ARQUITECTURA DE LAS PLANTAS CON FLOR

(TEMAS 29 Y 34 DEL LIBRO)

Resumen

En la segunda parte de la asignatura se estudia el funcionamiento de los organismos

vivos, es decir, su fisiología. Vamos a comenzar por los vegetales estudiando
específicamente las plantas con flor, las angiospermas.

ÓRGANOS VEGETATIVOS: RAÍZ, TALLO Y HOJA (fig. 34.2. B)

Las angiospermas o plantas con flor son un grupo amplio en cuanto al número de
especies, y su origen se sitúa a finales de periodo Jurásico, en pleno apogeo de los
dinosaurios, hace 140 millones de años.

Las flores que constituyen el criterio de agrupación de las plantas angiospermas son
sus órganos reproductores. Dentro de estos podemos diferenciar los órganos masculinos
(estambres) que producen el polen y los femeninos (carpelos) que reciben el polen.

Las flores, además, pueden considerarse como hojas especializadas a lo largo de la

evolución, en las cuales podemos encontrar:

 Hojas estériles: que pueden ser:

 Externas: los sépalos y que en conjunto forman el cáliz

 Internas: los pétalos, que en conjunto forman la corola

 Hojas fértiles: las hojas carpelares que forman los órganos reproductores de la
planta
Por ultimo, podemos señalar en esta breve introducción a las plantas angiospermas
que la fecundación da lugar a los frutos.

Las angiospermas poseen tres tipos de órganos vegetativos (no reproductivos): raíz,
tallo y hojas.

La raíz:

 es el punto por el que la planta absorbe agua y sales minerales

 generalmente se encuentra en el suelo, fija la planta al mismo y suele estar en
oscuridad casi completa
El sistema de la raíz puede organizarse de dos formas:

 Sistema radicular principal o raíz axonomorfa (fig. 34.3.A): hay una raíz larga
que crece en profundidad y que tiene pequeñas ramificaciones más cortas de
delgadas
 Sistema radicular fibroso (fig. 34.3. B): hay muchas raíces de longitud y
diámetro semejantes. Tienen gran superficie para absorción de agua y minerales
y gran sujeción al suelo de las plantas que las poseen

1
 Las raíces adventicias son raíces que aparecen en ciertas plantas a
partir de puntos del tallo donde normalmente no aparecen raíces.

El tallo es:

 el soporte de los brotes, las hojas y las flores

 parte del sistema del vástago, cuando lo consideramos en conjunto con brotes,
hojas y flores
Un brote es un vástago embrionario. En el punto de unión de una hoja con el tallo
encontramos un brote o yema lateral, que puede desarrollar una nueva rama. En la punta
de cada tallo encontramos un brote o yema apical que da lugar al crecimiento no ramificado
del tallo.

La hoja es:

 un órgano lateral, generalmente de forma laminar y crecimiento limitado que

brota del tallo
 el lugar donde se produce la fotosíntesis
 el lugar donde tienen lugar otras reacciones metabólicas
Las hojas pueden ser simples o compuestas y su desarrollo está programado en los
genes de las plantas. En algunos casos, las hojas pueden modificarse y llevar a cabo
funciones especializadas en ciertas plantas.

LAS CÉLULAS DE LAS PLANTAS

LA CÉLULA VEGETAL: PARED VEGETAL

Las células vegetales son células eucariotas que tienen los orgánulos tipos de estas
células, aparte de los específicos de células vegetales como los cloroplastos o las vacuolas,
y presentan pared vegetal.

La pared vegetal, exterior a la membrana plasmática, es una cubierta activa con

diversas funciones. En ciertas células puede ser compleja y constar de (fig. 34.6):

 Pared primaria: formada por celulosa y polisacáridos, que sigue creciendo hasta
que la célula alcanza su tamaño final
 Pared secundaria: formada tras completar la anterior. Consta de materiales que
proporcionan sostén y/o impermeabilizan a la célula, como lignina (en madera) o
suberina (en corcho)
La pared primaria es atravesada en ciertas zonas por plasmodesmos (fig. 34.7),
hebras de citoplasma que permiten la comunicación intercelular y el paso de sustancias
entre células

La pared secundaria presenta interrupciones, denominadas poros (fig. 34.8), que

dejan las partes delgadas de la pared primaria sin obstrucciones.

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CÉLULAS DEL PARÉNQUIMA, COLÉNQUIMA Y ESCLERÉNQUIMA

En las plantas hay varios tipos celulares primarios que podemos resumir en:

 Parénquima (fig. 34.9.A): generalmente formado por células con paredes

delgadas, sólo con pared primaria y lámina media compartida. Suelen contener
grandes vacuolas centrales (almacén de almidón o lípidos). Las células
fotosintéticas son células parenquimáticas llenas de cloroplastos. También llevan
a cabo funciones no fotosintéticas.
 Colénquima (fig. 34.9.B): formado por células de sostén con una pared primaria
gruesa en las zonas angulosas de la célula. No tienen pared secundaria. El
colénquima proporciona sostén a los pecíolos (“rabito”) de las hojas, los tallos no
leñosos y los órganos en crecimiento. No obstante, es flexible evitando las
roturas cuando se producen oscilaciones por el viento.
 Esclerénquima: formado por células que poseen una pared secundaria gruesa,
muy importante para su función de sostén y refuerzo, que suelen realizar su
función al morir. Hay dos tipos principales:

 Fibras alargadas (fig. 34.9.C): suelen organizarse en haces y realizan un

sostén rígido (pej madera).

 Esclereidas (fig. 34.9.D): se empaquetan juntas, como en las cáscaras de

algunos frutos secos o cubiertas de semillas.
El xilema conduce agua desde las raíces a las distintas partes de la planta. Está
formado por elementos traqueales, células que han sufrido la apoptosis para dar lugar a los
elementos que conforman el xilema. Los elementos traqueales más antiguos son las
traqueidas (gimnospermas) (fig. 34.9E). Estos elementos han evolucionado en las planta con
flor hacia un sistema formado por células individuales, elementos del vaso, que tras su
muerte dan lugar al vaso. En ambos casos el resultado es un tubo hueco a través del cual el
agua pasa libremente.

El sistema celular del floema está formado por células vivas. En las angiospermas la
célula característica es el elemento del tubo criboso (fig. 34.11A). A través del floema se
transportan hidratos de carbono y otros nutrientes desde las fuentes a los tejidos que los
precisan. Cuando los elementos del tubo maduran los plasmodesmos se ensanchan y
permiten la conexión de células vecinas, dando lugar a paredes terminales con agujeros
denominadas placas cribosas (fig 34.11B). Anexas a los elementos del tubo criboso se
encuentran células acompañantes que participan en la regulación de su función.

TEJIDOS Y SISTEMAS DE TEJIDOS

Un tejido es un grupo organizado de células actuando como una unidad

funcional. Parénquima, colénquima y esclerénquima son tejidos simples
formados por los tipos celulares mencionados previamente, el xilema y el
floema son tejidos complejos (formados por diversos tipos celulares) que
pueden llevar a cabo diversas funciones.

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Los tejidos, a su vez, se organizan en sistemas de tejidos que se extienden
por toda la planta. Se diferencian tres tipos:

 Sistema de tejidos fundamentales o basales: formado por los tres tejidos

simples que acabamos de ver: parénquima, colénquima y esclerénquima. Sus
funciones son la fotosíntesis, el almacén y el sostén.
 Sistema de tejidos vasculares: formado por el floema y el xilema. Sus funciones
son el transporte y la conducción, por el cuerpo de la planta, del agua, las sales
minerales y los productos de la fotosíntesis

 Sistema de tejidos dérmicos: formado por la epidermis. La epidermis del vástago

secreta una cubierta protectora, la cutícula, que retrasa la pérdida de agua en
tallos y hojas. En los tallos y raíces de plantas leñosas encontramos también el
peridermo. Este sistema constituye la cubierta protectora de la planta, que será
de diferente grosor según el tipo de planta de que se trate

FORMACIÓN DEL CUERPO DE LA PLANTA

Se diferencia el patrón apical-basal (crecimiento vertical) y el patrón radial

(crecimiento en grosor). El tallo crece en módulos que tienen un nodo con
una hoja u hojas, el internodo y el brote. El crecimiento de tallos y raíces es
indeterminado.

Un meristema son las regiones localizadas de división celular. Son

estrcuturas de origen embrionario, que mantienen la capacidad de producir
nuevas células indefinidamente. Podemos clasificarlos en:

 Meristemas apicales (fig. 34.14): localizados en las puntas de raíces, tallos y

brotes. Alargan la planta y producen las células que luego se especializarán para
formar tejidos adultos. Se diferencian:
 Meristemas apicales de la raíz (fig. 34.15): la hacen crecer en longitud.
Presentan:

 La cofia radicular: caperuza protectora de la zona en crecimiento de la raíz.

Detecta la fuerza gravitatoria de la tierra y dirige el crecimiento de la raíz en su
mismo sentido

 Meristema apical del vástago (fig. 34.13): que hace crecer los tallos, las ramas
y más hojas. Produce también tres meristemas primarios que son origen de tres
sistemas de tejidos con funciones parecidas a sus equivalentes de la raíz.

Ambos meristemas apicales disponen de meristemas cilíndricos primarios,

que desde el exterior al interior son el protodermo (origen de la epidermis), el
meristema fundamental (sistema de tejido fundamental) y el procambium (origen
del tejido vascular)
 Meristemas laterales (fig. 34.14): responsables del crecimiento secundario de la
planta, forman la madera (xilema secundario) y la corteza (peridermo y floema
secundario). Forma:

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  Cambium vascular (fig. 34.19): células alargadas dispuestas en vertical. Se
dividen con frecuencia formando, hacia dentro de la raíz y el tallo nuevo xilema, y
hacia fuera nuevo floema

 Cambium de corcho o suberógeno: el crecimiento en grosor de la planta hace

que las capas más externas se agrieten y se desprendan. Este tejido produce
células protectoras de los tejidos dérmicos para evitar su deterioro y/o daño.
Además se cubren de suberina, lo que las impermeabiliza. Forman el peridermo

La corteza: es todo lo externo al cambium vascular. Está formada por floema

secundario y peridermo. No confundir con la madera, que es únicamente xilema secundario

El resumen de los distintos tipos de tejidos y los tipos de células se puede encontrar
en la tabla siguiente:

SISTEMAS DE TIPOS CÉLULAS

TEJIDOS FUNCIONES
TEJIDOS ANGIOSPERMAS
Fotosintética
Sistema de tejidos
fundamentales Parénquima Parenquimatosas
Almacén de almidón (en leucoplastos) y lípidos
(en el citoplasma)
(fig. 34.9)
Colénquima Sostén flexible para hojas y tallos no leñosos Colenquimatosas
(fig. 34.12) Esclerenquimatosas (fibras
Esclerénquima Sostén rígido
alargadas y esclereidas)
Traqueidas
Sistema de tejidos Xilema Conducción de agua desde la raíz hasta las partes
vasculares aéreas de la planta.
Elementos de vaso
(actúan tras
(fig. 34.9) muerte celular) Transporte de agua en plantas con flor.
Células parenquimatosas y fibras
(fig. 34.10) Transporte de carbohidratos y otros a sus Elementos de tubo criboso
Floema tejidos de destino para consumo o almacén
(fig. 34.11)
Células acompañantes
(actúan vivas) Producidas junto con los elementos del tubo
(fig. 34.12)
criboso, regulan el funcionamiento del anterior Células parenquimatosas y fibras
Células parenquimatosas
Cubierta externa de la planta con 1 ó
Sistema de tejidos Epidermis
más células de grosor Células guarda
dérmicos
Forman estomas (= poros) en hojas
Tricomas
(fig. 34.12)
Cubierta protectora adicional, más gruesa y
Células del corcho y Células
Peridermo externa que la epidermis. Es tejido muerto.
parenquimatosas del corcho
Constituyente fundamental del corcho

ESTRUCTURA DE LA HOJA Y FOTOSÍNTESIS

Las hojas son una de los elementos que permiten clasificar a las plantas. Aunque lo
habitual es que cada planta tenga un único tipo de hoja, tampoco es extraño encontrar
varios tipos de hojas diferentes en una misma especie vegetal. Cualquiera de los dos casos
está definido genéticamente, aunque el ambiente y la adaptación al medio tienen su
influencia.

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 Las hojas las podemos clasificar según su estructura en torno a su eje en (fig. 34.5):

 Hojas simples: posee una lámina única

 Hojas compuestas: posee láminas (hojuelas) a lo largo de un eje central
Este eje, además, tiene una nerviación a lo largo de las hojas que posibilita la llegada
y la exportación de materiales. Así, podemos encontrar que las hojas presentan:

 Nerviación paralela: los nervios salen paralelamente del eje central (fig. 34.23.
B)
 Nerviación reticular: los nervios forman una red por la hoja sin un eje central
Por último, las hojas pueden disponerse a lo largo del pecíolo de forma diferente y así
podemos hablar de:

 Hojas alternadas: surge una a cada lado del pecíolo de forma alterna (fig. 34.14)
 Hojas opuestas: siempre hay 2 hojas que surgen una a cada lado del pecíolo (fig.
34.2. DCHA)
La anatomía foliar (= de la hoja, fig. 34.23.A) está adaptada perfectamente a:

 la realización de la fotosíntesis
 al intercambio gaseoso (O2 y CO2) con el ambiente
 limitar la pérdida de agua por evaporación
 el transporte de los productos de la fotosíntesis al resto de la planta
El tejido en el que se realiza la fotosíntesis es un tipo de parénquima
fotosintetizador denominado mesófilo que se caracteriza por poseer:

 un parénquima en empalizada: en las capas superiores. Son células cilíndricas

 un parénquima esponjoso: en las capas inferiores. Son células de forma irregular
Además el mesófilo es un tejido que, por su estructura con muchos espacios aéreos,
el CO2 difunde bien a las células fotosintéticas del entorno.

En las hojas, el tejido vascular forma una red de “venas” (fig. 34.23.B) para el
transporte del agua y las sales minerales a las hojas del mesófilo. Por otra parte, los
productos de la fotosíntesis se depositan en el floema de las “venas” para ser exportados
al resto de la planta.

Además, la epidermis (no fotosintética) cubre toda la hoja. Estas células presentan
una cutícula (células con una cubierta de cera, impermeable al agua). Para poder mantener
el equilibrio hídrico de la hoja (y de la planta) y conseguir la cantidad de CO2 necesaria para
la fotosíntesis, la planta utiliza las células guardia u oclusivas, que son células epidérmicas
modificadas que pueden cambiar de forma y de esa manera abrir o cerrar estomas (fig.
34.23.C), que son poros, para el intercambio entre la planta y el medio externo. Por
ejemplo, cuando los estomas se abren, la planta puede tomar CO2 y expulsar O2, pero
pierde agua por evaporación.

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 TRANSPORTE EN LAS PLANTAS
(TEMA 35 DEL LIBRO)

Resumen

Como estudiamos en el tema 5 al revisar la fotosíntesis, las plantas

necesitan agua y CO2 (además de minerales) para sintetizar la materia
orgánica que constituye su alimento. En este tema vamos a ver cómo
consigue captar y transportar a los diferentes destinos los compuestos
base para la síntesis de materia orgánica y los productos resultantes de la
fotosíntesis.

Captación y transporte de agua y minerales

Las plantas terrestres obtienen el agua y los minerales directamente del suelo
gracias a la raíz. Ambos son necesarios para la fotosíntesis, pero el agua también es un
elemento esencial para el transporte de solutos, para el enfriamiento de la planta y para
desarrollar una presión interna que sostiene su cuerpo.

Dentro de la planta el agua se mueve por procesos de ósmosis, ya explicados en el

tema 3. Para que se produzca la ósmosis tiene que haber una membrana separadora que
marque las diferencias de gradiente entre dos zonas diferentes. En las plantas este papel
lo realizan las membranas plasmáticas de las células vegetales. Por lo demás se trata, como
ya vimos, de un proceso pasivo (sin gasto energético).

El hecho de que las células vegetales posean una pared vegetal hace preciso
introducir el concepto de potencial hídrico, que hace referencia a la tendencia global de
una solución a captar agua del agua pura, a través de una membrana. El potencial hídrico se
define como la suma del potencial de soluto (suele ser negativo) debido a los solutos
disueltos, y el potencial de presión (suele ser positivo) debido a la entrada de agua

A través de las membranas plasmáticas, además de agua tienen que pasar sales
minerales que suelen estar en forma iónica, es decir, cargadas eléctricamente. La
combinación de los gradientes de concentración y eléctrico se denomina gradiente
electroquímico. Debido a esto último, no pueden atravesar por sí solas las membranas y son
ayudadas por proteínas transportadoras mediante difusión facilitada cuando la
concentración es menor en el interior celular, y mediante bombas de protones, cuando se
mueven en contra de gradiente de concentración (fig. 35.2).

Llegamos así al concepto de potencial de membrana que hace referencia a la

diferencia de cargas entre ambos lados de la membrana celular. Es un concepto importante
en todas las células, y como veremos, especialmente significativo cuando estudiemos la
transmisión nerviosa en animales (tema 25).

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Transporte de agua y minerales en el xilema

Una vez revisados los puntos clave del paso de iones y agua por la membrana celular
de células vivas, tenemos que referirnos al trasiego de estos compuestos a las células
muertas del xilema.

El movimiento de los minerales en la raíz suele ocurrir arrastrado por la corriente de

agua sí ésta se mueve rápidamente. Si el movimiento del agua es lento, entonces los
minerales se mueven por difusión. El propio movimiento de los iones a través de las
membranas también puede movilizar agua.

Una vez han penetrado por la raíz, el agua y los minerales pueden
atravesar los tejidos dérmicos y moverse fundamentalmente a través de
dos vías (fig. 35.3):

 por el apoplasto: formado por las paredes celulares y los espacios intercelulares
conjuntamente. El agua y los minerales no tienen que atravesar ninguna membrana
sí se mueven por esta vía, por lo que es un proceso no regulado
 por el simplasto: es el resto del cuerpo vegetal, es decir, todo lo encerrado
dentro de membranas (citoplasmas) que además es un continuo al estar conectado
por plasmodesmos. El movimiento del agua y los minerales está en este caso muy
bien regulado debido a que tiene que atravesar membranas
El agua y los minerales pueden pasar desde el suelo a través del apoplasto hasta
llegar a la endodermis (capa interna de la corteza), donde se encuentran con las bandas de
Caspari, estructuras cerosas que impregnan la pared de las células endodérmicas y forman
un cinturón impermeable que rodea estas células. La banda de Caspari impide el movimiento
de agua y minerales hacía el interior (fig. 35.4).

Por último cabe señalar que la velocidad a la que se mueve el agua está controlada por
las acuaporinas, que son canales proteicos de las membranas celulares, y que permiten que
el agua entre de forma pasiva a las células salvando el impedimento de la bicapa de
fosfolípidos.

Una vez que el agua y los minerales llegan al xilema de la raíz, la savia del xilema
(agua + minerales tomados del suelo) tiene que desplazarse hasta el resto de la planta, y
además por lo general es un desplazamiento ascendente, que puede ser de incluso varios
metros de altura.

El ascenso se debe a un fenómeno de tracción realizado por las hojas, y que induce el
movimiento de la savia del xilema hacia arriba, hacia las hojas. Es la transpiración (pérdida
de agua por evaporación) en las hojas las que crea la fuerza de tensión que “tira” del agua
del apoplasto de las hojas. Además, la cohesión (por puentes de hidrógeno) existente entre
las moléculas de agua le permiten soportar la tensión y por tanto el ascenso de forma
masiva por el tallo hasta las hojas, para reemplazar el agua que se ha evaporado tras la
transpiración. Es el mecanismo de transpiración – cohesión – tensión (fig. 35.7) que explica
el transporte de agua y minerales por el xilema.

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 Transpiración y estomas

La epidermis de las plantas, y concretamente de las hojas y tallos, está recubierta de

una capa cerosa que impide la pérdida masiva y descontrolada de agua por transpiración, ya
que este recubrimiento es impermeable al agua. No obstante también lo es al CO2 y por
tanto podría peligrar su obtención para la fotosíntesis.

Para evitar esta situación, las plantas tienen estomas o poros en su epidermis. Estos
estomas controlan su apertura y cierre gracias a las dos células guarda o células oclusivas
(fig. 35.9.A). Lo normal es que las plantas tengan sus estomas (fig. 35.9.B):

 cerrados durante la noche porque sin luz solar no pueden hacer fotosíntesis y no
necesitan CO2
 cerrados con luz (y por tanto calor) muy intensa, porque perderían demasiada
agua por transpiración
 abiertos con luz moderada, porque aunque pierdan algo de agua por transpiración,
pueden reemplazarla con agua tomada del suelo, y es el mejor momento para
poder captar el CO2 que necesitan para la fotosíntesis.

Transporte en el floema

En el floema las sustancias se mueven siguiendo la dirección:

La fuente es un órgano (hoja madura, raíz de almacenamiento,...) que produce (por

fotosíntesis o por digestión de reservas) más azúcar de la necesaria.

El vertedero o sumidero es un órgano (hoja inmadura, raíz, flor, tubérculo en

desarrollo,...) que no produce suficiente azúcar para su propio crecimiento y mantenimiento.

Debido a estas dos situaciones en que pueden encontrarse los órganos, van a
translocarse (movilizarse) azúcares, aminoácidos, minerales, y otros nutrientes, de las
fuentes a los sumideros en el floema.

Se ha visto que los azúcares de la fotosíntesis suelen ser transformados en sacarosa

antes de su transporte por el floema. El desplazamiento por el floema, al contrario que el
del agua y los minerales (siempre ascendente), puede ser ascendente y descendente según
los diferentes destinos en la planta. La translocación va a tener lugar a través de los tubos
cribosos, concretamente por medio de los elementos vivos de estos tubos.

El modelo del flujo por presión (fig. 35.14) parece explicar la translocación en el
floema, de tal forma que la diferente concentración de azúcares (solutos) entre la fuente y
el vertedero ocasiona una diferencia en el potencial de presión a lo largo del tubo criboso
que provoca el flujo a lo largo de él.

9
 NUTRICIÓN EN LAS PLANTAS
(TEMA 36 DEL LIBRO)

Resumen

Las plantas son organismos autótrofos, es decir, son capaces de utilizar la materia
inorgánica y una fuente de energía externa para producir su propia materia orgánica.

La mayoría de las plantas son autótrofas fotosintéticas, utilizan como fuente de

energía la luz solar. Sin embargo existen otros organismos (bacterias) que son autótrofos
quimiosintéticos, emplean como fuente de energía sustancias químicas reducidas de su
entorno, y en ciertos casos colaboran con las plantas para hacerles accesibles ciertos
nutrientes.

No obstante, con independencia de la fuente de energía que utilicen, los organismos

autótrofos necesitan adquirir los nutrientes necesarios para la formación de materia
orgánica nueva.

Adquisición de nutrientes

Los nutrientes principales son los componentes fundamentales de las macromoléculas:

carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. El nitrógeno es además el elemento limitante del
crecimiento de la planta, ya que los otros tres los obtiene del agua y el CO2 atmosférico. La
planta no puede fijar el nitrógeno atmosférico directamente y debe conseguir este
elemento por otras vías.

Las encargadas de fijar el nitrógeno atmosférico son ciertas bacterias del suelo,
convirtiéndolo en una forma asimilable por las plantas. A su vez las plantas proporcionan
nitrógeno orgánico y carbono a los animales, los hongos y muchos microorganismos,
principalmente del suelo.

Nutrientes minerales esenciales para las plantas

Otros nutrientes necesarios, aunque en menores cantidades que los cuatro

anteriores, son el hierro, azufre, fósforo o magnesio, componentes de moléculas
fundamentales para la vida de la planta, como ciertas proteínas, la clorofila o los
citocromos. Estos nutrientes se encuentran en el suelo y son tomados por la raíz, ya que las
plantas no poseen la capacidad de desplazarse para conseguir los nutrientes que necesitan.

Podemos así hablar de nutrientes minerales esenciales, que se caracterizan por:

 ser necesarios para el crecimiento y la función normales de las plantas

 no poder reemplazarse por otro elemento cuando no están disponibles
 ser necesarios para uso directo
Podemos clasificarlos en (cuadro 36.1):

10
  Macronutrientes: se necesitan en concentraciones de al menos 1 g/kg de materia
seca. Por ejemplo fósforo, calcio, azufre o potasio (se incluyen también C, H, N y
O).
 Micronutrientes: se necesitan en concentraciones de menos de 100 mg/kg de
materia seca. Por ejemplo hierro, cloro, cinc o cobre.
Cuando alguno de estos nutrientes está en cantidades insuficientes, la planta
muestra síntomas de deficiencia nutricional (cuadro 36.2), siendo la deficiencia en
nitrógeno la más frecuente, aunque no siempre evidente en medios naturales (≠ medios de
cultivo). Estas plantas manifiestan un crecimiento más lento que en condiciones adecuadas
de disponibilidad de nitrógeno. Los distintos elementos pueden ejercer más de una función
dentro de la planta, lo que se traduce en una sintomatología variada cuando escasean.

La identificación de los elementos esenciales para las plantas se realiza impidiendo

el acceso de la planta a un elemento determinado y observando el efecto que se produce. Si
en ausencia de un elemento mineral la planta no se desarrolla o no lo hace normalmente, se
considera que se trata de un mineral esencial.

Suelos y plantas

Las plantas no sólo están fijadas en el suelo sino que es de aquí de donde obtienen el
oxígeno que necesita la raíz, los minerales esenciales y parte del agua. Además el suelo es
el medio de interacción con los microorganismos con los que colabora para obtener, entre
otros, el nitrógeno que necesita. Por todo esto es evidente que el suelo es un factor
importante a tener en cuenta.

Los suelos son sistemas complejos (fig. 36.3) formados por seres vivos (bacterias,
hongos, raíces de plantas, animales) y componentes no vivos (rocas de diferente tamaño y
composición). Los suelos están en constante cambio debido a causas naturales (lluvia,
temperatura, actividad de plantas y animales) y por la actividad humana (agricultura
principalmente).

