming de especie bioléyisa para los organismos sexuales (Grant, 1957), mos pa. rece ligico y conseeuente. Sin embargo, pasa por alto el hecho de que la palabra “especie” no silo significa la unidad ioldgien de una poblaein uislada en In repraduceién, sino también la unidad de ch jon de wn tipo de organismo, Tal vez sea esta consideracién lo que ha evado a ln mayoria de los taxonomistas pricticos a ser francamente dualistas: a deh si cadaat PaHyeUs ANIMALES Y EvOLUCION nit el ténmino de especie biolégicamente en Jos organismos:sexuales y morfoldgicamente en les aseswales. EI hiecho de que el grado de diferen- cia genética sea, en resumidas eventas. In causa tanto del sislamiento en la seproduceiin como de In diferencia morfoligica, justifiea biolégicamente teste modo dle proceder. Sacar conelusiones del grado de diferencia morfo- Tigica sobre el prohable grado de aislamiento en Ia reproduccién, es un initodo de inferencia quo se Ia aplieado de antigno con dito a pobl cones aisladas en organismos sexnales. No hay raziin para no extender si aplicacién a los tipos asexnales, Se traduce en reunir en una sola especie alos individhins asexnales que no manifiesten entre si mayor diferencin Imorfoldgiea que los individuos 0 poblaciones coespecifices de especies sewnales. pri Fn estos casos son inevitables la subjetividad y_ arbi trariedad), particularmente euande no hay ninggama especie sexnal proxi ‘Cain (1954), Megltseh (1954), y Simpson (1961) hablan dle “poblacio nies” asexuales ¢ tiniparentales. Sin embargo, todo individuo y sus deseen dientes eatin ailados en In reproduceién en los organismos asext anv veo y desco para definir el témino “poblaciin” en tales org Sinypeon (1961) afrima que individuos que se reproducen wniparentaln pueden tratarse como especies porque su unidad “se mantiene por la feomnnidad de herencia, por In expaeidad de Tos genes de propagorse por 1a poblacién (ue por tanto poseo un acervo dle genes), y por In inbibicién dde'sit propagicién a otras poblaciones”. Me parece que estas afin ‘stn en contradieeén eon hechos eanocidos. Cases como el de Ios rot Baclloidea mestran «ue Ta comunidad de herencia no ayuda a dofinir la ‘especie uniparental, y no conozco pruebas de que Tos genes, en wna expe: cic uniparental, pedan propagarse a otros individuos fuera de los «les censlientes (excepto los fenémenos de parasexualidad). Creo, por estas Tazones, que introducit cl término “poblacién” en ta definciin de una especie asexual 0 mniparental no esti justieado. ZEL concepto de especie bioligica se invalida por las dificult ‘has que encwentea su aplicacién? Pucde respunderse con confianza que no. No hay casi ningéin concep: to que en orasiones no resulte difiet do aplicar, sin que por ello haya aque desecharlo. Las ventajas de la especie biolégiea son mucho mayo res qac sus Jinitaciones. Las difcultades son bastante poco frecuentes en Te mayoria de los dle animales y estan bien circunseritas cvande se provlicen. Tales dificultades son menos frecuentes en las situacios ensionales ew que (con excepcién de Ia paleontologta) se estudian I s- syria de las especies. De hecho, el concepto de especie biologica, a Se base en inferencias, casi siempre permite delimitar una especie taxo- Iiunien mas sana que el concepto moxfoligico CCOxCEPIOS bE ESPRCIE ¥ SU APL ICACION 6 IMPORTANCIA br UNA DEFINICION NO ARUETHAMIA DE FSHHCHE Quien, como Darwin, rechace que las especies son unidades natura- les definidas de modo no axbitrario, no sblo elude ln solucién, sino que no logra plantearse y sesolver algunos de los problemas més interesantes de Diologia, Estos problemas silo se le imponen al investigador que intenta determiner el status de especie de las poblaciones naturales. La cla ‘eacién correcta de muy distimos tipos de variedades, de polimorfismo (Capitulo Vid), de especie politipica (Capitulo XID), de razas biolégieas (Ca pitulo XV) carecera tle sentido, de hecho se ignoraria, a no ser por el inte rés de ordenar las poblaciones y fenotipos naturales dentro de- especies Diol6gicus. La aplicaciin del coneepto hia peritido avanzar en a selec cid de ejemplares fésiles (Sylvester-Bradley, 1958). Aunque sean principalmente morfolégicas, una interpretaciin de los ejempl fusiles hasada en conceptos biolégicos obliga al paleontélogo a tom cisiones claras: ejemplares diferentes morfoldgicamente ue se enc ‘en Ia misna posicién (Ia misma muestra) preden sor bien de especies diferentes, 0 variantes dentro de una misma poblacién (exceptuand les ‘casos rcltivamente raros de depésitos secundarios). 'No fue posible abordae con precision el problema de Ix multiplieaciin de las especies hasta que se desarollé el concepto de especie biokixiea, Sélo después de que Tos maturalistas han insistido en define nitidamente Ins expectes locales, se planted el problema de colmar la soluciin de cont rida entre especies. ¥ silo entonees surgié cl problema de sila especie 0 no es una anidad de evohueiin y qué tipo de wnidad (Simpson, 1951; ‘Thodlay, 1951), De lo dicho se impone que el preblena dle a especie ewe gran fanpor- tancia en biologia evolutiva y que el acnerdo creciente sobre el concrpto de especie hioligica se ha teaducido en una vniformidad de patrones y en tuna precisién que han resultado muy henefieiows por eazones tanto tei cas como prieticas.Cavivero IL CARACTEN SPECIE. MORFOLOGICA Y eve eto. CEMELAS EL concepto sle especie morfolégiea, que domind ta ti ate sonomia animal a ntemente terre- Vag xu yoke dl gl, pct na in eugene del erent contenpurdn soles Lee Decie todavia ke spoya en. En vista de la tnpotaida Matéses de Eomceptoy del erceciin de algnno le ss lemon merece deans con wns eae le Toe cup en la expos general de Tos concept ao eget cha en el tile anteri mnt ele ees el omc de pee i ¢l sigvent: "Las poblaciones natirales conaeradis por comes senes tal como especies Son marfalepleamnente dutntas Le Uiceetabe oe Wine, pes, ettero lechivo den eategnla ee. eapecte En ome vein, toda poblacion natural que sen morfoliuinnnete dann dak reconorerse eotnn especie separa’. La wanclusie ee ontnea ns bake Foire Ta ohservaclin’ correcta dle que existe wna entre nilamienta en ln repweclin'y Mecca wont tad porque pasa por alty el papel erctamente arenas dele die reneits orf El erteto prima el ping expec le nna Pablicin natural exch aslmions en la veprvinesin El ade do dies Fevcia morfligiea eshte par tna poblactn nara et of eaprodneto det aiscotinnidad genéten resitante tel lanterns on ke prone cin: Esta consivgckn necesita una reevaluatén de Toe caaceret mofo eas como eli de cape. Com elec tle que lm polines notorten sean simp tnleeaslamente en ia repradacede, pone tsar el grado de tiferencia morflog pate en Ix evahoion del stats taxendnic de pblaconcy sills cme Paventadas. Ta plicacin det concep he eaperte bologna felt Tr porn nda atin ds dterencs flies. Tat wulverailiad de wn emeepto de eapecle pertinent: nosfoligko on las especies que se seproicen seeualinente, pede derostase centre expect toro por des tipas de pruchas: 1) Ia presencia de diferencias murfoldgicas notorias entee individuos y poblaciones coespe fica); 2) la virtnal auseneia de diferenci blaciones simpitridas ("es las caracteristicas de esp fen la reprod Vamuciow aemarsincieie Con frecrencia hay mayor diferencia moxfoligia entre individuos de tna misma poblacién o entre poblaciones coespecificas te entre especie relacionadas. En et conocido pato de ro, e ade, originainente dlescribié} macho como Anas Doschas y ts hema cons Ants ptr hos: En muchos otros grupos de aves (ves del paraiso, eaibreg tgne mosquitero silludor, ete) Tas hembras diferen le es muchos dels ove Pia especie mis qo de las hembras do especies priximas, Testa bee ores son tales dierencias seals entre peces (por cjemplo les heaters dle peces dle mares profundos que tienen mihts ent), nec por ejemplo las hormigas soldades, les avispas matiidas) y hoe ivestebratog Inferiores (por ejemplo, et mackagenano del. gusano evuiisido, Bonelie viridis), ate “ # : La diferencia entre las fases nmaturas y Jos adultos de mn cies de animales s extraordnaria, Ast sucele en Inferiores (Inrvas de ersticeos qe nadan ibremen dlermos) y particularmente en fase en el ciclo de vid de los tremaodos y que “Chatceres en el ciclo do vide do os eéstodos yequtere terdatens seni. Sin embargo, no debe reeurirse t estos ejemplos extreos. Sho sos, la deficion moroligie de Is especte