TEMA 5: LOS HOMÍNIDOS DEL PLIOCENO

La East Side Story es una teoría que argumenta que los cambios en el Valle del Rift que produjeron
una evolución de las especies para adaptarse al nuevo medio. Estos primates continuaron su
evolución propia dando lugar a los simios que conocemos a día de hoy.

Los primates atrapados en la falla del Rift tienen dos opciones: adaptarse a la transformación
ambiental de selva a sabana, o extinguirse. Según la teoría del East Side Story fue la adaptación al
medio lo que dio lugar al bipedismo y a los posteriores criterios de hominización.

Esta gran cicatriz ha sido siempre un lugar incontestable para estudiar los orígenes de la especie. No
obstante, el Sahelanthropus tchadensis se encuentra en lo que es actualmente el lago Chad. Por lo
tanto, está bastante alejado de la falla del Rift y pone en duda esta teoría.

SAHELANTRHOPUS TCHADENSIS (TOUMAI)

Esta hipótesis se ve cuestionada con el hallazgo de Toumai. Evidentemente, si se encuentra un

individuo bípedo en una localización totalmente alejada de la falla del Rift, la hipótesis del East Side
Story pasa a no tener sentido. Hay rastros también de otros bípedos en zonas húmedas y selváticas.

Lo que está claro es que no hay un determinismo ambiental total en el proceso de evolución, sino
que probablemente sea un proceso retroalimentativo y multicausal que ha dado paso a la
evolución.

- El autor del hallazgo fue Michel Brunet en 2002 en el yacimiento de Toros Menalla, en
Chad.
- Toumai ha sido datado de entre unos 7,2 y 6,9 millones de años.
- Se ha datado utilizando la biocronología y berilium-10. A partir del estudio de los restos
animales que se han encontrado junto al homínido se pueden hacer comparaciones con
otros yacimientos. El berilium-10 utiliza procedimientos isotópicos.
- Unidades estratigráficas:
 Son tres unidades básicas de estratigrafías.
 La del centro contiene antracotéridos, que son los ancestros de los hipopótamos
modernos. El conjunto de esta unidad estratigráfica que tiene cuatro metros de
profundidad.
 Se ha datado a través de biocronología y birilium-10 los pequeños estratos que
componen esta unidad para así, a modo de sándwich, obtener la cronología de los
restos de Toumai que están en medio permitiendo datarlo de una cronología de
alrededor de 7,2 millones de años y 6,8 millones de años a modo de sándwich.
- Se han encontrado de Toumai un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres
dientes. Llama la atención que los paleoantropólogos realicen hipótesis a partir de tan pocas
evidencias. Tener tan pocos restos óseos hace que sea insuficiente para poder sacar
conclusiones.
- Su posición problemática en el árbol filogenético se debe a que este individuo posee
elementos evolutivos primitivos y derivados, representando un mosaico de caracteres muy
alejado del concepto decimonónico de eslabón perdido.
- El cráneo de Toumai está muy deformado por la presión a la que están sometidos por los
sedimentos.
 Tiene una capacidad craneana de entre 360 y 370 cm3.
 Hay primates que poseen la cresta sagital para sujetar el aparato masticador, como
el gorila y el Parantrhopus aethiopicus. Existe debate acerca de si Toumai posee este
 TEMA 5: LOS HOMÍNIDOS DEL PLIOCENO

