Patrones en Biogeografía

Patrones en Biogeografía: gradientes latitudinales

y altitudinales de diversidad. Factores
determinantes de los gradientes: teorías históricas
y de equilibrio.

Lucas Enrico, 2020

 PARTE II – PATRONES EN BIOGEOGRAFÍA
(programa actual)
 2. Patrones en Biogeografía: gradientes latitudinales y altitudinales de
diversidad. Factores determinantes de los gradientes: teorías históricas y de
equilibrio. Patrones de distribuciones más comunes: endémicos,
cosmopolitas, continuos, disyuntos Endemismos y su significado
biogeográfico. Areografía: tipos de áreas: estructura, forma y tamaño de las
áreas. Cartografía de los patrones de distribución. Disyunciones climáticas,
geológicas, evolutivas. Relictos biogeográficos.
 3. Biogeografía de Islas. La Teoría de Equilibrio en Biogeografía de Islas. Inmigración
y extinción. Efectos del tamaño y la distancia. Implicaciones en el diseño y manejo
de áreas protegidas.
 4. Comunidades. Fisonomía y estructura de la vegetación. Formaciones. Equivalentes
ecológicos. Formas de vida. Patrones globales del clima, microclima, principales tipos
de suelos y biomas. Selva tropical, selva tropical estacional, sabana tropical,
desierto, bioma mediterráneo, pastizal templado, bosque templado, bosque de
coníferas (taiga), tundra y biomas de alta montaña. Los ambientes de lagos y
océanos y los biomas acuáticos.
 5. Territorios biogeográficos. Reinos, regiones y provincias. Clasificaciones
biogeográficas. Métodos cualitativos y cuantitativos. Clasificaciones taxonómicas y
ecológicas. Regiones biogeográficas modernas: Neártica y Paleártica (Holártica),
Neotropical, Etiópica (Africana), Oriental, Australiana. Biogeografía de Sudamérica y
de Argentina.
 ¿QUIÉN, DÓNDE Y POR QUÉ?

BIOGEOGRAFÍA

DESCRIPTIVA ANALÍTICA
Patrones Procesos

ECOLÓGICA HISTÓRICA
¿Qué tipo de patrones?

Individual

Grupos
Cantidad

Formas de
vida

Grupos
funcionales
Previamente...

Análisis de patrones de grupos taxonómicos

particulares y de conjuntos de grupos
taxonómicos
 ¿Las especies se distribuyen
equitativamente en el globo? ¿Qué
patrones detectan?

 ¿Por qué hay lugares con más especies

que otros?

 ¿Qué procesos llevan a que haya

semejante variedad de organismos?

Biogeografía Histórica / Ecología

Riqueza, diversidad, biodiversidad:
¿diversidad en definiciones?
… del latín DIVERSITAS que quiere decir:
1.f. Variedad, desemejanza, diferencia.
2.f. Abundancia, gran cantidad de varias cosas distintas.

Significado más amplio y metafórico que ha trascendido los

ámbitos técnicos para integrarse en las discusiones socio-
políticas y culturales (Díaz et al., 2015).

EXTINCIONES BENEFICIOS
ECOSISTÉMICOS

Si quieren discutir sobre este tema con gente no relacionada a la biología, o

simplemente leerla, les comparto esta nota que escribí hace unos años para
El Gato y La Caja: https://elgatoylacaja.com.ar/somos-todos/
Riqueza, diversidad, biodiversidad:
¿diversidad en definiciones?
La variabilidad de los organismos vivos a todos
los niveles, incluyendo, entre otros, ecosistemas
terrestres, marinos y otros sistemas acuáticos, y
los complejos ecológicos de los que forman parte.
Esto incluye variación en las características
genéticas, fenotípicas, filogenéticas y funcionales,
como así también cambios en abundancia y
distribución en el tiempo y el espacio dentro y
entre especies, comunidades biológicas y
ecosistemas.