rslta dil por Variabiidad indivkival ordinaia, Esta vaviabtidad.pueile sor touabecnrs endtion 0 deberse, en cierto grado, a ln modifenciin ww wendtien ded fenotipo por condiciones ambiental locales, Agno erupes le aniealeg patecen sujctos patielannente a esta mosifeacin, As! micede, a pars «et, con Tos bivalsos do agua dilee (Anodonta). caracoes de mn alee ¥ algunos caracoles marinos. Mas de 250 “especies” tlesrites del bivalon ‘Anodonta son merss variants locales de vn sola especie (Sluitter, 1929) Tin el génsro Melia, Rieeh (1987) encontrd 114 “eapoctes” i ples variantes do una especie previamente desert oes de Jas lénagas del género Lamnaca, mis de L000 nanibrer se ban sedecito Dor Hubenclick (151) a unas 40 especies (nase Capito Vil ea al tado “Variacion inlividual) Qué actitnd toma ef defensor dl concepto de especie morfoldgien48 FESPPCIES ANIMALES ¥ EVOLUCION frente a esta variacién? Es curioso que adopte precisamente la misma que el defensor del concepto de especie biolégica. Por diferente que sea tuna variante morfolégica, en cuanto se descubre que es miembro de la ‘misma poblacién de reproduccién (diferencias de sexo y edad, polimorfis- mo} 0 que es una variante local (genética 0 egenética), caen en la sinoni- ‘mia, Es completamente evidente, pues, que inchiso los defensores del con- cepio morfolégico de especie basan sus decisiones taxondmicas en ‘timo término por el criterio biolégico del eruzamiento. El grado de diferencia ‘morfolégica es un patrén completamente initil del status de especie, @ menos que se aplique conjantamente con crterios biolégicos tales como “poblacién”, “cruzamiento” y “aislamiento en la reproduccién”. Esta conchisién se refuerza considerando la situacién inversa, en la que se implican tipos somamente similares morfoligicamente, pero qiie pertenecen a especies bioligicamente diferentes, las denominadas espe- cies semelas. De nuevo resulta evidente que un criteria puramente morfo- Jégico resulta insostenible Esrrcies cextetas El naturalista, en ocasiones, encuentra poblaciones si 5 que mor- foléxgicamente son sumamente semejantes, si no idénticas, pero estim aisla- dlas en la-reproducetén, Qué hacer con tales poblaciones? Los partidarios de un concepto puramente morfoligico de especies no las clasifcarin como especies porque, como formalé Sturtevant (1942), “las especies dis tintas deben poder diferonciarse sobre ta base de material ordinario con- servado", Las poblaciones naturales que no se distinguen fécilmente pero ‘que, sin embargo, estén aisladas en Ja reproduccién, han causado grandes ificaltades en la literatura biol6giea y taxondmien. Tales poblaciones se han denominailo a veces “razas biolégicas”, término bajo el cual se han comprendide muchos problemas y fendmenos heterogéneos (Capftulo XV). La adopeién del concepto de especie biolégica demuestra que la mayoria de las *razas bioligicas” no se diferencian de otras especies validas mis qque por lo ligero de las diferencias morfoldgis, Para estas especies simi- Ines se ha introducido en inglés el término “sibling species” (especies ‘zemelas) por Mayr, en 1942, como traduccién de expresiones equivalentes fen otros idiomas: espéces jumelles (Cuénot, 1936) y Geschwisterarten (Ramme, 1930), Numerosos autores, comenzando por Pryer (1886), han es tudiado, con diversos nombres, pares 0 grupos m rilares (véase en Ramme, 1951:313, una historia de la terminologia). La pretensién de algunos entomdlogos de que las especies gemelas dliferen eo otras especies en su origen y biogeografia, no se ha podido sostencr. FSprcnH MONFOLOSICA Y ESPLCUES GENMELAS 49 Las especies yemelas pueden definirse como “poblaciones naturales simi- ares © idénticas morfoligicamente que se reprocucen aisladamente”. Las especies gemelas tienen tina importancia triple en biologia: @) per- miten que contrastemos Ja validez del concepto de especie bioligien frente al de especie morfolégica; b) tienen gran importancia préctica en biologia aplicada, en la lucha contra plagas agricolas y en entomologla mé ica; ¢) tienen importancia histérica en el estudio de la especiacion (Ca- pitulo XV), ya que se han citado por algunos autores como prucbas de un tipo separado de especiacién, Grupos bien estudiados de especies gemelas Las caracteristicas de las especies gemelas se entienclen del mejor modo, si se deserben con detalle algunos de los casos mejor conocidos. En el género Drosophila, la mayeria de las especies complejas conticnen Brupos de especies gemelas (Patterson y Stone, 1952). Las tipos de dite. Fencias que pueden existir entre dos especies gemelas, se muestran tipiea- mente por los estucios extensos del par Drosophila pseudoobscura Frolova y D. persimilis Dobzhansky y Epling. Lancefield (1929) descubrié diferen- cias entre dos tipos de moscas que denominé D. pscudoobscura, raza Ay D. pseudoobsewe, raza B. El cruzamiento entre las “razas” produca hi bridos F; de los cuales las hembNs eran fecundas y los machos estriles Lancefield deseubrié que el cromosoma Y de la “raza A” tenia forma de J y el de Ia “raza B” forma de V. Desde este modesto comienzo, el iimero de diferencias conovidas ha ido creciendo continuamente y cvan- do se descubrié que las dos “razas” eoexistian sobre amplias regiones sin cruzarse, fueron clevadas al rango de especies (Dobzhansky y Epling, 1044), Los cromosounas de Ja glindula salval de las dos especies son muy Aistintos y de pleno valor de diagndstico, aunque las disposiciones de los genes varian dertro de cada especie (Dobehansky, 1944). Al principio se pensé quo las dos especies eran morfoldgicamente idénticas, pero despues se encontré que el nimero medio de dientes en los peines sexuales de los machos es mayor en D. pseudoobscura que en D. persimilis, en tanto qe has alas de D. persimilis, por término medio, son mayores que las de D. pseudoobscure, Reed, Williams y Chadwick (1942) calcularon un i capil para wars medi de ali, quo varia denle 45,7 « 688 (5,7) en diferentes estizpes de D. pseudoobscura y desde 688 a 762 (72.6) en D. pessimilis. Ricki (1951) mostré que existe una clara diferencia entze Jas expecies, en In forma de los genitales masculinos, Nuevas diferencias Aescubrié Spassky (1957). Lo que en un momento se consideraron dos “razas bioligicas” morfo- umente indistinguibles, se aceptan hoy como dos especies similares que se distinguen por caracteres con valor de diagndstica en tos eromo-30 PSPNCIES ANIMALES ¥ EVOLCION somas de Jas ghindulas salivales, genitales: masculinos, peines.sexuales y tamaii relativo del ala, Este proceso, traido aqui como ejemplo con con- siderable detalle, resulta tipico de nuestro conocimiento de la mayoria de fae especies gemelas. Cuando se descubren, se consideran morfolbgica- Wéaticas 0 cat idénticas, pero un estudio mis atento va deseubrien- Aiferencia morfolégien tras otra que se refuerzan por diferencias ccolégicas. Drosophila persimilis, por ejemplo, tiene una distribueién mis septentrional que D. pseudoobscura y se encuentra con més frecuencia. a tudes superiores, Yo que prucha que prefiere temperaturas més bajas. Las dos especies también difieren en su ritmo divno de actividad, ‘en su reaceién a Ia luz (Lewontin, 1958), y en otras caracterfsticas ecalé- jcasioligicas (Pittendrigh, 1958). Las hembras de D. pseudoobscura Jcazan madurez sexual a las 32 a 36 horas después de salir del huevo; las de D. persimilis a una edad de 4448 horas (Spicth, 1958). Puede haber diferencias en sus olores, como se manifesta por sus preferencias interespe: cifeas de coputacién (Mayr, 1950b). En pocas palabras, si se examinan cstrictamente, se observa que la mayoria de las propiedades de estas es- pecies difiere ligera o notoriamente. A pesar de st analogia superficial, las dos especies constituyen dos complejos de genes muy diferentes. Para de- talles sobre otras especies gemelas del género Drosophila, véase Dolan sky (1951), Patterson y Stone (1952), Carson (1954) y otra literatura reciente, Tal vez el caso mis celebrado de especies gemelas sea el del com- plejo del mosquito de la malaria de Europa. Segyim Ta literatura antigua, Ja malaria en Europa se debe al mosquito de la malaria, Anopheles macu . Un. estudio de la distribucién y ecologia de este mosquito dese toda una serie de misteriosas ieregularidades. Se ha observado que abundan los mosquitos Anopheles en ciertas partes de Europa donde no hhay malaria, En algunas omarcas, los mosquitos sélo se alimentan de animales domésticos, ea otras prefieren al hombre. Hay regiones on que tstin vinewkados al agua dulee; en otros al agua salobre. Sélo comenzd a producirse claridad, cuando Fallerini descubrié diferencias constantes en Tos hvevos de mosquitos que diferian en caracteristicas biolbgicas. Fi mente, Missiroli, Hackett, Bates, Swellengrebel, de Buck y van Thiel d ‘mostraron que él mosquito de la malaria europeo era, de hecho, un grupo de seis especies gemelas (Tabla IL-1). as diferencias en algunas de las caracteristicas bioligicas de estos tres mosquitos, son muy notorias. Por ejemplo, difieren en sus exigenci dlc espacio durante lx eépala: atroparous se conjuga en una jaula pequei sin formar enjambre; labranchiae se conjuga en una jaulita (La 03 m); sacharowi en uni caje del tamafio de una habitacién, maculipennis en tuna gran javla exterior; y ha sido imposible conseguir que se reproduzcan idad messeae ni melanoon. ‘Todos los eruzamientos se han hecho ue s6lo en esta especie los machos se conjugan ‘Taata HE-L.