PRIMERA PARTE

EL NÚCLEO
El núcleo se encuentra cubierto por una envoltura nuclear; encierra el ADN y define el compartimiento nuclear. La cual consta
de dos membranas celulares organizadas en paralelo, continuas al Retículo endoplásmico.

LAS DOS MEMBRANAS REPRESENTAN DISTINTA COMPOSICIÓN:

 MEMBRANA NUCLEAR INTERNA. Contiene proteínas específicas que actúan como lugares de unión de la lámina
nuclear que la soporta
 MEMBRANA NUCLEAR EXTERNA La cual se parece enormemente a la membrana del retículo endoplasmático, la cual
esta generalmente tapizada por ribosomas que se encargan de la síntesis proteica.

 Es el organelo más sobresaliente de la célula eucariota.

Puede presentar formas regulares o irregulares. Su tamaño
es variable, pero en general está relacionado con el tamaño
de la célula.
 El núcleo puede presentar en la célula diferentes
localizaciones, pero en general su posición es fija y
característica para una célula dada
 Dentro del núcleo podemos encontrar estructuras como:
 Cromosomas, en forma de fibras extendidas, cromatina.
 Uno o más nucléolos (funcionan en la síntesis de proteínas)
ribosomas.
 Nucleoplasma: sustancia líquida en la que los solutos del
núcleo se disuelven.
 Matriz nuclear, que es una red fibrilar que contiene
proteínas.

COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR

 Membrana nuclear: Es una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasma, formada por dos membranas
concéntricas perforadas por poros nucleares.
 A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma.
 La membrana más externa es continua y unida al retículo endoplásmico rugoso y el espacio entre las dos
membranas se encuentra conectado con el lumen del retículo y sus características y funciones son similares con las
del núcleo.
 Las membranas nucleares tienen fosfolípidos en sus bicapas
 La membrana interior esta asociada como la lámina nuclear, la cual se caracteriza por ser una malla que le provee
soporte al núcleo. Está compuesta por proteínas llamadas lamininas, la mayoría de células eucariotas poseen
laminina A, B1, B2.
 Son proteínas que pesan alrededor de 60-80 kD, las cuales tienen un grosor de 30-100 nm, estas proteínas se
encuentran relacionadas con el citoesqueleto celular.
 Estas lamininas están involucradas en la organización funcional del núcleo, pueden tener un papel en el ensamble y
desensamble del núcleo después de la mitosis.
 La asociación de 2 lamininas forma un dímero que se unen para formar polipéptidos que al unirse uno con otro
crean una estructura de superenrollamiento y al asociarse con otros dímeros se forman la estructura conocida como
lámina nuclear.
 Adicionalmente estas lamininas se unen a las proteínas integrales de membrana las cuales pueden ayudar a la
organización de filamentos de laminina los cuales se convierten en sitios de unión de la membrana interna, como es
lo que sucede con la cromatina.

 los poros nucleares son las compuertas para cruzar la envoltura nuclear
Contienen un aparato complejo en forma de canastilla denominado “complejo de poro nuclear”, que cierra el
poro de forma similar al de un tapón que se proyecta tanto al citoplasma como al nucleoplasma.
 Poros nucleares son los lugares donde la membrana interior y exterior
del núcleo se unen.
 Estos son capaces de transportar sustancias al interior del núcleo pues
posen un diámetro de 10 nm. Estos poros nucleares permiten el
intercambio de péqueños elementos entre el núcleo y el citoplasma
como por ejemplo iones, moléculas polares y macromoléculas como
(proteínas y RNA).
 Son estructuras bastante complejas que poseen un diámetro de 120
nm y una masa molecular aproximada de 125 millones de Daltons, es
aproximadamente 30 veces del tamaño de un ribosoma.
 Los mRNAs que son sintetizados en el núcleo son transportados
eficientemente al citoplasma donde permiten la síntesis de proteínas.
Es de notar que las proteínas requeridas para funciones nucleares
(factores de transcripción) deben ser transportadas desde el
citoplasma al núcleo.
 Las moléculas pequeñas (5 kDa o menos) difunden en forma
prácticamente libre, pero las proteínas de gran tamaño necesitan
contar con un “señal de localización nuclear”, que generalmente
consiste en una corta secuencia de aminoácidos (de 4 a 8).
 Para el transporte de moléculas a través de los poros se
necesitan dos diferentes mecanismos:
 Difusión pasiva donde pequeñas partículas de al menos de 20
kD pasan rápidamente a través de la membrana nuclear y el
diámetro del canal en ese momento continua en 10 nm. Sin
embargo, la mayoría de proteínas y mRNAs son muy grandes
para pasar por este canal para ello se necesita un transporte
activo dependiente de energía en el cual estas son
transportadas selectivamente en una sola dirección de núcleo a
 citoplasma o citoplasma a núcleo, en este momento el poro se abre hasta un diámetro de 25 nm en
respuesta a señales especificas.