La estructura de los suelos cambia con la profundidad a la que son analizados, por lo
que podemos hablar de un perfil del suelo que se divide en dos o más horizontes:

 Horizonte A o capa superior: en la que puede haber escasez de nutrientes

debido a que la lluvia o el riego los ha lixiviado (disuelto y arrastrado a capas más
profundas). Alberga la mayor parte de materia orgánica y de seres vivos.
 Horizonte B o subsuelo: zona de infiltración y acumulación de los materiales
lixiviados en la capa superior. Puede llegar a ser alcanzada por ciertas raíces que
crecen mucho.
 Horizonte C o roca madre original: de la que deriva el suelo. Raramente suele
estar poblada por vida, ni siquiera por las raíces más profundas.
Cuando un suelo es utilizado para prácticas agrícolas suele necesitar fertilizantes, ya
que tanto el agua de lluvia como la de riego lixivian los minerales esenciales de la capa
superior, dejando de estar disponibles en las cantidades necesarias para las plantas de
cultivo. Los fertilizantes más habituales incluyen nitrógeno, fósforo y potasio en
diferentes proporciones por ser los elementos más limitantes.

11
 La administración de fertilizantes puede hacerse directamente sobre el suelo o bien
por aspersión sobre las hojas de las plantas, pues ciertos elementos se captan mejor de
esta forma, como el hierro o el cobre.

Las propias plantas, como habitantes del suelo, también los modifican. De hecho, la
propia composición del suelo depende del tipo de plantas que vivan en él. Así, las plantas:

 eliminan nutrientes, al absorberlos por la raíz

 actúan mecánicamente sobre el suelo, por la acción de las raíces
 forman suelo, agregando materiales, como cuando contribuyen a la formación del
humus. El humus es un material orgánico (rico en nitrógeno entre otros
minerales), producido por las bacterias y hongos del suelo que actúan sobre el
mantillo de hojas muertas (ricas en carbono), excrementos de animales y otros
restos orgánicos. Los suelos ricos en humus son muy favorables para el
crecimiento vegetal

Fijación de nitrógeno

Como el nitrógeno es el elemento más limitante para el correcto crecimiento y

funcionamiento de las plantas, vamos a revisar brevemente como consigue acceder la
planta a las cantidades adecuadas de este mineral en una forma asimilable (fijación del
nitrógeno), ya que no son capaces de tomar directamente el nitrógeno atmosférico como
hacen con el CO2.

Existen varios grupos de bacterias especializadas en la fijación del nitrógeno

atmosférico. Estas bacterias viven en el suelo, pero también en aguas dulces y saladas,
aunque actúan de diferentes formas.

Ciclo del nitrógeno

El ciclo biológico del nitrógeno (fig. 36.9) comienza con la fijación del nitrógeno.
Consiste en la reducción del gas nitrógeno (N=N) a amoniaco (NH3) o a ión amonio (NH4+).
Se necesita para ello un agente reductor y energía del ATP. Además, la reacción está
catalizada por la enzima nitrogenasa (fig. 36.7), que actúa en anaerobiosis.

La mayoría de las plantas captan iones amonio o nitrato. Este último se consigue
gracias a las bacterias nitrificantes, que oxidan el amoniaco a nitrato, que es lo que toman
las plantas, para luego reducirlo de nuevo a amoniaco. Este es un proceso de nitrificación
que los animales no pueden realizar y dependen de las plantas para conseguirlo en la forma
reducida que es la que pueden utilizar. En resumen, el N2 es reducido a amoniaco en la
fijación del nitrógeno y el amoniaco es oxidado a nitrato en la nitrificación. Ambos
procesos son llevados a cabo por bacterias. Una vez absorbido por la planta, el nitrato es
reducido a amoniaco de nuevo para su utilización en la síntesis de aminoácidos y otros
compuestos nitrogenados.

Además, existen bacterias desnitrificadoras (o bacterias desnitrificantes), que

actúan sobre los restos muertos de organismos, y devuelven el nitrógeno a la atmósfera por
un proceso de desnitrificación que completa el ciclo del nitrógeno. Este proceso junto con

12
el lavado por lixiviación de los suelos y la acción de los cultivos, es responsable del bajo
nivel de nitrógeno que habitualmente hay en los suelos.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO EN LAS PLANTAS

(TEMA 37 DEL LIBRO)

Resumen

En este tema vamos a estudiar el ciclo vital de las plantas con flor y por tanto los
diferentes estadios de su crecimiento y desarrollo. Asimismo, revisaremos las señales
ambientales, los fotorreceptores y las hormonas que regulan el crecimiento vegetal y sus
funciones en el desarrollo normal de la planta.

Factores del desarrollo y crecimiento

Todos los procesos y cambios que constituyen el desarrollo de una planta están
regulados de forma compleja por cuatro factores principales:

 Las señales ambientales a las que responde la planta

 El genoma de las células que componen la planta, que contiene la información para
la síntesis de enzimas para las reacciones biológicas, incluida la producción de
hormonas, receptores, proteínas estructurales y del metabolismo energético
 Los receptores, que permiten captar las señales ambientales. Destacan los
fotorreceptores para captar luz solar
 Las hormonas, o mensajeros químicos, que intervienen en la transmisión de las
señales ambientales captadas por los receptores.

Hormonas y fotorreceptores

Las hormonas son mensajeros químicos producidos por la planta que intervienen en la
regulación de diversos procesos vitales (crecimiento del tallo, caída de las hojas,...) (cuadro
37.1). Actúan a muy bajas concentraciones y en lugares relativamente distantes de donde
son producidas.

Las hormonas no se producen en glándulas específicas, como en animales, sino que una
misma hormona puede ser producida por diferentes células, y por tanto, en distintas partes
de la planta.

Por su parte, los fotorreceptores también regulan diferentes procesos del

desarrollo. Son proteínas que “reciben” la luz solar y envían una señal, por ejemplo a las
células que se encargan del crecimiento de la planta.

En cualquier caso, sea una señal hormonal o una procedente de fotorreceptores, el

efecto final depende de la expresión del genoma en función de las señales que le llegan del
ambiente a través de unos y de otros mensajeros.

Las señales en plantas consta de tres pasos básicos como ya estudiamos en el tema 11
(fig. 15.3):

13
  Un receptor, para la hormona o para la luz, que capta la señal.
 Una vía de transducción de la señal.
 Una respuesta celular a la información recibida.

Etapas del desarrollo

El ciclo vital de una planta angiosperma, desde la semilla (huevo fecundado) de la que
se origina a la muerte tiene las siguientes etapas:

 Germinación de la semilla: se refiere al hecho de surgir una planta completa a

partir de una semilla. Es un suceso que puede ocurrir mucho tiempo después de la
formación de la semilla, pues depende de que las condiciones del medio sean
favorables al crecimiento. La semilla puede permanecer años en latencia (sin
desarrollarse) hasta que se den las condiciones adecuadas. La latencia es una
respuesta adaptativa de la planta. Cuando la semilla reciba la señal (luz, calor,
lixiviación,...) de comenzar a germinar, ciertas hormonas pueden inducir la
movilización de las reservas embrionarias. Así el embrión extrae los monómeros
necesarios para el crecimiento y mantenimiento de la nueva planta durante las
primeras etapas de su desarrollo (fig. 37.1). Un paso importante en la germinación
es la incorporación de agua o imbibición. La entrada de agua produce una serie de
cambios metabólicos que inician el proceso de germinación.
 Cuando la planta ha llegado a un cierto tamaño puede comenzar la floración, es
decir la formación de órganos reproductores. Este es un proceso que en muchas
plantas ocurre en una época concreta del año, por lo que las plantas tienen
receptores que les permiten saber la duración relativa del día y la noche para
estimar la época del año y por tanto sí es el momento de la floración. Cuando se
produzca la fertilización, se desarrollará un fruto (fructificación) que madurará
bajo control hormonal y que contendrá las semillas de una nueva generación (fig.
37.3)
 El envejecimiento y la muerte de la planta no es igual en todos los casos. Así
tenemos:

 Plantas perennes: continúan creciendo año tras año, aunque durante la

época invernal (condiciones adversas para el crecimiento) sus brotes
permanezcan en latencia.

 Plantas caducas: se deterioran por envejecimiento antes del comienzo

de la época invernal. La planta pierde de forma controlada las hojas
(abscisión) por efecto de ciertas hormonas.
Muchas actividades de la planta están reguladas por una producción y actuación
hormonal. A continuación se van a revisar las principales hormonas que actúan sobre el
crecimiento y desarrollo normal de las plantas con flor teniendo presente que aunque se
puede considerar que hay un papel relevante para cada una, actúan de manera conjunta
para producir el efecto final.

14
Giberelinas

Las giberelinas son un grupo de hormonas que actúan sobre el crecimiento de las
plantas (fig. 37.7). Para ello se introducen por difusión al interior de la cubierta de la
semilla, induciendo la liberación de enzimas que digieren las proteínas y el almidón del
endosperma (interior de la semilla).

Su descubrimiento se realizó al estudiar plantas de arroz infectadas por un hongo

que las hacía crecer más rápido que sus vecinas no infectadas. La desventaja de la infección
es que el rápido crecimiento da lugar a plantas muy largas que mueren antes de producir
semillas (arroz). Para determinar sí era sólo un efecto del hongo o se trataba de alguna
sustancia presente en las plantas de forma normal, se investigó con plantas que
presentaban variantes enanas y normales (fig. 37.8) y se observó que las plantas enanas
crecían hasta su tamaño normal sí se les administraba una cantidad pequeña de giberelinas,
mientras que aplicadas a las plantas normales no tenían efecto.

A partir de estos experimentos se dedujo que las giberelinas regulan y promueven el

crecimiento del tallo. Posteriormente se ha visto que también tienen otros efectos. Pueden
producir el aumento del tamaño de los frutos, como se ha observado en el caso de las uvas
sin semilla. En plantas bianuales participan en el lanzado, que da lugar a vástagos que
portarán las flores.

Auxinas

La auxina o ácido indolacético (IAA) es una hormona vegetal con efectos sobre el
crecimiento del vástago (tallo y hojas).

Su descubrimiento vino motivado por la observación de que las plantas mostraban

fototropismo (fig. 37.12), es decir, tendencia a crecer hacia la luz en sus partes aéreas,
como es el caso de los vástagos, o alejándose de ella, como es el caso de la raíz. También
se ha observado que las plantas muestran gravitropismo (como la luz pero para la
gravedad), (fig. 37.12).

Se observó que los fotorreceptores estaban en la punta del coleóptilo (vaina

protectora de las raíces en plantas jóvenes), aunque el crecimiento se producía por abajo
de la misma (fig. 37.10). De esta observación se dedujo que tenía que haber algún tipo de
mensajero que llevase la señal desde el fotorreceptor a la zona de crecimiento, las auxinas.

Existen proteínas transportadoras de auxinas hacia ambos lados de la membrana

celular. Estos transportadores contribuyen a la formación de gradientes de auxina, Por el
establecimiento de estos gradientes las auxinas actúan como morfogenes, es decir,
indicando a las células dónde se sitúan dentro de la planta y determinando cómo se van
a diferenciar

15
 Al igual que las giberelinas, las auxinas tienen diferentes funciones en el
desarrollo de las plantas, concretamente en su crecimiento vegetativo:

 Inician el crecimiento de las raíces, pudiendo llegar a dar lugar a plantas nuevas.
 Estimulan la separación de las hojas viejas en los tallos, por un proceso de
abscisión o caída controlada de las hojas antes de la estación fría (fig. 37.14).
 Mantienen la dominancia apical, de tal forma que se fomenta el crecimiento de
brotes apicales con lo que se impide el crecimiento de brotes laterales
(fig.37.15).
 Promueven el alargamiento del tallo e inhiben el alargamiento de la raíz, pero
aún se desconoce cómo es posible que dos órganos reaccionen de forma opuesta a
la misma sustancia y de forma casi simultánea.
 Controlan el crecimiento de algunos frutos, por partenocarpia, es decir, sin
fertilización previa del óvulo.
 Promueven el crecimiento de las células actuando sobre la pared celular, pues
para que una célula pueda crecer es necesario que su pared celular sea plástica,
pero sin perder grosor. De lograr esto se encarga la auxina, que libera un factor
que relaja la pared después de haberse estirado, para volver a ajustarse al
tamaño de la célula que encierra (fig. 37.18).

Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales que químicamente son un derivado de la

adenina. Actúan junto con las auxinas, y la proporción en que se encuentren ambas va a
indicar que parte de la planta se va a desarrollar:

 Si hay mucha auxina y poca citocinina se favorece la formación de raíces.

 Si hay mucha citocinina y poca auxina se favorece la formación de brotes.
Las citocininas están actuando desde el estado de semilla hasta la senectud de la
planta. Sus funciones son:

 Promueven la división celular: sí se las combina en una proporción adecuada con

auxinas producen un rápido crecimiento de la planta
 Ayudan a la germinación: de hecho determinan el crecimiento de plantas a partir
de semillas que se habían mantenido en oscuridad
 Inhiben el alargamiento del tallo
 Estimulan el crecimiento de brotes laterales: sobre todo a partir de zonas que
han sido cortadas
 Retardan el envejecimiento de las hojas
Su síntesis ocurre sobre todo en la raíz, desde donde se desplazan a otras partes de
la planta.

16
Etileno

Es una hormona gaseosa que induce el envejecimiento, es decir, que tiene una acción
contraria a las citocininas. Podemos resumir sus efectos en:

 Estimula la abscisión, al contrario de lo que hacen las auxinas. El equilibrio entre

etileno y auxina controla el proceso.
 Acelera la maduración del fruto y su envejecimiento. De hecho, la propia
presencia de etileno en este momento, induce la producción de más etileno.
 Participa en la formación del gancho apical, que es una estructura que protege el
ápice del vástago durante su crecimiento y hasta que la planta emerge del suelo
(fig. 37.19. pg. 658). Una vez que esto último sucede, cesa la producción de
etileno, el gancho se abre y las hojas se expanden a la luz solar.

Ácido abscísico

Este ácido es otra hormona con múltiples funciones en la planta. No obstante, el más
conocido es el que la renombra como “hormona del estrés”, pues se produce:

 en plantas privadas de agua: determina el cierre de los estomas y su apertura,

pues actúa sobre las células guardianas que controlan los estomas
 durante la latencia invernal de los brotes y semillas. De hecho, es el inhibidor
más común de la germinación de las semillas.

Hormonas en procesos de defensas de las plantas

Al igual que hablábamos de los sistemas de defensa en humanos (o en animales,

general, t ema 15), también tenemos que referirnos al sistema defensivo de las plantas
frente a ataques bacterianos, fúngicos o víricos.

Una de las primeras respuestas se debe a las oligosacarinas, que son hormonas
liberadas por la pared celular como respuesta a la invasión por un patógeno. También actúan
junto con auxinas en ciertas situaciones, y de hecho se ha comprobado que niveles muy
bajos de oligosacarinas pueden inhibir el crecimiento inducido por auxinas.

Brasinoesteroides

Son hormonas vegetales recientemente descubiertas, que también tienen un efecto

sobre el crecimiento de las plantas. Se ha comprobado que tienen efectos de:

 alargamiento celular
 alargamiento del tubo polínico
 diferenciación del tejido vascular
 inhibición del alargamiento de la raíz

17
Luz y fotorreceptores

Las plantas tienen mecanismos de detección de la duración del día (horas de luz) y de
la noche (horas de oscuridad) para “decidir” como debe actuar respecto a diferentes
etapas de su ciclo vital. Poder detectar la luz le resulta menos engañoso que detectar la
temperatura, ya que ésta puede variar dentro de una misma estación e inducirla a “pensar”
que está en un momento del año que no tiene por que ser el adecuado para su crecimiento.

Varias respuestas de la planta a la luz están mediadas por la interacción de diversos

fotorreceptores. La luz no es sólo responsable del fototropismo de la planta, sino también
de otros procesos que se han revisado en este tema, como la germinación de la semilla, el
alargamiento del tallo o la floración.

Existen varios tipos de fotorreceptores, pero se van a estudiar aquí los fitocromos
por ser los más conocidos. Los fitocromos son proteínas de color azulado (pigmentos) que
actúan con luz entre roja y azul pálida. Participan en una amplia variedad de reacciones
fisiológicas a la luz. Existen dos formas interconvertibles en función de la proporción de
luz roja que incida sobre ellos.

Los efectos de los fitocromos son variados, pero podemos señalar:

 regulación del crecimiento de una plántula

 interactuar entre los diferentes fitocromos (hay cinco distintos) para afinar el
crecimiento de la planta durante el día.
Otros pigmentos fotorreceptores son los criptocromos (amarillos) que absorben luz
azul y ultravioleta. Sus funciones son similares a las de los fitocromos (desarrollo de la
planta, floración) pero se diferencian en que también pueden encontrarse en animales.

Por último hay que hablar de la fototropina, una proteína amarilla que también capta
luz azul. Tras la absorción de estas longitudes de onda inicia una vía de transducción de la
señal que conduce a la curvatura fototrópica (fig. 37.22.A), mientras que plantas que no la
producen, por ejemplo por una mutación, no responden así a la luz (fig. 37.22. B).

18
 LA REPRODUCCIÓN EN LAS PLANTAS CON FLOR
(TEMA 38 DEL LIBRO)

Resumen

Formas de reproducción

Las plantas tienen diversas formas para reproducirse que han visto aumentada su
variedad con las manipulaciones de la reproducción debidas al hombre.

Las plantas con flor (angiospermas) tienen sus órganos sexuales en las
flores y lo habitual es que se reproduzcan mediante reproducción sexual
(gametos masculinos y femeninos), pero no es la única posibilidad que tienen,
ya que también pueden hacerlo de forma asexual.

Reproducción sexual

La reproducción sexual tiene la ventaja de que permite la aparición de nuevas

combinaciones genéticas y nuevos fenotipos, debido a la meiosis que origina los gametos. La
aparición de diversidad puede ser beneficiosa sí el ambiente en que vive también es
cambiante y permite la mejor adaptación al mismo.

La flor

Las flores están formadas por hojas modificadas que se han especializado en cuatro
grupos de órganos con funciones relacionadas con la reproducción sexual de la planta (fig.
29.6):

 Carpelos: órganos sexuales femeninos. Podemos distinguir:

 Ovario: la base del pistilo. Contiene los óvulos, que a su vez contienen los
megasporangios (uno por óvulo). Cada óvulo contiene un saco embrionario
que forma el gameto femenino (célula ovular) y dos núcleos polares (gran
célula central). Los tres participan en la fecundación de forma directa.

 Estilo: peciolo (parte alargada) del pistilo.

 Estigma: al final del peciolo.

Un pistilo: está formado por uno o más carpelos.
 Estambres: órganos sexuales masculinos. Compuestos por

 Filamento.

 Antera: sujeta por cada filamento.

 Microsporangios: cuatro fusionados entre ellos, dentro de cada antera,

 Pétalos y sépalos: cubiertas internas y externas, respectivamente, de los
carpelos y los estambres:

 Corola: conjunto de todos los pétalos de una flor. Suele ser coloreado.

19
  Cáliz: conjunto de todos los sépalos de una flor. Suele ser verde y
fotosintético.

Alternancia de generaciones en las plantas con flor

En las plantas con flores, el ciclo vital (fig. 27.22) comienza con la formación de una
célula simple (zigoto) diploide, y a partir de ahí se desarrollan una serie de mitosis que
darán lugar a un embrión multicelular (semilla) desde el que se desarrollará la planta
madura diploide denominada esporofito.

La planta adulta produce esporas (haploides) unicelulares por meiosis en los

esporangios. Las esporas darán lugar, por mitosis sucesivas, a una planta adulta haploide
denominada gametofito (masculino o femenino), que produce gametos también haploides.
Los gametos haploides (masculino y femenino) se fusionan en la fecundación y dan lugar a un
nuevo zigoto diploide, que comienza de nuevo el ciclo

En las angiospermas la generación del esporofito produce flores, las cuales producen
esporas que se convertirán en gametofitos. Pero la flor no es únicamente el lugar donde se
encuentran el óvulo y el espermatozoide, sino que también es el lugar donde se produce la
alternancia de generaciones.

Los gametofitos, es decir, la generación que produce gametos en las plantas con flor,
se desarrollan a partir de esporofitos haploides contenidos dentro de los esporangios que
están en la flor de tal forma que (fig. 38.1):

 Los gametofitos femeninos (megagametofitos por ser grandes) o sacos

embrionarios se desarrollan en los megasporangios, y se localizan en los ovarios
 Los gametofitos masculinos (microgametofitos por ser pequeños) o granos de
polen se desarrollan en los microsporangios y se localizan en las anteras

Fecundación en angiospermas

El grano de polen consiste en dos células:

 La célula tubular: la más grande que encierra a la siguiente. Produce un tubo

polínico a través del cual descienden los espermatozoides para alcanzar el óvulo
 La célula generativa: mucho más pequeña, encerrada por la anterior. Se divide
por mitosis para formar dos gametos masculinos (células espermáticas o
espermatozoides), sin flagelos y por tanto inmóviles
Antes de la fecundación, los granos de polen emigran desde la antera al estigma para
que se inicie la polinización que culminará con la fertilización. La polinización puede ser:

 Autopolinización: sí ocurre dentro de la misma flor o en flores de la misma planta

 Polinización cruzada: sí los granos de polen se transfieren a una flor de otra
planta

20
 Cuando un grano de polen llega al estigma, la célula tubular forma un estrecho tubo
polínico a lo largo del estilo hasta llegar al ovario. Por este tubo descienden los dos
espermatozoides y entran en el ovario. En ese momento (fig. 38.6):

 La célula ovular se une a uno de los espermatozoides y forma un zigoto o célula

ovular fecundada (2n).
 El otro espermatozoide se une a la gran célula central del óvulo y origina la
primera célula del endosperma (3n) por la fusión de los dos núcleos polares con el
núcleo espermático.

Se produce, por tanto, una doble fertilización, que es característica de las

plantas angiospermas. En ciertas plantas se produce la autoincompatibilidad.
La planta rechaza su polen para realizar la fecundación. Este fenómeno
favorece la diversidad y disminuye la endogamia.

Embrión y semilla

Tras la fecundación (fertilización) el zigoto se desarrolla y transforma en embrión

(planta joven completa, fig. 38.7), que puede permanecer en estado de latencia en la semilla
el tiempo necesario hasta que las condiciones ambientales sean apropiadas para la
germinación.

Como ya estudiamos en el tema 18, el crecimiento de embrión depende desde el punto

de vista nutricional del endosperma que acumula las reservas (almidón, proteínas y lípidos).

Dispersión de las semillas

Tras la fertilización, el ovario de una planta angiosperma junto con sus semillas se
convierte en un fruto, aunque algunos frutos contienen además del ovario con las semillas,
otras partes de la flor o estructuras relacionadas.

Algunos frutos ayudan a la dispersión de las semillas a distancias considerablemente

largas, pues producen frutos secos, incomibles, que pueden volar ayudados por el viento
(fig. 38.9.A), diseminarse por el agua (fig. 38.9.B), etc. Otros pueden ser transportados por
animales pegados a ellos o por el tracto digestivo sí se trata de frutos comestibles.

Floración

La floración o proceso de formación de las flores marca el final del crecimiento

vegetativo de algunas plantas.

El primer paso es un cambio en los meristemas apicales (fig. 38.10), que van a dejar
de producir solamente hojas y brotes, para pasar a diferenciarse en meristemas de
inflorescencia y meristemas florales. Estos últimos proceden de los primeros y darán
origen a las flores.

Para que ocurra esta diferenciación tienen que activarse un grupo de genes
denominados genes de identidad de meristema floral, que con su expresión ocasionan

21
la diferenciación del meristema floral. La expresión de estos genes origina la expresión
en cascada de otros genes que culminan con la formación de la flor.

Floración y fotoperiodo

El proceso de floración está sometido a variaciones ambientales relativas a la luz

diaria disponible en cada momento del año:

 Ciclos diarios luz-oscuridad: cada planta tiene una duración crítica del día,
controlada por fotoperiodicidad específica de cada planta. Así encontramos (fig.
38.12):

 Plantas de día corto: sólo florecen cuando el día es más corto que un
máximo crítico

 Plantas de día largo: sólo florecen cuando el día es más largo que un
mínimo crítico

 Plantas de día neutro: que no siguen los patrones anteriores. Son las más
abundantes
 Ciclos estacionales
 Variaciones ambientales relativas a la luz disponible
Por tanto es evidente que las plantas tienen que tener algún mecanismo para “medir
el tiempo” de luz-oscuridad y adaptarse a él (fig. 38.15). Es un reloj biológico que no es
exclusivo de células vegetales sino que lo encontramos en todas las células eucariotas. Se
manifiesta en los llamados ritmos circadianos que se caracterizan por (fig. 38.14):

 Periodo: la duración del ciclo. Es bastante insensible a la temperatura

 Amplitud: la magnitud del cambio durante el ciclo
Los ritmos circadianos son bastante persistentes, pues aunque se cambie a un
ambiente sin alternancia de luz – oscuridad, se mantienen, pero una breve exposición a la
luz puede alterarlos, provocando un cambio de fase, y por tanto modificando sus
características.

Reproducción asexual

La reproducción asexual es también habitual en plantas y se caracteriza porque

elimina toda posibilidad de recombinación genética, al no intervenir dos progenitores con
genotipos diferentes como en la reproducción sexual. Por lo tanto, los descendientes de una
reproducción asexual son clones del progenitor del que se originan.

La reproducción asexual tiene la ventaja de que sí el medio es favorable la planta

puede reproducirse con gran facilidad y colonizar el medio con más rapidez de lo que lo
haría sí se reprodujese sexualmente.

Existen varios tipos de reproducción asexual, pero vamos a destacar la reproducción

vegetativa, que ocurre a partir de una modificación de los órganos vegetativos de la planta
(raíz, tallo, hojas). Por lo tanto no intervienen los órganos reproductores (flores).

22
 Las modificaciones más importantes son:

 Estolones: tallos horizontales que forman raíces a intervalos y forman plantas

independientes. También pueden ser ramas erguidas con puntas que se hunden en
el suelo y emiten raíces (pej zarzamora)
 Tubérculos: puntas agrandadas y carnosas de tallos subterráneos (pej patata)
 Rizomas: tallos horizontales subterráneos que pueden originar nuevos vástagos
(pej bambú)
 Bulbos: tallos subterráneos verticales y cortos, con hojas modificadas carnosas
que almacenan nutrientes que pueden dar lugar a nuevas plantas por división o por
producción de nuevos bulbos a partir de brotes laterales (pej cebolla, fig. 38.17)
 Cormos: tallos subterráneos verticales y cortos, parecidos a los bulbos, pero con
forma de disco. Carecen de hojas modificadas carnosas (pej gladiolos)
La reproducción asexual es muy importante en agricultura, por ejemplo, mediante
injertos (fig. 38.18), y más recientemente, realizando cultivos de tejidos en el laboratorio
para investigación de células madre totipotentes.