—Diferenclar Bialigicar entre miembros del grupo de mosquitos Anopheles macilipennis 7 sacharoish E melanoon i subalpine ‘Caracteritica A. atroparcus A. labranchive (elatus) A, maculipennis A, meseoe compared ‘al de ato. Gris sin dibujo pares, pero mis pilido y con ‘wanvena- Dos baras Guz Moteads @ on ‘Todo negro o (w- Barnes ‘Color det huevo Imanchas negess triangulares, ‘etre do une das nogies so ‘lpina) com bo- ‘bre fendo claro ras erasadas ne- pata osura die smanchas “meno Muy pequeso y fost Careee i é : zg i j Grande y ragoso Flotador del huevo Grande y liso Pequeta faversion Tipico i i ; i i Tipico Cromosoma X ceueneia salobre ‘cada con f No com preferencia Casi eclriva:* reneralcallente i 2 74 z OE 3, is ly Beg fy ge Ti. a : ie are | 3 ea: g58 Page i 3 aa, sa tad fa oda Fives 38 Muy petisrxo Muy peligrse Pncipalmente sur Mediterineo orien: Ligeranente Norte de No Europe continental Montafas de Eu No (ram vex) Mediterrineo Ne Anite tal y Proxima Oxeate de Europe ropa Yy septentrinal52 SPHCHS ANIMALES Y RYOLUCION jones muestran dis: cen condiciones de Inboratorio, Las distintas combi tintos grados de esterilidad (Tabla TH). “Tama HL2.—Feomdidad de cruzemtontor tnterespecificos en el gnapo. Anopheles ‘macolipennls (*) eae ae eee A etroparcus 8 con Mibnido Iabranchiae @ melanoon @ —-macul tél Eni cl Feenndo tél Recrwamiento 20% founda Fecundo (oom afropar- ru) no fn so han encontrado que las mejo- Después de 80 aitos de investigacién se han encontrado res diferencias morfoldgicas entre estas especies de Anopheles se encuen- tan eno ewe Sn ember, ohn enna ders allonales ‘wimero y ramificacién de los pelos en los apéndices larvarios suelen Trine dignity pn cada erp de wna Toatided dad, La forma {elas espinas externas (apantada o bien roma 0 sedondeada) sobre uno de Jos segmentos de las armaduras genitales externas maseulinas, tal vez tenga valor de diagnéstico, Hay diferencias en algunas de les especies, en tf tamaiio y forma de Jas escamas do las alas. Frizzi (1982) hia mostrado e Hay diferencias constantes entre las especies en las ordenaciones de r livales (Ts ox genes, como lo indican Tas bandas de los eromosomas salivales (Ta ba TH). Con Ta distuibucién geogrifica (emplada 0 subtropical) y Ias_prefe: fisiokigicas entre las especies (Bittiker, 1948). Los huevos de Tas especies theagin fia mcpennis se desarollan mucho més eépidamente que Jos Inevos de varias especies de agua templada (Kettle y Sellyck, 1947) Anopliclee messeae y macilipennis forman grandes euerpos gras0s en oto- fio. hibernan en un refugio frio, Las otras especies pueden inducirse inante todo el invierno a alimentarse 0 poner Tiievas en condiciones cconvenientes LEXISTENCIA DE ESPECLES GEMILAS Las enpciosgemelas se dan en todos Tos gaupos de animales; sin em tn pcen alse con mayor frecwenea en algns grupos, como en Js Insec, queen ote, como los vertebrados, Convendria tener dator SPECIE NOMVOLOGICA Y ESPECIES CENELAS Ey numéricos exactos de estas diferencias, pero no seri posible hasta que no se conozea mej: la taxonomia de estos grupos. Con anterioridad se haw publicado revisiones sobre especies. gemolas (Mayr, 1942, 1948; Brown, 1959). Muchos ejemplos se recogerin y discutirin en las paginas «ne siguen, pero se liam tomado casi al azar dentro del enorme nimero de casos de la literatura taxonémica. Apenas hay monografia 9 revisién taxo- némica que no aporte mevos ejemplos de especies gemelas, Vertebrados El orden de mamiferos en que las especies gemelas son més comm nes es el de los roedores. En las aves son relativamente raras y consti yen menos del 5 de todas las especies. Stresemann (1948) hia registrado dace diferencias entre las dos especies de ruisefores (Luseinia megarhyyt- cha y L. luscinie) de Jas cuales sélo tres son morfoldgicas. Las especies gemelas son frecientes entre los papamaseas tiranos, particulatmente Ins géneros Empidonax, Elaenia, y Myiarchus, Los vencejos. del yéncro Collocalia cle In India, con al menos 12 especies, constituyen el mayor y mis homogénco morfoligicamente te especies gemelas que se conoce entre las aves. La estructura del nido puctle comstituir el mejor cardcter diferencial dentro del género, Se dan especies gemelas entre las serpientes (por ejemplo, Thamfephis) y lagavtos (por ejemplo, Lacerta, Kramer y Mertens, 1938; Emoia, Brown y Marshall, 1953). Estin muy difundidas entre las ranas con su morfologia externa relativamente sepci- Ha, La Runa brevipoda difiere de R. nigromaculata en la ecologia, notes de la Mamada y condueta general, no enconteéndose hibridos en las’ partes del Japén dond> son simpétridas, aunque pueden producirse hihridos {ecundor en ol Inboratorio (Moriya, 1051). Otros ejemplos son Leptovtact lus ocellatus y reticulatus en la Argentina (Ceci, 19498), Crinia signifera insignifera (Mooce, 1954) y otras especies de ranas de Australia (Main, 1957; Main y col, 1958) y- muchas ranas norteameticaias. Las especies gemelas parecen muy frecuentes entre los peces. Min sori (1952) deseribié en Honshn occidental dos “razas” cle locha, Co- Ditistaenia, que, evidentemente, son especies genuinas, ya que no parecen ‘ruzarse en los sos donde cocxisten, La menor de ambas especies esti ‘adaptada a aguas més templadas y fondos amis cenagosos, y Ia mayor a faguas més frias y fondos mis arenosos. Ein muchos rios sdio se encucutra 4a especie mayor, Un anilisis posterior descubrié que por lo menos existe ‘otra especie gemela mis y demostiS que el eruzamiento entre estas espe fs en gran yurte estéril (Minamori, 1956). Tres especies muy semejan tes del complejo de Ja anguila arenosa menor (Ammodytes lancea) diferen en la ecologia, extacién de eria y en algunos earacteres morfolégicos secin- darios (Jensen, 1941), po51 PSPNCHES. ANIMALES Y EVOLLCION Fen Jos salindnidos, Jas especies gemelas parecen ser comunes, pero por sw ure de mons my ils de defi mayor de estas Famiias viven en agua salada, pero desovan en agua dulce. Con freewencia una poblacibn que restringida.a Tn tera, ef dedr, queda cereada o bien Voluntariamente refrena si vuelta al geéano y se constituye en poblacion Je ayua dulce, Si la misma masa de agua vuelve a ser invadida por eolo- nias de ta poblicién parental, el eruzamiento a veces no se verifica por- {que se han vuelto diferentes Tas estaciones de eria o les nichos ecolégieos. Tins formas trucka arco iris y cabeza de acero del Salmo gairduert de ta la de Vancouver parecen deberse a esto (Neave, 1944), asi como las for- ras kokanee y sockeye del salmén Oncorhynchus nerka de Columbia Bri- tinea (Ricker, 1938, 1940). Muchos miembros del género Coregonus se an hecho habitantes estrictos de agua dulce, aunque en élimo término proceden de antepasados anadromos. En muchos rios y Iagos de Europa, pauticnlarmente en la regién alpina y en el norte de Europa, hay de ens tro a cinco especies de este género. No sélo son muy semejantes, sino tan plisticos frente a las condiciones ambientales, que es difell definir sus Aiferencias reales, Por To menos el niimero de los huesos faringeos parece afectarse por lis cambies ambientales (Svirdson, 1949, 1950, 1952), Cuan- do existe mis de una especie en un Iago, suele haber una clara diferen- tia de ecologia. Una especie puede ser pelagica de superficie, una segunda ‘profunda, una tercera vivir en el fondo en agua somera yuna ir en el fondo de la profundidad del Iago. En