TEMA 8 FOTOSINTESIS

Antes de realizar la guía deberá revisar:

1. Ultraestructura del cloroplasto.

2. Espectro electromagnético y espectro visible.
3. Concepto de autotrofía

Evaluación:

1. En la microfotografía indique tilacoides, granas, estroma y membrana interna y externa.

2. Revise la naturaleza de la radiación electromagnética. La teoría mecanocuántica de la

radiación afirma que la luz tiene dos aspectos: el de onda y el de partícula. ¿Qué entiende por
longitud de onda?¿Qué es un fotón?

Analice en el gráfico la relación que existe entre la energía por mol de fotones y la longitud de onda en
relación con las energías de varios enlaces químicos.
3. ¿Qué organismos autótrofos conoce además de los vegetales?
GUIA DE CLASE
1. Para facilitar su estudio, la fotosíntesis se divide en dos etapas o fases: la fase luminosa y la fase
de fijación de CO2. Indique en qué lugar del cloroplasto ocurre cada fase.

FASE LUMINOSA

2. A continuación se representan las fórmulas de β-caroteno, xantofila y clorofila. ¿Dónde se

localizan estos pigmentos?

clorofila

3. Abajo aparecen los espectros de absorción de algunos pigmentos. A partir del análisis de los
espectros de absorción de los diferentes pigmentos, explique porqué se benefician los organismos
fotosintéticos con esa diversidad.
4. ¿Qué ocurre cuando un pigmento fotosintético absorbe luz?

5. Para comprender la fase luminosa de la fotosíntesis es útil analizar el proceso a través de la clásica
representación conocida como “diagrama Z”

a. Localice en el esquema las moléculas antena y los centros de reacción.

b. Describa la diferencia entre la función de una antena y un centro de reacción.
c. ¿Qué ocurre a nivel del centro de reacción luego de recibir la energía de excitación de la antena?
d. Indique qué entiende por fotosistema y qué moléculas lo forman.
f. ¿Dónde se sitúan los pigmentos y los transportadores de e- ?
g. Con los elementos que cuenta, explique ahora la figura.

6. a. Explique qué entiende por fotólisis e indique a qué fotosistema está asociado ese proceso.
b. ¿Cuál es el destino de los electrones, protones y del oxígeno del H2O?
7. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis se produce ATP por fotofosforilación acíclica y cíclica.
a. ¿En qué se diferencian estas dos formas de generación de ATP?
b. A partir del esquema que se presenta abajo explique el mecanismo de formación de ATP.

FASE DE FIJACION DE CO2

El mecanismo de carboxilación a partir del CO2 atmosférico es común a todas las plantas y se realiza
a través del ciclo de Calvin y Benson o Ciclo C3. Sin embargo existen estrategias adicionales de
fijación de CO2 tales como el Ciclo de Hatch y Slack o Ciclo C4 y la adaptación de las plantas de tipo
CAM.

8. A partir del análisis de la representación del ciclo C3 que aparece a continuación

a. Describa en general el ciclo (considere las etapas carboxilativas, reductoras, reacciones
endergónicas y productos).

b. Analice y resuma la reacción de carboxilación catalizada por la Rubisco (Ribulosa bifosfato

carboxilasa oxigenasa).

c. Considere sustrato, producto y localización, subunidades, codificación, actividad óptima y pH de la

enzima).

9. a. Plantee los destinos del gliceraldehído 3 P generado en el Ciclo C3 y los del almidón.

b. Si se suministra 2H2O ¿se encuentra glucosa marcada con 2H? Por si o por no, explique
 6 6C
6 CO2
(36C) 12 3 Fosfoglicerato 3C

RubisCO ATP
ADP
6 Ribulosa 1-5 P 5C
(30C) 12 1-3 Fosfoglicerato 3C

ADP NADPH.H
NADP
ATP

6 Ribulosa 5 P 5C 12 Gliceraldehido 3 P 3C

Glucosa Almidón
(6C)
Dihidroxicetona 3 P 3C
ESTROMA

CITOPLASMA
Dihidroxicetona 3 P 3C
P
Glucólisis Hexosas P Sacarosa

10. La Rubisco además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también

produce su oxigenación en un proceso conocido como fotorrespiración ( se anexa un esquema
que muestra los principales pasos de este proceso).
a. Complete el esquema de Fotorrespiración.