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS AL AMBIENTE

(TEMA 39 DEL LIBRO)

Resumen

Las plantas están sometidas a los cambios ambientales, que no siempre son
favorables para ellas, produciéndoles el llamado estrés medioambiental. Los agentes que
actúan pueden ser de tipo físico, químico o biológico, y afectan al crecimiento, desarrollo y
funcionamiento adecuado de las plantas. En el curso de su evolución, las plantas han ido
desarrollando adaptaciones para garantizar en la medida de lo posible su supervivencia.

Dentro de los agentes estresantes físicos encontramos la disponibilidad de agua, la

salinidad (alteraciones del equilibrio osmótico), la temperatura, la radiación luminosa, los
golpes y heridas, .... Entre los agentes estresantes químicos se incluyen la presencia de
metales pesados, la salinidad (alteraciones del equilibrio iónico), los herbicidas, la
contaminación atmosférica, las carencias en nutrientes, .... El estrés de tipo biológico es el
causado por otros seres vivos, como los herbívoros de los que no puede escapar por ser
inmóvil, aunque sí puede defenderse produciendo ciertas sustancias químicas dañinas para
el animal. También son estresantes otros organismos como bacterias, hongos, e incluso los
virus.

Interacciones planta – patógeno

Las plantas, al igual que los animales, han evolucionado de forma paralela a los
patógenos que las infectan, de tal manera que han mantenido una competición continua a lo
largo de sus respectivos procesos de evolución. Las plantas también han evolucionado para

23
resistir los diferentes tipos de estrés ambiental que hemos señalado anteriormente. Para
su defensa, las plantas utilizan defensas mecánicas, pero también defensas químicas.

No obstante la forma de reaccionar ante un daño no es igual en plantas que en

animales. Así, mientras los animales tienden a reparar los tejidos dañados, las plantas
tienden a sacrificarlos para que actúen de escudo protector y el resto de tejidos no se vea
también afectado. Esto es posible ya que las plantas:

 pueden reemplazar partes dañadas haciendo crecer nuevas en su lugar,

 poseen plasmodesmos que conectan las células entre sí. Estos canales de
comunicación pueden ser cerrados a voluntad (barrera mecánica), impidiendo la
propagación de los patógenos (fig. 39.1),

En la defensa desplegada por vegetales hay cuatro estrategias fundamentales:

 Defensas químicas: cuando la planta es infectada por algunos hongos y bacterias.

Producen compuestos químicos defensivos de diferente tipo y tamaño. Destacan:

 Fitoalexinas (fig. 39.1): se producen en las células infectadas y en las

que están próximas al poco de iniciarse la infección. Tienen actividad
antimicrobiana inespecífica.

 Proteínas RP: destruyen la pared celular de los patógenos facilitando su

destrucción posterior.

 Hipersensibilidad (fig. 39.2): se observa en plantas resistentes a infecciones

fúngicas (por hongos), bacterianas o víricas. Las células muertas de la zona
infectada actúan como barrera a la propagación de la infección provocando la
deprivación de nutrientes, la infección se contiene en esa zona.

 Resistencia sistémica adquirida: consiste en un aumento general de la

resistencia de la planta frente a infecciones de diverso tipo (inespecífica),
aunque venga desencadenada por un tipo concreto de patógeno. Suele
desencadenarse después de una respuesta de hipersensibilidad acompañada de la
producción de proteínas RP.

 Resistencia gen por gen (fig. 39.3): mecanismo de defensa específico que
desencadena una respuesta de tipo inespecífico (hipersensibilidad o resistencia
sistémica adquirida). Se basa en que la planta puede defenderse de un patógeno
concreto sí posee un alelo particular de un gen (gen de resistencia) que se
corresponde con otro alelo particular del patógeno (gen de avirulencia). La planta
será resistente a la infección sí tanto ella como el patógeno poseen el alelo
dominante de sus genes respectivos. Si alguno de ellos carece del gen dominante,
la planta enfermará tras la infección.

24
Relaciones de las plantas con los herbívoros

Los herbívoros dependen de las plantas para su sustento, pero las plantas tienen
mecanismos de defensa para evitar ser ingeridas en algunos casos. No obstante los
herbívoros pueden tener dos tipos de efectos sobre las plantas:

 Efectos positivos:

 Pastoreo (fig. 39.5), aumenta la productividad de ciertas plantas. Es una

práctica que existe en todas las latitudes porque la eliminación de
algunas hojas aumenta la actividad fotosintética en las que permanecen.
El efecto positivo se produce porque las hojas quedan más expuestas a la
luz, no tienen que compartir los nutrientes disponibles ni los productos
de la fotosíntesis.

 Síntesis de productos secundarios de defensa (cuadro 39.1): que tienen

efectos sobre el sistema nervioso de los animales que se alimentan de
esas plantas, o bien imitan sustancias producidas por los animales
afectando a su fisiología normal, o dañando alguno de sus sistemas
fisiológicos. Algunos de estos productos se comercializan. Otros
productos secundarios ayudan a las plantas en la dispersión del polen y
las semillas, atrayendo a insectos que realizan estas labores.

 Efectos negativos: con los que la planta desarrolla una enfermedad y/o muere
por los efectos del estrés biológico

Respuestas a los extremos: sequía y humedad

Probablemente el estrés hídrico es el más duro para las plantas. Por ello han
desarrollado una serie de adaptaciones (morfológicas y fisiológicas), que les permiten
reducir las pérdidas de agua (transpiracion) y mejorar la captación de agua. Otras plantas
han modificado su ciclo vital para que la reproducción se desarrolle antes de la estación
más seca, o bien han desarrollado estructuras que les permitan almacenar agua.

Las plantas que se han adaptado a vivir en ambientes con una estación seca
extremadamente dura por su escasez de agua disponible se denominan xerófitas.

Las principales adaptaciones que observamos en las plantas frente a la escasez de

agua son:

 Desarrollo del ciclo vital en el breve tiempo en que el agua está disponible. El
resto del tiempo están como semillas, en latencia.

 La suculencia: consiste en la posesión de hojas carnosas y que almacenan agua.

25
  Desarrollo de hojas solamente cuando el agua es abundante (fig. 39.10).

 Desarrollo de raíces muy profundas que alcanzan las reservas de agua que se
encuentran a gran profundidad (fig. 39.12).

 Desarrollo de raíces que crecen muy rápido mientras hay agua disponible y
mueren después. Suelen ser raíces muy superficiales y cortas.

 Alteración del potencial osmótico mediante acumulación de prolina (aminoácido)

en vacuolas. Esta acción facilita la extracción de agua del suelo. Suele ser
habitual en plantas que viven en ambientes salinos, además de las xerófitas.

 Desarrollo de un metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de los

estomas durante el día (fig. 35.11).

El exceso de agua tampoco es beneficioso ya que en esas situaciones lo que suele

escasear es el oxígeno, y por tanto se limita la capacidad de obtención de ATP en las
mitocondrias. Las plantas que viven en ambientes muy húmedos, ante la escasez de oxígeno:

 realizan una fermentación alcohólica pero crecen más lentamente que el resto,

 captan el oxígeno del aire mediante neumatóforos (fig. 39.13), que son
extensiones que salen fuera del agua,

 utilizan el aerénquima (fig. 39.14), que es un tejido que tiene grandes espacios
aéreos en el parénquima donde se almacena el oxígeno de la fotosíntesis, para
utilizarlo en la respiración celular.

Respuestas a los ambientes salinos

La sal es probablemente la sustancia tóxica que más influencia tiene sobre el

crecimiento de las plantas, pues plantea un problema osmótico no siempre fácil de
solventar.

Las plantas halófitas son las adaptadas a hábitats salinos. Estas plantas acumulan
iones sodio (Na+) y en ocasiones también iones cloruro (Cl-), que se van a almacenar en
vacuolas de las células de las hojas, lejos de las partes más sensibles de la planta.

Algunas plantas halófitas poseen glándulas salinas en las hojas. Estas glándulas
eliminan (expulsan) sal, que se acumula en la superficie de las hojas para ser lavada por el
viento y el agua de lluvia (fig. 39.15). Además, en algunas plantas, la sal acumulada en estas
plantas ayuda a la obtención de agua por la raíz y reducen la pérdida de agua por
transpiración en las hojas.

Algunas de las adaptaciones que ya hemos revisado en las plantas xerófitas también
se encuentran en las halófitas, como por ejemplo:

26
  la acumulación de prolina en vesículas para evitar la pérdida de agua,

 la suculencia, como medio de tener una reserva de agua en el periodo de máxima

salinidad,

 metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de los estomas durante el día
(fig. 35.11.).

Suelos con minerales pesados

El exceso de minerales pesados en los suelos es tóxico para casi todas las plantas.
Esta riqueza en minerales pesados puede ser debida a procesos geológicos normales, pero
también a la lluvia ácida y a actividades humanas (minería, ...). La consecuencia suele ser
zonas pobres en plantas o en las que las semillas no llegan a desarrollar plantas adultas.

No obstante la esterilidad de los medios, no es siempre completa e irreversible, ya

que puede dar lugar a la colonización de medio por parte de plantas diferentes de las
autóctonas (fig. 39.16). El desarrollo de estas plantas permite realizar la biorremediación.

Frío y calor extremos

La temperatura extrema, tanto por exceso como por defecto, es un agente

estresante para las plantas y puede llegar a matarlas. No obstante, la sensibilidad al frío o
al calor es diferente en las distintas especies, aunque siempre hay unos límites.

Las principales consecuencias que se observan son:

 el exceso de temperatura altera las membranas celulares, desnaturaliza las

proteínas, especialmente ciertos enzimas, con lo que puede verse afectada la
fotosíntesis,

 las temperaturas muy bajas reducen la fluidez de las membranas alterando su

permeabilidad a los solutos, e incluso algunos pueden llegar a cristalizar dentro
de la célula.

Para afrontar estas situaciones extremas las plantas han desarrollado diferentes
estrategias:

 el exceso de temperatura puede crear una necesidad de agua por transpiración

excesiva, aunque este proceso ayuda a enfriar la planta. Para evitar perder
demasiada agua, las plantas de ambientes cálidos tienen adaptaciones similares a
las xerófitas (pelos, espinas, posición de las hojas al sol),

27
  al variar bruscamente la temperatura se producen otras proteínas llamadas
proteínas de choque térmico (pej chaperonas, fig. 3.10), que protegen al resto de
proteínas de la desnaturalización o de la cristalización,

 algunas plantas pueden modificarse para resistir los efectos del frío mediante
un proceso de endurecimiento por frío, que consiste en la exposición de las
plantas de temperaturas bajas pero no perjudiciales durante varios días. Esta
exposición aumenta su proporción relativa de ácidos grasos insaturados en las
membranas, lo que les da fluidez y resistencia frente a la congelación,

 otras plantas pueden producir proteínas anticongelantes, que inhiben la

formación y el crecimiento de cristales de hielo dentro de las células.

FISIOLOGÍA ANIMAL Y HOMEOSTASIS

(TEMA 40 DEL LIBRO)

Resumen

Concepto de fisiología

La fisiología es el estudio del funcionamiento de los organismos y las funciones de

todas las partes y procesos de los seres vivos. Las células, como seres vivos, también tienen
que desarrollar una serie de funciones básicas para todo ser vivo, lo mismo que debe
realizarlas el animal, pluricelular, en su conjunto.

Organización del cuerpo del animal: tejidos, órganos y sistemas de

órganos

Un organismo unicelular tiene que llevar a cabo por sí solo todas las
funciones necesarias para la vida. Los seres pluricelulares, como los
animales, constan de muchos tipos celulares organizados y especializados en
tareas concretas.

Las células de un organismo pluricelular están organizadas para desempeñar esas

funciones concretas. Así, podemos hablar de:

 Tejidos: formados por un conjunto de células, con estructura similar y

estrechamente asociadas para desempeñar una función concreta. Existen cuatro
tipos principales de tejidos (fig. 40.2, y tabla resumen a continuación)
 Órganos: formados por la unión estructural y la coordinación de las funciones de
dos o más tejidos (pej. la piel de mamíferos consta de epidermis de tejido
epitelial y dermis, bajo la anterior, formada por vasos sanguíneos, vasos
linfáticos, músculos y glándulas)
 Sistemas de órganos o aparatos: formados por varios órganos que trabajan de
forma conjunta e integrada para realizar alguna función fisiológica (pej.
digestivo, nervioso, muscular, esquelético, ...). Los órganos y los sistemas de

28
 órganos son los responsables, con su correcto funcionamiento, del mantenimiento
de las condiciones óptimas del medio interno.
La clasificación de los diferentes tejidos se resume en la tabla siguiente:

TEJIDO FUNCIONES ESTRUCTURA TIPOS

Revestimiento del medio interno y
del medio externo del animal.

Recubrimiento de órganos huecos, Epitelio simple: una única capa de células (fig.
Laminas de células muy 40.3.A)

Epitelial Función excretora formando empaquetadas y

ciertas glándulas (pej. leche, conectadas. Epitelio estratificado: múltiples capas de
sudor). células (fig. 40.3.B)
(fig. 40.2.
Diferentes tipos según su
A)
Funciones de secreción y estructura y morfología Epitelio pseudoestratificado: una única capa
transporte por ser un tejido de celular. de células de diferente longitud, que parecen
delimitación. formar varias capas diferentes (fig. 40.3.C)

Receptores para el sistema

nervioso (pej. olfato, gusto).
Tejido conjuntivo denso (pej hueso, fig.
Grupos de células muy
40.4.B)
dispersas, inmersas en una
Conjuntivo Sostén matriz extracelular
producida por ellas mismas. Tejido conjuntivo reticular (pej. cartílago,
o conectivo
La composición (pej. fig. 40.4.A)
Fuerza
colágeno, elastina) y
(fig. 40.2. propiedades de la matriz Tejido conjuntivo laxo (pej. tejido adiposo,
A) Elasticidad son características de sangre, fig. 40.4. C,D)
cada tipo de tejido
conjuntivo.
Tejido conjuntivo elástico (pej. tendones)
Esquelético:conecta los huesos. Es
responsable de los movimientos del cuerpo.
Células alargadas que Funciona voluntariamente
pueden contraerse y
Contracción estirarse provocando
Cardiaco: forma la masa del corazón y
Muscular movimiento. El tejido más
bombea la sangre. Funciona
Movimiento abundante y el que más
involuntariamente
energía consume en su
actuación.
Liso: forma parte de los órganos internos y
funciona involuntariamente
Generar y conducir
señales Dos tipos de células que Neuronas: generan y conducen señales
eléctricas forman otros tantos tipos electroquímicas
Nervioso de tejido nervioso bien
Controlar músculos, glándulas y diferenciados en Células gliales: con función de apoyo y sostén
otros órganos morfología y función. de las neuronas

Homeostasis: mantenimiento del medio interno

Para que los organismos funcionen correctamente requieren determinadas

condiciones que aseguren que el ambiente interno del cuerpo sea el adecuado. Estas
condiciones del medio interno incluyen una disponibilidad de nutrientes, gases, compuestos
metabólicos y temperatura, entre otros. Además, los márgenes de variación suelen ser
bastante estrechos.

La homeostasis es la tendencia de muchos procesos fisiológicos a mantener un

ambiente interno relativamente constante en el organismo, para que la vida esté

29
garantizada (fig. 40.1). Este mantenimiento suele ser crítico en todos los animales, ya que
están en continuo cambio, tanto interno como externo y la homeostasis tiene que ser
reajustada continuamente.

No obstante, muchos animales han desarrollado una serie de mecanismo fisiológicos

que les permiten mantener sus condiciones internas en los límites vitales aún cuando el
medio externo cambie.

Regulación fisiológica y homeostasis

La regulación de la homeostasis requiere control, pero también información de dónde

se están produciendo variaciones. Así, tenemos que distinguir:

 Puntos de ajuste preestablecidos: que indican cual es el valor correcto en cada

momento
 Información de retroalimentación: que permite regular los posibles desajustes.
Lo más frecuente es una retroalimentación negativa, por ejemplo el exceso de
concentración de una sustancia que se esté produciendo es una señal para que
cese su producción. También existe la retroalimentación positiva, menos
frecuente, en sentido contrario a la anterior, intensificando la producción por
ejemplo.
 Sistemas controlados o efectores: los que realizan los cambios necesarios en
cada momento. Están controlados por los sistemas reguladores.
Uno de los factores más limitantes en el mantenimiento de la homeostasis es la
temperatura corporal. Salvo raras excepciones, hay unos límites muy precisos de
temperatura en los que la vida es posible, por lo que los animales tienden a buscar
ambientes compatibles con este factor.

Los animales poseen una especie de termostatos, que les permiten detectar la
temperatura corporal en cada momento y reaccionar adecuadamente para mantenerla
dentro de los límites vitales:

 Si la temperatura cae por debajo del punto de ajuste inferior activa los
sistemas de calentamiento (pej. temblor)
 Si la temperatura sube por encima del punto de ajuste superior, activa los
sistemas de enfriamiento (pej. transpiración)

Temperatura y vida

La vida es posible dentro de uno límites relativamente estrechos de temperaturas

mientras los rangos de temperaturas externas que podemos encontrar en la Tierra son muy
amplios, tanto en lo que se refiere a los límites inferiores como a los superiores. Por ello los
organismos tienen que buscar medios externos con rangos de temperatura compatibles con
sus funciones vitales y/o desarrollar estrategias fisiológicas que les permitan mantener
constante su temperatura interna con independencia de lo que ocurra en el medio externo.

30
 Las células vivas solamente son funcionales dentro de un espectro limitado de tal
forma que sí se les somete a temperaturas inferiores a 0 ºC, corren el riesgo de que se
forme cristales en su citoplasma que dañen los orgánulos. Por ello se han adaptado a
producir moléculas anticongelantes para evitar esta situación. Sin embargo, necesitan
temperaturas superiores a 0 ºC para poder desarrollar sus funciones vitales.

En cuanto a las temperaturas altas, algunos organismos pueden vivir en fuentes

termales a 70 ºC o incluso más, pero hay que tener en cuenta que la temperatura elevada
desnaturaliza las proteínas (normalmente por encima de los 45 ºC) por lo que las células
tienen un rango vital de temperatura entre 0 y 45 ºC en términos generales.

Aun dentro de este rango de temperaturas general, encontramos que cada animal tiene uno
preciso que le es favorable, y que normalmente es mucho más estrecho en su rango de
variación. Se debe a la sensibilidad a la temperatura de la mayoría de las reacciones
biológicas, pues hay que tener en cuenta que:

 Una temperatura elevada acelera las reacciones metabólicas y puede llegar a

desnaturalizar las proteínas (fig. 6.26)
 Una temperatura baja ralentiza las reacciones metabólicas y pueden que las
necesidades biológicas no lleguen a satisfacerse
Así, podemos definir la sensibilidad de una reacción biológica a la temperatura como

un cociente llamada Q10, que se calcula como:

donde RT es la velocidad de la reacción a una temperatura dada, y RT-10 la velocidad

de esa misma reacción a una temperatura 10 ºC inferior a la anterior. El Q10 puede medirse
como la velocidad de consumo de oxígeno al desarrollarse la reacción estudiada.

Si Q10 = 1, quiere decir que la reacción no es sensible a la temperatura, mientras que

lo normal es encontrar Q10 ≥ 2, donde el valor de Q10 indica cuántas veces es superior la
velocidad de la reacción a medida que aumenta la temperatura 10 ºC (fig. 40.6).

Por tanto, para mantener la homeostasis, los organismos tienen que se capaces de
compensar o prevenir los cambios de temperatura en su medio interno. En muchos animales
su temperatura interna depende en gran medida de la externa mientras otros son capaces
de independizar su temperatura interna de la externa.

Debido a esta dependencia o independencia térmica, también va a variar su tasa

metabólica (balance energético celular, que suele medirse como un consumo de oxígeno) en
función de la temperatura, de tal forma que a temperaturas bajas (pej. en invierno), la tasa
metabólica también lo es, y cuando aumenta la temperatura (pej. en verano) observamos un
aumento del Q10.

Esta diferencia se debe a un proceso de aclimatación, que produce una compensación

metabólica. Consiste en un reajuste de toda la maquinaria metabólica para hacer frente a
los cambios térmicos (fig. 40.7).

Mantenimiento de la temperatura corporal óptima

31
 Como hemos estado señalando, los animales no responden igual a las variaciones de
temperatura externa. Así, podemos encontrar:

 Animales homeotermos: los que mantienen una temperatura corporal constante

(pej mamíferos y aves)
 Animales poiquilotermos: los que tienen una temperatura corporal que varía
cuando lo hace la temperatura ambiente (pej. peces, reptiles)
 Animales heterotermos: los que regulan la temperatura corporal durante parte
del tiempo, pero no siempre (pej. animales que hibernan)
Si clasificamos a los animales según la fuente de calor (fig. 40.8) que determina su
temperatura corporal podemos hablar de:

 Animales endotermos: pueden regular su temperatura corporal produciendo calor

por vía metabólica o por mecanismos activos de pérdida de calor (mamíferos y
aves)
 Animales ectotermos: dependen de las fuentes de calor externas para mantener
su temperatura corporal por encima de la temperatura ambiente (todos los que no
pertenecen al grupo anterior)
Estos dos últimos grupos en que hemos clasificados a los animales tienen diferentes
estrategias en cuanto a la forma en que consiguen regular su temperatura corporal:

 Ectotermos: pueden regular su temperatura corporal por mecanismos

conductuales (durante el día se exponen al sol para aumentar su temperatura
corporal y durante la noche se guarecen en un agujero en el suelo para no perder
mucho calor) y no tanto por mecanismos fisiológicos (fig. 40.9)
 Endotermos: pueden utilizar los mecanismos de los ectotermos sí tienen la
posibilidad, pero también pueden utilizar conductas sociales, construcción de
nidos o vestimentas para mantener la temperatura corporal constante, aparte de
la propia regulación interna (fig. 40.10)
Además, tanto unos como otros son capaces de modificar el flujo sanguíneo a la piel,
lo que les permite variar la velocidad de intercambio de calor con el medio externo por los
siguientes mecanismos principales (fig. 40.11):

 Radiación: paso de calor desde las zonas más calientes a las más frías
 Conducción: transferencia de calor cuando se ponen en contacto zonas a
diferentes temperaturas
 Convección: pérdida de calor cuando una corriente de aire (pej viento) tiene
menor temperatura que la zona por la que pasa
 Evaporación: desde la superficie del cuerpo al ambiente, para enfriar el cuerpo

Termorregulación en endotermos

El principal mecanismo que tienen los animales endotermos para el mantenimiento de

la temperatura corporal interna cuando varía temperatura ambiental es modificar la

32
velocidad a la cual producen calor. Como hemos indicado anteriormente, este calor se
estima a partir de la tasa metabólica (fig. 40.8).

Hay un rango reducido de temperaturas, denominado zona termoneutra (entre el

límite inferior y el superior de temperatura óptima), a la que la tasa metabólica de los
endotermos se mantiene a niveles bajos y constantes. Es lo que se denomina tasa
metabólica basal (metabolismo basal) cuando hablamos de animales en reposo. Este gasto
metabólico hace referencia exclusivamente al gasto de mantenimiento de las funciones
vitales mínimas. El mantenimiento de la temperatura se consigue por un control de la
pérdida de calor por la piel (fig. 40.15.A)

Cuando la temperatura exterior es inferior a la de la zona termoneutra, los animales

endotermos pueden producir calor mediante temblores, que son un movimiento muscular,
con gasto de ATP que libera calor en su hidrólisis, y este calor ayuda a mantener la
temperatura corporal en límites adecuados (fig. 40.15.B). También se consigue calor gracias
a un tipo de tejido adiposo especializado y muy rico en mitocondrias denominado grasa
parda (fig. 40.16.B). Además, en zonas de frío intenso, los animales presentan adaptaciones
a esta climatología para reducir la pérdida de calor, sobre todo por la superficie del
cuerpo. Para ello han reducido la relación superficie/volumen (pej esquimales, son de corta
estatura y “redondos”) o aumentan sus tejidos aislantes (pej osos polares con gruesa capa
de pelo y grasa).

Cuando la temperatura exterior es superior a la zona termoneutra, los endotermos

deben perder el exceso de calor. Para ello pueden aprovechar medios ambientales (pej.
bañarse) pero también tienen mecanismos endógenos, como la pérdida de calor por
evaporación del sudor o por jadeos, que aumentan la tasa metabólica (fig. 40.15) y la
disipación de calor asociada también se incrementa.

Termorregulación en vertebrados

Todos estos procesos de termorregulación endógena que hemos estado revisando

están perfectamente controlados y coordinados por el hipotálamo que actúa como un
termostato. Se trata de una glándula endocrina pero también con funciones neurológicas
importantes que se encuentra en la base del encéfalo.

La temperatura del propio hipotálamo es la señal que indica sí el organismo

necesita perder o ganar temperatura (fig. 40.18), y éste reacciona enviando
las señales convenientes para actuar frente a la situación en que se
encuentra:

 Si el hipotálamo se enfría por debajo del punto de ajuste se produce una

contracción de los vasos sanguíneos como primer paso. Si la temperatura llega a
un nivel adecuadamente bajo comienza el temblor y se observa un aumento de la
tasa metabólica (fig. 40.19)

 Si el hipotálamo se calienta por encima del punto de ajuste se observa una

reducción de la tasa metabólica y el consiguiente enfriamiento

33
 No obstante, la temperatura del propio hipotálamo no es la única señal para saber
cómo debe actuar el termostato, sino que también se recibe información de la temperatura
externa a través de los sensores térmicos de la piel. Así, la temperatura de la piel es el
modulador del termorregulador.

Por último debemos saber que la capacidad de termorregulación es mayor durante la

vigilia que durante el sueño, y en la parte activa del ciclo diario más que en la inactiva,
aunque se esté despierto en ambas ocasiones.

Cuando existe una infección, la temperatura corporal se incrementa produciendo

fiebre. Esta es una respuesta corporal a las infecciones pero que también sirve para
combatirlas, aunque sí se eleva demasiado puede llegar a ser peligrosa para el propio
organismo, incluso más que la propia infección microbiana.

No debemos olvidar que el funcionamiento del termostato supone un coste energético

importante para el organismo y que, dado que en la naturaleza no se derrocha nada, hay que
tener un plan de ahorro también en cuanto al gasto de energía para termorregulación.

Así, existen animales que recurren a la hibernación (fig. 40.20) para conseguir este
ahorro energético. Se trata de una hipotermia (bajada de la temperatura corporal por
debajo del valor normal) controlada, que les permite sobrevivir en periodos de escasez de
alimentos o de frío. Estos animales pasan la hibernación en fase de sueño profundo, durante
la cual el termostato corporal baja considerablemente para reducir el gasto metabólico. Los
animales despiertan cuando el termostato – hipotálamo llega a su punto de ajuste normal.