algunos lagos se encuentran incividaos intermedios para complicar las cosas. Estos parecen ser hibridos entie dos especies (Dottrens, 1953) amque Ja pequetia viab Tidad de los hibridos sucle impedir el desarrollo de. poblaciones hibridas (Svirdson, 1952). Se desconoce que es lo que regula la hibridacién, puesto queen muchos lager noo encuentran hibridos (Dottrens y Quar- ticr, 1949), “problema Coregonus” hia perdido mucho misterio con la demostra- cin (Wagler, Sviidson, Berg y Dottrens) de que las “razas” Coregonus, & pesar de su plasticidad fenotipica, son especies perfectamente genuinas, {que han resultado de diferentes invasiones y del consiguiente aislamiento. las prucbas de esta conclusion so han restimido por Sviirdson (1967). Re- conoce cinco especies paledrticas de Coregonus (Coregonus, sensu stricto), flsunas de las cuales también se dan en Norteamérica. Algunas de ellas invadieron su actual zona de dlstribucién al final del Pleistoceno o en el pest-Pleitocens, otras posteriormente, In ciertos lagos se ha. producido Considerable hibridacién entre colonias primeras y posterior. Dottrens (2959) ha Tlegaclo a conclusiones muy similares, pero cree que el lavaretus de Svirdson consta dle dos especies (lavaretus y wartmanni). Anéloga si- tuiaciin se observa entre los peces del subgénero Leucichthys (arenques dle Tago) que tienen dos especies paledsticas y varias especies norteameri- LOGICA Y ESPLCHES CEMELAS 35 canas mis (Waltess, 1955; Svirdson, 1957). En el lago Winnipeg cooxisten cnatro especies muy similares que diferen en la curva de. crecimiento tamaiio final y susceptbilidad para el parastismo (Kelcher, 1952). El origen de expeiesgemelas en Js eces de lov gneros Myoxocepnus, Osman, lupea, Coregonis, y Gasterosteus ha sido analizado por Svitrdson abla XV). sata as Insectos Las especies gemelas parecen especialmente frecuentes entre los insec tos. Su deseubrinento ha sido relativamente lento ya que en lx mayoria de Tas familias, incluso de los insectos mas notorios, quetlan muchas espe- cies por descubrir. En conjunto, las especies gemelas sélo se han dese Dierto cuando el grupo respectivo tiene importancia econéiica o médica Lepidoptera. Las especies gemelas son especialmente frecuentes en ol orden Lepidopters, Meydemann (1943) dio una lista de 40 patejas de es- pecies gemelas enropeas y ha dado més casos en wna publicacton ulterior (1944). Tncluso en Ia fruma do mariposas exteaordinatiamente estudiada de ete do Nortcanésce, so siguen descubriendo especies gemlas coma cn los géneros Mitouga (Rawson y Ziegler, 1950) y Strymon (Klots. y Gene, O52, Ca toast olla que isan ly alngcones de pro ‘ductor alimenticins, forman grupos de especies gemelas (Corbet, 1943) que suclen diferir en las prefNencias alimenticias. Sélo dos de’ cuatro especies del complejo de la Tinaea granclainfestan el grano y de elas T. yranella prefiere el trigo y T. infinella el centeno, En la familia Coleo- phoridae, hay muchos grupos de especies gemelas, en algunas de las los genitales masculinos sirven para el diagndstico y en otras no (MeDum nou, 1946). Especies gemelas de Solenahia procedentes de Suiza se des cribieron por Sauter (1956) y Galliker (1958); su aislamiento en la repro- Auccién fue estudiado por Seiler y Puchta (1956). Un caso muy bien ana lizado es el de das larvas del género Choristoneura (Tortricidae) que vi ven una (fumicerana), sobre las yemas del abeto y In otra (pus). sobre Jas del pino Finns Danksiana. Las dos especies, aunyue sumaente semnej tes, differen no sl en Ia planta de cuyas yom: 3, sino tambi ‘en el tamafio medio, en el color, en la extensiin de las alas, en ol dibayjo de Gtas, on los genitales masculinos y en la estacidn de vaclo (Freeman y col, 1953: 121-1951). La mayoria de las especies gemelas de Lepidoptera se han cescubierto por diferencias en las plantas de que prefieren alin tarse y por diferencias morfoldgicas en Ins armaduras genitales masculinas. Suclen encontrarse otros earacteres en euanto las “razas de Inésped” se reconocen como especies diferentes Diptera. Las especies gemmclas estin muy difenclidas entre los Diptera y en Conjunto bist estediadas, 2 causa de que muchas do le expeces56 FSPRCHES ANIMALES Y EVOLUCION tienen importancin mnédiea (Anopheles, Aedes, Simulium), genéticamente (Drosophila) 0 citologicamente (Sciara, Chironomus). Ya se han conside- radlo his especies gemelas en Drosophila y en el complejo Anopheles mac Tipeunis. Se han deserito otros numerosos grupos de especies gemelas en los Culicidae (Bates, 1949). El complejo norteamericano Anopheles macul penis consta le euateo especies (Aitken, 1945: Kaitzmaller, 1959). La “es pecic” oriental A. hyreaus es de hecho wn complejo de, por lo menos, ‘ocho especies gemelas (Reid, 1958). Anopheles punctulatus y el temido ‘A. suimbie (com melas) son oleos grupos de especies gemelas, Hay tam- Dim varios grupos en el género Aedes como el complejo Aedes scutellaris (Marks, 1954). 1Las formas del complejo Culex pipiens indican que no todas las “ravas Dioligicas” de los Culicdae sor necesariamente especies gemelas. En un tiempo se clasificaron en tres especies: pipiens, rural de clima frlo; moles- tus, meditereinca © urbana; y fatigans (= quingucfasciatus) subtropical Los caracteres fsiolégicos aulseritos a Tas tres especies son los siguientes: ‘) pipiens: 1) pone hnevos solo después de tomar sangre, 2) reguiere gran- des espacios para la eépala, 3) tiene wn periodo de inactividad en invierno, 4) se alimenta cast totalmente de aves y anfbios, no de mamiferos, 5) esti confinada a los habitat rurales; B) molestus y fatigans: 1) frecuentemente pponen huevos sin haher tomado sangre (aitogenia), 2) son capaces cle copular en espacios reducidos (estenogamia), 3) ticnen actividad repro- ductora todo cl asio, 4) se alimentan principalmente de mamiferos, 5) con Frecuencia se encuentran en ambientes urbanos. Desgraciadamente, este Aliagnéstico Sencillo, diagramitico, no siempre resulta cierto, Son frecuentes estispes con combinaciones de propicilades tales como BiAaAaBiAs 0 ByAaByAgBe, aunque todos los Av patecen también ser As. La opinién dle {que s0n expecics ha perdido exédlito por la freenencia de exias mixtas (por ejemplo de A;B,) producidas por hembras vinicas, fecundadas, tomadas de la vida salvaje (para detalles véase a Mattingly y col, 1951, 1953; Kit iniller, 1953). Esta variacién no se ha entendido por completo, pero puede adelantarse un intento de explieacién. Hay razones para creer que cada tma de las formas de C. pipiens fue originalmente una raza geogritica ppolimorfa, Incliso actualmente, fatigans y pipiens son en gran parte alo~ itridas y se fusionan en su zona de contacto formando tipos intermedins € pallens”, “comitatus”). Kstas razas tienen caracteristicas muy ecotipicas, ‘natagenia e hibernacién, por lo que se desarrllan especialmente en po- Ihlaciones con clima frie, Como se ha sefialado por varios autores, la an yyoria de las poblaeiones son sumamente polimorfas, pero hacia el norte isminuye verticalmente cl porcentaje de hembras autigenas. Dos factores principales complican la investigacién del problema Cues. Uno es que 50 establecen nuevas colonias, mediante transporte humano, por mosquitos procedentes de zonas muy distantes. Por ejemplo, poco después de la pri HsrHCIn: MOREORCICA Y ISHHCS cENNAS 5 ‘mera enteada en gran scala de tropas americanas en Australia, hacia 194 se deseubrié all nolestus, al lado del nativo fatigans. Tin aquel momento estaban los dos separados por una discontinuidad morfolégica clara. A. los 30 aiios Ia solucidn de continuidad entre las dos formas se habia eokado por hibridacién (Drummond, 1961). Parece que muchos de los earacteret supuestamente morfolégicos de los tipos fisiolégicos de Culex son, dle hecho, caracteres morfologicos incidentales de poblaciones locales, que en modo alguno se correlacionan necesariamente con Ia estenogamia 0 ht autogenia. El pipiens rural de c¥ma frlo parce menos sujeto a transporte Ihumano y esto ha permitido la evolucién de muchas diferencias entre los pipiens curopeo y norteamericano, Tamb do Ia evolucién de ‘una raza australiana endémica. Las costumbres sedentarias del Culex no doméstico se han traducido en la formaciin de sazas geogelicas relativ mente uniformes y bien definidas, mientras que Ia mezela, mediante trans porte humano de las formas doméstieas, explica en parte que estas formas sean tan