b. Indique cuáles son las principales consecuencias de este proceso.

c. ¿Qué espera qué ocurra con plantas de tipo C3 si se aumenta la pCO2 de 0.03% (concentración
normal) a 0.1% durante el crecimiento de las mismas? Fundamente su respuesta.
CICLO C2, FOTORRESPIRACIÓN

(2) Ribulosa 1,5-difosfato (5C)

2O2
(2) 3-fosfoglicerato
(3C) 3-fosfoglicerato (3C) CLOROPLASTO
(2) 2-fosfoglicolato (2C) ADP
2 H2O ATP
2Pi
(2) Glicolato (2C) Glicerato (3C)

(2) Glicolato (2C) Glicerato (3C)

2O2 NAD
+

2 H2O2 NADH PEROXISOMA

(2) Glioxilato (2C) Hidroxipiruvato (3C)
2 Glutamato
2 α-cetoglutarat
o
(2) Glicina (2C) Serina (3C)

Glicina (2C) Serina (3C)

NAD+
H4-folato H2O + MITOCONDRIA
NADH Glicina (2C)
Metileno
H4-folato
CO2 + NH3

11. En 1979 Hatch y Slack describieron el ciclo C4, característico de algunas plantas de origen
tropical y subtropical, como el maíz y caña de azúcar, entre otras. Este tipo de plantas se
denominan plantas C4.
a. A partir del esquema describa en general el mecanismo de fijación de CO2 por una planta C4. La
representación simplificada del ciclo que aparece a continuación puede ayudar a responder. Es
importante que en la descripción atienda las enzimas responsables de fijar CO2.
 M
OAA 4C E
NADPH.H NADP S
Pi
CO2 O
PEP carboxilasa F
MALATO 4C
I
PEP 3C
CICLO C4 L
O
AMP
ATP

PIRUVATO 3C MALATO 4C
V
A
NADPH.H NADP
I
CO2 N
A
CICLO C3 GLUCOSA

VASO

b. Explique por qué las plantas C4 son más eficientes que las C3 en la fijación de CO2?

12. Establezca las principales, diferencias en el mecanismo de fijación del CO2, entre las plantas C4 y
las plantas CAM y las ventajas de las mismas en climas áridos respecto a las C3 o C4.

13. ¿Porqué plantas de la misma especie, crecidas en las mismas condiciones, pero a dos
concentraciones de O2 presentan las diferencias en la producción de biomasa que aparece
en la figura?

90

80

70

60
Biomasa en Kg

50

40

30

20

10

0
20% 40%
O2

Regulación de la fijación de CO2

14. La enzima Rubisco se activa en presencia de luz por incremento del pH en el estroma del
cloroplasto. ¿Por qué el pH del estroma del cloroplasto se alcaliniza como consecuencia de la
actividad de los fotosistemas? Revise fase luminosa.
15. La actividad de algunas enzimas del ciclo C3 es regulada por el poder reductor generado en
los fotosistemas. Las enzimas reguladas por este mecanismo presentan grupos disulfuro (-S-S-)
susceptibles de ser reducidos a sulfhidrilos (-SH). El mecanismo de la ferredoxina tiorredoxina
oxido-reductasa (FTO) aparece en el esquema de la página siguiente.
a. Explique el proceso.
b. ¿Es correcto decir que el poder reductor (e-) para la activación de la enzima proviene del
H2O?

14
16. Si se enriquece la atmósfera donde crece una planta con CO2 ¿aparecerá glucosa
14
C? Por si o por no, explique.