34
RESUMEN DE LOS SISTEMAS Y ÓRGANOS QUE LOS COMPONEN

Sistema Órganos Funciones

Sistema nervioso
Sistema endocrino
Sistema muscular
Sistema esquelético
Sistema reproductor
Sistema digestivo
Sistema de intercambio de gases
Sistema circulatorio
Encéfalo, médula espinal, órganos sensoriales, Recibe, integra, almacena información y
nervios periféricos controla los músculos y las glándulas
Un sistema de glándulas libera mensajes
Glándulas: pituitaria, tiroides, paratiroides,
químicos (hormonas) que controlan y
pineal, suprarrenal, testículos, ovarios, páncreas
regulan otros tejidos y órganos
Músculo esquelético, músculo liso, músculo
Produce fuerza y movimiento
cardíaco
Huesos Brinda sostén estructural para el cuerpo
Femenino: ovarios, oviductos, útero, vagina,
glándulas mamarias Produce células sexuales y hormonas
necesarias para procrear y criar a la
Masculino: testículos, conductos espermáticos, progenie
glándulas accesorias, pene
Adquiere y digiere el alimento, absorbe y
Boca, esófago, estómago, intestinos, hígado,
almacena nutrientes, luego los hace
páncreas, recto, ano
disponibles para las células del cuerpo
Intercambia gases respiratorios con el
Vías respiratorias, pulmones, diafragma
ambiente
Transporta gases respiratorios, nutrientes,
hormonas y calor
Corazón y vasos sanguíneos

Sistema linfático
Sistema inmunitario
Sistema de la piel
Sistema excretor
Linfa, vasos linfáticos, nódulos linfáticos, bazo
Muchos tipos de leucocitos
Piel, glándulas sudoríparas, pelo
Riñón, vejiga, uréter, uretra
por el cuerpo
Conduce los líquidos extracelulares de
vuelta al sistema circulatorio; ayuda al
sistema inmunitario a combatir a los or-
ganismos invasores
Combate los organismos invasores y las
infecciones
Protege el cuerpo de los organismos
invasores y de las condiciones físicas
adversas, ayuda a regular la temperatura
Regula la composición de los líquidos
extracelulares; excreta productos de
desecho

35
 LAS HORMONAS DE LOS ANIMALES Y LA REGULACIÓN
ENDOCRINA
(TEMA 41 DEL LIBRO)

Resumen

La regulación interna requiere de un sistema de control y regulación. Este es

fundamentalmente el sistema neuroendocrino, formado por el sistema nervioso y el sistema
endocrino. En ambos casos se basa en procesos de mensajería a diferente velocidad:
rápida, mediante impulsos eléctricos (nerviosos) en el caso del sistema nervioso y lenta
mediante señales químicas enviadas a larga distancia en el caso del sistema endocrino.

Las hormonas y sus acciones

El sistema endocrino es un conjunto de órganos que se encarga de la comunicación

célula a célula mediante señales químicas. La producción de estas señales viene
desencadenada por algún estímulo ambiental (externo) o fisiológico (interno).

Las señales químicas que manda el sistema endocrino son las hormonas, que son
producidas por células especializadas (glándulas endocrinas), y vertidas al torrente
sanguíneo por donde llegan a su destino (células diana o células blanco, con receptores
específicos para la hormona), que suele ser lejano al punto de producción (fig. 41.1.A). La
unión hormona – receptor específico provoca una serie de procesos dentro de la célula que
conducen a una respuesta al estímulo que desencadenó la producción de la hormona. Este
mecanismo de acción es responsable de la lentitud en el proceso de envío de mensajes, pero
la duración del efecto producido por el mensaje es largo.

También existen hormonas que actúan localmente y afectan solamente a las células
próximas a la célula secretora. Se habla entonces de hormonas con acción paracrina (fig.
41.1.B), como por ejemplo la histamina o algunos factores encargados del crecimiento y la
diferenciación celular.

Por último también existen hormonas que actúan sobre las propias células que las
producen, con una acción autocrina (fig. 41.1.C), como por ejemplo, los factores de
crecimiento que actúan también con efecto de retroalimentación negativa, controlando así
los niveles de hormona producidos.

Las hormonas apenas han modificado su estructura química (proteínas, aminoácidos,

derivados de aminoácidos o esteroides) a lo largo de la evolución, pero sí han cambiado
mucho sus funciones en los seres vivos. Una misma hormona se puede encontrar en especies
animales diferentes sin apenas diferencias químicas, a pesar de tener funciones muy
distintas.

36
 Para terminar esta introducción a las hormonas tenemos que puntualizar que:

 Las glándulas exocrinas producen sustancias no hormonales que vierten al

exterior del cuerpo a través de conductos para realizar su función.

 Las glándulas endocrinas producen hormonas que vierten al líquido extracelular.

De ahí pasan, en muchos casos, al torrente sanguíneo para llegar a su célula diana.
Hay nueve diferentes en vertebrados y en conjunto forman el sistema endocrino
(fig. 41.2).

Control hormonal de la muda y del desarrollo de los insectos

También en invertebrados encontramos una gran variedad de hormonas con diversas

funciones. Hay dos procesos con un importante control hormonal en insectos:

 Control de la muda: los insectos tienen esqueleto externo rígido (exoesqueleto)

por lo que deben desprenderse de él (muda) para poder crecer. Se ha
comprobado que la muda está controlada por la hormona cerebral producida en la
cabeza del insecto, desde donde se dirige a la glándula protorácica (glándula
endocrina) que al ser estimulada produce ecdisona, que es estimula la muda en los
diferentes tejidos (fig. 41.3). La glándula productora de hormona cerebral está
controlada por el sistema nervioso

 Control del desarrollo: la hormona juvenil, producida en los cuerpos alados (dos
glándulas endocrinas situadas es la cabeza), es la responsable de ir pasando por
los diferentes estadios juveniles de la muda. Cuando esta hormona no está
presente, el insecto llega a la forma adulta (fig. 41.4).

Sistemas endocrinos de los vertebrados

Aunque durante mucho tiempo se han considerado sistemas separados, el sistema

endocrino y el sistema nervioso están estrechamente conectados a través del hipotálamo,
que es el principal centro regulador del sistema endocrino, y controla la secreción de las
hormonas de las hipófisis. La integración hormonal y la nervioso se complementan y sí lo
hacen correctamente el organismo funciona como un todo y responde adecuadamente a las
variaciones ambientales y fisiológicas.

Vamos a estudiar las principales glándulas endocrinas en vertebrados, que se

resumen junto con sus características fundamentales en la tabla siguiente. Estas glándulas
producen una o varias hormonas, cada una con sus acciones específicas.

 Hipófisis: situada en la base del cráneo y conectada con el hipotálamo, tiene dos
partes diferentes tanto en origen como en función:

37
  Hipófisis anterior o adenohipófisis: produce hormona del crecimiento,
prolactina, endorfinas, encefalinas y cuatro hormonas tróficas que
ejercen su acción sobre otras glándulas endocrinas (tirotropina,
adrenocorticotropina, hormona luteinizante y hormona
foliculoestimulante). Actúa bajo el control de neurohormonas
hipotalámicas que le llegan por el sistema porta hipotálamo-hipofisario
(sangre).

 Hipófisis posterior o neurohipófisis: almacena y libera dos

neurohormonas producidas en el hipotálamo, oxitocina y hormona
antidiurética.

 Tiroides: situada en el cuello, produce tiroxina y calcitonina y es estimulada por

la tirotropina.

 Paratiroides: son cuatro y están incrustadas en la tiroides. Producen hormona

paratiroidea (parathormona).

 Páncreas: glándula con doble función exocrina (produce jugo pancreático para la
digestión de grasas) y endocrina (produce insulina, glucagón y somatostatina).

 Glándulas suprarrenales: dos, localizadas sobre los riñones. Son dobles pues
tienen:

 Médula suprarrenal: la parte interna. Produce adrenalina (epinefrina) y

noradrenalina (norepinefrina).

 Corteza suprarrenal: la parte externa. Produce glucocorticoides y

mineralocorticoides (esteroides) como la aldosterona.

 Gónadas: dos tipos diferentes en función del sexo, pero siempre son de
naturaleza esteroidea:

 Gónadas masculinas: producen andrógenos, destacando la testosterona.

 Gónadas femeninas: producen estrógenos, destacando el estradiol, y

progesterona.

 Glándula pineal o epífisis: situada entre los hemisferios cerebrales. Produce

melatonina.

Hay que señalar que no solamente las glándulas endocrinas producen hormonas, sino
que también hay otras células especializadas en ciertos órganos (corazón, riñón, estómago,
intestino, ...) que liberan hormonas. Asimismo las células neuroendocrinas del sistema
nervioso producen neurohormonas, que son liberadas cuando reciben algún estímulo para
ello.

38
GLÁNDULAS HORMONAS FUNCIONES MÁS INFORMACIÓN
Hormonas trópicas (tróficas): Estimulan la producción de
hormonas en otras
glándulas:

Tirotropina Estimula la producción de

tiroxina en tiroides
Controlada por
Adrenocorticotropina (ACTH)
Estimula la producción de neurohormonas del

hormonas en la corteza hipotálamo, que llegan por

suprarrenal los vasos sanguíneos del

sistema porta hipotálamo-
Hipófisis Hormona luteinizante (LH)
hipofisario (fig. 41.7).
anterior Estimula la producción de
hormonas en ovarios y
testículos Su producción también está
(adenohipófisis)
controlada por
Hormona folículoestimulante retroalimentación negativa
Estimula la maduración de
(FSH) (niveles bajos de hormona
óvulos y espermatozoides
inducen su propia síntesis y
Estimula la síntesis de
viceversa, fig. 41.8)
Hormona del crecimiento (GH) proteínas y el crecimiento
(fig. 41.6)

Estimula la producción de
Prolactina
leche en mamas

Disminuyen la sensación de
Endorfinas y encefalinas
dolor

Facilita el parto en
mamíferos
Oxitocina Sirve de enlace entre el
Hipófisis
Induce la producción de sistema nervioso y el
posterior
leche en mamas endocrino (fig. 41.5),
Estimula la absorción de almacena estas hormonas
(neurohipófisis)
Hormona antidiurética o agua en riñón producidas en hipotálamo

vasopresina (ADH)
Eleva la presión arterial

Precisa de yodo para

Estimula y mantiene el funcionar. Su síntesis viene
metabolismo necesario para inducida por la tirotropina
el crecimiento y el de la sdenohipófisis.
desarrollo normales Niveles inadecuados de
Tiroxina
tiroxina producen
Ayuda en el mantenimiento hipotiroidismo (carencia) o
de la temperatura corporal hipertiroidismo (exceso)
Tiroides (fig. 41.9) que desembocan en bocio
(hinchazón de la glándula)

Estimula la formación de los

huesos Importante para mantener
Calcitonina (fig. 41.10) los niveles de calcio en los
Disminuye el nivel de calcio huesos durante embarazo
en sangre

Antagonista de la Mantenimiento de los

Hormona paratiroidea o
Paratiroides calcitonina niveles adecuados de calcio
parathormona (fig. 41.10)
en hueso y sangre.

39
 Reduce los niveles de calcio
en hueso y lo dirige a la
sangre

Disminuye el nivel de
glucosa en sangre
Producida por las células ß
estimulando la captación y la
de los islotes de
utilización de la glucosa
Insulina Langerhans. Niveles
como fuente energética y
inadecuados causan
aumentando la formación de
dabetes mellitus
glucógeno y de grasa a
partir de glucosa

Antagonista de la insulina.
Estimula la degradación de Producida por las células α
Páncreas Glucagón glucógeno aumentando la de los islotes de
cantidad de glucosa en Langerhans
sangre

Producida por las células γ

de los islotes de
Inhibe la liberación de
Langerhans
insulina y glucagón
Somatostatina
Como neurohormona
Disminuye la eficiencia y
hipotalámica inhibe
rapidez del tubo digestivo
liberación de GH y
tirotropina en la hipófisis

Producida como respuesta a

situaciones de estrés.
Adrenalina o epinefrina
Antagonista de la
noradrenalina
Médula
Producida tras acabar una
suprarrenal
situación de estrés, para También es
Noradrenalina o norepinefrina recuperar los niveles neurotransmisor con
normales. Antagonista de la funciones reguladoras
adrenalina

Responden al estrés,
reduciendo el metabolismo
de la glucosa y aumentando
También se producen muy
el de proteínas y grasas
Glucocorticoides (pej cortisol) pequeñas cantidades de
esteroides sexuales
Corteza Reducen la inflamación y la
suprarrenal respuesta inmunológica
inflamatoria

Su liberación viene inducida

Estimulan la excreción de
Mineralocorticoides (pej por la hormona
potasio y la reabsorción de
aldosterona) adrenocorticotrópica de la
sodio en riñones
adenohipófisis

Responsable de la
fotoperiodicidad que
conlleva cambios
Glándula pineal Controla los ritmos conductuales en ciertos
Melatonina
o epífisis biológicos (fig. 41.14) animales

Se produce en oscuridad
por lo que marca la

40
 duración de la noche y los
ciclos estacionales

Desarrollo y mantenimiento Sintetizados a partir del

de los caracteres sexuales colesterol (fig. 41.12).
(los secundarios desde la
Estrógenos (pej estradiol)
pubertad) y el Su efecto durante el
comportamiento sexual desarrollo embrionario es
Ovarios
femenino crítico para determinar el
Mantiene el embarazo y los sexo del feto,
caracteres sexuales independientemente de su
Progesterona
secundarios femeninos dotación cromosómica (fig.
desde la pubertad 41.13)

Desarrollo y mantenimiento
de caracteres sexuales Producción inducida por la
secundarios desde la FSH y la LH de la
pubertad y el adenohipófisis (

Testículos Andrógenos (pej testosterona) comportamiento sexual gonadotropinas)

masculino
Los esteroides femeninos
Producción de tienen influencia en el ciclo
espermatozoides menstrual

Mecanismos de acción hormonal

Las hormonas se liberan siempre en cantidades muy pequeñas y muy controladas,

como hemos visto por retroalimentación negativa por lo general.

La acción hormonal depende de su unión a un receptor específico y de la activación de

una serie de vías de transducción de señales como consecuencia de la unión hormona-
receptor específico. Estas vías suelen ser cascadas de sucesos que amplifican la señal
original (por eso se necesita poca hormona).

Los receptores de la hormona pueden estar:

 En la superficie celular: para hormonas peptídicas o aminoacídicas, solubles en

agua y que, por tanto, no pueden atravesar la membrana celular. Actúan mediante
segundos mensajeros

 En el interior celular: incluso en el propio núcleo, para hormonas esteroideas,

liposolubles, y que atraviesan la membrana celular sin problemas. La unión a su
receptor modifica la expresión génica

La respuesta celular a la llegada de una hormona puede variar mucho y es posible

regularla. La célula puede modificar la cantidad de receptores hormonales disponibles en un
momento dado, y así variar la sensibilidad de la célula diana a la hormona. De esta manera
se varia la magnitud de los efectos de la hormona, tanto para aumentarlos (aumentando el
número de receptores) como disminuyéndolos (reduciendo el número de receptores).

41
 Además, la respuesta celular varia según la cantidad de hormona liberada. Las
variaciones se pueden observar construyendo una curva dosis - respuesta (fig. 41.15) y
podemos encontrar:

 Dosis umbral: cantidad de hormona necesaria para desencadenar una respuesta

 Sensibilidad de los organismos a la hormona

 Dosis a la que se alcanza el máximo de respuesta a la hormona, de tal forma que

por mucho que se aumenta la dosis, a partir de este valor no hay mayor respuesta
a ella

 Efectos de los cambios de diferentes parámetros sobre la respuesta a la

hormona (pej enzimas que limitan velocidad de reacción o la disponibilidad de
sustrato)

También es posible modificar el efecto hormonal eliminando la hormona del medio

mediante degradación y excreción.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN ANIMALES

(TEMAS 42 Y 43 DEL LIBRO)

Resumen

Reproducción: concepto

Los organismos vivos poseen la capacidad de reproducirse y así poder perpetuar la

especie. Para que una especie sobreviva los miembros que la forman tienen que ser capaces
de producir nuevos individuos que reemplacen a los que mueren.

Reproducción asexual

La reproducción asexual da lugar a clones genéticos del progenitor, que es único. No

hay sexos diferentes. Este tipo de reproducción se observa en células procariotas, en
células eucariotas unicelulares o en las que se reproducen por mitosis. También se
reproducen asexualmente organismos sésiles (inmóviles) que no tienen capacidad para ir a
buscar una pareja, o bien especies que viven en ambientes muy constantes, por lo que no
necesitan cambiar genéticamente de forma rápida.

Las principales formas de reproducción asexual son:

 Gemación (fig. 42.1.A): se da en organismos multicelulares simples. Los nuevos

individuos se forman por mitosis. A partir de una evaginación del cuerpo del
progenitor, las células se van dividiendo por mitosis, diferenciando y formando un
nuevo organismo idéntico al progenitor, que acaba desprendiéndose de él

42
  Regeneración (fig. 42.1.B): una parte de un organismo, separada del resto, puede
dar lugar a un nuevo organismo completo. También se basa en las divisiones
mitóticas sucesivas seguidas de diferenciación celular. Permite regenerar partes
dañadas del cuerpo del animal

 Partenogénesis (fig. 42.1.C): los individuos se desarrollan a partir de un huevo no

fecundado. Es un método que se observa en animales que también pueden
reproducirse sexualmente, pero en ciertas condiciones lo hacen asexualmente

Reproducción sexual

La reproducción sexual requiere de la intervención de dos organismos de sexos

diferentes, cada uno de los cuales va a aportar una célula sexual haploide. La fusión de
estas dos células da lugar a un individuo diploide.

La reproducción sexual tiene la desventaja de implicar un gran gasto de tiempo y

energía, pero a cambio permite una mayor variabilidad genética que la reproducción asexual
(en este caso solo se produce si hay una mutación). Así, los organismos con reproducción
sexual son más modernos evolutivamente y pueden cambiar más y de una manera más rápida
que los organismos con reproducción asexual.

La reproducción sexual implica tres procesos:

 Gametogénesis: proceso que incluye divisiones celulares meióticas mediante las

cuales se forman las células sexuales o gametos (haploides), que maduran para
transformarse en óvulos (femeninos) y espermatozoides (masculinos). Durante
este proceso de produce sobrecruzamiento entre cromosomas homólogos.
También tiene lugar una segregación independiente de los cromosomas en los
gametos. Ambos procesos contribuyen a la aparición de variabilidad en las
diferentes generaciones

 Apareamiento: fenómeno por el cual se reunen óvulo y espermatozoide. Existe

una gran variabilidad de “técnicas” en la naturaleza para conseguirlo

 Fecundación: fusión de los gametos. El óvulo fecundado (zigoto o cigoto) se

transformará en un organismo similar a los progenitores, pero no idéntico debido
a los procesos de sobrecruzamiento y segregación independiente ocurridos
durante la gametogénesis. Puede ser de dos tipos:

 Fecundación externa (fig. 42.5): frecuente entre animales acuáticos con

poca o ninguna movilidad. Producen gran cantidad de gametos que sueltan
al medio esperando que se reúnan. Existe una coordinación espacial y
temporal en la suelta de gametos por parte de ambos progenitores

43
  Fecundación interna: en animales acuáticos pero también terrestres. Los
espermatozoides (gameto móvil) se desplaza por medio acuoso y el óvulo
“espera” su llegada. Existe un desarrollo de órganos sexuales accesorios
y de conductas (cópula, fig. 42.6) que facilitan la entrada en contacto de
los gametos

Gametogénesis

Existen dos tipos de células en un organismo pluricelular con reproducción sexual:

 Células germinativas: las que producen gametos por gametogénesis

 Células somáticas: todas las demás células del organismo

La gametogénesis (fig. 42.4) es un proceso de división meiótica con algunas

variaciones morfológicas posteriores en las células resultantes, que son los gametos:

 Espermatogénesis (fig. 42.4.A): producción de espermatozoides en los siguientes

pasos:

 Célula germinativa masculina (2n): se divide por mitosis y da lugar a

 Espermatogonias (2n): se dividen por mitosis y dan lugar a

 Espermatocitos primarios (2n): sufren la primera división meiótica, dan

lugar a

 Espermatocitos secundarios (n): sufren la segunda división meiótica, dan

lugar a

 Espermátidas (n): sufren una modificación morfológica que les convierte

en

 Espermatozoides (n): móviles, con flagelo entre otras características

 Ovogénesis (fig. 42.4.B): producción de óvulos en los siguientes pasos:

 Célula germinativa femenina (2n): se divide por mitosis y da lugar a

 Ovogonias o oogonias (2n): se divide por mitosis y da lugar a

 Ovocito primario (2n): sufre la primera división meiótica y da lugar a

 Ovocito secundario (n, grande con muchas reservas y todos los

orgánulos) y el primer corpúsculo polar (n, pequeño y sólo con núcleo en
su interior): sufren la segunda división meiótica y dan lugar a

 Óvulo (n, grande y con muchas reservas y todos los orgánulos) y el

segundo corpúsculo polar (n, pequeño y sólo con núcleo) a partir del

44
 ovocito secundario y dos corpúsculos polares a partir del primer
corpúsculo polar. Todos los corpúsculos polares degeneran y
desaparecen, quedando sólo el óvulo, que es inmóvil

Hermafroditismo

Lo habitual en organismos con reproducción sexual es que haya especies dioicas, es

decir, individuos masculinos por un lado y femeninos por otro. No obstante, existen
animales que reúnen en un mismo individuo los órganos sexuales masculinos y femeninos.
Son especies monoicas o hermafroditas. Estos pueden ser:

 Hermafroditas simultáneos: son macho y hembra al mismo tiempo y pueden

autofecundarse (pej lombriz de tierra), o bien hacer una fecundación cruzada
entre dos individuos de la misma especie

 Hermafroditas secuenciales: son macho o hembra pero en diferentes momentos

de su ciclo vital y no pueden autofecundarse

Los primeros vertebrados se desarrollaron en ambientes acuáticos. La dependencia

del agua se sigue observando en los animales terrestres con reproducción sexual, pues el
gameto móvil necesita de un medio acuoso por el que desplazarse para encontrar al gameto
sésil.

Evolución de los sistemas reproductores en vertebrados

Los sistemas reproductores en vertebrados han evolucionado considerablemente

desde las especies más antiguas a las más evolucionadas, pero este cambio ha ido paralelo a
la adaptación a la vida sobre la tierra, donde no hay un medio acuoso en el que liberar a los
gametos.

Así, se observa una variabilidad en las estrategias reproductivas:

 suelta de los gametos al agua, esperando que se encuentren y coordinando solo la

localización y el momento de la suelta en ambos sexos

 estructuras que mantienen unidos a machos y hembras durante la transferencia

de los espermatozoides al tracto reproductor femenino

 estructuras que permiten una transferencia directa de los gametos móviles

hacia los femeninos aumentando la probabilidad de fecundación

 conductas de apareamiento y de cópula

45
  huevos con cáscara dura para proteger a los cigotos y a los embriones durante
su desarrollo (fig. 42.7), pero que implica una fecundación antes de la formación
de la cáscara

 fecundación interna y desarrollo embrionario también interno, observados sólo

en mamíferos excepto en los monotremas que son óvíparos (pej. ornitorrinco) y
los marsupiales, que tienen un desarrollo embrionario interno parcial, mientras el
resto del desarrollo es externo aunque en estructuras especializadas (pej. bolsa
de los canguros)

En función de dónde tiene lugar el desarrollo embrionario se puede clasificar a los animales
en:

 ovíparos: depositan huevos en el ambiente y el embrión se desarrolla en su

interior, pero fuera del cuerpo de la madre. Los huevos tienen reservas
nutricionales para abastecer las necesidades del embrión. Algunas especies
protegen a sus huevos de la desecación, de los depredadores o dándoles calor.
También son de este grupo los monotremas (equidna y ornitorrinco) que son
mamíferos antiguos que ponen huevos aunque amamantan a sus crías

 vivíparos: el cigoto se retiene dentro del cuerpo de la madre durante su

desarrollo embrionario. La madre transmite los nutrientes y elimina los desechos
del embrión. Es exclusiva de mamíferos, con las excepciones de los monotremas
que son ovíparos aunque amamanten a sus crías, y de los marsupiales, que
solamente completan una pequeña parte del desarrollo embrionario internamente
y el resto se hace en el marsupio (bolsa con las mamas) externamente

En muchos animales, la reproducción implica complejos procesos estructurales,

funcionales y de conducta. En los vertebrados dichos procesos están regulados por
hormonas producidas por la adenohipófisis y las gónadas.

Fecundación: interacción entre el espermatozoide y el óvulo

El desarrollo de los animales que se reproducen sexualmente comienza tras la

fecundación que, como se ha comentado anteriormente, consiste en la fusión del óvulo y el
espermatozoide.

Esta fusión se produce gracias a una serie de procesos:

 óvulo y espermatozoide deben reconocerse: gracias a unas moléculas específicas.