polimorfas La segunda complicaciin es mis perturbadora. Ein pipiens Laven (1953, 1959) encontré factores eitoplésmicos que producen arreras. de ‘sterilidad entre ciertas razas locales. Se ha encontrado hasta aliora cine srupos de estipes: uno en Europa occidental (Londres, Paris y ottos hn- ares), amo en el norte de Alemania, uno en el sur de Alemania y dos en la zona meiliterrinen (Fig. IL-1). Los dos primeros grupos de estispes son.estériles cuando se eruzan & los dos modos y los ein3riones merc, Los machos de la estispe de Alemania meridional se eruzan con fecundidad normal con hembras de las otras dos estiqpes cuxopeas. Sin embargo, los cruzamientos reefprocos con estérles (excepto una fraccién del 1 por eien to). Las estirpes americanas pipiens y fatigens son totalmente fecundis com In estirpa dle! norte de Alemania, pero més o menos estériles can las ‘tras, El modo de heredarse indica la presencia de un factor citoplismicn Estos grupos do estizpes corresponden con la defniciin de especies gomelas; sin embargo, hay wna duda seria de si serd legitimo considerar especies” a estirpes alopitridas que pueden diferir por un solo factor genético. Con pipiens y fatigans comportindose como subespecies, y con molestus y pipiens como subespecies o polimorfos, pareceria paradsjico considerar a pipiens mismo como un complejo de especies gemelas. Sin duda, ulterior investigacién aclarard el problema, pero hasta el momento complejo Clee pipiens se interpreta mejor como una sola especie po Lipiea Con muchas razas geogeéficas, ecoldgicamente polimorfas, algunas de las cuales han adquiride mecanismos de aislamiento imperfectos, Por J naturalera de estos mecanisinos, no pueden coexistir con nentemente dos de tales estirpes, Barreras de esteilidad cito raras googrificas también existen en Aedes y en otros calicidos, (Véase también Capitulo XV.)58 YSPFCHES ANIMALES ¥ EVOLUCION Fie. HLA, Sutin esretarente porriilen de cinco tazas ctopismieas de Cees poten ‘or Haron (Senin Laven, 1959.) La clasificaciin de Jas numerosas especies gemelas del _género Chiro- noms se esté ciclareciendo gradualmente con el extuio morfologico y ccealigico y, en particular, por un andlisis de Jos cromasomas salivares (Gtrewrke, 1959, 1960, con literatura), Segyin los datos disponibles, cabe poca duda de que C. tentans y paltidivitatus asi como G. thummt y piger, sean especies estrictas, conta 59 ipteros. En cada familia de coledpteros se conocen grupos de es peeies gemelas pera son especiahnente frecuentes en Curculionidae, Chry somelidae (Brown, 1958) y Lamellicomia, Brown (1945) deseribié.um inte resante grupo de unas 95 especies de colespteros de hojas del género iltigrapha (Chrysomelidae), muchas de las euales pueden dlistinguitse por caracteres morfoligicos. Ensayos de alimentaciin y de cxia y el estudio de los coledpteres en la naturaleza indican que se trata de especies c-dificulta. por el hecho de que algunas de estas “ -ogénicas (al menes en cinco “especies” no se conocen machos). EF género Chrysomela es también rico en especies _gemelas (Brown, 1956). El gorgojo “Calandra oryzae 1." de hecho consta de una pevie de san tamafio que infesta el maiz y de una especie peywetia que festa el trigo. No se ctuzan entre si (Birch, 1954). as son muy frecuentes entre los oxtip- teros. En una serie de comunicaciones, Fulton (1931, 1933, 1937) observ {que tres especies de grilles, confundidas bajo el nombre de Nemobius fasciatus, difieren wo s6lo en sus preferencias de habitat y en el canto, sino también cn ma serie de earacteres morfoligicos secumdarios. Ast 10 confirms plenamente Cantrall (1943), y no hay duda de iyue fasciatus, finmulus y allan son especies gemelas (Alexander y Thomas, 1958). En vista de las notorias diferencias en sus eantos, no es raro que se observen iferencias en las limas sonoras de los machos (Tabla 113). Nemobius fascictus no puede erwzarse, miagtras que allardi y finnulus producen Ii bridos fecundos con um canto chracteristico. La ausencia de este canto donde tos habitats de las dos especies se superponen, indica que ellas no se cruzan en estado natural. Las diferencias de canto entre especies geme- las del grupo Nemobius cavolinus se han deserito por Alexander (1957b). Fulton (192%) encontré, dos “raras” de Oecanthur fultoni en Oregén, tua de las cuales ("raza A”) coincide en lo esencial con niveus del este de Norteamérica en canto y en si costimbre de poner un solo huevo sobre corteza de un itbol, mientras que la otra ("raza B”, O. riley) tiene canto mucho mis lento (90 chirvidos por minuto a 21°C frente « 160 ehirr dos en Ja otra raza} y pone sus huevos en fila sobre ramitas de escaramajos Maroligicamente no se distinguen Jas dos formas, pero, difiere en realidad de niveus oriental, en muchos aspectos, B, is estictamente con otra especie oriental O. nigricornis, a ‘que las dos differen en su morfologia. Seria interesante saber mis de los cantos y costumbies de puesta de la denominada O. niveus de Cuba y Méjico. Sin embargo, no hay duda de que la raza B de Oregon es una especie gemela distinta. Lo mismo se impono en las “razas fsiolgicas” de Gryllus y Anaxipho, descrtas por Allard (1928) Las grillos dle campo, Gryllus (Acheta), constituyen wn grupo notoria- mente dificil y aunque se han descrito 17 “especies” en Norteamérica, un0 LSPFCHES ANIMALES ¥ ENOL LION ‘Tania 1-3, —Diferencias morfliglcas en las limas sonors y en las carsteristicns ‘de canto obsercadar en el grupo de erilor Nomobius fascat (eonin Pierce, 1948) ‘Meida 1. allo 1 fascatus 1. enna Prowedio de dientes en a Tins (ala derecha) 192 (165-290) 118 (101-196) 914 (198-218) {itd media dla Tia (on) 1438 (132-150) 0,992 (081-112) 1,600 (15-170) Dinacién del pulse (seg) 0002 006-0010” 0,02 Niimero de golpes de dsm te par polo 12 (61) 50 (47,5) 128 (58%) Freewencis (cicow/seg) "7500 m0 6300 Nimero de pulos 6 chind= 14-20 pultor 4-18 pulsns por 510 chirios de los por segundo (los persiten: chiro van solo paso tes, 8) 1.45.0 chinidos por segundo por segue Natoraleza del canto Series de pulwos Serie de chirridos Nota de tono alt feparados y (a tenes de camo de timbre Aistntos alos) discretos anatisis mort {igica detullada indujo @ los mejores especialistas: durante rnmeho te npo a aceptar unin sola especie. Sin embargo, hay diferentes tipos bioligicos (Allard, 1929) y wn andlisis de los grilles cle campo de ta zona restringida de Carolina del Norte permitié a Fulton (1952) distingvir cnatro especies diferentes a as que tendié a dar nombres vernicuton: triller, woods cricket, mountain cricket y beach cricket (trinador, srillo lel hose. grill de monte, grille de costa). Diforen en el canto (en parte), cen ef ciclo annal (Fig. 111-2), preferencia de habitat y en caracteres mor fologicos secundarios, Que son verdaderas especies, ha sido confirmado por Alesander (1957) ¥ Bigelow (1960). ‘Tendria interés comparar st citologia. Hiymenoptera. Las especies gemelas parecen frecuentes entre las abe JA. avispas y otros grupos de himenépteros. Las hormigas son pasticular- mente ricas en especies gemelas, lo que ha side causa de mucha confusiin y, en parte, de la peculiar nomenclatura polindmica que ha caracterizado Anrante mucho tiempo la taxonomia de las hormigas. La aplicacién det eoncepto modem de especie a las hormigas norteamericanas por Creigh: ton (1950), condujo a wna simplifeacién espectacular de esta literatura Wilson (1955) ha descrito recientemente especies. gemelas en el género Lasius y Yo misino sucede en los géneras Myrna (Brian y Brian, 1949) y Camponotus (Brown, 1950). La situaciin parece particularmente dificil cen of género Formica. SPECIE MOMFOLOGICA Y YSPHEHS CEMFEAS o Casos dispersos do especies gemelas se han registrailo en muchos gri- pos de insectos, como en los pulgones y colembola (Gisin, 1947). Sin e bargo, la dlasificacién rara vez. ha madurado lo suffciente para permitir anilisis cuantitativo de Ja frecuencia. de las especies gemelas. Ko Jkanen (1953) obscrvé que, aproximadamente el 40 por ciento de las 202 a Laman [pemaene [verano] _ ort ie [ene [Fem [va [soe [vas [oon [oe Joon | se [ocr ov canoe LORE FSSFRON posoues [oman — | ae vorratn KORE RN ‘nan Ea Ta - ic, 1-2. Gllo anual de cuatro especies gemelas de prille (Grell) cn Carolina del ‘Mores Gada emesis me petallag Matra etacional, (gu Folin, 1902) especies le cigarras (Homoptera) de Finlandia, son especies gemelas, de as que legan a