rasgo o no, pero las reconstrucciones parecen indicar que no. Es posible que sea
simplemente la presión ejercida sobre el cráneo.
 El torus supraorbitario es muy marcado.
 La cara se caracteriza por un prognatismo reducido y cara corta.
 Está en debate si el foramen magnum está centrado o no debido a la deformación,
ya que si está centrado significaría que probablemente era bípedo.
- La mandíbula destaca por:
 Carece de diastemas.
 El canino tiene forma cónica por lo que determina una cercanía mayor a los
chimpancés que a los homínidos posteriores.
 El tamaño reducido de los caninos.
 Los premolares y molares tienen un esmalte más espeso que el de los chimpancés
pero menor que el de los Australopithecus.
 Se observa, por tanto, que mezcla elementos primitivos y derivados.
- Se han encontrado restos de un fémur:
 No hay ninguna información de este resto fósil.
 Parece que los restos aparecen de manera ordenada y con el cráneo fuera del lugar
en el que se halló.
 Algunos investigadores han determinado que las tribus nómadas de musulmanes
que habitan el desierto del Chad tienen la prescripción de ordenar los restos
mirando a la Meca. Esto implicaría que no se han encontrado los hallazgos in situ.
- Ambiente mixto en el que se desarrolla:
 Toumai se halla fuera de la falla del Rift en un ambiente mixto.
 Hace unos 7 millones de años había zonas pantanosas con peces tigre, cocodrilos,
antracotéridos…
 Habitaba, por tanto, cerca de extensiones de agua permanente.
 También había zonas de sabana.
- Tesis en contra de la pertenencia de Toumai en el árbol genealógico humano:
 Dudas sobre su bipedia, a tenor de la reconstrucción del plano inferior del cráneo y,
por tanto, de la situación del foramen mágnum (para algunos autores en posición
demasiado retrasada).
 Gran longitud de las raíces de los caninos, lo que acerca a Toumai a los grandes
antropoides (gorila, chimpancé).
 El volumen craneal, similar al del chimpancé, lo aproxima más a los grandes
antropoides que a los homininos.
 El fuerte toro supraorbital sugiere que nos encontramos, por primera vez, con un
antepasado directo de la línea que lleva a gorilas y chimpancés

ORRORIN TUGENENSIS

- Estos hallazgos sí se encuentran dentro de la zona del valle del Rift. No obstante, el
ambiente está muy alejado a la idea de sabana de la East Side Story.
- Se encuentra en Tugen Hills, en Kenia en la Formación Lukeino, que contiene yacimientos
como Cheboit, Kapsomin, y Kapcheberek y Aragai.
- Los hallazgos lo realizaron Martin Pickford y Brigitte Senut en 2001.
- Su cronología se sitúa entre los 6 y 5,7 millones de años.
- La cronología también ha sido dotada por biocronología.
- Se han encontrado pequeños fragmentos de tres mandíbulas, dientes aislados, falanges y
un fragmento de húmero, y fragmentos de dos fémures.
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- Mano y brazo:
 Las falanges aparecen curvadas, lo que indica que, a pesar de que otros indicadores
indiquen que Orrorin tugenensis podía ser bípedo, todavía tenía adaptaciones a la
vida arbórea que le permitía tener una locomoción mixta entre una locomoción
arbórea y bípeda.
 El húmero tiene inserciones musculares similares a la del chimpancé, ya que la
locomoción arbórea requiere unos potentes músculos en la espalda.
- Mandíbula y dientes:
 Tiene caracteres primitivos, como la altura del cuerpo mandibular.
 No posee diastemas.
 Los molares son pequeños y cuadrangulares y con un espeso esmalte.
 Los premolares presentan raíces desfasadas como los simios.
 Sus caninos son pequeños, pero más largos y apuntados que en los homínidos.
 Los incisivos inferiores son similares a la de los humanos.
- Fémur:
 Posee un alargamiento de la cabeza del fémur similar a la de los seres humanos,
mostrando tendencias a la bipedestación.
 Existe un estrechamiento de la zona distal, esto es que la parte superior es más fina
que la inferior, algo también presente en el ser humano.
 Es por tanto, un individuo en transición entre una locomoción arborícola y una
locomoción bípeda.
- El ambiente de desarrollo:
 Hay restos vegetales bien conservados que acompañan al individuo.
 Es un ambiente arbolado y húmedo, un ambiente cerrado y selvático.
 Había fuentes termales en las cercanías debido a los datos que aporta el análisis de
los fitolitos.
 El aspecto parecía similar al del Lago Bogoria.
- Los autores habían determinado que este individuo estaba en el estadio basal que daría
lugar al surgimiento del género Praeanthropus (incluyendo a A. afarensis y A. anamensis) y,
posteriormente, el género Homo. El resto de los Australopithecus habrían dado lugar a una
rama muerta de la evolución. No obstante, este árbol filogenético no ha sido aceptado.
- Ha habido autores que Orrorin tugenensis es, en realidad, un antepasado de los
Australopithecus.
- Lo que está claro es que tiene suficiente elementos primitivos como para ser considerado un
individuo basal para proceso evolutivos posteriores hacia los grandes simios africanos.