En invertebrados y muchos vertebrados el óvulo está rodeado de una cubierta
vitelina (proteínas) gruesa y el espermatozoide tiene en su cabeza una
protuberancia llamada acrosoma (enzimas y otras proteínas) que ayuda a
reconocer y digerir la cubierta vitelina (fig. 43.1). En mamíferos (fig. 43.2) el
óvulo tiene además una capa de células rodeándolo llamada cúmulo prolígero y

46
 debajo de ésta una capa de glucoproteínas denominada zona pelúcida, equivalente
la cubierta vitelina

 el espermatozoide debe ser activado para poder traspasar la membrana del

óvulo: no se conoce bien el proceso pero se piensa que es por modificación de
ciertas proteínas de la membrana del espermatozoide al contactar con la zona
pelúcida del óvulo, lo que provoca la ruptura del acrosoma y la actuación de las
enzimas digestivos que contiene. Se piensa que la zona pelúcida actúa en el
reconocimiento de espermatozoides de la propia especie

 tras atravesar la zona pelúcida las membranas de ambas células deben

fusionarse:

 una vez pasado el primer espermatozoide, el óvulo impide la entrada de más

(polispermia, fig. 43.4): a los pocos segundos de entrar el primer
espermatozoide, la membrana del óvulo sufre un cambio de potencial eléctrico
bloqueando el reconocimiento y la fusión de más espermatozoides en animales no
mamíferos (fig. 43.3). En mamíferos no parece haber un cambio de potencial de
membrana pero sí una activación de segundos mensajeros (fosfatidil inositol, fig.
15.13) que produce el mismo resultado final de impedir la entrada de más de un
espermatozoide

 en mamíferos, el óvulo tiene que completar su segunda división meiótica: tras la

entrada del núcleo del espermatozoide, pero antes de la fusión de ambos núcleos

 el núcleo de óvulo y espermatozoide se fusionan para crear el núcleo diploide del

cigoto: aunque el tiempo que tardan en hacerlo tras la entrada del
espermatozoide es diferente en cada especie

Aunque en lo que se refiere al material genético el aporte de óvulo y espermatozoide

es equivalente en cantidad, no ocurre así en el resto de componentes del cigoto:

 la mayoría del citoplasma lo aporta el óvulo, junto con los nutrientes, ribosomas
y resto de orgánulos, ARNm y otras moléculas

 todas las mitocondrias las aporta el óvulo

 el espermatozoide aporta un centriolo del que se formará el centrosoma para las

mitosis sucesivas que va a comenzar a experimentar el cigoto

 aunque óvulo y espermatozoide aportan cantidad de material genético

equivalente, hay imprinting genómico, porque hay genes aportados por cada
gameto que son indispensables que aparezcan para el desarrollo normal

Tras la entrada del espermatozoide se observan una serie de cambios en el

citoplasma del óvulo y, en definitiva, del cigoto que:

 van a establecer la simetría y los ejes corporales del futuro individuo

47
  es fundamental para las señales determinantes de las etapas secuenciales del
desarrollo (determinación, diferenciación y morfogénesis, tema 12)

En algunos invertebrados observamos el óvulo con dos partes diferenciadas:

 hemisferio vegetal: con los nutrientes

 hemisferio animal: con el núcleo haploide. Por donde entran los espermatozoides.

Al observarlo al microscopio óptico tras la fecundación, debido a que estos dos

hemisferios tienen diferente pigmentación, por su composición química, se observa una
banda llamada semiluna gris (fig. 43.5), que tiene un papel importante en el desarrollo del
futuro embrión.

Desarrollo embrionario: concepto

Tras completarse la fecundación, comienza el desarrollo embrionario propiamente

dicho, que dará lugar al individuo completo, aunque en diferente grado según las especies.
Este proceso comienza con la división mitótica del cigoto dando lugar a un embrión bicelular
(con dos células). Cada una de estas células se vuelve a dividir gran número de veces hasta
originar los billones de células que componen el individuo adulto.

Segmentación: reempaquetamiento del citoplasma

Lo primero que ocurre tras la fecundación es una serie de divisiones mitóticas

rápidas denominada segmentación. Este proceso va a producir un “reempaquetamiento” del
citoplasma. que no era homogéneo en su composición y distribución de componentes, de tal
forma que las nuevas células que se forman (blastómeros) no van a crecer sino solamente a
formarse por mitosis y a ir repartiéndose el gran contenido en nutrientes (vitelo) del
cigoto. Además, estas células se disponen de tal forma que dejan una cavidad interior con
nutrientes denominada blastocele. A partir de este momento la masa de células y la cavidad
que forman reciben el nombre de blástula.

El patrón de división celular va a verse influido, principalmente por:

 la cantidad de vitelo del cigoto (fig. 43.7): a más vitelo más difícil es la división
del citoplasma y por tanto la citocinesis. Según la influencia del vitelo en la
formación de surcos de segmentación se diferencian:

 Segmentación completa: cuando la división celular afecta a todo la masa

del cigoto. Se da cuando el vitelo es escaso.

 Segmentación incompleta: cuando la división celular no afecta a todo el

cigoto y las nuevas células (blastodisco) quedan sobre una masa de vitelo.
Se da cuando el vitelo es abundante.

48
  Segmentación superficial: cuando hay abundante vitelo central y las
primeras divisiones celulares no tienen citocinesis. Tras formarse varios
núcleos, estos migran a la periferia del huevo, ocurren varias mitosis más
y se produce citocinesis de la membrana plasmática envolviendo a estos
núcleos y quedando el vitelo en el centro de todos ellos.

 la orientación del huso mitótico (fig. 43.7): determinará como se van a ir

colocando las células nuevas y también como se va a organizar el individuo tras su
desarrollo embrionario:

 Segmentación radial: los husos mitóticos de mitosis sucesivas forman

ángulos rectos entre ellos o paralelos al eje animal – vegetal.

 Segmentación rotacional: los husos mitóticos de mitosis sucesivas

forman ángulos rectos pero en secuencia diferente a la anterior.

 Segmentación espiral: los husos mitóticos de mitosis sucesivas no

forman ángulos rectos.

En mamíferos el patrón de desarrollo inicial del cigoto es diferente a lo descrito

anteriormente:

 El cigoto da lugar al embrión y a las estructuras extraembrionarias que ayudan

en el intercambio madre – embrión.

 Las divisiones celulares son más lentas porque los genes se están expresando,
produciendo proteínas que intervienen en la segmentación.

 La segmentación es completa.

 Cuando el embrión consta de unas 32 células (blastocisto fig. 43.8), se separan

en dos grupos:

 Masa interna de células: que dará lugar al embrión.

 Trofoblasto: saco envolvente que dará lugar a parte de la placenta.

Los blastómeros darán lugar a los tejidos y órganos del individuo en desarrollo. Para
ello, deben sufrir un proceso de determinación, que les indicará el tejido que deben
formar y donde debe estar colocado en el animal. Se pueden distinguir:

 Desarrollo en mosaico: cada blastómero contribuye a formar una parte del

animal, de tal manera que sí se elimina uno de ellos, esa parte del animal no se
forma.

 Desarrollo regulativo: sí parte de las células en desarrollo se pierden, las que

quedan compensan la pérdida y al animal no le falta nada en su cuerpo adulto. Es lo
que ocurre, entre otros, en vertebrados.

49
Gastrulación: producción de un plan corporal

La blástula “solo” es una esfera de células llena de líquido. Empieza entonces el

siguiente estadio del desarrollo embrionario denominada gastrulación. Las células de la
blástula migran desde la superficie al interior de la esfera, y comienzan a organizarse las
capas germinales del embrión, que tienen posiciones específicas tanto entre ellas como en
cuanto al futuro embrión (cuadro 43.1):

 Endodermo: la interna. Dará lugar al tracto digestivo.

 Mesodermo: la intermedia. Dará lugar la mayoría de tejidos y muchos órganos.

 Ectodermo: la externa. Dará lugar a la epidermis y el sistema nervioso.

Durante la gastrulación se producen diversas interacciones inductivas (intercambio

de señales celulares) que permiten la diferenciación de tejidos y la formación de órganos.

La gastrulación difiere, como el resto de fases del desarrollo embrionario, en

diferentes grupos animales.

 Gastrulación en el erizo de mar (fig. 43.11):

 Las células del polo vegetal que migran al interior de la blástula forman
el mesénquima primario, que es parte del mesodermo.

 La migración produce una involución (invaginación) del polo vegetal, las

células que invaginan forman el endodermo y de él se forma el
arquenterón (digestivo primitivo).

 El extremo del arquenterón continúa avanzando hacia dentro del

blastocele formando el mesénquima secundario, que también es parte del
mesodermo.

 En el punto de contacto entre arquenterón y ectodermo se forma el

blastoporo, que dará lugar a la boca. El extremo opuesto, abierto, dará
lugar al ano.

 Gastrulación en la rana (fig. 43.13):

 Al tener más vitelo que los erizos, la gastrulación es algo más compleja y
comienza con las células de la semiluna gris cambiando su forma y sus
propiedades de adhesión celular.

 Algunas de estas células se invaginan para formar el futuro blastoporo.

 La migración de estas células parece arrastrar a células superficiales

formando el labio dorsal del blastoporo (zona de involución). Se ha
comprobado su importancia en la organización de los tejidos del embrión

50
 por lo que se le ha llamado organizador embrionario primario, se ha visto
que hay factores citoplasmáticos en las células de la semiluna gris que
eran determinantes en la fase de gastrulación y el desarrollo del
organismo normal (fig. 43.14).

 Primero se invagina el futuro endodermo dando lugar al arquenterón.

 Las células de toda la superficie de la blástula migran hacia la zona de

invaginación por un proceso denominado epibolia.

 Formación de un gran ensanchamiento en el labio dorsal que acaba

formando un círculo completo en torno a células ricas en vitelo.

 El embrión tiene organización dorsoventral y anteroposterior con las

tres capas embrionarias ya determinadas en los tejidos y órganos que
formarán.

 Gastrulación en reptiles y aves (fig. 43.16): poseen aún más cantidad de vitelo
que los anfibios y el proceso de gastrulación se ha adaptado a esta situación:

 Tras la formación del blastodisco, algunas células se desprenden y se

mueven hacia el interior lleno de líquido, formando una capa continua
denominada hipoblasto.

 El resto de células que quedan formando una capa encima de la anterior

dan lugar al epiblasto.

 Entre epiblasto e hipoblasto queda el blastocele lleno de líquido.

 La gastrulación comienza con un engrosamiento de la parte posterior del

epiblasto por movimiento celular.

 Se forma así una cresta en la línea media, denominada línea primitiva,

que tiene un surco denominado surco primitivo, que dará lugar al
blastoporo.

 En el extremo del surco primitivo hay un engrosamiento denominado

nódulo de Hensen que es equivalente al labio dorsal del blastoporo de
anfibios en cuando a sus funciones de señalización y determinación
celular.

 Gastrulación en mamíferos: sus células no tienen vitelo, pero conservan el patrón

de segmentación de aves y reptiles:

 Antes de la gastrulación las células están organizadas en un epiblasto y

un hipoblasto, con un blastocele entre ellas (fig. 43.17).

 El hipoblasto dará lugar a las membranas extraembrionarias.

51
  El epiblasto dará lugar al embrión y a una capa superior de células que
forman el amnios, que rodeará al embrión en desarrollo como una bolsa
llena de líquido amniótico.

 La gastrulación se produce como en aves, con un surco primitivo y la

migración de las células del epiblasto para formar endodermo y
mesodermo.

 Las células que migran sobre el nódulo de Hensen darán lugar a las
estructuras dorsales, fundamentalmente las del sistema nervioso
(encéfalo y médula espinal).

Organogénesis: formación de órganos y sistemas de órganos

La organogénesis es la siguiente fase del desarrollo embrionario tras la gastrulación.

Consiste en el desarrollo simultáneo y coordinado de diversos tejidos y órganos del animal.

Uno de los primeros procesos que ocurre es la neurulación o inicio del desarrollo del
sistema nervioso, que es un proceso muy conservado a lo largo de la evolución.

La neurulación (fig. 43.18) se inicia cuando en la gastrulación se forma el mesodermo

a partir de células que pasan a través del labio dorsal del blastoporo. A partir de este
mesodermo se forma, en la línea media, la notocorda, que sirve de sostén al embrión en
desarrollo, y que dará lugar a la futura columna vertebral.

A partir del ectodermo se forma la placa neural (zona engrosada), que se coloca
sobre la notocorda. Esta placa neural está dispuesta en el eje anteroposterior, y va a ir
invaginándose, formando un surco que acabará juntando sus extremos para formar un
cilindro que será el tubo neural.

El tubo neural desarrolla protuberancias en su extremo anterior, que darán lugar al futuro
encéfalo y todos sus componentes principales, mientras el resto del tubo neural será la
futura médula espinal.

Durante la neurulación tiene lugar también un acúmulo de células en bloques a ambos

lados de la notocorda denominados somitos (fig. 43.19):

 darán lugar a las costillas, vértebras, músculos del tronco y a las extremidades
completas

 guiarán a los futuros nervios periféricos que se están formando

Cuando se cierra el tubo neural, parte de las células próximas a su zona de cierre,
migran hasta colocarse entre la epidermis y los somitos y forman las células de la cresta
neural, de las que se originan los nervios periféricos y otras estructuras.

52
 A partir de este momento se van a diferenciar también los distintos segmentos
corporales, que se van a ver ya en las diferencias regionales de notocorda y del tubo. En
este proceso de diferenciación y determinación son importantes los genes homeóticos.

Membranas extraembrionarias

Ya hemos comentado que el embrión de mamíferos, pero también el de aves y

reptiles, está rodeado por una serie de membranas extraembrionarias, que tienen su origen
en el embrión pero no forman parte de él, aunque sí tienen importancia durante su
desarrollo.

Hay cuatro cubiertas extraembrionarias:

 Saco vitelino: la primera que se forma, a partir de invaginaciones del endodermo

del hipoblasto. Rodea al vitelo del huevo (fig. 43.21). Los nutrientes pasan al
embrión a través de los vasos sanguíneos de la superficie de esta cubierta.

 Amnios: membrana interna que rodea al embrión y forma la cavidad amniótica

llena de líquido amniótico.

 Corion: formada por la fusión del mesodermo y el ectodermo. Es externa al

amnios. Evita la pérdida de agua del huevo y controla el intercambio gaseoso
entre embrión y medio externo.

 Alantoides: formada por evaginación de mesodermo y endodermo. Es una bolsa

para almacén de desechos metabólicos y trabaja combinada con el corion en el
intercambio gaseoso.

En mamíferos, el corion junto con los tejidos de la pared del útero forma la placenta
(fig. 43.22), que es el órgano responsable de la nutrición del embrión. Simultáneamente a la
formación del saco vitelino a partir del hipoblasto, el epiblasto forma el amnios que crece
hasta rodear al embrión en la cavidad amniótica llena de líquido amniótico (cuando una
mujer inicia el parto “rompe aguas”, es decir, se rompe el amnios y se libera el líquido).

En mamíferos y sobre todo en humanos, el alantoides es responsable de la eliminación

de los desechos nitrogenados a través de la placenta. Además, contribuye a la formación
del cordón umbilical, que une el embrión con la placenta y que tiene en su interior los vasos
sanguíneos que le comunican con la madre, de la que obtiene oxígeno y nutrientes, y que le
sirve también para eliminar desechos como el CO2.

Las membranas extraembrionarias tienen un gran interés en la detección de

enfermedades genéticas antes del parto. El proceso consiste en una amniocentesis, es
decir, la extracción de una muestra de líquido amniótico en el que suele haber células

53
flotando. Estas células se cultivan para posteriormente analizarlas bioquímica y
genéticamente. Asimismo se pueden utilizar para diagnosticar el sexo del feto.

Sin embargo, no es posible realizar una amniocentesis antes de las catorce semanas
de embarazo en humanos y se tardan dos semanas en obtener resultados, por lo que
últimamente se prefiere utilizar un muestreo de las vellosidades coriónicas, que se basa en
la obtención de unas pocas células del corion (fig. 43.23). Este análisis puede realizarse a la
octava semana de gestación y los resultados se obtienen más rápido.

NEURONAS Y SISTEMAS NERVIOSOS

(TEMA 44 DEL LIBRO)

Resumen

Además del sistema endocrino existe otro sistema de coordinación y regulación de la

complejidad de los organismos pluricelulares animales. Se trata del sistema nervioso, que
actúa conjuntamente con el sistema endocrino formando el denominado sistema
neuroendocrino.

Sistema nervioso: Células y funciones

El sistema nervioso es el más complejo de los que forman el organismo animal. Recibe
diferentes tipos de estímulos y los transforma en impulsos eléctricos que envía de un
centro coordinador a otro. A continuación, interpreta estas señales y elabora y transmite
las respuestas adecuadas para cada una de ellas, que se transformarán en acciones
específicas.

Las células que se encargan de realizar estas funciones son las neuronas. Son las
unidades funcionales del sistema nervioso, las que forman sus estructuras y realizan la
función de mensajería. La realización de estas funciones complejas depende en gran medida
de su morfología (fig. 44.3), estando formadas por:

 Cuerpo celular o soma: que contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos.

 Dendritas: prolongaciones finas en forma de ramas de árbol que parten del soma.
 Axón: prolongación algo más gruesa, larga y generalmente única que parte en
dirección opuesta a las dendritas, partiendo del soma.
 Terminal axónico: engrosamiento al final del axón que marca el final de una
neurona. Es el punto de conexión entre una neurona y la(s) siguiente(s) pero sin
contacto físico.
Las neuronas se organizan formando estructuras de diferente tipo, según su función en el
sistema nervioso (SN). Las estructuras que conforman pueden variar en complejidad, dando
a una gran variedad de tipos de sistemas nerviosos en el curso de la evolución (fig. 44.1).
Así, podemos encontrar:

54
  Células sensoriales o receptoras: las que reciben los estímulos.
 Ganglios: grupos de neuronas. Su función es más o menos importante según el
grado de evolución el sistema nervioso en que se encuentren. Pueden ser incluso el
“cerebro” del animal.
 Encéfalo: centro nervioso principal, cuando el grado de complejidad del sistema
nervioso es mayor que en el caso anterior.
 Médula espinal: el otro centro nervioso principal, del que parten la mayoría de los
nervios.
 Nervios: que forman el sistema nervioso periférico (SNP). Son paquetes de
neuronas que se dirigen a cualquier parte del cuerpo del animal.
 Efectores: no suelen ser neuronas sino los órganos o tejidos que ejecutan la
respuesta al estímulo recibido (pej músculos, glándulas).
En vertebrados existe además el llamado sistema nervioso central (SNC), formado
por el encéfalo y la médula espinal. Es donde llega la información recibida por las células
receptoras, se procesa esta información y se elabora la respuesta adecuada.

Otros componentes celulares del SN son las células gliales o glía. Son las células más
abundantes del SN pero que no tienen función de transmisión de señales sino que sus
funciones son:

 Sostén físico y orientación de las neuronas.

 Ayudar a las neuronas a efectuar los contactos correctos durante el desarrollo
embrionario.
 Aíslar los axones para evitar su rotura y acelerar la transmisión del impulso
nervioso.
 Fagocitar partículas extrañas y desechos celulares, además de abastecer de
nutrientes a las neuronas.
 Ayudar a mantener el ambiente eléctrico adecuado alrededor de las neuronas.
Hay varios tipos de células gliales:

 Células de Schwann: en el SNP, envuelven los axones de las neuronas, los cubren
con capas concéntricas de mielina (lípido) que actúa como aislante y protector
(fig. 44.4).
 Oligodendrocitos: en el SNC, con aspecto y función parecida a las anteriores.
 Astrocitos: con forma de estrella, contribuyen a la barrera hematoencefálica
que protege al encéfalo de las sustancias tóxicas que pueda transportar la
sangre.
Las neuronas trabajan juntas formando redes neuronales. Aunque lo normal es que
intervengan miles de neuronas además de las células receptoras y efectoras, existen redes
sencillas. La red más sencilla consta únicamente de tres células conectadas
consecutivamente:

 Una neurona sensorial

55
  Una neurona motora
 Una célula muscular

Neuronas: generación y conducción de los impulsos nerviosos

Las neuronas permiten un sistema de comunicación de señales a grandes velocidades

y distancias que pueden ser tanto muy cortas como muy largas según las necesidades.

Todas las células presentan una diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados
de su membrana celular, debido a una diferente distribución de los iones en disolución. Las
cargas de estos iones pueden ser positivas (catión) o negativas (anión) y la concentración
de ambas tipos dentro y fuera de la célula determinará la carga neta en ambos lados de la
membrana.

Esta diferencia en la distribución de cargas, que también encontramos en la

neuronas, hace que la membrana tenga un potencial de membrana o potencial eléctrico y
representa la carga eléctrica o voltaje que se genera a través de dicha membrana. Se dice
entonces que la membrana está polarizada.

Esta carga eléctrica es capaz de generar una señal eléctrica que permita el paso de
corrientes eléctricas entre ambos lados de la membrana. Es el sistema de comunicación
que utilizan las neuronas.

Si nos referimos a la neurona en reposo, hablamos de un potencial de reposo. Estos

potenciales pueden medirse (fig. 44.5), siendo aproximadamente –60mV (milivoltios) en
reposo. La distribución de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana responsable de
esta diferencia de potencial se debe a que:

 Dentro de la neurona encontramos abundante K+, Cl- y proteínas orgánicas con

carga negativa.
 Fuera de la neurona encontramos abundante Na+.
Esta situación se va a mantener siempre y cuando la neurona no reciba ningún
estímulo porque se está produciendo una compensación continua. En reposo, la neurona:

 es más permeable al K+ que al Na+

 presenta una permeabilidad intermedia al Cl- comparada con los cationes
 es impermeable a los aniones orgánicos intracelulares
Estos movimientos iónicos se producen por canales iónicos, a favor de gradiente de
concentración electroquímico (depende de la concentración de iones y de sus atracciones
en función de la carga eléctrica). La diferente permeabilidad para los distintos iones indica
el movimiento de estos que se está produciendo cuando la célula está en reposo. La fuerza
electrostática se encarga de compensar los movimientos producidos por el gradiente
electroquímico (salen muchos K+ y algunos Cl-, entra poco Na+ y ningún Cl-).

El mantenimiento del potencial de reposo es posible porque existen bombas iónicas

que realizan, por medio de transporte activo, un transporte en contra de gradiente de

56
concentración de estos iones. La más conocida es la bomba de sodio-potasio o ATPasa
Na+/K+ y se trata de una bomba electrogénica, porque contribuye a crear una diferencia de
potencial entre ambos lados de la membrana. Estas bombas de Na+/K+ tienen un importante
papel en el restablecimiento del potencial de reposo tras la generación de potenciales de
acción.

Estar en reposo, es decir, con un potencial de reposo, significa que la neurona puede
responder a estímulos. Los estímulos producen una inversión en el potencial de reposo de la
membrana, en el que intervienen además los canales iónicos y las proteínas canal que
actúan también como canales iónicos.

Así, cuando a una neurona en reposo le llega un estímulo, sí se supera el umbral de

excitación o potencial umbral (necesita un mínimo para producirse y una vez desencadenado
no aumenta ni disminuye, pues se rige por la ley del todo o nada) se desencadena un
potencial de acción (fig. 44.10). Este es el inicio de la señal nerviosa y tiene varias fases:

 umbral de excitación: despolarización mínima necesaria para desencadenar un

potencial de acción
 fase de despolarización o fase ascendente: rápida inversión del potencial de
membrana que se hace positivo, debido a una entrada masiva de Na+:

 Con el inicio de la despolarización aumenta la permeabilidad al Na+.,

entrando más a la célula que en situación de reposo. Esto causa una
mayor despolarización que aumenta aún más la permeabilidad al Na+.

 La apertura de los canales de Na+ se debe a cambios de voltaje. Se

abren cuando se alcanza una despolarización suficiente para que se
supere el umbral de excitación. Son canales de Na+ dependientes de
voltaje.

 Durante la fase ascendente se produce un cambio en la permeabilidad

para los iones K+, debido a que se abren canales de K+ dependientes de
voltaje. Funcionan como los de Na+, sólo que requieren más
despolarización que los canales de Na+, por lo que se abren más tarde.
Gracias a ellos sale más K+ fuera de la célula que cuando ésta estaba en
reposo.

 Como ahora el potencial de membrana es positivo (membrana

despolarizada, fig. 44.9. izda) , el K+ es empujado hacia afuera tanto
por la fuerza de difusión (como en la situación de reposo) como por la
presión electrostática.
 fase de repolarización o fase descendente: se vuelve al valor negativo del
potencial de reposo, debido a las bombas de Na+/K+

 Al comenzar a funcionar los canales de K+, los canales de Na+ se

inactivan y deja de entrar Na+ a la célula. Comienza la fase descendente
del potencial de acción, no se pueden abrir más los canales de Na+ y
generar un nuevo potencial de acción. La membrana está en un periodo
refractario. Sigue saliendo K+ por lo que se está volviendo, poco a poco, a
un potencial de membrana negativo hasta que se recupera del todo y se
cierran los canales de K+.

57
  Al final de la fase descendente el potencial se hace más negativo que en
el reposo, la membrana está hiperpolarizada (fig. 44.9. dcha), por lo que
necesita una mayor despolarización que antes para responder a otro
estímulo. La membrana sigue en el periodo refractario. Se debe a una
permeabilidad para el K+ mayor que en reposo, por lo que se acumula este
ión en el exterior.

 Se vuelve al estado de reposo cuando el K+ se difunde por el medio

exterior y es captado por los astrocitos, termina el periodo refractario y
la neurona puede volver a responder a un estímulo con normalidad.

Esto ocurre en el punto de la membrana donde se recibe por primera vez el

estímulo y se desencadena el potencial de acción. Pero éste es la señal, el mensaje que
debe transmitir la neurona. Por ello los potenciales de acción tienen que desplazarse a lo
largo del axón de la neurona para poder llegar a ser transmitidos al relevo siguiente en la
cadena de mensajería (la siguiente neurona).

La conducción de los potenciales de acción a lo largo de la membrana axónica tienen

una serie de características importantes (fig. 44.11):

 Como se ha señalado anteriormente, el potencial de acción es de tipo todo o

nada, es decir, sí no se llega a un umbral de excitación, no se produce.
 Es autorregenerativo, no pierde intensidad en su desplazamiento.
 La corriente despolarizante que es el potencial de acción se propaga a lo largo
del axón.
 Cuando se da en una región del axón, estimula a la región adyacente a hacer lo
mismo (entrada de Na+, salida de K-, despolarización, ...), mientras la primera
región excitada va recuperando el potencial de reposo, y así sucesivamente.
 Cuando mayor es el diámetro del axón, mayor es la velocidad a la que viajan los
potenciales de acción (pej. axones gigantes de calamar, para escapar).
 En axones mielinizados, la propagación del impulso nervioso es una conducción
saltatoria (fig. 44.13), pues no se produce a lo largo de todo el axón, sino
solamente en los nódulos de Ranvier (zonas sin mielina). Esta conducción es mucho
más rápida que la continua, y más económica a nivel del ATP gastado en recuperar
el potencial de reposo.

Neuronas, sinapsis y comunicación

Un punto fundamental en la transmisión de las señales nerviosas es el paso del

mensaje de la neurona que recibe el estímulo a la siguiente, como en una carrera de relevos.
El punto donde esto ocurre es el terminal sináptico y el conjunto formado por la neurona
que transmite el mensaje (neurona presináptica), el espacio que hay entre ambas (espacio
sináptico o hendidura sináptica) y la neurona que recibe el mensaje (neurona postsináptica)
se denomina sinapsis.