IPBES
(Plataforma Intergubernamental sobre BD y
Servicios Ecosistémicos)
Riqueza/Diversidad

# de individuos

Comunidad A

Comunidad B

# de especies

2 comunidades, c/u con 100 individuos

¿Cuál es más diversa?
Diversos índices de diversidad

Diversidad
Gamma
Diversidad de una
Alfa Región
de una
comunidad

Diversidad Beta
entre comunidades

GRADIENTES LATITUDINALES DE DIVERSIDAD (LDG):

cambios en el número de especies (otros grupos
taxonómicos) entre el ecuador y los polos
Historia de los
gradientes latitudinales

“En Inglaterra, cualquier

admirador de la historia
natural puede disfrutar,
en sus caminatas, de la
gran ventaja de encontrar
algo que atraiga su
atención; mientras que
en estas tierras tan
fértiles (Brasil) la vida
ebulle de una manera,
las atracciones son tan
numerosas, que
dificilmente hay tiempo
para caminar”
 http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/ldg_02

Gradientes de riqueza
Existe un aumento en el número de
especies cuando vamos de latitudes más
altas a latitudes más bajas
Diversidad Baja

Diversidad
Alta

Diversidad Baja
Gradientes de riqueza
a b

¿Qué tipo de
gráfico
deberíamos
encontrar? c d
Gradientes de riqueza

Gradientes latitudinales en la riqueza de especies de mariposas “cola

de golondrina”, en tres regiones diferentes del mundo
Teleósteos y
elasmobranquios
# de especies de peces

Atlántico

Indo-Pacífico

Latitud
Elasmobranquios

Carrillo-Briceño et al (2018)
 Riqueza gastrópodos
Prosobranchios (en función de latitud absoluta)

©1998 by National Academy of Sciences Roy K et al. PNAS 1998;95:3699-3702

 No. especies y géneros
bivalvos marinos
(en función de latitud absoluta)

Andrew Z. Krug et al. PNAS 2007;104:18129-18134

©2007 by National Academy of Sciences

Gradientes de riqueza
en aves

Aumento consistente en la riqueza de distintos

taxa desde los polos hacia el ecuador.
Riqueza de a) especies, b) géneros, c) familias, y d) órdenes de Aves.

Los patrones actuales de riqueza de especies de distintas

regiones no siempre se asocian al mismo patrón de riqueza
de taxa superiores (Thomas et al. 2008).
 Riqueza de distintos órdenes marinos
(diferencias)
Pinnípedoss

Misticetos

Odontocetos

©2011 by National Academy of Sciences Pompa S et al. PNAS 2011;108:13600-13605

Riqueza de vertebrados terrestres
(anfibios, reptiles, aves y mamíferos combinados)

Cada una de las 32 bioregiones identificadas está coloreada según su riqueza

(valores bajos en verde oscuro y valores altos en rojo oscuro).
Chase J (2012) Historical and Contemporary Factors Govern Global Biodiversity Patterns. PLoS Biol 10(3): e1001294.
https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001294
 Gradientes latitudinales y altitudinales
Excepciones climáticas al
gradiente
 Gradientes latitudinales y altitudinales

Excepciones históricas
al gradiente
Picea

Mayor número a altas latitudes

Gimnospermas
Gradientes, escalas y
otros parámetros
Riqueza, riqueza de dominantes y
equitatividad de insectos
herbívoros en costas de Brasil.

A distintas escalas, la relación

latitud-riqueza puede no ser
evidente, lo mismo en cuanto
a otro parámetros
relacionados con la diversidad.
 Gradientes latitudinales y altitudinales

Deconstrucción de los gradientes

Escala Grano Rango latitudinal Riqueza global
regional grueso amplio alta
reducido
Riqueza de especies

local fino baja

Dispersión Tamaño corporal Termoregulación Nivel trófico

homeotermo
pasiva grande alto
activa bajo
ectotermo
chico

Longitud Hemisferio Reino

¿Cuán consistente
Atl M
AA Am S es el patrón en
Pac T
EA N
In AD distintos
contextos?
Latitud

Hillebrand et al. 2004. Meta-análisis de 600 estudios (> 10 º)

Deconstrucción de los gradientes
Relación fuerte Relación débil
Diversidad regional - Diversidad local -
gama (grano grueso) alfa (grano fino)

Alta riqueza global Baja riqueza global

Tamaño grande Tamaño chico

Nivel trófico Nivel trófico

superior inferior
Atlántico y Resto del mundo
América

Organismos marinos y Organismos de

terrestres agua dulce
¿Hace cuanto tiempo existen los
gradientes de riqueza?
 Riqueza de especies de braquiópodos hace
250.000.000 años!
 Riqueza de especies de plantas hace
110.000.000 años!
 Riqueza de especies de diatomeas hace
70.000.000 años! Historia de la Biota
¿Hace cuanto tiempo existen los
gradientes de riqueza?
Gradiente paleo-
latitudinal durante 331Ma
períodos del
Carbonífero inferior
(flecha indica
migración de centro
de diversidad). 347Ma

359Ma
Gradientes latitudinales en Bivalvos
marinos a lo largo del tiempo
Presente