ARDIPITHECUS

- Se encuentran dos especies: el Ardipithecus kadabba y el Ardipithecus ramidus.

- El Ardipithecus kadabba:
 El kadabba tendría una cronología cercana a los 5,8 y 5,2 millones de años
 Fue hallado en Asa-Koma, en Etiopía por Johannes Haile-Selassie entre 2001 y 2004.
 Se han encontrado elementos primitivos y derivados, primitivos principalmente en
los dientes que poseen caninos apuntados como ocurre con los antropoides, y
fragmentos poscraneales que presentan elementos derivados que platean una
posible bipedia.
 Nuevamente, se trata de un individuo en mosaico.
 No está claro que el género Ardipithecus provenga de Orrorin, no hay ninguna
propuesta específica al respecto.
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 Se sitúa, no obstante, en un momento cercano al antepasado común entre Homo y

los chimpancés.
- El Ardipithecus ramidus:
 En Aramis y Gona, en Etiopía.
 Descubierto por Tim White en 1994.
 Está datado de unos 4,4 millones de años.
 Los fósiles vegetales y animales indican que vivió en un hábitat forestal con algunos
ambientes de sabana más abiertos. Se trata pues de un hábitat en transición.
 Se han encontrado 235 restos de 36 especímenes.
 A principios de los 90 era el homínido más antiguo que se conocía. Aunque algunos
dudaban de su inclusión en nuestra familia y afirmaban que era un antepasado del
chimpancé, su posición cronológica y geográfica lo convertía en el mejor candidato
a ser el primero de los homínidos.
 En 2009, el hallazgo de Ardi ha permitido obtener importante información de este
género:
 Es una hembra de unos 50 kg y 120 cm de altura.
 Se han conservado restos de las manos, pies, tobillos, piernas, pelvis y la
mayor parte del cráneo.
 Tenía una base de cráneo alargada capacidad craneana cercana a los 350
cm3.
 El foramen magnum está en una posición posterior, por lo que su
locomoción bípeda es inclinada hacia delante.
 Tiene un prominente prognatismo facial.
 Los dientes se encuentran entre los de los homínidos y los de simios
antropomorfos. Posee caninos apuntados pero carece de diastemas. La
forma de los caninos permite agruparlo con el resto de los homínidos.
 Debido al análisis de su pelvis y miembros se sabe que empleaba una
locomoción bípeda en tierra y cuadrúpeda en los árboles, destacando sus
capacidades trepadoras que se observan en los huesos del brazo, que tienen
una longitud considerable con respecto a las piernas, y en las falanges, que
son muy alargadas y curvadas.
 Los pies presentan el pulgar oponible. El pie indica que no podría este
individuo desplazarse por mucho tiempo en espacios abiertos. Lovejoy
planteaba que el pie genera un trípode que ofrece un modelo de sujeción
muy estable, pero lento. Es probable, por ese motivo, que el Ramidus no
abandonase con frecuencia los espacios selváticos en los que está protegido
por los árboles.
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ESPECIE RASGOS RASGOS OTRAS