58
 Hay dos tipos de sinapsis:

 Sinapsis eléctricas: las menos comunes. Las dos neuronas se encuentran muy
próximas y están conectadas mediante uniones de hendidura. Se conectan para
transmitirse el mensaje mediante canales proteicos.
 Sinapsis químicas: las más habituales. Las células están separadas por un espacio
al que liberan sustancias químicas que actúan de relevo en la transmisión
(neurotransmisores). La más típica es la unión neuromuscular (fig. 44.14) que
conectan una neurona motora (efectora) con el órgano efector (músculo), con la
acetilcolina como neurotransmisor.
La liberación del neurotransmisor en las sinapsis químicas viene inducida por la
llegada de un potencial de acción al terminal axónico de la neurona presináptica (fig. 44.16).
Con su llegada se abren canales de Ca2+ dependientes de voltaje, permitiendo su entrada
en la célula ya que fuera su concentración es mucho mayor que dentro. El calcio se fusiona
con las vesículas que hay en el terminal axónico y que contienen el neurotransmisor,
provocando el vaciado de estas vesículas en el espacio sináptico. El neurotransmisor se une
a sus receptores en la membrana de la neurona postsináptica, lo que provoca la apertura
de canales de Na+, y la despolarización de esta neurona.

Cuando el neurotransmisor se une a sus receptores en la membrana postsináptica se

produce una integración de la información (fig. 44.17) que está llegando, tanto en el espacio
como en el tiempo. Esto significa que a una misma neurona postsináptica puede estar
llegando información de varias neuronas al mismo tiempo con el mismo mensaje. La neurona
va a integrar la información que llega simultáneamente de diferentes puntos para
transmitir un único mensaje (integración espacial). Pero también a una misma neurona
postsináptica pueden estar llegando señales de una o varias neuronas en momentos no
simultáneos, por lo que también realizará una suma de todos los mensajes que llegan en
diferentes momentos para transmitir un único mensaje (integración temporal).

La información que llega a una neurona no siempre es una excitación sino que también
puede ser el mensaje contrario. Así, podemos encontrar:

 Sinapsis excitadoras: las más habituales entre motoneuronas y músculo

esquelético. El resultado es una despolarización de la membrana postsináptica y la
transmisión de un impulso nervioso.
 Sinapsis inhibidoras: el resultado es una hiperpolarización de la membrana
postsináptica y no hay transmisión de impulso nervioso.
Del mismo modo podemos hablar de neurotransmisores que producen:

 Potencial postsináptico excitador: despolarizan la membrana postsináptica

cuando se unen a sus receptores.
 Potencial postsináptico inhibidor: hiperpolarizan la membrana postsináptica
cuando se unen a sus receptores.
Las integraciones mencionadas anteriormente hacen referencia al balance final de las
excitaciones (“sumas”) e inhibiciones (“restas”) que le llegan a una neurona postsináptica
dada, y transmitirá o no un impulso nervioso según sea el balance final.

59
 El punto crítico para desencadenar un potencial de acción en cualquier neurona es el
cono axónico, que es la región del cuerpo celular más próxima al inicio del axón, pues es
donde más canales dependientes de voltaje hay, y por tanto donde más fácil es que se
produzca una despolarización.

Todas las sinapsis que hemos explicado hasta ahora tienen lugar entre el terminal
axónico de la neurona presináptica y las dendritas o el soma de la neurona postsináptica.
Sin embargo también es posible encontrar sinapsis axoaxónicas, es decir, entre el terminal
axónico de una neurona y el axón de la siguiente. Suelen servir para regular la fuerza de la
señal transmitida, dando lugar a:

 Excitación presináptica: cuando la sinapsis axoaxónica entre las neuronas A y B

excita a la neurona B para que excite a una tercera neurona C.
 Inhibición postsináptica: cuando la sinapsis axoaxónica entre las neuronas A y B
inhibe a la neurona B para que excite a una tercera neurona C.
En cuanto a los receptores que podemos encontrar para los neurotransmisores,
podemos clasificarlos en:

 Receptores ionotrópicos: son canales, de tal forma que cuando se les une el
neurotransmisor, cambian su estructura y abren espacio por donde entran iones a
la célula postsináptica (pej receptor de acetilcolina).
 Receptores metabotrópicos (fig. 44.18): no son canales, pero cuando se les une el
neurotransmisor, inducen cambios en la célula postsináptica que pueden provocar
la apertura de canales iónicos (pej receptores muscarínicos).
La acción de un neurotransmisor depende del receptor al que se fija, ya que es la
unión a esta estructura la que va a provocar la respuesta en la neurona postsináptica.
Existen sustancias que no son neurotransmisores, pero que se les parecen química y
estructuralmente. Estas moléculas se pueden unir a sus receptores y provocar las mismas
respuestas nerviosas que sí fuese el verdadero neurotransmisor el que estuviese unido al
receptor.

Los neurotransmisores son muy variados, y aún quedan muchos por conocer, pero los
que se han identificado se pueden clasificar en:

 Aminoácidos simples: excitadores (glutamato) e inhibidores (GABA).

 Monoaminas: derivados de aminoácidos (dopamina, norepinefrina).
 Péptidos.
 Gases: no tienen receptores postsinápticos, pero actúan en señalización
intercelular (oxído nítrico, monóxido de carbono).
Por último, en las sinapsis químicas es importante que la respuesta del
neurotransmisor no se perpetúe en el tiempo, sino que una vez que la señal se ha
transmitido, el neurotransmisor se suelta del receptor y:

 Puede ser destruido enzimáticamente en el espacio sináptico, para evitar que se

vuelva a unir al receptor y siga transmitiendo señal.

60
  Puede ser recaptado en la neurona presináptica, para volver a ser utilizado en
una nueva transmisión.
 Puede difundirse por el espacio extracelular, fuera de la zona sináptica.
Las sinapsis eléctricas (uniones de hendidura) son más rápidas que las químicas en la
transmisión de la información entre células y ayudan a sincronizar la actividad de muchas
neuronas adyacentes. Sin embargo, no integran bien la información debido a la continuidad
eléctrica que existe entre las neuronas. En este tipo de sinapsis, los iones pasan
directamente entre las dos neuronas a través de conexones (fig. 15.18), y no existe un
espacio sináptico entre neuronas.

Redes neuronales

Las redes neuronales (grupos de neuronas más o menos grandes y/o complejos) van a
utilizar todos los mecanismos que hemos ido explicando posteriormente, tanto de
señalización como de integración, excitación y/o inhibición, y potenciación a corto o largo
plazo de los impulsos nerviosos.

SISTEMA NERVIOSO DE LOS MAMÍFEROS: ESTRUCTURA Y

FUNCIONES SUPERIORES
(TEMA 46 DEL LIBRO)

Resumen

Sistema nervioso: estructura, función y flujo de información

En el tema 25 se ha visto la forma en que las neuronas (unidad de función del SN)
generan y conducen impulsos nerviosos (potenciales de acción), como transmite la
información sensorial, cómo se comunican en las sinapsis y cómo se integra la información
en estos puntos.

Conocido esto, se va a estudiar el complejo SN de los mamíferos, tanto

en estructura como en función, con especial interés en el SN humano.

El SN de vertebrados se divide en (fig. 46.1):

 Sistema nervioso central (SNC): formado por el encéfalo y la médula espinal.

 Sistema nervioso periférico (SNP): formado por la red de nervios que se
extienden por todo el cuerpo.
Los nervios son paquetes de axones de neuronas, que pueden estar transportando
varias informaciones diferentes de forma simultánea. Según hacia donde va esa
información tenemos que distinguir:

 Nervios aferentes: vías que llevan información sensorial hacia el SNC.

 Nervios eferentes: vías que llevan información motora (elaborada) desde el SNC
a los órganos efectores (músculos, glándulas, ...). Puede ser:

61
  Información voluntaria o somática: para ejecutar los movimientos
conscientes.

 Información involuntaria o autónoma: controla las funciones fisiológicas.

Además de la información que le llega al SNC desde los órganos y células sensoriales,
también puede recibir información de las glándulas del organismo a través de hormonas
(fig. 46.2).

Sistema nervioso central

El desarrollo del SNC en vertebrados (fig. 46.3) ocurre a partir del tubo neural
embrionario, que en su extremo anterior sufre un ensanchamiento en el que se irán
diferenciando las divisiones principales del encéfalo:

 Encéfalo anterior o prosencéfalo: del que se formarán, de atrás hacia adelante:

 Diencéfalo: formado por:

 Tálamo: ultimo punto de relevo de la información sensorial que va

hacia el telencéfalo.

 Hipotálamo: para la regulación de muchas funciones fisiológicas.

Estructura común al SN y al sistema endocrino.

 Telencéfalo: formado por dos hemisferios cerebrales o cerebro y la

corteza cerebral (dividida en los lóbulos temporal, frontal, parietal y
occipital). Es la parte que más aumenta frente al resto conforme se
avanza en la evolución. Actúa en la percepción sensorial, la memoria, el
aprendizaje y el comportamiento consciente
 Encéfalo medio o mesencéfalo: actúa en el procesamiento de la información
visual y auditiva. Junto con el bulbo raquídeo y la protuberancia, forma el tronco
del encéfalo con funciones autónomas primitivas (antiguas en la evolución, y por
tanto comunes a muchos organismos).
 Encéfalo posterior o rombencéfalo: del que se formarán, de atrás hacia
adelante:

 Bulbo raquídeo: para el control de funciones fisiológicas (involuntarias).

 Protuberancia: actúa junto con el bulbo raquídeo en funciones

fisiológicas.

 Cerebelo: actúa en funciones voluntarias.

Del resto del tubo neural se forma la médula espinal. Además en el desarrollo
embrionario, a partir del tubo neural van surgiendo hacia los lados, los nervios que forman
el SNP.

62
Sistema nervioso periférico

El SNP está formado por los nervios, que se organizan como:

 Nervios sensoriales: los que llevan los estímulos al SNC para que sean
procesados y elaborada la respuesta conveniente.
 Nervios motores: los que llevan la respuesta del SNC a los órganos efectores. En
función del tipo de respuesta podemos hablar de:

 SN somático: para respuestas voluntarias.

 SN autónomo (fig. 46.11): para respuestas fisiológicas, y por tanto,

involuntarias. Puede ser de dos tipos en función de lo que provocan estas
respuestas, son antagónicos:
 SNA simpático: las respuestas producen un aumento de actividad.
Actúa en situaciones de tensión.
 SNA parasimpático: las respuestas producen una disminución de la
actividad. Actúa en situaciones de relax o para normalizarse tras
una situación de tensión.
Los nervios motores del SNA, o vías eferentes autónomas, tienen tres elementos
comunes a todos ellos:

 Neurona preganglionar: que sale del tronco del encéfalo o de la médula espinal
con la respuesta fisiológica al estímulo recibido.
 Ganglio: que es un paquete de cuerpos neuronales, localizado fuera del SNC. Al
ganglio llega la neurona preganglionar.
 Neurona postganglionar: sale del ganglio, y su axón termina en las células diana
de los órganos efectores.

Subsistemas funcionales del sistema nervioso

El SN puede estar recibiendo, procesando y transmitiendo varias señales diferentes

al mismo tiempo. Esto es en parte posible debido a que consta de una serie de subsistemas
de procesamiento paralelo de la información. Los principales son:

 Médula espinal (fig. 46.4):

 Forma parte del SNC y conduce información tanto hacia encéfalo desde
los órganos sensoriales como desde el encéfalo hacia los órganos
efectores.

 Su estructura, en un corte transversal, nos muestra una figura en

mariposa, con sustancia gris (cuerpos neuronales) en el interior y
sustancia blanca (axones mielinizados) en el exterior.

 Las vías sensoriales llegan por el asta dorsal y las vías motoras salen por
el asta ventral.

63
  Cuando la respuesta a un estímulo se recibe, elabora y transmite
directamente en la médula hablamos de un reflejo espinal, siendo el más
sencillo el reflejo monosináptico (solo una sinapsis en el SNC), e
intervienen una neurona sensorial y una neurona motora (fig. 46.4),
produciéndose la sinapsis en la médula espinal. En ciertos casos este
reflejo monosináptico no es suficiente para que la respuesta sea
completa, precisando además la participación de una interneurona
(neurona del SNC en este caso de la médula). En estos casos, por tanto,
la respuesta implicaría un reflejo monosináptico y un reflejo
polisináptico.
 Sistema reticular (fig. 46.5):

 Localizado en el tronco del encéfalo, es una red compleja de axones y

dendritas.

 Se organiza en núcleos de neuronas anatómica y funcionalmente

diferenciadas.

 Interviene en el control de numerosas funciones corporales, como el

equilibrio y la coordinación, el dolor o el nivel de alerta (sueño o vigilia)
entre otras.
 Sistema límbico (fig. 46.6):

 Formado por las partes más primitivas (más antiguas en la evolución) del
encéfalo anterior, cubiertas por las zonas evolutivamente más modernas
denominadas neocorteza.

 Es responsable de los impulsos fisiológicos básicos, de los instintos y las

emociones.

 Incluye el hipocampo, que se cree que en humanos interviene en la

transferencia de memoria de corto plazo a largo plazo.
 Regiones del cerebro (fig. 46.7):

 Formado por los hemisferios cerebrales, que es la parte que más

aumenta respecto al resto de estructuras del encéfalo con la evolución
de los animales.

 Las neuronas se organizan formando la corteza cerebral, con sustancia

gris hacia el exterior y sustancia blanca hacia el interior, plegada en
circunvoluciones que permiten aumentar mucho la superficie sin
aumentar el volumen cerebral.

 Tiene conexiones con otras estructuras encefálicas.

 Se organiza en lóbulos (fig. 46.7):

 Lóbulo temporal: son dos y están en la parte lateral inferior, en
torno a los oídos. Reciben y procesan la información auditiva, y
participan en el reconocimiento, identificación y denominación de
los objetos.
 Lóbulo parietal: son dos y se encuentran sobre los lóbulos
temporales, en la parte lateral superior de la cabeza, separados

64
 por el surco central. La parte de corteza inmediatamente
posterior a este surco se denomina corteza somatosensorial
primaria (fig. 46.7.B), recibe información táctil y de presión a
través del tálamo, aunque con diferente precisión en función de la
parte del cuerpo (fig. 46.9.B).
 Lóbulo frontal: la parte más próxima delante del surco central del
cerebro se denomina corteza motora primaria (fig. 46.7.B), desde
la cual se envían las respuestas motoras voluntarias a cualquier
músculo del cuerpo, aunque con diferente precisión en función del
músculo (fig. 46.9.A). También interviene en la planificación y en la
personalidad del individuo.
 Lóbulo occipital: localizado en la parte posterior de la cabeza,
recibe y procesa información visual.

Procesamiento de la información por las redes neuronales

Ya hemos estudiado como se produce el reflejo espinal, que sería la vía nerviosa más
sencilla, especialmente sí nos referimos al reflejo monosináptico.

Otra vía nerviosa, más compleja, es la que lleva la información visual a la corteza
visual, que como hemos visto se localiza en el lóbulo occipital.

Las células sensoriales para estímulos visuales se encuentran en la retina de los ojos
de los animales. Estas células, al recibir estímulos luminosos, generan potenciales de acción
que llevan en estímulo visual al SNC. Pero en la corteza visual tenemos dos tipos de células:

 Células corticales simples: que responden a un haz de luz estático con una
inclinación particular.
 Células corticales complejas: responden a un haz de luz en movimiento,
recibiendo las entradas de varias células simples que tienen su campo receptivo
(de luz) en varias zonas distintas de la retina.
Es decir, que de la retina de cada ojo llegan miles de señales a las distintas células de
la corteza visual, que se encargan de integrar la información. Además, al tener visión
binocular tenemos visión en tres dimensiones, pues la imagen de cada ojo se superpone a la
del otro

Procesos responsables de las funciones cerebrales superiores

En el caso del ser humano se han desarrollado una serie de actividades que se
conocen como funciones cerebrales superiores. Entre ellas podemos encontrar el sueño, el
aprendizaje, la memoria, el lenguaje o la conciencia.

Todos los humanos tienen un ciclo diario de sueño-vigilia. Durante el sueño, mediante
un electroencefalograma, se ha podido observar que existen diferentes tipos de ondas
cerebrales (fig. 46.14.B):

65
  Sueño de ondas lentas (sueño no REM): dividido en etapas de profundidad
creciente y con diferente tipo de ondas cerebrales. Son las primeras etapas de
sueño.
 Sueño de movimientos oculares rápidos (sueño REM), que se intercalan entre
algunas de las etapas de sueño no REM.
Parte del aprendizaje y de la memoria puede localizarse en áreas específicas del
cerebro. El aprendizaje es la modificación del comportamiento por la experiencia, mientras
que la memoria es la capacidad del SN de retener lo que aprende y lo que experimenta.

El aprendizaje conduce a la memoria a largo plazo lo que supone cambios permanentes

en la sinapsis de las neuronas. Es muy común encontrar en diferentes especies animales
aprendizaje asociativo, que consiste en vincular a una misma respuesta, diferentes
estímulos que no tienen una relación previa. El más simple es el reflejo condicionado (fig.
46.15), descubierto por Pavlov (los perros con los que experimentaba asociaran el sonido de
una campana con la llegada de alimento y la consiguiente secreción de saliva, aun cuando el
alimento no se les llegase a dar).

La memoria tiene varias formas de presentarse en cuanto al tiempo que es posible

retener la información:

 Memoria inmediata: para lo que está sucediendo en un momento concreto, por lo

que mantiene la información unos pocos segundos.
 Memoria a corto plazo: mantiene información unos pocos minutos.
 Memoria a largo plazo: mantiene información durante meses e incluso años.
Además, existe otra clasificación en función de como se utiliza:

 Memoria declarativa: referente a personas, lugares, cosas, sucesos. Puede

evocarse y declararse conscientemente.
 Memoria de procedimiento: referente a tareas que acaban haciéndose de forma
automática, por lo que no puede ser evocada ni descrita conscientemente.
El lenguaje es probablemente el aspecto de funcionamiento encefálico más
relacionado con la conciencia humana y la inteligencia. Se ha observado que las facultades
lingüísticas están localizadas preferentemente en uno de los hemisferios cerebrales
(generalmente el izquierdo), por lo que se habla de lateralización de las funciones del
lenguaje. Cuando una persona sufre un daño en el hemisferio izquierdo puede sufrir afasia
(problemas para utilizar o entender el lenguaje).

El área de Broca, localizada en el lóbulo frontal justo delante de la corteza motora,

es esencial para el lenguaje. Si se daña este área, la persona puede llegar a perder la
capacidad de hablar, incluso en su totalidad, aunque pueda entender el lenguaje oral y
escrito.

Por último, la conciencia nos permite “saber” (ser conscientes) lo que

estamos viendo, sintiendo, experimentando, .... Las funciones cerebrales
superiores aún son grandes desconocidas y siguen estudiándose. Es de

66
esperar que en los próximos años se produzcan nuevos avances que permitan
acercarnos a su comprensión.

INTERCAMBIO DE GASES EN LOS ANIMALES

(TEMA 48 DEL LIBRO)

Resumen

Los animales necesitan conseguir oxígeno para el metabolismo aerobio celular y

expulsar el CO2 que se produce. Para ello han desarrollado estructuras especializadas que
les diferencian en cuanto a la forma de captación, expulsión y forma de transporte de los
gases, aunque siempre es el mismo proceso básico: toma de oxígeno y expulsión de CO2 y de
(vapor de) agua.

Intercambio de gases respiratorios

El intercambio de los gases respiratorios (O2 y CO2) tiene lugar por difusión entre el
medio exterior y los líquidos corporales internos del animal.

Los animales terrestres tienen ventaja sobre los acuáticos, ya que la cantidad de
oxígeno disponible en la atmósfera es mayor que la disuelta en el agua, siendo también más
sencillo de obtener porque difunde más rápido y al animal le cuesta menos energía
conseguirlo.

En el agua (fig. 48.2) hay mucho menos oxígeno disuelto, pudiendo darse condiciones
de anoxia (sin O2) a pocos centímetros de profundidad en aguas estancadas. Los animales
tienen que desarrollar estructuras especializadas para poder optimizar la obtención de
oxígeno, con mayor gasto energético que en animales terrestres.

Además, los animales acuáticos deben protegerse de los cambios de temperatura del
agua. Al ser ectotérmicos, el aumento de la temperatura de su medio externo también hace
que aumente la temperatura de su medio interno, lo que conlleva un aumento de su índice
metabólico (Q10) que incrementa la necesidad de oxígeno.

Por su parte, en el caso de los animales terrestres la altitud es un factor limitante.

Conforme aumenta la altitud, disminuye la presión del aire y con ella la concentración de
oxígeno disponible (fig. 48.3).

La ley de difusión de Fick, aplicable a todos los sistemas de intercambio gaseoso,

permite calcular la velocidad de difusión de una sustancia entre dos medios (Q):

donde:

 D = coeficiente de difusión, típico de cada sustancia en cada medio y

dependiente de la temperatura. Cuanto mayor sea, mayor es la velocidad de
difusión.

67
  A = sección transversal de la superficie de difusión.
 C1 y C2 = concentraciones de la sustancia a ambos lados de la superficie de
difusión.
 L = distancia que separa los dos puntos entre los que se mueve la sustancia.

 = expresa el gradiente de concentración de la sustancia.

Para maximizar la difusión, los animales que tienen la posibilidad, respiran en el aire
en vez de en el agua.

Adaptaciones respiratorias para el intercambio gaseoso

En función del medio en que viven los animales han desarrollado, en el curso de la
evolución, las adaptaciones respiratorias que les permiten conseguir el máximo rendimiento
en la obtención del oxígeno disponible en el medio.

Para ello han desarrollado:

 Órganos respiratorios: son áreas corporales especializadas en el intercambio

gaseoso. Los tipos principales que podemos encontrar son:

 Branquias externas (fig. 48.4.A): proyecciones corporales ramificadas y

plegadas. Son membranas finas que permiten tener una gran superficie
de intercambio sin aumentar el volumen del órgano y minimizan la
distancia a recorrer por los gases respiratorios. Las encontramos en
algunas larvas e insectos.

 Branquias internas (fig. 48.4.A): como las externas, pero protegidas en

cavidades corporales desarrolladas para ello. Aparecen en animales con
respiración acuática como artrópodos, moluscos y peces.

 Tráqueas (fig. 48.4.B): para respiración en aire. Este sistema es común a

casi todos los insectos. Consiste en una red muy ramificada de tubos
llenos de aire. La red es tan amplia que también lo es la superficie de
intercambio.

 Pulmones (fig. 48.4.B): sólo se encuentran en vertebrados que respiran

en aire. Son internos y poseen una gran superficie de intercambio por
estar muy divididos. Además son elásticos, lo que permite que se hinchen
y deshinchen con la entrada y salida del aire.
 Mecanismos de ventilación y perfusión: mecanismos respiratorios para que se
pueda dar el intercambio de gases por difusión.

 Ventilan el lado externo de las superficies de intercambio gaseoso, para

que la presión parcial de oxígeno sea máxima y la presión parcial de CO2
sea mínima en el lado externo.

 Perfunden el lado interno de las superficies de intercambio gaseoso con

un medio de transporte de los gases, para que la presión parcial de
oxígeno sea mínima y la de CO2 sea máxima en el lado interno.

68
 Sistemas de intercambio gaseoso: están formados por la superficie de
intercambio gaseoso y los mecanismos por los que se produce la ventilación del
medio externo y la perfusión del medio interno:

 Tráqueas de los insectos: se abren al medio externo a través de

orificios denominados espiráculos, que se encuentran a ambos lados del
abdomen (fig. 48.5. A,B). Las tráqueas de ramifican dentro del cuerpo
del insecto en tubos cada vez más finos llamados traqueolas, hasta
terminar en capilares aéreos (fig. 48.5.C) que son los más finos. La
limitación impuesta a la difusión del aire por el pequeño diámetro de
estos tubos, hace que los insectos tengan que ser de tamaño pequeño.

 Branquias de los peces (fig. 48.6): son internas, están sostenidas por
cuatro arcos branquiales a ambos lados del animal y abiertos al exterior
aunque protegidos por las solapas operculares. Cada branquia está
formada por numerosos filamentos branquiales cada uno de los cuales
está plegado en lamelas, que son la superficie de intercambio gaseoso.
Esta estructura hace que la distancia de difusión, entre agua (medio
externo) y sangre sea muy pequeña. La sangre circula por las lamelas en
dirección opuesta a la corriente de agua (flujo contracorriente), para
maximizar el gradiente de presiones parciales de oxígeno en agua y
medio interno (fig. 48.7.B).

 Pulmones de las aves (fig. 48.8): son diferentes a los de mamíferos, más
pequeños en relación al resto del cuerpo del animal, y por ellos el aire
fluye de forma constante y unidireccional (fig. 48.9) pues tiene que
haber dos ciclos respiratorios para que el aire atraviese todo el aparato
respiratorio (fig. 48.10). En una primera inspiración el aire entra por la
traquea, pasa a los sacos aéreos (distribuidos por el cuerpo, no son
superficie de intercambio). Se produce entonces la espiración, el aire de
los sacos aéreos pasa a los bronquios y de allí a los parabronquios, que
son tubos más pequeños, hasta llegar a los capilares aéreos, que son la
superficie de intercambio gaseoso (los “pulmones”). En una segunda
inspiración, el aire pasa de la superficie de intercambio a los sacos
aéreos de la parte contraria del cuerpo y en la siguiente espiración, el
aire sale de estos sacos al exterior.

 Respiración a volumen corriente de los mamíferos: la respiración es

bidireccional, debido a que los pulmones son sacos ciegos y el aire entra y
sale por los mismos conductos en las dos fases del ciclo respiratorio. No
se intercambia todo el aire que pueden albergar los pulmones cada vez
sino que en cada ciclo normal de respiración se moviliza,
aproximadamente, 0,5 l de aire en adultos. Es el volumen corriente,
mientras que la Capacidad Pulmonar Total es de unas 10 veces este
volumen (fig. 48.11).

69
Los pulmones de los mamíferos y el intercambio gaseoso

La respiración a volumen corriente de los mamíferos limita notablemente el gradiente

de presión parcial disponible para impulsar la entrada de oxígeno y la salida de CO2.
Además, como el flujo de aire es bidireccional no es posible que se dé flujo
contracorriente, lo que no permite maximizar la eficiencia de extracción de oxígeno del
aire ni de la expulsión del CO2.

Para compensar estas desventajas, los mamíferos tienen una serie de adaptaciones:

 Maximizan la velocidad del intercambio gaseoso.

 Aumentan la superficie de intercambio.
 Minimizan la distancia de difusión.
En los mamíferos (fig. 48.12) el aire entra por la cavidad oral o nasal (boca o nariz),
que se unen en la faringe. A continuación se encuentra la laringe (con cuerdas vocales) que
es seguida por la tráquea (tubo anillado y de mayor diámetro). Ésta se divide en dos
bronquios, que van cada uno a un pulmón. Los bronquios se ramifican en bronquiolos, que se
extienden por toda la superficie pulmonar y acaban siendo muy finos. Los bronquiolos llegan
a pequeñas bolsas finas llenas de aire denominadas alvéolos pulmonares, que son la
superficie de intercambio gaseoso. Alrededor de los alvéolos hay numerosos capilares
sanguíneos, con una distancia muy pequeña para la difusión del aire.