(15)
Nº de taxa

(45)

(75) Mesozoico-Cenozoico
(M.a.)
(150)

N Ecuador S
Diversidad (¡y riqueza!)

de explicaciones
Diversidad (y riqueza!) de explicaciones

Wallace severidad climática

Diversidad (y riqueza!) de explicaciones

Recordando qué son los factores

próximos y los factores últimos

 Modelos nulos.
 Interacciones biológicas.
 Factores abióticos.
 Procesos a escalas ecológicas.
 Procesos a escalas históricas o evolutivas
Diversidad (y riqueza!) de explicaciones
 Modelos nulos (superposición de
distribuciones, factores que afectan
poblaciones).

¿Qué son los modelos nulos en

ecología?

• Modelo basado en el azar (algunos factores se

mantienen constantes, otros varian al azar).
• Producen un patrón esperable en la ausencia de
mecanismos ecológicos.
Diversidad (y riqueza!) de explicaciones
 Modelos nulos (superposición de
distribuciones, factores que afectan
poblaciones).

30.000 km

40.000 km
 30.000 km

Modelos nulos
40.000 km

¿geometría?

¡Pero la densidad es mayor!

Modelos nulos
 Superposición en el centro del área (Mid-domain
effect, Colwell & Hurt 1994, Colwell et al. 2004).

v
v
Modelos nulos
 Superposición en el centro del área (Mid-domain
effect, Colwell & Hurt 1994, Colwell et al. 2004).

Poco realistas... pero un buen

punto de partida!

Alabadian et al. 2008

Tipos de teorías (distintas clasificaciones)

Estabilidad (glaciaciones)
Teorías históricas Bomba de especiación
Procesos del pasado
Tiempo efectivo de evolución

Fisiológica (clima difícil)

Teorías ecológicas Amplitud de nichos
(equilibrio) Estacionalidad (estabilidad)
Procesos actuales Energía (agua)

Interacciones ecológicas vs. Factores abióticos

Teorías históricas

Estabilidad. A altas latitudes muchas extinciones

durante glaciaciones. En trópicos menos
extinciones (museos)

Bomba de especiación. En trópicos se fragmentó

el hábitat durante las glaciaciones. Alta especiación
(cunas)

Tiempo efectivo de evolución. Altas tasas de

mutación (Tº) y tiempos generacionales cortos.
Persistencia de clados por gran estabilidad (cuna y
museo)
Factores abióticos
(escalas ecológicas e históricas)
 Trópicos más estables (a
corto y largo plazo).
 Trópicos con más energía
solar y más lluvias, ergo más
productividad, más
productores, etc.
 Mayor área
(relación especies-área).
 Las glaciaciones causaron
mayores efectos en las biotas
de latitudes altas (que aún se
están recuperando).
 Más antiguos (especiación y
dispersión).
Bombas de especiación.
Teorías ecológicas

Fisiológica. A altas latitudes pocos organismos se

pueden adaptar (evolución del metabolismo en
climas cálidos)
Estacionalidad. Dado que los trópicos son menos
Procesos actuales
estacionales y más estables, es más fácil adaptarse
Energía. Mayor productividad en trópicos permite
que haya más individuos y más estratificación de la
vegetación y eso implicaría que pueden evolucionar
más especies
Amplitud de nichos. Mayor productividad en
trópicos permite/fuerza a nichos más estrechos. Por
lo tanto “caben” más especies
Análisis de
múltiples
factores

¿Qué variables
explican la
riqueza?

Nº de Especies de
Plantas Vasculares
cada 10 mil km2

Productividad primaria
 Plantas vasculares
¿Qué variables explican la riqueza?
1032 sitios tomados de literatura (unidades naturales o políticas)

Evapotranspiración real 29%

Productividad 27%
Precipitación 23%
Variables climáticas combinadas 38%
Latitud 13% Kreft & Jetz 2007
 ESTÁNDARD

NÚMERO DE INDIVIDUOS
MAYOR SUPERPOSICIÓN DE NICHO

EL NICHO
MENOR AMPLITUD DE NICHO

Modelo simple para

explicar el número de
especies en una EJE DE RECURSOS MÁS AMPLIO
comunidad dada.

Eje de recursos
Hipótesis integradoras
Se basan en más de un factor o proceso.