dase hasta 13 en un solo gta i aginos esos no se han encontrado hasta alora diferencias ecoligicas entre pares de es pecies gemelas smpitridas, como son Griomorpl y Calligypona flevcola y steaminea ‘Otros artrépotos, Las especies gemelas son indhudablemente frecventes entre los aradores, pero su estudio apenas ha comenzado. Hxisten tres ara dores muy semejantes sobre la abeja, de los euales uno Acarapis swoodt es patigeno. Acarapis extemus vive en’un pliegue central entre Ia cabeza y Ja proplenra de Ia abeja, en la base del tentorio: A. dorsalis en un pliegwe dorsal entre el mesoscuto y el mesoseutelo; y A. woodi en las teaqueas (Morgenthaler, 1994). La longitud tarsal y la distancia entee los estigmss ayudan a distingir las tres especies. Especies gemelas se dan en muchos ‘affinis y Dicarinatus,@ sticns axes ¥ HVOLUCION wxos de araiss, por ejemplo en Ia araia venenosa denominada vida negra (Latrodectus; Lévi, 1959). Navosgénes de estes se destacan por I extend de comple js do especies yemelas. En ol género Gammarus se ha deserito una serie {Ee fons smiles como “raza” 0 "nubespecier, pero Kanno (158) probs que son especies gonuinas: G. zaddachi, G. salinus y G. oceanicus. Se conacen ya criterios morfoldgicos para todas estas especies, algunas de has cuales descubrieron por sus preferencias para habitats de diferente salinidad, Una situacién similar so da en el géncro Jacra de is6pods; Forsman (1949) y Boequet (1953) han mostrado que existe cierto niimero le cpect gnch cal tn enor cogs y cxsoxomeamente (Staiger y Bocquet, 1954). Recientomente se ha descrito una especie ge- ineclaen el género de copépodos Calanus (Bownan, 1955). En los erusticeos dhe agua dulce, la situaciin, con Freewenea, es mas compleja. En Daphnia se hi discutido mucho el mimero de especies en Norteamérica; hay tast- cones que las reducen a cuatro, con numnerosas “subspecies” y varieda- des, Brooks (1957), encuentra no mvenes de 13 especies que pueden distin- igvine claramente, pero Ia variaciin no genétiea (ciclomorfoss, ete) y In Iibridacién circunstancial pueden hacer ifiell la delinitacion Otros invertebrados Ban lot molsens,anlogamente sn frecuentes las especies gemsls y se han sefaledo algnas on cast todas ls revises importantes. La &- fend de aprevaris aumenta por la gran varlactonindfvidua que ve da tres ge Tastes nese ire, con foe, sis que eipeciesseperads. Se ohervan especies muy semen en ot xcs est, hs bbws (de css descend tno por dlferencas en lus pauas Je galanteo), cn ks caracles de aga Tile yo ec arte Hes recoccan talline cere crmtroeaectes gerslar Ue eas en el giver Totdlla, ¥ hoy que se comprenden ls diferencias, as especies purecen bien efnldas en It ma- erin doles lcalldades, Slo enburgo, en Francia eInglaters © han en {onitado efomplaresIntermedios, muchos de los coals pueden sr hie dos. aunque we ha negado esta postidad (Evans, 1951). Las especies guoclr do Lounges se hen tocpide en una exedento monograie (Hi Frmtick, 161} en eos generes (por eempl, Piston) no 30a elects do a un ans complete : En vista de la relativa frecuencia de especies gemelas en organismos tan cols meraliiament co sn Tr spn, Miewitos, o edptros,lepidptere'y crustcens, cabria esperar ta SreceneiaInciso ene. ee Nolagie extern sonciSi. Sin umenta en ester mayor en los invertebados inferiores de movfoo embargo, la difealiad de descubrir especies gem STFC NORFOLSGICA Y ESPECIRS cHamrEAs 6 grupos. Ast stcede, en particular, com los nemertinos, tuberlaros y nem todos, en Jos quo la mayoria de los earacteres taxonémicos son intemos Sin embargo, inclwso en estos grupos, un estudio detallado de las carae teriatcas ccoldgicas y fisoldgicas ha permitido descubrir complejos do especies gemelas que antes se pasaban por alto. Una vez veconocidas, con frecuencia se cbsera que tales especies gemelas esti bien definidas sno foldgicamente. Por ejemplo, el nemertino Linens ruber se ercia que era tna sola especie con dos "variedades” y se descubrid que eousta de enti especies gemelas que diferen en el color, tamaiio, proporciones, tamafa Psicion de los ojps y color de los ganglios cerebrales. Algumes especies Dueden contraerse mientras que otras se enrollan formando un hazs dos es Decies se reproducen sexualmente, las otras asexvalmente: la formackin de gametos y cl desarrollo lavario son expecificos de especie, Las especies asexuales se regencran muy bien, pero no las sexuales (Contcharofl. 1951) El género de nemitodos Rhabditis parece rico en especies gemelas, pero 1 Iaborioso andliis de Osche (1952) indiea que hay mis diferencias morfoligicas de To que antes se sospechaba, Les invertebrados marinos sésiles se cree que estin somotids cha variaeién 90 ge ic, que depende de las condiciones locales del agna. En el género de coraes Millepore, hay individwos finamente rami eados y con el pedincalo grueso que erecen juntos en In zona de marc. jada y en aguas tranquilas. Sin embargo, Boschma (1948) mostré que el -Rénero contiene diez especies en vez de Ia snica variable que admitian algunos autores recientes, La tagonomia de la mayoria de los invertebra. dos inferiores es, en conjunte, dNnasiado inestable y esta demasiado des. provista de interés médico y xenético, para permis lx determinacién do la frecuencia de especies gemelas. Sin embargo, se han encontrado espe- cies gemelas entre las esponjas (Lévi, 1956; ‘Tabla III-4 Coanto mis sencilla morfolbgicamente sea un grupo de organismos, tanto mds diffe ceberia ser distingoeexperes, Beotndose en Sta on: sideracién, cabria esperar que el méximo nimero de especies gemelas se 6 entre los. protozoos morfoldgicamente sencillos. Se descubrieron en primer lugar por Sonneborn (1938), en Paramecium aurelia y por Jennings (2988) en P. bursaria. Aunque suelen registrarse como “variedades”, estan rislados en la reproduccién y corresponden a las especies de orgnismos superiores, como ha demostrado el andlisis de Sonneborn (195%). ‘Tales species gemelas s2 han encontrado en otras especies de Paramecium y Euplotes, El descubrimiento de especies gemelas on In clase Protoron se consigue principalmente por experimentacién (véase, no obstante, Hairston, 1958). En el grupo de especies mis estudiado, P. aurelia, se han recono- cido no menos de 16 “varicdades”, algunas de las cuales bastante locales Este ndimero pudiera subir sustancialmente, si se ensayara un suflciente rnimero de poblaciones locales de todas las zonas del globo, Andlogain, ahr tam THA Alwns drneln ents don specs gene de enon, aa mse 3 (sexin Lévi 1956) EE Concer H. duujardini HL, metschnikovi stueturae de fas Come rosea Clblar rake ae rependicsin—Jaloaeptenbre Abs jo se profinds A estua- xn colien ‘gua din y profonds, Asay sper en i : ‘adheridas ® guijas ‘ios, adheridas a las y ros Tove de alge tat i sacerva speomatgtnets Simuténen spermato ‘Aberrant, eid Nome oe © Oneito Pequefio, multinucleo- Grane, sencil ado ‘ Catuos grandest pola Stange con Mages Desoudas agin Ms pigs, scooile Com plleges, some ve jedacles” de P. caudatum y cinco de P. bursa- mente, se conncon 18 "ra ri (Sinmeborn, 1950). ste Riat cf asemsnar execs gomels en tors ps « pntcafiente asesoaes in muchos de elles se conocen Jas denomisad 104) poro no ae stn oe grad consti Sen especies rroducvanents sls. Troperanos, en yt, an wee notation re defini especies en oxganismos ascxales (Sonneborn, Ia inspite ensiyar in capaldad do er en Pe dios artificiales. La frecuencia .ce summamente probable, se- razas biolégiens (Hoare, ‘arse “estitpes” ‘que no pueden erecer en med dle especies gemelas en estos organismos pares ‘gin mnuchos datos indirectos, Ex, pescumeastenTo DE ESPECITS GENTEAS ios pe tran oy los pasar gents anterior _ Diferencias biométricas. Aunque pueden faltar diferencias estruct tes enalitativas entre especies gemelas, a veces pueden distingwirse por YSPECIE MORFOLOCICA ¥ ESPFCIS GEMMELAS 65 ‘studios biométrices. Por ejemplo, asi se ha hecho con Drosophila pseudo- obscura y persimilis (Reed y Reed, 1948) y para los peces Etheastomna nigrum y olmstedi (Stone, 1947). Tal andlisis no ha de basarse ecesaria- mente en caracteres métricos, sino que puede implicar todo tipo de a lisis de caracteres miitiples, como demostré Petersen (1947b) en mariposas del género Bolorie w Lorkowie (1942) en mariposas licucnidas del wayos do cria, En muchos exsos se han deseubierto especies gemelas al exuzar estinpes en el Iaboratorio, Patterson y Stone (1952) han dado