Los pulmones de mamíferos producen moco, para capturar partículas de suciedad del
aire externo y evitar que avancen por los conductos respiratorios. También producen una
sustancia surfactante (tensioactiva) que reduce la tensión superficial dentro de los
alvéolos para evitar el colapso de éstos en el momento del intercambio gaseoso.

La ventilación (el movimiento bidireccional de aire) en los pulmones tiene que ver con
su situación en la caja torácica y la ayuda de los músculos que les rodean (fig. 48.12). Los
pulmones están protegidos por las costillas en su perímetro y por el diafragma (músculo) en
la parte inferior. Además, están recubiertos por las membranas pleurales que encierran a
cada pulmón en una cavidad pleural.

Como estas cavidades están cerradas, cuando se intenta aumentar su volumen

(inspiración) se genera una presión negativa (de succión) en su interior lo que facilita la
entrada de aire en la inspiración. El diafragma ayuda contrayéndose, así como los músculos
intercostales (entre las costillas).

Cuando se recupera la situación de reposo, sin contracciones musculares, desaparece

la presión negativa y el aire sale (espiración) de los pulmones.

Transporte sanguíneo de los gases respiratorios

El sistema circulatorio consta de una bomba motora (corazón) que mueve la sangre
por todo el cuerpo del animal, incluidos los pulmones, para el intercambio gaseoso. La sangre
consta de dos fracciones principales:

70
  Fracción líquida: el plasma sanguíneo que, entre otros componentes, tiene
oxígeno disuelto en muy pequeñas cantidades, lo que no es compatible con las
necesidades celulares de oxígeno.
 Fracción sólida: las células:

 Glóbulos rojos: no tienen núcleo, su interior está ocupado por

hemoglobina. Esta proteína se combina de forma reversible con el
oxígeno (utilizando su grupo hemo, que tiene hierro) y lo transporta a los
tejidos en gran cantidad (cuatro moléculas de O2 por cada molécula de
hemoglobina). La menor presión parcial de oxígeno en el tejido respecto a
los glóbulos rojos hace que éste se libere de la hemoglobina, mientras
que en los pulmones ocurre lo contrario al tener la sangre que llega baja
presión parcial de O2, por lo que éste tiende a unirse a la hemoglobina
(fig. 48.14).

 Glóbulos blancos: encargados de la defensa.

 Plaquetas: intervienen en la coagulación de la sangre y el taponamiento

de roturas de los vasos sanguíneos.

Las células musculares son las que más aporte de oxígeno necesitan por
ser las más. Por ello, para evitar un aporte insuficiente desde el sistema
circulatorio, poseen mioglobina. Esta proteína es capaz de combinar su
hierro con el oxígeno. De hecho tiene más afinidad por el oxígeno que la
hemoglobina. Gracias a esta propiedad a las presiones parciales de oxígeno a
las que la hemoglobina libera el oxígeno la mioglobina aún lo está captando
(fig. 48.15.B). Esta proteína es más abundante en los tejidos de animales que
precisan un mayor aporte oxígeno, como ocurre en los mamíferos acuáticos
que pueden pasar largo tiempo sumergidos o aquellos que pueden tener
periodos largos de actividad muscular.

La afinidad de la hemoglobina por el oxígeno es variable, dependiendo de diferentes

variables fisicoquímicas:

 La composición química de la hemoglobina: aunque siempre consta de cuatro

cadenas polipeptídicas, la secuencia de aminoácidos de éstas es variable y tiene
influencia sobre su capacidad para captar oxígeno. Por ejemplo, en humanos la
hemoglobina adulta es diferente de la fetal. En animales que viven a gran altitud
(pej. llamas) la hemoglobina puede llegar a la saturación con presiones parciales
de oxígeno bajas, comunes en los terrenos donde desarrollan su vida.
 El pH influye en la hemoglobina: el descenso del pH en el plasma (acidificación),
provoca la disminución de la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno (fig. 48.16),
de tal forma que lo cede más fácilmente a los tejidos.
 El ácido 2,3 difosfoglicérico (DPG): el DPG es un metabolito de la glucólisis que
regula la función de la hemoglobina. Cuando la hemoglobina tiene poco o nada de
oxígeno al combinarse con el DPG cambia su estructura tridimensional,
disminuyendo su afinidad por el oxígeno y liberando así los restos que pudiera aún
transportar. Este fenómeno ocurre en situaciones de bajas presiones parciales de

71
 oxígeno (pej altitud en animales no adaptados a ella), donde se produce grandes
cantidades de DPG mientras hay carencia de oxígeno.
El transporte del CO2 resultante del metabolismo a los pulmones no se produce unido
a la hemoglobina (salvo una fracción muy pequeña). Por el contrario, debido a su gran
solubilidad difunde a través de la membrana celular, se combina con el agua y casi todo
forma ión bicarbonato (HCO3-) ayudado por la enzima anhidrasa carbónica (fig. 48.17). En
esta forma se desplaza por el plasma sanguíneo hasta los pulmones, donde ocurre la
reacción inversa para volver a convertirlo en CO2 gaseoso, que es el que difunde por los
alvéolos pulmonares al exterior.

Todo el proceso respiratorio está altamente regulado, aunque no somos conscientes

de ello, pues se trata de una función autónoma del SN. El control lo ejerce el tronco del
encéfalo (fig. 48.18) por retroalimentación (fig. 48.20) gracias a la información que recibe
sobre las presiones parciales de CO2 y O2, el ritmo cardiaco y el respiratorio. Cuando la
presión parcial de oxígeno sanguínea o el flujo de sangre a los quimiorreceptores que se
encuentran en las vías de salida del corazón disminuye, estos receptores se activan y
mandan impulsos nerviosos al tronco del encéfalo (centro de control respiratorio) para
corregir la situación (fig. 48.19).

SISTEMAS CIRCULATORIOS EN ANIMALES

(TEMA 49 DEL LIBRO)

Resumen

Sistemas circulatorios: bombas, vasos sanguíneos y sangre

Todo sistema circulatorio o cardiovascular animal consta de:

 Una bomba impulsora: el corazón

 Un líquido transportador: la sangre
 Una serie de conductos por donde circula el líquido transportador: los vasos
sanguíneos
El grado de evolución marca la complejidad del sistema circulatorio, diferenciándose:

 Animales sin sistema circulatorio: son animales acuáticos, simples, en los que
existe una cavidad gastrovascular, saco ciego con funciones digestivas y de
transporte (fig. 49.1), que puede estar más o menos ramificado. Entre los
espacios extracelulares hay líquido intersticial que se distribuye por todo el
organismo transportando a cada célula lo que necesita.
 Sistemas circulatorios abiertos: poseen una bomba impulsora pero los vasos
sanguíneos están abiertos, de tal forma que no hay diferencia entre el tejido
intersticial y la sangre (fig. 49.2).
 Sistemas circulatorios cerrados: con un sistema de vasos cerrados, por lo que la
sangre se mantiene separada del líquido intersticial, y es impulsada por la bomba.

72
 Aunque hay diferentes grados de complejidad (pej el de la lombriz de tierra es
muy sencillo, fig. 49.3), todos tienen en común:

 La sangre circula más rápido por los vasos cerrados que por los espacios
intersticiales realizando de forma más veloz su función de transporte de
nutrientes, gases y desechos.

 Se puede realizar un transporte selectivo de sustancias a lugares

específicos, debido a la resistencia diferencial de los vasos.

 Los elementos celulares y las moléculas grandes no suelen abandonar los

vasos, ayudando así al transporte de otras moléculas fundamentales
(nutrientes, hormonas).

 Pueden tolerar mayores niveles de actividad metabólica porque tienen

capacidad de transporte para mantener el suministro adecuado de
nutrientes y gases.

Sistemas circulatorios de vertebrados

Son sistemas circulatorios cerrados, aunque la estructura del corazón es variable.

Los vasos sanguíneos oponen resistencia al retorno sanguíneo.

Constan de dos circuitos circulatorios:

 Circulación sistémica: del corazón al resto de tejidos y órganos.

 Circulación pulmonar: del corazón al aparato respiratorio para oxigenar la sangre
antes de enviarla al resto del organismo.
Los vasos se estructuran en:

 Arterias: vasos gruesos que salen del corazón.

 Arteriolas: ramificaciones de menor diámetro que las arterias.
 Venas: vasos gruesos que retornan al corazón.
 Vénulas: ramificaciones de menor diámetro que las venas.
 Capilares: vasos de muy pequeño diámetro y paredes muy finas, que conectan
vénulas y arteriolas. En ellos se produce intercambio de ciertos componentes,
entre la sangre y el líquido intersticial.
El sistema circulatorio de los peces se caracteriza por:

 Un corazón bicameral con una aurícula y un ventrículo.

La sangre sale oxigenada de las branquias a través de la aorta, que la

distribuye por todo el organismo hasta los capilares. Tras el intercambio
gaseoso, la sangre desoxigenada vuelve al corazón, entrando por la aurícula
y pasando posteriormente al ventrículo. Desde allí se envía a las branquias
para oxigenarse, cerrando el circuito.

73
 Los anfibios tienen un sistema circulatorio con:

 Un corazón con tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo.

 Separación parcial entre circulación sistémica y circulación pulmonar.

La sangre oxigenada que viene de los pulmones llega a la aurícula

izquierda, pasa al ventrículo y se distribuye al resto del cuerpo. En el único
ventrículo de los anfibios se produce una mezcla parcial con sangre
desoxigenada. Desde los capilares. la sangre totalmente desoxigenada
vuelve a la aurícula derecha y pasa al ventrículo. Aquí se mezcla
parcialmente con sangre oxigenada y es enviada a los pulmones para
oxigenarse, cerrando el circuito. De esta manera, la sangre que sale del
ventrículo es una mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada.

Los reptiles realizan un gran control de las circulaciones pulmonar y sistémica, ya que
su sistema circulatorio consta de:

 Corazón con tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo parcialmente dividido

por un tabique incompleto.
 Dos arterias aortas (izquierda y derecha).
Cuando el animal respira, la sangre va preferentemente al circuito pulmonar. Después
de oxigenarse vuelve a la aurícula izquierda del corazón. Esa sangre oxigenada pasa a la
zona izquierda del ventrículo y es dirigida por la aorta izquierda a la circulación sistémica.
La sangre desoxigenada vuelve al lado derecho del corazón, desde donde es dirigida a los
pulmones para completar el ciclo. La contracción del ventrículo es asincrónica de tal manera
que a pesar de estar incompletamente tabicado, la sangre desoxigenada es impulsada hacia
los pulmones antes de que llegue la sangre oxigenada desde la aurícula izquierda. Con este
sistema se reduce el porcentaje de mezcla entre ambos tipos de sangre. En ciertos reptiles
(pej cocodrilo) la tabicación del ventrículo es total, por lo que el corazón tiene cuatro
cámaras independientes.

Las aves y los mamíferos poseen un sistema circulatorio que se caracteriza por:

 El corazón posee cuatro cámaras: dos aurículas y dos ventrículos

 Los circuitos sistémico y pulmonar están totalmente separados, sin mezcla de
sangre, lo que maximiza el intercambio gaseoso y permite operar a diferentes
presiones de los gases

El corazón humano

El corazón humano consta de cuatro cámaras independientes: dos aurículas y dos

ventrículos, que dividen al corazón en dos mitades: derecha e izquierda, por donde circulan
sangre desoxigenada y oxigenada respectivamente.

74
 Entre aurícula y ventrículo hay válvulas aurículoventriculares, que impiden el retorno
de la sangre durante los latidos del corazón. Además, a la salida de cada ventrículo existe
una válvula pulmonar (derecha) y una válvula aórtica (izquierda), que impiden el retroceso
de la sangre de nuevo hacia el ventrículo correspondiente.

La circulación de la sangre en humanos podemos resumirla en (fig. 49.4):

 La sangre llega desoxigenada al corazón por la vena cava (superior e inferior) y

entra por la aurícula derecha.
 De allí pasa al ventrículo derecho desde donde es enviada, por la arteria
pulmonar, a la circulación pulmonar para oxigenarse en los pulmones.
 Retorna oxigenada a la aurícula izquierda del corazón, por la vena pulmonar.
 Pasa al ventrículo izquierdo y de allí es enviada por la arteria aorta a la
circulación sistémica.
Cada ciclo de bombeo sanguíneo entre aurícula y ventrículo se denomina ciclo cardiaco (fig.
49.5) y consta de:

 Sístole: contracción de los ventrículos; la sangre sale de ellos hacia los circuitos.
 Diástole: relajación de los ventrículos; la sangre entra en ellos.
Estos movimientos se detectan en forma de latido cardiaco (fig. 49.8), que:

 Tiene su origen en el músculo cardiaco, que se caracteriza por tener continuidad

eléctrica entre las células que lo forman.
 Esta continuidad se debe a uniones en hendidura, que permite que los potenciales
de acción pasen rápidamente entre células. De esta forma se produce una
contracción simultánea de un gran número de células cardiacas.
 Algunas células cardiacas pueden iniciar potenciales de acción sin estímulo
nervioso y estimular a las células vecinas. Actúan como marcapasos.
 La frecuencia cardiaca es controlada por el SNA, aumentándola o reduciéndola a
través de la regulación de las células marcapasos.
 Habitualmente el latido se origina en las células del nódulo senoauricular, que
están en la unión de la vena cava y la aurícula derecha. Desde allí se propaga a las
células de nódulo senoventricular.
 De este nódulo, el potencial de acción se propaga a los ventrículos por las fibras
musculares llamadas haz de His. Este haz se divide en dos ramas que conectan
con fibras de Purkinje, que a su vez se ramifican por el músculo ventricular.
 La consecuencia es la contracción de las aurículas seguida de la de los ventrículos
para que la sangre avance siempre en esa dirección y no al contrario.
Las exploraciones de la actividad eléctrica del músculo cardiaco se realizan mediante
un electrocardiograma (ECG, fig. 49.9), pudiendo detectarse anomalías.

75
Sistema vascular: arterias, capilares y venas

Los vasos sanguíneos del sistema circulatorio están organizado en:

 Arterias y arteriolas (fig. 49.10.A): vasos muy elásticos para soportar la gran
presión con la que sale la sangre impulsada desde el corazón.
 Venas y vénulas (fig. 49.10.B): .vasos con gran capacidad de circulación de sangre.
Poseen válvulas para que la sangre no retroceda. La sangre se mueve por la
contracción de la musculatura esquelética próxima, si se encuentran por encima del
corazón la sangre se mueve también por gravedad (fig. 49.13).
 Capilares: vasos de muy poco diámetro y con paredes muy finas (fig. 49.11). A través
de ellos se intercambia material con el líquido intersticial. El intercambio ocurre por
difusión, dependiendo de las diferentes concentraciones, pero también por (fig.
49.12):

 Filtración: debida a la fuerte presión arterial de la sangre, parte de los

componentes más pequeños pueden pasar por los espacios intercelulares.

 Ósmosis: debido a que las moléculas grandes no pueden pasar por los
capilares, se genera una diferencia de potencial osmótico que produce el
retorno de parte del agua que se había filtrado hacia el interior de los
vasos.

 Cuando se produce una infección que causa una respuesta inflamatoria

por parte del sistema inmunitario, se libera histamina en la zona
infectada. Esta sustancia provoca un desequilibrio entre la presión
arterial y el potencial osmótico que modifica la permeabilidad de los
capilares y produce la inflamación. Cuando se acumula una gran cantidad
de líquido en los espacios extracelulares se produce un edema, que se
trata con fármacos antihistamínicos.
 Vasos linfáticos: forman parte del sistema linfático, que consta también de
ganglios linfáticos (centros de producción y almacenamiento de linfocitos y de
destrucción de sustancias extrañas por los fagocitos) y de linfa (íquido
circulante). Se encargan de devolver el líquido intersticial a la sangre. El vaso de
mayor tamaño es el conducto torácico, que finaliza en la vena cava superior, para
retornar los líquidos al corazón. Estos vasos poseen válvulas para evitar el
retorno de la linfa en su circulación. La linfa se mueve ayudada por la musculatura
esquelética circundante a los vasos.
Las enfermedades cardiovasculares son una de las principales causas de mortalidad
en países desarrollados. El inicio de casi todas ellas es la ateroesclerosis (endurecimiento
de las arterias) debida a la formación de placas, que son depósitos grasos que taponan y
endurecen las arterias, dificultando o impidiendo el flujo sanguíneo, en cuyo caso de forma
un trombo (tapón).

Las arterias más sensibles a este tipo de sucesos son las arterias coronarias, que
irrigan al propio corazón, pero que son de muy pequeño diámetro. Su taponamiento provoca
trombosis coronaria sí es parcial o un infarto coronario (ataque cardiaco) sí es total.

76
La sangre

La sangre es tejido conjuntivo, pero no solamente consta de células. Podemos separar

dos fracciones en el tejido sanguíneo:

 Plasma: parte líquida de tejido. El componente mayoritario de la sangre, incluye

gases, nutrientes, iones, hormonas, proteínas. Su composición es similar a la del
líquido intersticial, pues se están intercambiando casi todos sus componentes,
salvo los más grandes (proteínas), que se quedan en el plasma
 Hematocrito: parte celular (fig. 49.15), que se forma en las células stem de la
médula ósea de los huesos largos y se destruyen en el bazo. Consta de:

 Glóbulos rojos o hematíes o eritrocitos: células sin núcleo en su etapa

madura, con su citoplasma ocupado fundamentalmente por la hemoglobina
para el transporte de oxígeno. Su síntesis está controlada por la
hormona eritropoyetina (fig. 49.16.A).

 Glóbulos blancos o leucocitos: células con núcleo, de diferentes tipos

para la defensa del organismo.

 Plaquetas (fig. 49.16.B): fragmentos de citoplasma y membrana, sin

núcleo, que intervienen en coagulación de la sangre. Su síntesis está
controlada por la hormona eritropoyetina.
La coagulación de la sangre, que se debe producir cuando se daña un vaso sanguíneo,
consiste en una cascada de sucesos que requieren de diversos factores de coagulación que
tienen que estar presentes en su totalidad, pues son todos imprescindibles para completar
adecuadamente el proceso. El inicio del proceso de coagulación implica además la conversión
de protrombina circulante (enzima inactiva) en trombina (enzima activa) que actúa en la
síntesis de fibrinógeno para formar hebras de fibrina, que constituyen la malla sobre la que
se adhieren las plaquetas y ayuda a taponar el vaso dañado (fig. 49.17).

Control y regulación de la circulación

Aunque está parcialmente regulado por el SNA y por ciertas hormonas, el sistema
circulatorio también posee mecanismos de autorregulación, que determinan la contracción o
dilatación de las arteriolas en zonas concretas. Se consigue gracias a esfínteres
precapilares, que pueden cerrarse o abrirse totalmente, modificando así la presión
sanguínea que llega por las arteriolas, en función de las necesidades.

Además, el SNA interviene en la regulación de la tensión arterial utilizando las vías

del SNA simpático, liberando norepinefrina que induce la contracción del músculo liso y por
tanto una vasoconstricción que reduce el flujo sanguíneo. Por su parte, en el músculo
esquelético las neuronas del SNA simpático pueden liberar acetilcolina, que produce una
relajación del músculo liso de las arterias, provocando una vasodilatación y por tanto un
mayor flujo sanguíneo al músculo. El centro de control está en el bulbo raquídeo.

Además, también puede actuar el sistema endocrino, en diferentes puntos y con

efectos distintos (relajando o contrayendo el músculo liso):

77
  La epinefrina (adrenalina) tiene efectos parecidos a la noradrenalina, en
situaciones de tensión.
 La vasopresina y la angiotensina se liberan cuando baja la presión arterial.
Las adaptaciones especiales de los mamíferos buceadores les permiten realizar un
menor gasto de oxígeno al sumergirse gracias al denominado reflejo de inmersión.
Consiguen así:

 Un almacenamiento de oxígeno en sangre mayor que en no buceadores.

 Disminuir la frecuencia cardiaca durante la inmersión.
 Producir vasoconstricción en todos los grandes vasos salvo los que irrigan a SN,
corazón y ojos.
 Esta vasoconstricción induce un cambio del metabolismo hacia la glucolisis
(anaerobia) y la supresión de metabolismo en el resto de tejidos
(hipometabolismo).
 Se produce una deuda de oxígeno durante la inmersión, se acumula ácido láctico,
pero el balance tras la compensación de esta deuda es a favor para el animal.

NUTRICIÓN EN LOS ANIMALES

(TEMA 50 DEL LIBRO)

Resumen

Requerimientos nutricionales

Los procesos de nutrición proporcionan a los seres vivos el aporte de energía que
necesitan para mantener su alto grado de organización. En función del modo en que los
organismos vivos consiguen esa energía podemos hablar de:

 Organismos autótrofos: retienen la energía solar a través de la fotosíntesis y la

utilizan para sintetizar todos sus componentes. Son casi todos los vegetales y
algunas bacterias.
 Organismos heterótrofos: deben ingerir a otros seres vivos (vegetales o
animales) para obtener los nutrientes que necesitan, por lo que en último término
dependen de los nutrientes sintetizados por los autótrofos.
El contenido energético de los alimentos se expresa en calorías, aunque en fisiología
es habitual hablar de calorías cuando en realidad están manejando kilocalorías (1000
calorías).

La cantidad energética que necesita un animal para mantener sus necesidades

fisiológicas básicas en reposo es la tasa metabólica basal, mientras que sí hablamos de
tasa metabólica nos referimos a las necesidades energéticas totales del animal. La energía
procede de los nutrientes.

Los animales pueden almacenar energía de diferentes maneras:

 Hidratos de carbono: en el hígado y músculo, como glucógeno.

78
  Grasas: contienen más energía por gramo que los hidratos de carbono, es menos
densa y se puede compactar más, pero son de difícil metabolización.
El hecho de poder almacenar energía, permite evitar situaciones de desnutrición
cuando no hay suficiente alimento disponible, de tal forma que los nutrientes y la energía
necesarias se consiguen de las reservas. Algunos animales (pej. los que hibernan) pueden
ingerir más alimento del que fisiológicamente necesitan para llegar a un estado de
sobrenutrición, con muchas reservas que les permitan afrontar periodos sin disponibilidad
de alimentos adecuada. En humanos la sobrenutrición lleva a obesidad y a una serie de
patologías asociadas (pej hipertensión, infarto, diabetes, ...)

Los nutrientes van a aportar energía con su degradación, pero también son la fuente
de esqueletos de carbono para la biosíntesis de otras moléculas orgánicas. Es destacado el
caso del grupo acetilo (fig. 50.4), del que derivan casi todas las moléculas por metabolismo,
pero que los animales no pueden sintetizar y deben conseguir a partir del metabolismo de
glúcidos, proteínas o grasas.

Además, algunos animales no pueden sintetizar todos los nutrientes esenciales para
ellos, por lo que deben conseguirlos por la dieta para no llegar a un estado deficitario o
desnutrición. Tal es el caso de:

 los aminoácidos esenciales (diferentes según la especie, se consiguen de la

digestión de las proteínas antes de su absorción intestinal),
 los ácidos grasos esenciales (necesarios para sintetizar otros ácidos grasos),
 los minerales (cuadro 50.1): se clasifican en dos grupos en función de las
cantidades en que son necesarios:

 Macronutrientes: se necesitan en grandes cantidades (pej. calcio)

 Micronutrientes: se necesitan en cantidades muy pequeñas (pej hierro) y

su carencia a veces no se manifiesta.
 las vitaminas (cuadro 50.2): son nutrientes esenciales que intervienen en muchos
procesos metabólicos como coenzimas o formando parte de éstas. Se necesitan
en cantidades muy pequeñas, para evitar carencias (fig. 50.6), y según los
animales pueden fabricar unas u otras. En función de su composición química se
clasifican en:

 Liposolubles: como la A o la D. Se acumulan pudiendo llegar a ser tóxicas

en exceso.

 Hidrosolubles: como la C o las del grupo B. Su exceso se elimina por la

orina.
La deficiencia crónica en cualquiera de los nutrientes esenciales causa
enfermedades que son características de cada déficit, y que pueden llegar a remediarse
con la administración del nutriente deficitario, aunque sus efectos no siempre es posible
eliminarlos.

79
Adaptaciones para la alimentación

Los organismos heterótrofos han desarrollado diferentes adaptaciones para

conseguir el alimento en el que estarán contenidos los nutrientes que necesitan. Así, se
pueden clasificar en:

 Saprófagos (saprobios): son organismos degradadores. Suelen ser unicelulares y

hongos, que absorben materia orgánica muerta.
 Detritívoros: se alimentan directamente de materia orgánica muerta (pej
lombriz de tierra).
 Predadores: animales que se alimentan de organismos vivos. Pueden ser:

 Herbívoros: se alimentan de plantas.

 Carnívoros: se alimentan de otros animales.

 Omnívoros: se alimentan de plantas y de animales.

 Filtradores: se alimentan de otros organismos, más pequeños, filtrando el

medio en el que viven (pej ballenas, almejas).

 Succionadores: succionan líquidos orgánicos (con nutrientes) de otros

seres vivos (pej mosquitos, aves que se alimentan de néctar de plantas).
Cada uno de estos grupos tiene unas adaptaciones fisiológicas y bioquímicas que les
permiten extraer lo máximo de sus fuentes de alimento. En concreto:

 Herbívoros: su fuente de alimento suele tener un bajo contenido en energía y

además suele ser difícil de digerir. Por ello pasan gran parte de su tiempo
alimentándose y presentan diferentes adaptaciones a lo largo de sus aparatos
digestivos para maximizar la obtención de energía de su alimento
 Carnívoros: han desarrollado adaptaciones para detectar a sus presas,
capturarlas y matarlas, sin resultar ellos mismos dañados. Algunos pueden hacer
una digestión externa cuando no les es posible introducirlas en su aparatos
digestivos
 Vertebrados: han desarrollado diferentes tipos de dientes (fig. 50.9), que son la
parte más dura del cuerpo, la más resistente incluso tras la muerte del animal, y
que informan sobre el tipo de alimentación de éstos. Constan de esmalte
(cubierta externa muy dura), dentina (hueso) bajo el esmalte y una cavidad
pulpar (interna) con vasos sanguíneos, nervios y células productoras de dentina.
Permiten cortar el alimento, roerlo o desmenuzarlo y son muy variables en función
de cada tipo de dieta animal

Digestión

Suele tener lugar extracelularmente, en una cavidad que es continuación del medio
externo, y donde se liberan enzimas digestivos de diferente tipo, que actúan sobre el
alimento y lo reducen a los nutrientes que contiene. Estos serán absorbidos en uno de los
tramos de la cavidad digestiva para ponerlos a disposición de las células del animal.