MENOS EXTINCIÓN
MAYOR RIQUEZA DE
MÁS ESPECIACIÓN
ESPECIES
MENOS AMPLITUD DE NICHOS
Wiens & Donoghue 2004
Aunque… (en biología siempre hay «peros»)
Riqueza de especies y tasas de
especiación en peces marinos

Rabosky et al (2019)
Gradientes de elevación
 ¿Disminuye la
riqueza de manera
monotónica con la
altitud?
Gradientes de elevación
 Patrones sesgados por muestreos a
altitudes elevadas.
 El patrón más común es unimodal

 Mayor riqueza (y
diversidad en algunos
casos) a altitudes
intermedias.
 Menor riqueza a
grandes altitudes y
también en áreas muy
bajas.
Gradientes de elevación

Muchas veces
unimodal

Scheffers et al 2013
Gradientes de elevación
¿Causas?

 Respuesta de especies o grupos

particulares a los gradientes ambientales
complejos a lo largo de los gradientes
altitudinales
 La superposición de rangos en respuesta a
gradientes... RIQUEZA OBSERVADA!

Nichos y Gradientes ambientales

Gradientes de profundidad
 Dependen de las
características del
organismo
 En general son análogos a
los de elevación:
unimodales

Bathynomus giganteus
 ¿Por qué nos interesan los gradientes de
riqueza, diversidad, etc.?

Experimentos
naturales que
permiten
Riqueza de especies marinas comprender
mecanismos

Conservación,
restauración

Red de sitios de conservación marina

©2011 by National Academy of Sciences Pompa S et al. PNAS 2011;108:13600-13605
¿Por qué nos interesan los gradientes
de riqueza, diversidad, etc.?
¿Pueden la riqueza, la diversidad, la
identidad de las especies influir sobre
los procesos ecosistémicos?

¿A través de qué mecanismos?

Riqueza de especies y
Procesos Ecosistémicos
A. En microcosmos y
comunidades sintéticas
especies del mismo o distinto
tipo funcional.

B. En sistemas naturales la
remoción de especies raras o
dominantes tiene diferente
efecto.

C. Cuando existen especies

clave, su remoción también
puede causar un efecto más
importante que la remoción de
otras especies.
(Vitousek & Hooper 1993, Sala et al. 1996)
Patrones en Biogeografía

Areografía: tipos de áreas: estructura,

forma y tamaño de las áreas. Reglas
ecográficas.

Lucas Enrico, 2020

COPIAR TABLITA

PARTE II – PATRONES EN BIOGEOGRAFÍA

(programa actual)
 2. Patrones en Biogeografía: gradientes latitudinales y altitudinales de diversidad.
Factores determinantes de los gradientes: teorías históricas y de equilibrio. Patrones
de distribuciones más comunes: endémicos, cosmopolitas, continuos, disyuntos
Endemismos y su significado biogeográfico. Areografía: tipos de áreas:
estructura, forma y tamaño de las áreas. Cartografía de los patrones de
distribución. Disyunciones climáticas, geológicas, evolutivas. Relictos
biogeográficos.
 3. Biogeografía de Islas. La Teoría de Equilibrio en Biogeografía de Islas. Inmigración
y extinción. Efectos del tamaño y la distancia. Implicaciones en el diseño y manejo
de áreas protegidas.
 4. Comunidades. Fisonomía y estructura de la vegetación. Formaciones. Equivalentes
ecológicos. Formas de vida. Patrones globales del clima, microclima, principales tipos
de suelos y biomas. Selva tropical, selva tropical estacional, sabana tropical,
desierto, bioma mediterráneo, pastizal templado, bosque templado, bosque de
coníferas (taiga), tundra y biomas de alta montaña. Los ambientes de lagos y
océanos y los biomas acuáticos.
 5. Territorios biogeográficos. Reinos, regiones y provincias. Clasificaciones
biogeográficas. Métodos cualitativos y cuantitativos. Clasificaciones taxonómicas y
ecológicas. Regiones biogeográficas modernas: Neártica y Paleártica (Holártica),
Neotropical, Etiópica (Africana), Oriental, Australiana. Biogeografía de Sudamérica y
de Argentina.
 BIOGEOGRAFÍA

DESCRIPTIVA ANALÍTICA
Patrones Procesos

ECOLÓGICA HISTÓRICA

¿QUIÉN, DÓNDE Y POR QUÉ?

¿Qué tipo de patrones?

Individual

Grupos

Formas de
vida

Grupos
funcionales
¿Qué estudia la AREOGRAFÍA?

Patterson et al. 2012

¿Qué estudia la AREOGRAFÍA?

Formas y
tamaños de
áreas de
distribución
ENFOQUE
COMPARATIVO

E. H. Rapoport J. Brown
1927- 2017

MACROECOLOGÍA
¿De qué dependen el tamaño del área
de distribución de los organismos?