 Para el transporte de moléculas a través de los poros se necesitan dos diferentes mecanismos:
 Difusión pasiva donde pequeñas partículas de al menos de 20 kD pasan rápidamente a través de la membrana
nuclear y el diámetro del canal en ese momento continua en 10 nm.
 Sin embargo, la mayoría de proteínas y mRNAs son muy grandes para pasar por este canal para ello se necesita un
transporte activo dependiente de energía en el cual estas son transportadas selectivamente en una sola dirección de
núcleo a citoplasma o citoplasma a núcleo, en este momento el poro se abre hasta un diámetro de 25 nm en
respuesta a señales especificas.
 El proceso de entrada de una proteína destinada al núcleo necesita que otra proteína citosólica ("receptor nuclear
de importación") llamada nucleoporina (importina) se une a la señal de localización nuclear y requiere además de la
energía que proporciona la hidrólisis de una molécula de trifosfato de guanidina (GTP).
 Esto provoca la dilatación del poro y permite el pasaje de la proteína.
 A pesar de su tamaño considerable los CPN contienen solo alrededor de 30 nucleoporinas, que están
muy conservadas entre las levaduras y los carbohidratos.
 Estas proteínas se encuentran ordenadas con una simetría octogonal.
 Poro nuclear. Vista lateral 1. Envoltura nuclear. 2. Anillo externo 3. Rayos. 4. Canasto. 5. Filamentos.
(Dibujado en base a microscopía electrónica).
 Tampoco los ARN pueden salir de núcleo por sí mismos Ellos salen a través del complejo de poro con una
proteína especial que posee una señal nuclear de exportación (nuclear export signal, NES). Ambas NSL y
NES consisten en una secuencia corta de
aminoácidos, muchos de los cuales
tienden a estar ubicados centralmente
dentro de las proteína.
 Las proyeccion es filamentosas desde la cara
citosólica del complejo pueden enlazar
proteínas, conduciéndolas dentro del poro
central. Los filamentos citosólicos, el poro
central y la canasta nuclear se proyectan
dentro del compartimiento nuclear. Se cree
que la canasta puede ser un área importante
de paso para la preparación de las
ribonucleoproteínas (RNP) antes de ser
exportadas.
  Las moléculas de mayor tamaño requieren de una proteína “transpordadora” o carioportina. La superfamilia de
carioportinas está integrada por: importinas . exportinas y transportinas

EXPORTACIÓN DE ARN

 Los ARN maduros se asocian a proteínas llamadas

transportinas, las cuales actúan Como transpordadores
permitiendo el pasaje de ARN al citoplasma.
 En la figura se esquematiza como el ARNm es llevado fuera del
núcleo.
 Los ARNm maduros que presentan la poli A se asocian con
varias proteínas, formando una partícula de
ribonucleoproteína (RNP).
 Estas partículas se mueven linealmente a través de la canasta
nuclear.
 Al igual que las importinas, las RNP son recicladas hacia el
núcleo.
 En el citoplasma, las CRBP ( del inglés, cytoplasmic RNA-binding
proteins) reemplazan a las RNP para guiar a los ARNs a sus
destinos citosólicos correctos.

Se importan dentro del núcleo:

Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para

ensamblar los ribosomas.

Los factores de transcripción requeridos en la activación o

inactivación de los genes.

Los factores de empalme necesarios en el proceso de

maduración de los ribosomas.

Las moléculas y macromoléculas ensambladas y exportadas

desde el núcleo al citoplasma incluyen:

 Las subunidades ribosomales

 ARNm
 ARN de transferencia
 Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.