17. A una planta se le suministra un inhibidor que actúa entre fotosistema I y II, ¿qué
consecuencias tendrá este hecho sobre su metabolismo?
EL FUNCIONAMIENTO DEL APARATO FOTOSINTÉTICO PUEDE SER EVALUADO A TRAVÉS
DE MEDIDAS DE FLUORESCENCIA
La radiación que incide sobre una hoja puede ser absorbida por los pigmentos o perdida
mediante reflexión o trasmisión (la radiación que atraviesa a la hoja sin ser absorbida). Sin
embargo, no todos los fotones absorbidos por los pigmentos son utilizados en los procesos
fotoquímicos. La capacidad de una planta de utilizar los fotones absorbidos en los procesos
fotoquímicos es limitada y depende de factores, los estreses causados por las condiciones
ambientales (sequía, helada, etc.).
El exceso de energía que no se utiliza en las reacciones fotoquímicas debe ser
eficientemente disipada mediante procesos no fotoquímicos. Tales procesos incluyen la emisión
de calor y la re-emisión de la energía absorbida con longitudes onda más largas, que van del
rojo al rojo lejano. Esta re-emisión de luz se denomina fluorescencia de la clorofila.
Cada uno de los procesos mencionados antes son competitivos y cualquier cambio en la
utilización de la energía por alguno de estos procesos producirá un cambio complementario en
los otros. Este hecho posibilita que la fluorescencia de la clorofila pueda ser usada como una
forma confiable y no invasiva de evaluar los procesos fotoquímicos.
Si se realiza un espectro de fluorescencia sobre una hoja se podrán observar dos
máximos, uno a 685 nm que corresponde a fluorescencia del PSII y otro más pequeño a los 730
nm atribuido al PSI. A temperatura fisiológica, aproximadamente un 95% de la señal de la
fluorescencia de la clorofila deriva de las moléculas de clorofila asociadas al fotosistema II. La
señal de la fluorescencia de tejidos iluminados puede ser detectada con un equipo óptico-
electrónico (fluorímetro).
La forma típica de realizar la medida de
fluorescencia consiste en iluminar una hoja intacta,
previamente adaptada a la oscuridad, con una luz de
baja intensidad y luego aplicar un pulso de luz
saturante, el registro de la fluorescencia emitida se
realiza a lo largo del tiempo como se muestra en la
figura.
El nivel Fo corresponde a la pérdida de una
parte de la energía absorbida por las moléculas
antenas antes que éstas hayan podido transferir la
energía de excitación hacia los centros de reacción.
El aumento de la fluorescencia desde Fo a Fm,
su valor máximo, se debe a la reducción total del pool
de QA, el primer aceptor electrónico del FSII.
Los parámetros Fo y Fm permiten calcular la
eficiencia cuántica máxima del FSII, que está dada por
la relación Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm.
En hojas saludables, este valor es cercano a 0.8. Un valor inferior indica que una
proporción de centros de reacción del FSII están dañados, un fenómeno llamado fotoinhibición.

Herbicidas y transporte fotosintético de electrones

Algunos herbicidas actúan inhibiendo la fotosíntesis en alguna reacción del transporte de

electrones. Entre estos herbicidas se encuentran diversos derivados de la urea, en especial el
monurón o CMU (3-p-clorofenil-1,1-dimetilurea) y diurón o DCMU (3-[3,4-diclorofenil]-1,1-
dimetilurea), que se aplican en el suelo, y por el xilema llegan a las hojas y bloquean el
transporte de electrones fotosintético (ver figura).
 Ciertos herbicidas a base de
triazinas, como simazina y atrazina, así
como otros a base de uracilos sustituidos,
incluyendo el bromacil e isocil, parecen
bloquear el mismo paso. Estos herbicidas
desplazan la forma oxidada de la
plastoquinona y ocupan el sitio de unión
específico de QB en el polipéptido D1 del
FSII. Los herbicidas no son capaces de aceptar
electrones lo que provoca que las QA no
puedan oxidarse. Por lo tanto la unión del
herbicida efectivamente bloquea el flujo de
electrones e inhibe la fotosíntesis.
Otros herbicidas como el paraquat o metil viológeno actúan capturando electrones que
van desde la ferredoxina al NADP (ver figura) y reducen al oxígeno formando superóxido, una
especie del oxígeno dañina para los componentes de los cloroplastos.
En las últimas décadas, muchas especies se han vuelto resistentes a las triazinas, lo
que en gran parte se ha debido a la mutación en el gen del cloroplasto que codifica el
polipéptido D1. En los genotipos salvajes, este polipéptido se une tanto a QB como a las
triazinas; en cambio en los mutantes, D1 se puede unir a QB pero no a triazinas.
Discuta el efecto de la aplicación del herbicida DCMU estimada por fluorimetría en plantas sobre la
eficiencia cuántica.