cuenta detallida do ello en Drosophila. Brindan otros ejemplos el escara- bajo del grano Calandra oryzae (Birch, 1954) y las especies gemelas de Paramecium (Sonneborn, 1957). Fl cruzamiento es particularmente impor- tamte cuando las especies gemelas no son simpétsidss. Moore (1954), al ‘ervzar ranas del géncro Crinia del este y del oeste de Australia (previ mente clasificalas como C. signifera y moxfolégicamente indistingutbles), enconted que estos cruzamientos eran estériles. La poblacién australiana cecidental era de ‘echo una especie gemela, C. insignifera, Tales ensa- ‘yos de eruzamienta constituyen el tinico modo de deimostrar la existencia ‘de especies gemelas alopitridas, Costumbres, La estruetina del nido ayuda a establecer especies en salanganas (Collocala) en los termes (Desnewx, 1948; Emerson, 1950), en las hhormigas (Gésswald, 1941) y en ciertas avispas. En la avispa Polistes fu- seatus, se admitian tradicionalmente “18 variedades” que difieren en Ta ppanta dle color, pero no en estrtura. Rau (1942) obserws que corea do Kirkwood, Missouri, tres de las presuntas “vasiedades” diferian en amu- ches atributos bioligicos (Tabla III-5). No se enuzan; de hecho existe una Dostilitad activa entre ellas. Rau (1946) saca esta conclusion: “por mi parte gustosamente considero pallipes (=: metricus) y variatus como dos especies distintas", y rubiginosus es la tercera, Las tres formas hoy se consideran por todos como especies genuinas En el estudio de la conducta de las avispas depredadoras, Adriaanse {1917) observé «ue os individuos de Ammophila “campestris” se clisifcan en dos grapos distintos. De 69 individuos observados, 11 so ajustaban a ta pata campestris de la literatura y 58 tenfan una panta no desert his a Las diferencias de conducta entre los dos grupos se recog Tabla 1UL-6, Un especialista confirm que ejemplares del nue tipo de avispas coustitufan una especie distinta (edvinansei Wilke = pre bescens Custis). Las dos especies de abejas Trigona braunsi y 7. aranjot se reconocie- ron como distintas s6lo por diferencias bioligicas. 1. brawnsi tiene las celdillas de cria apiiadas y no en capas vertiales; defiende su colmena desramando mniel en Ia entrada y no combaticndo: y sus nidos suelen ser66 TSPHOHES ANIMALES ¥ EVOLUCION ‘Tanta INL5. Coracteristias de tres especies gemelas del grapo Polistes fuscatus (Gegin Raw 1942, 1946) , warntus P. metricus P. rubiginosus| Rojo Indio Tlante silo Bn oseuridad total, fon cls bce © entre mcs de Guerpo pardo- ‘Bandas am ‘neteo nombnio a. pandas artes len amine. En cavidades del las de construc: suelo, como vie- tones Inumanas © co vsti sain, ie densa ted Fala Ta clin Unt ra Uo slag Macha 1 Toa at fe TOSS‘ck 3200 ely Ms de 140 Salva ae tage a bean Go uictas den eas de a - cedificios: cedificios Custos fy No bay Notay oe da wo saypeados por Lestrineltacubicep, especie ata que Tarai es relat Samente inmine (Portuga-Aranjo Kerr, 1953). ‘in eto de los velimpngos emitdos por Tas Iuiéragas del este de Norteamérien hecho por Barber (1051), desenbre 18 especies de Photuis th nar de ls traditions dos o tes especies. Una vez recoocids, se Stservé que estas especies no slo diferen en Ia frecuencia, puta color {amar vetde 9 rojo) de sus emisiones de Iv, sino tambien en la esta- ‘ii de reproiycién, en el habitat que prefiren yen pequetas diferen Siar de col Aunque no s0 aprecian diferencias en ow genes masci- Tinos, es eat indudable sue se tata de verdaderas especies (Fig. II13). ‘Tana ILA Diferencias de conducta entre Ammopila campestiis y pubescens Coenen Adsizanse, 1947) ie, Gardctr etldgico A. campestris ‘A. pubescens ‘Traido por et wen Procelencis det ynaterial de Una eantera ellen del wid Blecciin de alimento——-Moseas portsierras Orga ‘Orden entre In puesta y el Primero pone el huevo, Primero caza, lego pone el huevo Después, hasta meiados de septiombre ‘spnovsionaysiento Bstreién de cvin nego aa Antes, termins en agosto SPECIE MORFOLOGICA Y HSPECIES GESHAS a Un estudio de las pantas de galanteo permitié a Gerhard (198) distinguir entre especies y variantes de color entre las babosas. Las estaciones de erla con frecuencia difieren en las especies gemelis, como sucedo en la rana Leptodactylus (Cei, 1949s), Coregonus (Svindson, 1957), Gryllus (Fulton, 1952), Photuris (Barber, 1951), en la polilla Cho. ristoneura (Smith, 1953), y en la esponja Halisarca (Léyi, 1956) para my cionar s6lo unas ewantas Vocalizaciin. Desde el comienzo mismo de Ja historia natural se han utiizado las diferencias de canto y de notas de Hamada para distinguir especies similares morfoldgicamente. De este modo Gilbert White, el vi. cario de Selborne, diferencié el mosquitero comin (Phylloscopus collybita) y el mosquitero de los sauces (P.trochilus) como especies dist antes de la descripcin formal hecha por Vieillot. Las diferencias de voz han peritido descubrir especies gemelas en los saltamontes (Faber, 1929) y en los grilles (Fulton, 1925, 1997, 1952). A veees ol hecho permite tuna ripida identifeacfén en el eampo, incluso en mamiferos como en hs ardillas del género Eutemias (Miller, 1944a). Los recientes perfecciona- mientos de los instrumentos electrénicos para registrar sonidos, han per- mitido ampliar ripidamente este campo. Con las ninevas téenicas,” ha avanzado la discriminacién do especies en los géneros de aves Sturnella (Lanyon, 1957), Empidonar (Stein, 1958) y Myiarchus (Lanyem, 1960) asi como en los géneros de anfbios Hyla (Johnson, 1955), Crinia (Littlejohn, 1958), Bufo (Bogert, 1960) y Acris (Blair, 1958) y en los géncros de ort. te Nemobiut (Aterner, IGT) y ‘Gls (Alexa, 16578) y ortéptero Magicieada (Alexandr y Moore, 1962). Profercacias de Inuésped. Las especies gemelas que se alimentan ce plantas 0 que soa paristas, con frecuencia se deseubren por que differen fn la expecificidad de hnuésped. Entre los insectos asi se observa partion Jarmente cou las polillas, escarabajos y cigarras. Se han encontrado espe cies gemelas incliso en mariposas muy estudiadas, al comparar individuos tomados de diferentes plantas huésped (véase en el Capitulo XV, en ravas Dioldgicas). Patogenicidad. La primera indicacién de que Anopheles maculipen- nis es un complejo de especies gemelas, se dedujo de ta distribucién en rmanehas de Jes casos de malaria en zonas «ue se suponian ocupadas por ‘esta especie. Lat misma elave ha servido para examinar ntmerosos grupos de especies tropicales do Anopheles y describir muchas especies gemela. En el grupo de Malaya, que se suponia bien conocido, el nimero de espe cies de Anopheles pasé de 30 en 1835 a unos 50 en 1960, debido al recono- cimiento de especies gemela. Parésitos, comensales y simbiontos. Las especies gemelas con frccuen- cia differen en el nvimero o tipo de parisitos que padecen. Un par de es- pecies gemelas ce Octopus de California se distinguid, al observar queon USPHCIE MORFOLBGICA Y HSPPCHES GRNIELAS 69 68 species ANIMALES ¥ EvoLUCI tunos pulpos estaban parasitados por el mesozoario Dicyemennea abelis y otros por D. califoriica (Picklord y McConnaughey, 1949). Los Octopus pparasitados por D. abelis viven en aguas profundas sobre fondos rocaos ¥ sus huevos son diminutos (1,8 a 4 mm de longitu) con pedinculos lar. {gos adheridos en orlas, En el adulto los brazos son relativamente mis argos, las ventosas mayores y los brazos hectocotilizados relativamente mis cortos. Se denominaron Octopus bimaculatus. Les individuos paras. tados por D. celifomica viven en aguas més someras donde las rocas se \ apoyan sobre un fondo blando y ponen huevos mayores (9,5 a 175 mm) 5 ‘con pedineulos més cortos, adheridos en pequetias pifas. Esta especie | rectié el nombre do 0. bimacifoider, Los machos J¢ una especie Fo v2 | cerwzan con las hombras de la otra, | Emerson (1935) deseubrié un par de especies gemelas de termes (No- sutitermes) por diferencias en Ia fauna de escarabajos estaflinidas de sus | nidos. La especie de turbelario Polycelis tenuts se descubrié on Inglaterra h Hn wo w por Reynoldson (1948) al observar que algunos Polycelis tenian medio de 22 individuos del peritrieo Urceolaria mitra sobre sw ‘mientras otros (P. nigra) silo soportaban por término medio 0, Sin embargo, os peritrics de los diversos huéspedes no difeian cutee si eynoldson, 1956). Las diferencias entre las expecies gemclas respecto a su susceptibilidd para los parisitos también se lin sefialado entre peces (Kacleher, 1952), avispas (Bohart, 1949) y para los homépteres (Lal, 1934; Maramorosch, 1958) Citologia. Un estudio de Tas pautas de cromosomes ha permitide des- cubrir numerosas especies geiMglas 0, al menos, ha establecido diferencias entre troncos y estirpes que se sospechaba pertenecian a diferentes espe- cies, por Ia difeutad de eruzarlas en el laboratorio. De los. varios casos descritos en el género Drosophila (Patterson y Stone, 1952; White, 1951), el mejor conocido es el de D. pseudoobscura y persimilis (Dobshansky Epling, 1944). EI anilisis eitologico mostré que Sciara "fenestalis” comsta de dos especies que differen en Tas pautas dle bandas de los eromosomas de las glindulas saivales, en In razén de sexos de In descendeneia (la des. cendencia de una especie es unisexual, 0 todos machos o todos hembras) y, finalmente, en la imposibilidad de producit hibridos al cruvatlos (McCarthy, 1845). Un estudio de las pautas de bandas de los eromorons de las glinculas salivales ha ayudado a vencer obsticulos en el genera taxondmicamente dificil Chironomus. Lo smo vale para las moseas ne: Bras (simlidos). Los ejemplares se englobaban como Prosimulium histipes Y se descubrié por el anilisis citolégico que incluyen dos especies gemelas (Rothfels, 1956), que dliferen en Ja ordenacién de los genes del brazo largo del tercer cromesoma. AT parecer, hay muchas de tales especies gemelas en los Simuliidae (Syme y Davis, 1958; Dumbar, 1959). Una comparacién de los eromosomas del escarabajo bupréstide Axpilus pio uperfiie Aividnos, f p b Wow we jw Cierede crept ' eee indcas a btcrndady pasta Je lw velimpagos. (Sein Barber, 195) uti : Wie 4 | L | Waar Pl 4 reocla y daria, babi ata de los relkmpagos de Iss leéenagas noteamericanas (Phot), La etcala de tempo da ts fre er aie ta rldmpages, La alfra¥ lng Touuerenescene0 srpcres aNIMALES ¥ EVOLVCKON nin, proeente de abe y del arn Smith, 3049), mot a ex tencia de dos especies gemelas. El perforador del abedul tiene 22 cromo- tomas mentees ue el del alamo a perdido el cromosoma original Y cl eromosoma X se ha fusionado con un autosoma, con lo que pre- enta el nimmero nuevo de cromosomas de 20, Un ulterior andlisis taxo- ‘némico mostrd «ue la especie del abedul tiende a tener mis reflejot co- breados en el pronoto y en Ia cabeza y lébulos laterales més anchos en Jos genitales masculinos que la especie del élamo, La especie del ilamo surge de 6 a 16 dias antes que la del abedul. No hay pruebas de que se produzcan hibridos en la naturaleza (Barter y Brown, 1948). El anilisis citoldgico descubsié una especie antes desconocida de sal- tamontes may semejante a Austroicetes pusillus (White y Key, 1957) y gemelas de mamiferos (Matthey, 1959). Buenas diferencias ‘etre especies gemelas existen en cierto mimero de géneros iceos conno Cyclops (Harding, 1950) y Jacra (Staiger y Booquet, 1954). Se trata sélo de unds cuantos ejemplos seleccionados de diferencias cromosémicas notorias entre especies que morfoldgicamente son muy similares Anélisis bioguimico. Es de esperar que Jos métodos bioquimicos sensi- bic como la ectroforesis, Ia eromatogratia,yotos moe de aie de proteinas, se empleen cada vez mas para confimmar diferencias de es- pectey que se sospeche. Eichhorn (1558) pudo confimar mediante eroma- tografia en papel, las diferencias entre 3 especies de afididos que previ mente se habfan descubierto por anilisis biométric. “Tiros ESPECIALES DE ESPECIES CEMELAS En tanto que fa mayoria de las especies gemelas no diferen de otras expels so on lo Tiger des iterensias|morfolies, ay algunas ‘excepciones. Por ejemplo, los autopoliploides, no raros en las plantas, con frectenca se dstinguen’difcmente de ses nntepasndos diploids. Sin ‘embargo, en los casos en que no hay recruzamientos con los diploides, o evan I xeenvaiento produce triplodes no vables, el hecho establece sin duda acerves de genes independientes y, por consiguiente, especies tint bioegeaygendticamente Isblando. Gm no see deeidido se produce # no autopoliploides en animales que se reproducen sexwal: mente (Capitulo XV). Ota clase especial es Ia de las “especies partenogentticas” que se producen en muchos inseetos ¢ invertebrados inferiores. Entre las especies tzemelas de escarahajos erisomélides descritas por Brown (1949), se sabe {que muchas silo se conocen en el sexo femenino y al parecer se repro- dducen por partenogénesisestricta. Lo mismo puede decirse de los gorgojos SPECIE MORFOLOGICA Y ESPECIES GEMELAS at dle franja blanca (Buchanan, 1917) de las pollls psiquidas del geénero Solenobia (Sauter, 1958) y de los isipodos del génoto Trichoniseur (Van. de, 1940), Algunas de las “razas biolégicas” do Trichogramma minutum parecen también ser, al menos en parte, partenogenctieas y repraducirse sisladamente unas de otras (Harland y Atteck, 1983), 81 estos eros deben considerarse clonas o especies gemelas, depende de los criterios adoptados para “especies” en los onganismos asexuntes (Capitulo XV). Los animales Dartenogenéticos tonden a dessrrollar poliploidia y a sumar otro nivel de omplejidad. Las *razas” poliploides de gorgojos (Suomalainen, 1950) y de Solenobia (Seiler, 1961) son casos bien analizados; otvos so dan en Trichoniseus y otvos géneros estadiados por White, 1954. La mayoria de «tos poliplodes se reprodvcen ssladamente de la especie diploie paten. tal, inchiso en los casos en que no hay diferencias morfoloens vibes Gomo deciddamente no son “razas bioligieas”. lo mejor es consideralas cxpecies gemelas. Se sahe muy poco de ln naturaleza cromosimiea de los nemitodios que se reproducen partenogeneticamente para tomar una de- isin defntiva de a8 rango taxondimico (Osche, 1954) Quienes se adhieren a tm coneepto puramento morfuldgico de Tas es Decies suelen eonsiderar las especies gemelas como “razas bioldgieas”, La gran mayoria de las denominadas razas bioligics de la literatura, (po ejemplo, Thowpe, 930, 1940) se reconocen hoy como especies gemelas fn palabras.de Thorpe hay formas “que con plena base bieligien debe chasifarse como especies distintas”, Con Ia susttucin de la defniién rmorfoligica de especie por una definiciin gendtico-bioldgice, no hay’ nia. sins in pre spl Gonsdqndo tales especie rps coo “ae” Vease en el Capitslo XV una Ssetsién detallda de las razas boloyicas Tit stenuricabo DE LAS ESPECHES CEMELAS La especiacién en las especies gemelas no diflere en nada de In espe. iacién en otras especies. Fuera de contados casos cle autopoliploidia y de Dartenogéneris (veto ante) a especiaién geogrfien es cl proceno nor ‘mal por el que se originan especies gemelas, Asi se impone en los grupos Insoranalizudes txoodmicamente, Entre Tos anofeley por empl, Son frecuentes las subespecies y muchas especies son todavia esencialmente Alopitridas: Anopheles atroparous y labranchiae, w occidentalis, freebornt Y aztecur (Bates, 1949). Heid (1953) saca In conclusién de que ol grupo A. hyrcanus de especies gemelas “parece conformarse a 1a pauta clisiea dle especiacién por aslamiento geogrdfico”. La mayoria de las formas dis- tintas de este grupo se dan en las Islas Filipinas, que constituye la. zona mis aisladas de su ambito, Patterson y Stone (1952) Hegaron a Ia misma conclusién con respecto a la espeeiacién de las especies gemelas de Droma SPECIES ANIMALES Y EVOLUCION sophila, species gemelas total 0 esencialmente alopétridas se dan en rmutchos géneros, Jo que refuerza las pruebas de Ia especiacién geogratica ‘Una euestién mucho més dificil es el significado evolutivo de las espe- cies gemelas. gPor qué algunas especies intimamente emparentadas son muy diferentes y otras no se distinguen en su morfologia. En definitiva, las especies gemelas no son especies in statu nascendi que solo han ido las_propiedades "biolégicas” de la especie pero todavia no las genéticas. Todas las pruebas de que disponemos indican que las especies gemelas muestran el mismo nimero de diferencias genéticas que otras especies intimamente relacionadas. ‘Parece que las especies gemelas plantean un problema de genética del desarrollo. Trabajos recientes sobre este campo han aportado muchas prue- bas (véase Capitulo X) de que recibe un premio selectivo et manteni- tmiento del fenotipo, Toda perturbacién del proceso de deserrollo por mu- tacién, se traduciré en una presin selectiva en favor de otros genes que restablezcan el desarrollo segtin los cauces normales, comprobados por

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