80
 El tracto digestivo ha evolucionado al mismo tiempo que el animal y está adaptado a
las diferentes variantes de dietas. Sus elementos característicos, según los animales, son:

 Boca y cavidad oral (de la boca): en la parte anterior, por donde se introduce el
alimento.
 Faringe y esófago: tubos por donde el alimento continúa su circulación.
 Estómago y buche: cámaras de almacenamiento del alimento para su posterior
fragmentación y mezcla con las enzimas digestivos, que puede ocurrir aquí o más
adelante. Algunas aves poseen la molleja, donde tiene lugar la digestión principal
del alimento.
 Intestino medio: donde llega el alimento parcialmente digerido. Especializado
además en la absorción de los nutrientes extraídos del alimento, ha desarrollado
pliegues denominados vellosidades, que aumentan mucho la superficie de digestión
y absorción (fig. 50.11).
 Intestino posterior: donde se recuperan agua e iones, y se forman las heces
(desechos de materia no digerible).
 Recto: parte final del intestino posterior cercano al lugar de expulsión de heces
por un proceso de defecación.
En cuanto a las enzimas digestivas que se liberan al tubo digestivo, su función
principal es la degradación de las macromoléculas contenidas en el alimento para su
posterior absorción intestinal. Suelen producirse como zimógeno (enzima inactiva) para que
no dañen a las células que las producen. Su activación se produce tras su liberación o por la
presencia de ciertas sustancias o condiciones en el tubo digestivo. La mucosa intestinal no
se ve dañada debido a la protección que le confiere el moco intestinal.

Estructura y función del aparato digestivo en los vertebrados

El aparato digestivo de los vertebrados comienza en la boca y se prolonga hasta el

ano (fig. 50.12). En esta distancia pueden distinguirse varias partes diferenciadas, tanto en
la función que en ellas se realiza como en las estructuras que tienen asociadas y que
intervienen en el proceso digestivo.

Casi todos los sistemas digestivos de vertebrados presentan cuatro capas de tejido,
que comenzando desde la luz o cavidad del tubo digestivo, son (fig. 50.13):

 Mucosa: con funciones de recubrimiento, protección, secreción y absorción.

 Submucosa: externa a la anterior. Contiene vasos sanguíneos y linfáticos para el
transporte de los nutrientes al resto del organismo, y una red nerviosa con
función sensitiva y reguladora de funciones digestivas.
 Capa muscular circular: sobre la anterior. Sus fibras rodean al tubo.
 Capa muscular longitudinal: sobre la anterior. Sus fibras son paralelas al tubo.
El movimiento involuntario (tras la deglución) del alimento a lo largo del tubo
digestivo ocurre gracias al peristaltismo, debido a la acción de las capas de fibras
musculares circular y longitudinal. Además se evita que el alimento, a la altura de la faringe
entre en las vías respiratorias gracias a la epiglotis, que tapona la tráquea. También se

81
evita el reflujo de alimento desde el estómago hacia el esófago con el esfinter esofágico, y
se controla el paso del alimento desde el estómago al intestino por el esfinter pilórico.

En el proceso digestivo se pueden destacar los siguientes pasos fundamentales:

 La digestión comienza en la boca, donde el alimento es masticado y mezclado con

saliva que contiene amilasa (enzima para digestión de almidón).
 Cuando el alimento llega al estómago por peristaltismo a través del esófago, las
células de las glándulas gástricas liberan pepsinógeno (cimógeno) que se activa a
pepsina (fig. 50.15) y digiere proteínas. La activación se produce a pH muy bajo,
que se consigue con ácido clorhídrico. El alimento se mezcla bien con sus enzimas
gracias a las contracciones de la pared estomacal por peristaltismo.
 La digestión de proteínas e hidratos de carbono continúa en el intestino delgado,
y también comienza la digestión de grasas y la absorción de nutrientes. Esta
porción del digestivo es la más larga y se divide en duodeno, yeyuno e ileon.
Intervienen también enzimas de órganos accesorios al digestivo, como la bilis
(producida por hígado y dirigida para su almacenamiento en la vesícula biliar a
través del conducto hepático) que se vierte a través del conducto biliar común al
duodeno (fig. 50.16) para la digestión de grasas, contiene lipasas (enzimas para
digestión de lípidos). Además interviene el páncreas exocrino (también es
glándula endocrina) produciendo tripsinógeno (cimógeno) que se activa a tripsina
por la acción de una enterocinasa de forma parecida a lo que ocurría con la
pepsina en el estómago. La tripsina, a su vez, activa a diferentes enzimas
digestivas pancreáticas, incluidas varias lipasas.
 Tras finalizar la digestión intestinal se produce la absorción de los nutrientes
extraídos del alimento en este mismo tramo del aparato digestivo.
 El resto del alimento ingerido que no ha podido digerirse llega por peristaltismo
al intestino grueso o colon, se recupera algo de agua y de iones, y se producen
heces semisólidas y bastante secas, para evitar la pérdida excesiva de agua
(diarrea) o la excesiva recuperación de ésta (estreñimiento). Además en esta
zona del digestivo tenemos diversas colonias de bacterias simbiontes que se
nutren de material no digerible, y fabrican a cambio diversas vitaminas y otros
productos útiles.
 En el intestino grueso de humanos y otros vertebrados, hay además un apéndice,
con función inmunitaria en vez de digestiva, aunque no es indispensable y puede
extirparse, como cuando se infecta (apendicitis), sin ninguna consecuencia
fisiológica desfavorable
 En herbívoros no rumiantes encontramos además un sector del intestino grueso
denominado ciego, que contienen colonias bacterianas con acciones fermentativas
para extraer la máxima energía posible de la ingesta de celulosa.

Control y regulación de la digestión

El proceso de digestión es un proceso de fragmentación de los nutrientes en sus

monómeros componentes. Se trata de un proceso involuntario desde la deglución y que está
controlado por:

82
  Sistema nervioso autónomo: que actúa en la secreción de saliva y del resto de
enzimas digestivos, además de controlar el peristaltismo.
 Sistema endocrino: numerosas hormonas intervienen en el proceso digestivo (fig.
50.19). Destacan:

 Secretina: que controla la acción del páncreas exocrino.

 Colecistoquinina: producida en respuesta a la presencia de grasas y

proteínas en el intestino delgado, estimula la liberación de bilis y de
enzimas pancreáticos.

 Gastrina: producida por las células del estómago como respuesta a la

llegada de alimento al estómago. Estimula las secreciones gástricas y los
movimientos peristáticos y deja de producirse cuando el pH del
estómago baja demasiado.

Control y regulación del metabolismo energético

La mayoría de los animales no están alimentándose de forma continua sino que entre
una ingesta y la siguiente tienen un periodo de absorción tras el vaciado de estómago e
intestino. Durante el periodo postabsortivo (después de la absorción) se produce el reparto
de los nutrientes extraídos del alimento al resto del organismo con intervención de:

 El hígado: almacena glucógeno y grasas, sintetiza proteínas plasmáticas a partir

de los aminoácidos circulantes, y dirige al resto de nutrientes a sus destinos.
Cuando hay bajos niveles circulantes de nutrientes, libera sus reservas. Puede
producir gluconeogénesis (síntesis de glucosa) a partir de otras moléculas como
aminoácidos, piruvato o lactato, sí es necesario.
 Las lipoproteínas: algunas las puede sintetizar el hígado. Se utilizan para el
transporte de grasa en sangre y pueden ser:

 Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL): para el transporte de

triglicéridos.

 Lipoproteínas de baja densidad (LDL): para transporte de colesterol a

las células y que sea utilizado en biosíntesis o en almacenamiento.

 Lipoproteínas de alta densidad (HDL): para transporte de colesterol al

hígado y que sea utilizado en la síntesis de bilis hepática.
 El metabolismo energético está controlado por hormonas (fig. 50.20):
concretamente dos son fundamentales, ambas son producidas por el páncreas
endocrino y tienen funciones antagónicas:

 Insulina: se libera en respuesta a niveles elevados de glucosa en sangre.

Facilita la entrada de glucosa en las células y/o su almacenamiento como
glucógeno en hígado y músculo esquelético.

 Glucagón: se libera en respuesta a niveles bajos de glucosa en sangre.

Fomenta la ruptura de glucógeno para liberar glucosa a la sangre, y el
inicio de la gluconeogénesis para sintetizar glucosa a partir de otras
moléculas orgánicas.

83
Regulación de la ingesta de alimentos

En los animales, la cantidad de ingesta viene regulada por las sensaciones de apetito
y saciedad, en las que influye el hipotálamo. Además se ha observado que en el hipotálamo
hay receptores para la proteína leptina, cuya unión a estos receptores provoca, por
retroalimentación negativa, una bajada de los niveles de apetito y un aumento de la
saciedad en ratones. En humanos sin embargo, los resultados no han sido tan concluyentes.

Compuestos tóxicos contenidos en los alimentos

Los tejidos vivos contienen nutrientes, pero algunos contienen también sustancias
tóxicas, con diferentes efectos sobre los seres vivos que las consumen. De su estudio y del
efecto sobre el medio ambiente se ocupa la toxicología ambiental.

Si las toxinas son hidrosolubles, es relativamente fácil destruirlas y por tanto

eliminar su efecto tóxico. Sin embargo, existen algunas que, por no ser hidrosolubles,
pueden quedar retenidas y acumularse en los tejidos de los organismos vivos, pudiendo
causar incluso la muerte. Este efecto tóxico puede venir también de nutrientes como las
vitaminas liposolubles, que pueden ser tóxicas sí se consumen en exceso, debido a la
dificultad en su eliminación.

También puede ocurrir una bioacumulación de toxinas en el medio ambiente, por ser
liposolubles, como algunos pesticidas. Estas sustancias tóxicas penetran en los organismos
que las consumen y a su vez en los organismos que consumen a estos, concentrándose cada
vez más. Los organismos con un ciclo de vida más largo son los más propensos a sufrir
cargas corporales de pesticidas acumulados a lo largo de su prolongado ciclo vital.

Dado que los humanos están en la cima de la cadena alimentaria y se alimentan de

prácticamente cualquier ser vivo, son más propensos a sufrir este fenómeno de
bioacumulación y sus consecuencias.

La situación de bioacumulación de sustancias sintéticas viene en muchos casos

motivada porque éstas son químicamente semejantes a las sustancias naturale, pero no
idénticas. Debido a esto no pueden ser metabolizadas, pero tampoco eliminadas, con la
consiguiente acumulación en el organismo y la potenciación de sus efectos biológicos.

EQUILIBRIO SALINO Y EXCRECIÓN EN LOS ANIMALES

(TEMA 51 DEL LIBRO)

Resumen

Los sistemas excretores tienen tres funciones básicas relacionadas con el

mantenimiento de la homeostasis, con el objeto de que el medio químico interno del
organismo se mantenga constante:

 la eliminación de productos de desecho de las células,

 la regulación de la composición química de los fluidos corporales

84
  el mantenimiento del equilibrio hídrico.

Líquido intersticial y balance hídrico

Los órganos excretores van a controlar el potencial osmótico y el volumen de líquido

intersticial mediante la excreción de solutos innecesarios o que están en exceso (pej NaCl)
y conservando los solutos escasos o valiosos (pej glucosa). El objetivo es mantener el
balance hídrico de las células. En animales terrestres también se encargan de la eliminación
de los residuos nitrogenados del metabolismo. El producto resultante es la orina.

Al igual que el resto de sistemas fisiológicos, los órganos excretores están fisiológica
y anatómicamente adaptados a los medios en los que viven los animales que los poseen. No
obstante, todos tienen en común el hecho de que no realizan un transporte activo de agua,
sino que ésta se moviliza por diferencias de potencial osmótico.

Los mecanismos fundamentales en todo sistema excretor, sea de animales de medio

acuático dulce o salado, o terrestres, son:

 Filtración: normalmente del plasma sanguíneo, impulsado al órgano excretor por

la tensión arterial. El filtrado pasa por una serie de tubos.
 Secreción: proceso activo de expulsión de moléculas específicas de soluto que no
pasaron la filtración inicial y deben expulsarse.
 Reabsorción: proceso activo de recuperación de moléculas específicas de soluto
que pasaron la filtración pero no deben perderse.

Concentración salina del agua en distintos medios y en animales

Los medios acuáticos tienen una osmolaridad (concentración en sal) que oscila entre
el agua dulce y la de los mares y océanos más salados. En todos estos medios encontramos
diferentes especies animales adaptadas a las distintas situaciones:

 Osmoconformadores: la osmolaridad del líquido intersticial se equilibra con la del

medio ambiente, aunque dentro de unos límites (pej sí es un animal marino, no
podrá sobrevivir en agua dulce). Son la mayoría de los invertebrados marinos.
 Osmorreguladores: la osmolaridad del líquido intersticial se mantiene constante,
aunque varíe la del medio externo. Sus estrategias consisten, básicamente en:

 Si viven en agua dulce: excretan agua y conservan solutos, produciendo

gran cantidad de orina diluida.

 Si viven en agua salada: conservan agua y excretan solutos, produciendo

poca orina y muy concentrada.
Además, existen animales que son osmoconformadores en un rango muy amplio de
concentraciones salinas, de tal forma que tienen mecanismos para cada rango de salinidades
diferentes (pej Artemia salina, fig. 51.1):

85
  Cuando la concentración salina del medio es muy alta: el animal actúa como
osmorregulador hipotónico, manteniendo su osmolaridad interna por debajo de la
externa.
 Cuando la concentración salina del medio es muy baja (pero no totalmente agua
dulce), actúa como un osmorregulador hipertónico, manteniendo su osmolaridad
interna por encima de la externa.

Además, los osmoconformadores pueden ser conformadores iónicos, permitiendo que

la concentración del líquido intersticial y el medio externo se igualen, aunque lo más
habitual es que sean, en cierta medida, reguladores iónicos. Esto significa que utilizan
mecanismos de transporte activo para mantener su osmolaridad interna diferente de la del
medio externo.

Los animales terrestres tienen además el problema añadido de evitar la desecación

(pérdida excesiva de agua corporal) y/o de conseguir sales minerales (con el alimento). En
aves existen unas glándulas salinas nasales (fig. 51.2), que permiten excretar el exceso de
sal sin perder agua, pues la sal se expulsa con muy poca agua, por unos conductos que
finalizan en su cavidad nasal.

Excreción de nitrógeno

El catabolismo (degradación) de hidratos de carbono, lípidos y proteínas para

obtener energía produce diversas sustancias que no son útiles para el organismo y que
pueden llegar a ser tóxicas, por lo que deben ser expulsadas. Para esto se utilizan los
sistemas excretores.

Los residuos del metabolismo son agua, CO2 y derivados nitrogenados (urea,
amoniaco, ácido úrico) principalmente, aunque también hay otros (cloruros, fosfatos). Lo
más complicado es eliminar los derivados nitrogenados y mantener al mismo tiempo el
equilibrio hídrico. Para esto se han desarrollado los sistemas excretores.

La excreción del amoniaco (fig. 51.3), residuo metabólico altamente tóxico, puede
hacerse de diversas formas:

 En casi todos los animales acuáticos el amoniaco se elimina directamente a

través de las branquias. Son animales amonotélicos.
 En algunos animales terrestres y peces cartilaginosos, la eliminación del
amoniaco se realiza en forma de urea, disuelta en agua. Son animales ureotélicos.
 Otros animales terrestres eliminan el amoniaco en forma de ácido úrico, sin
apenas pérdida de agua. Son animales uricotélicos.
 La mayoría de los animales producen más de un residuo nitrogenado, aunque
siempre hay uno que es mayoritario (pej en humanos la urea, pero también se
excreta ácido úrico y amoniaco).

86
Sistemas excretores de los invertebrados

La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformadores, y tienen muy pocas

adaptaciones para mantener un equilibrio hidrosalino interno. Los invertebrados de agua
dulce y los terrestres sí que han desarrollado una gran variedad de adaptaciones para
mantener este equilibrio, excretar nitrógeno y no perder más agua de la necesaria. Así, nos
encontramos con los siguientes tipos principales de órganos excretores:

 Protonefridios (fig. 51.4): en platelmintos (tipo de gusanos). Constan de unos

túbulos acabados en células flamígeras (con cilios en su interior). El líquido
intersticial entra en los túbulos, avanza impulsado por el movimiento de los cilios
mientras se extraen de él los compuestos importantes. El resto forma una orina
hipotónica (diluida) con respecto al líquido intersticial
 Metanefridios (fig. 51.5): en animales segmentados (pej lombriz de tierra). Hay
dos por segmento corporal y constan de una abertura ciliada denominada
nefrostoma, que conduce a un túbulo en el siguiente segmento. El túbulo acaba en
el nefridioporo, que se abre al medio externo para la eliminación de los residuos
nitrogenados. El líquido filtrado es el líquido celómico, y a medida que avanza se
recuperan de él los solutos interesantes y se expulsa el resto. El resultado es una
orina hipotónica con el medio externo, pero rica en residuos nitrogenados
 Túbulos de Malpighi (fig. 51.6): en insectos, donde la pérdida de residuos
nitrogenados se hace con muy poca agua. Son túbulos ciegos unidos a diferentes
tramos del tubo digestivo, y que proyectan a los espacios internos con líquido
intersticial. Los iones y los restos nitrogenados llegan por transporte activo a
través de las células de los túbulos, mientras el agua difunde por ósmosis. Los
iones y el agua se recuperan en el intestino posterior, de tal forma que la orina
excretada es prácticamente sólida

Sistemas excretores de los vertebrados

En vertebrados los órganos excretores suelen ser los riñones, que están formados
por células especializadas denominadas nefronas. No obstante, la actuación de estos
órganos y células son diferentes en función de las necesidades de los animales,
dependiendo en gran medida de su medio externo.

Las nefronas están formadas por (fig. 51.7):

 Glomérulo (fig. 51.8.A): ovillo de capilares sanguíneos que filtra el plasma. La

sangre llega por la arteriola aferente y se va por la arteriola eferente. De esta
surgen los capilares peritubulares que rodean a los túbulos de la nefrona. El
glomérulo está rodeado por la cápsula de Bowman (fig. 51.8.C), formando con ella
el corpúsculo renal. Las células de la cápsula contactan directamente con las
células de los capilares del glomérulo denominadas podocitos (fig. 51.8.B). El
liquido filtrado aquí, gracias a la fuerza de la presión arterial, carece de células y
de macromoléculas que por su tamaño no pueden pasar el “filtro”.
 Túbulos renales: que reciben y modifican el filtrado por reabsorción y secreción,
pues su función es controlar la composición de la orina. Es aquí donde se forma la
orina final, que se expulsará al exterior.

87
  Capilares peritubulares: por donde se reabsorben o secretan los solutos del
filtrado inicial, hacia o desde la sangre, respectivamente.
Por tanto, la nefrona es una célula que evolucionó para excretar agua y conservar
solutos (sales y moléculas pequeñas). A pesar de ello, la encontramos en animales en los que
la conservación del agua y/o de los solutos es fundamental, y no interesa perderlos en
grandes cantidades. Debido a esto encontramos diferentes adaptaciones en los diferentes
vertebrados marinos y terrestres:

 Peces marinos óseos: su osmolaridad interna es menor que la externa, pero no

pueden producir orina más concentrada que su medio interno. Por ello, evitan la
pérdida excesiva de agua porque tienen pocos glomérulos (o incluso ninguno), y
excretan los iones y las moléculas de desecho a través de los túbulos renales. La
orina es escasa y muy concentrada.
 Peces marinos cartilaginosos: son osmoconformadores pero no conformadores
iónicos. Pueden retener concentraciones de urea más altas que el resto de peces,
de tal forma que su medio interno se concentra incluso más que el medio externo,
expulsando una orina altamente concentrada.
 Anfibios: suelen ser de agua dulce y su orina muy diluida, conservando sales en su
medio interno. Suelen permanecer cerca de fuentes de agua o en hábitats
húmedos. Si esto no es posible, han desarrollado mecanismos impermeabilizantes
para evitar la pérdida de agua por la piel.
 Reptiles: pueden vivir en hábitats muy cálidos y secos, pero también en medios
acuáticos. Sus adaptaciones a la escasez de agua han sido la desvinculación del
agua en la reproducción (tienen fecundación interna y luego ponen los huevos ya
fecundados), poseen pieles secas y escamosas que les minimizan las pérdidas de
agua por evaporación, y excretan residuos nitrogenados sólidos (con muy poca
pérdida de agua).
 Aves: tienen las mismas adaptaciones que los reptiles, pero además algunas
pueden producir una orina más concentrada que el líquido intersticial.

El sistema excretor de los mamíferos

Los mamíferos, al igual que las aves, han adaptado su aparato excretor para producir
una orina hipertónica con respecto a su medio interno. Estas adaptaciones les permiten
conservar agua y expulsar el exceso de sales y de residuos nitrogenados. Además, les
permiten vivir en ambientes en los que la disponibilidad de agua es baja, regulando también
la pérdida de agua por transpiración.

En mamíferos, y concretamente en humanos (fig. 51.10), la orina se forma en los

riñones, por medio de la filtración de la sangre. Esta orina se libera por el uréter, que es un
tubo que sale de cada riñón. Ambos uréteres desembocan en la vejiga urinaria, donde la
orina se acumula hasta su excreción. Esta última se produce a través de la uretra, que es
otro tubo, más corto, que acaba en el exterior.

Los riñones están formados por miles de nefronas colocadas de forma ordenada.
Conforme a la función que realizan:

88
  A cada riñón llega una arteria renal y sale una vena renal.
 Los uréteres se ramifican hacia dentro del riñón formando unas prolongaciones
que constituyen la médula renal. Rodeando a ésta hay otra capa de tejido
diferente denominada corteza renal.
 Los glomérulos de las nefronas están en la corteza, así como la parte inicial de
los túbulos de las nefronas denominados túbulo contorneado proximal.
 Más adelante los túbulos entran en la médula renal en una zona en la que sufren
un giro denominado asa de Henle (con forma de U).
 Los túbulos vuelven a entrar en la corteza en una zona denominada túbulo
contorneado distal, por ser la parte más alejada del glomérulo.
 Los túbulos contorneados distales se juntan en un túbulo colector localizado en
la corteza y que es paralelo al asa de Henle. Estos desembocan en los uréteres.
También los vasos sanguíneos están colocados ordenadamente en el riñón, asociados a
las nefronas (fig. 51.11):

 Una arteriola aferente lleva la sangre al glomérulo.

 Una arteriola eferente origina los capilares peritubulares, que rodean la parte
cortical de los túbulos.
 Unos pocos capilares peritubulares entran en la médula formando la vasa recta.
 Todos los capilares de las nefronas acaban juntándose para formar la vena renal,
que drena la sangre del riñón.

Toda la sangre que está circulando por el organismo pasa varias veces al día por el
riñón para ser filtrada. Sin embargo el volumen de orina formado es muy inferior, pues
aproximadamente el 98-99 % del volumen filtrado en el glomérulo es reabsorbido y
devuelto a la sangre. Esta recuperación evita la pérdida de agua y de solutos necesarios y
tiene lugar en su mayor parte en el túbulo contorneado proximal, ya que las células de esta
zona tienen muchas microvellosidades que incrementan enormemente la superficie de
reabsorción y su eficiencia.

El resultado final es una orina isotónica con el plasma, aunque con diferente
composición (no entran células ni macromoléculas). Sin embargo, la orina de mamíferos es
altamente hipertónica con respecto al plasma. Para conseguirla intervienen las asas de
Henle de las nefronas (fig. 51.12):

 Crean un gradiente de concentración en el líquido intersticial de la médula renal,

mediante un mecanismo multiplicador de contracorriente (el líquido circula en
dirección opuesta en ambas ramas del asa de Henle).
 La orina que circula por los tubos colectores hasta el uréter se concentra por
pérdida osmótica de agua debida al gradiente de concentración del líquido
intersticial circundante.

89
Control y regulación de la función renal

Hay diferentes mecanismos, de actuación conjunta, que se encargan de controlar y

regular la función renal para mantener la osmolaridad y la tensión arterial adecuadas (fig.
51.15. izda):

 El índice de filtración glomerular depende del aporte adecuado de sangre a los

riñones, con independencia de lo que ocurra en el resto del organismo. Es un
mecanismo que se autorregula aun cuando baje la frecuencia cardiaca o la presión
arterial (fig. 51.14), por ejemplo, mediante la vasodilatación de las arteriolas
glomerulares cuando baja la presión arterial. Si esto no es suficiente pueden
intervenir la renina (enzima renal) que actúa sobre una proteína circulante para
convertirla en angiotensina (hormona activa) que contribuye a normalizar el índice
de filtración glomerular:

 Con la vasoconstricción de la arteriola eferente para aumentar la

presión en los capilares glomerulares.

 Con la vasoconstricción de los vasos sanguíneos periféricos de todo el

cuerpo, para elevar la presión arterial general.

 Estimulando la liberación de aldosterona (hormona) en la médula

suprarrenal, para estimular la recuperación de sodio en la nefrona y con
ella la recuperación de agua.

 Actuando sobre estructuras encefálicas para estimular la sed, con lo

que se fomenta la ingesta de agua.
Por su parte, la tensión arterial y la osmolaridad también están reguladas por la ADH
(hormona antidiurética o vasopresina), por ejemplo en situaciones de gran pérdida de
sangre (fig. 51.15. dcha). Esta hormona:

 Actúa sobre los túbulos colectores controlando la permeabilidad al agua

mediante la estimulación de la producción y actividad de acuoporinas (proteínas
canal de membrana para el agua).
 Regula la osmolaridad sanguínea porque en el hipotálamo hay osmorreceptores
que:

 Si aumenta la osmolaridad, refuerzan la reabsorción de agua en los

riñones y aumentan la sensación de sed.

 Si disminuye la osmolaridad, incrementan la producción de orina diluida.

Por su parte, el corazón también produce la hormona natriurética auricular, que
actúa sobre la función renal, cuando la tensión arterial es muy alta o el bombeo de sangre
no es suficientemente eficaz.

Por último cabe señalar el papel de los riñones en la regulación del equilibrio ácido-
base (fig. 51.16). Los hidrogeniones secretados en el sistema tubular renal son tamponados
(amortiguados) con la adición de ión bicarbonato a la orina. Sirve para eliminar ácidos sin
peligro fisiológico.

90
91