DURANTE LA FOTOSÍNTESIS OCURRE FRACCIONAMIENTO ISOTÓPICO

El CO2 atmosférico contiene los isótopos de carbono que existen naturalmente 12C, 13C,
y C en las proporciones 98.89%, 1.1%, y 0.01%, respectivamente. El 14CO2 está presente en
14

pequeñas cantidades que no tienen relevancia fisiológica, pero el caso del 13CO2 es diferente.
Las propiedades químicas del 13CO2 son idénticas a las del 12CO2, pero debido a una leve
diferencia en la masa (2.3%) la mayoría de las plantas asimilan menos 13CO2 que 12CO2. En
otras palabras, las plantas discriminan en contra del isótopo pesado, y por lo tanto ellas tienen
menores relaciones 13C a 12C que las encontradas en el CO2 atmosférico.
La composición isotópica puede ser medida por medio de un espectrómetro de masa
que proporciona la siguiente relación: R= 13CO2/12CO2
La composición isotópica de las plantas δ13C se determina en base a un estándar y se
expresa en unidades por mil (‰):
δ13C ‰ = [(R planta/ R estándar) -1] x 1000

Se ha encontrado que las plantas C3 tienen valores de δ13C cercanos a –28‰ mientras
que las plantas C4 tienen un valor promedio de δ13C de –10‰. El signo negativo indica que
tanto las plantas C3 como C4 tienen menos 13C que el estándar.
La base fisiológica para el enriquecimiento isotópico se debe al fraccionamiento del CO2
cuando este difunde de la atmósfera al sitio de carboxilación de la rubisco en la hoja, debido a
que el 12CO2 es más liviano que el 13CO2, este difunde más rápido hacia el sitio de
carboxilación. Sin embargo, la mayor discriminación ocurre durante la reacción de carboxilación
catalizada por la rubisco. Por razones aún no comprendidas, esta enzima tiene un valor de
discriminación intrínseco de –30‰, mientras que la PEP carboxilasa tiene un efecto de
discriminación mucho menor (cercano a–2 a 6‰).
Las plantas CAM tienen valores de δ13C intermedios a los de las plantas C3 y C4. En las
plantas CAM que fijan CO2 durante la noche vía PEP carboxilasa, el δ13C es similar a las
plantas C4. Sin embargo, cuando las plantas CAM están bien regadas, ellas cambian al modo
C3 abriendo sus estomas y fijando CO2 durante el día mediante la rubisco. Bajo estas
condiciones la composición isotópica se acerca más a las plantas C3. Entonces los valores
13
C/12C de las plantas CAM reflejan cuanto carbono es fijado vía C3.
Un hecho importante es que la composición isotópica de las plantas C3 es proporcional
a la presión parcial de CO2 en el espacio intercelular de las hojas (Ci). Una mayor
discriminación ocurre cuando Ci es alta, es decir cuando el estoma está abierto. Recordemos
que cuando el estoma está abierto facilita la pérdida de agua, por lo tanto la baja eficiencia en el
uso del agua resulta en una mayor discriminación en contra el 13C.

En el colágeno de restos óseos humanos encontrados en las tierras altas peruanas, en el Valle
de Ayacucho, que datan de 500 a 1000 años DC se ha encontrado un valor promedio de δ13C
de -10.7 ‰. En base a este dato qué puede inferir acerca de la dieta de esta sociedad
preincaica.