PRIMITIVOS DERIVADOS CONSIDERACIONES

Posición del foramen

magnum,
característica de un
Capacidad craneal ser bípedo. Sin
378 cc. embargo, para
Wolpoff esta posición
La forma de los
es similar a la que Vivió en las riberas de un
caninos, cónica
presentan los lago. Hábitats mixtos con
como en
chimpancés. presencia de medios
chimpancés y
Neurocráneo abiertos, sabanas arboladas
gorilas.
alargado. y algunos bosques de
Morfología de la Reorganización galería.
parte posterior del cerebral. Base del
Es anterior a la fecha de la
cráneo similar a la cráneo larga y
separación con los
de los simios. estrecha.
Sahelanthropus chimpancés según las
tchadensis Órbitas oculares Rostro corto. evidencias genéticas.
redondeadas Prognatismo
Podría ser antecesor de los
coronadas por un pequeño.
chimpancés, de los
prominente torus
Robusto reborde humanos, de ambos o de
supraorbital que
sobre las órbitas. ninguno de los dos, aunque,
recuerda el de los
Marcada constricción debido a la reorganización
gorilas. 
retroorbitaria. cerebral que muestra, es
Cresta sagital en la
más probable que fuera
parte posterior del Incisivos y caninos
antecesor de los humanos.
cráneo. pequeños,
Arcada dentaria en implantados
forma de U. verticalmente.
Premolares con dos
raíces
Grosor intermedio
del esmalte.

1,20 m de altura.
Caninos, incisivos y Molares de esmalte Hábitat arbolado, con zonas
premolares intermedio con abiertas próximas. Entorno
similares a los de tamaño típico de los lacustre
los simios. homínidos
Es anterior a la fecha de la
tempranos.
Húmero y falange separación con los
de un trepador, Parte proximal del chimpancés según las
Orrorin largos delgados y fémur de un bípedo evidencias genéticas.
curvados. (cuello y tamaño de
tugenensis Podría ser antecesor de los
la articulación).
humanos, de chimpancés y
Morfología
humanos o de ninguno de
intermedia entre la
los dos.
de los simios del
Mioceno y los Los descubridores pusieron
australopitecinos el énfasis en un aparato
locomotor más moderno que
el de los australopitecos y
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en el tamaño corporal
mayor pero con dientes más
pequeños.

Dientes en general.
Canino inferior
Articulación proximal Al menos era parcialmente
agudo. Huesos de
de la falange del bípedo, lo que lo coloca en
Ardipithecus los dedos grandes,
pie.  la línea evolutiva humana.
con articulaciones
kaddaba Forma más simétrica Hábitats cerrados, cerca de
fuertes.
del canino superior. fuentes permanentes de
Codo móvil.
Caninos agua, en condiciones
Mandíbula.
incisiviformes. pantanosa.

Su estatura estimada es de
1-1,50 m. 50 kg. En Aramis,
Molares pequeños.
habitaba en la selva y en
Morfología del hábitats en mosaico. En
primer premolar y Gona se asocia con
primer molar de matorrales y pastizales.
leche (dP3 y dM1). Presenta una locomoción
Los caninos son bípeda parcial (palmígrada).
Tamaño grande de
pequeños y tiene
los caninos en Senut y colaboradores ven
forma de incisivo.
relación a los en el Ardipithecus
dientes El desgaste de los ramidus un antecesor
posteriores. caninos es plano. común de chimpancés y
Esmalte fino, como humanos.
Posición avanzada
en el chimpancé
del foramen Esteban E. Sarmiento cree
(intermedio según
magnum. que no existen pruebas
el estudio de
Posición anterior de suficientes de que Ardi fuera
2009).
los cóndilos un homínido, es decir, que
Base del cráneo occipitales para la perteneciera al linaje
más neumatizada articulación con la humano tras la separación
Ardipithecus que en los primera vértebra del linaje del chimpancé, y
ramidus homínidos cervical. se inclina por que era
posteriores. Marcha bípeda. anterior a esta divergencia.
En los huesos de
Cráneo pequeño: El hecho de que habitase la
muñecas y manos,
300-350 cc. selva induce a pensar que la
no se aprecian
aparición de los hominoideos
Brazos largos, adaptaciones al
no estuvo ligada a un
falanges largas y nudilleo.
cambio de condiciones
curvadas y la Alas ilíacas más
climáticas.
presencia de un cortas.
dedo gordo con Thure Ceirling, por el
Bajo grado de
capacidad de contrario ha señalado que
dimorfismo sexual.
abducción, se hay “abundantes evidencias”
deduce que era de que ‘Ardi’ habitaba en la
cuadrúpedo o Sabana.
cuadrumano
La dentadura sugiere que
cuando se
era omnívoro y que la
trasladaba por las
agresión social era mínima.
ramas de los
árboles.