Ambiente tiempo & espacio

Dinámica Nicho
poblacional
¿Hay patrones en el tamaño de las áreas
de distribución de las especies?

Puma concolor Poa tristigmatica

 ¿Hay patrones en el tamaño de las áreas
de distribución de las especies?

Serpientes

75%
Proporción de especies

Peces Anura

50%
Caudata

Lacertilia Chelonia
25%

Tamaño del área (Km2)

Anderson (1984)
¿Hay patrones en el tamaño de las áreas
de distribución de las especies?
Aves de
Proporción de especies

Norteamérica

Brown (1995)

Tamaño del área (Km2)

Mayor proporción de especies con áreas pequeñas (menor

proporción con áreas grandes)
Diferencias entre grupos taxonómicos
 ¿Hay patrones en el tamaño de las áreas
de distribución de las especies?

Área media en 140 especies de aves de Norteamérica

Orden Área (mm2) Número de especies
Strigiformes (lechuzas, búhos) - Depredadores 600 19
Falconiformes (halcones, águilas)- Depredadores 505 32
Passeriformes Fringillidae (gorriones, pinzones)- Omnívoros 343 73
Galliformes (chachalacas, pavos, perdices)- Omnívoros 309 16

Los depredadores suelen tener

áreas de mayor tamaño en
comparación a omnívoros y
herbívoros

Rapoport (1975)
 ¿Cómo son los tamaños del área según la
abundancia?

Aves abundantes
no tienen áreas
pequeñas
Abundancia

Aves de
Norteamérica

Tamaño del área (Km2) Brown (1995)

Organismos más abundantes suelen ocupar áreas más grandes

 ¿Cómo son los tamaños del área según el
tamaño corporal?
Tamaño del área (Km2)

Aves de
Norteamérica

Aves grandes no tienen

áreas pequeñas

Tamaño corporal (g) Brown (1995)

Animales más grandes suelen ocupar áreas más grandes

 ¿Cómo son los tamaños del área según el
tamaño corporal?
Tamaño del área (Km2)

Mamíferos grandes no Mamíferos de

tienen áreas pequeñas Norteamérica

Tamaño corporal (g) Brown (1995)

Animales más grandes suelen ocupar áreas más grandes

 Limitaciones
Obtención de TAMAÑO DE ÁREA energéticas y
recursos mecánicas de tener
suficientes para un área de
la supervivencia distribución más
grande

ANIMALES ANIMALES
PEQUEÑOS GRANDES

Dieta y requerimientos de Altos requerimientos

hábitat más especializados energéticos

Más eficientes en el Baja densidad poblacional

uso de recursos

Áreas grandes
Áreas pequeñas
Áreas grandes Douglas et al. (2001)
¿Cómo son los tamaños del área
según la latitud?
Rango latitudinal (° lat.)

Especies (#)
Aves de
Norteamérica

Latitud (°) Brown (1995)

A mayor latitud aumenta el tamaño de las áreas

(Ley de Rapoport)
¿Cómo son los tamaños
del área según la latitud?

0º

Área de distribución de 211

especies de aves en todo el
rango latitudinal de Sudamérica

A mayor latitud aumenta el tamaño de las áreas

(Ley de Rapoport)
 ¿Cómo son los tamaños de
área según la altitud?

Aves de Costa Rica

Rango altitudinal (m)

Especies (#)
Muchas veces
unimodal

Elevación (m.s.n.m) Stevens (1992)

A mayor altitud aumenta el tamaño de

las áreas
 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
< >
Tipo de alimentación Área (mm2) Número de observaciones

Depredadores Carnívoros (Canidae, Felidae,

Hyenidae)
885.1 7

Herbívoros (Bovidae, Equidae,

373.4 21
Rhinocer, Eleohantidae)
 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
Depredadores < >
Abundancia poco poco o mucho
 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
Depredadores < >
Abundancia poco poco o muy

Tamaño pequeños pequeños

corporal o grandes
 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
Depredadores < >
Abundancia poco poco o muy

Tamaño pequeños pequeños

corporal o grandes

Latitud < >

 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
Depredadores < >
Abundancia poco poco o mucho

Tamaño pequeños pequeños

corporal o grandes

Latitud < >

Altitud < >
 pequeña
TAMAÑO DE ÁREA grande

Proporción
de spp > <
Depredadores < >
Abundancia poco poco o muy

Tamaño pequeños pequeños

corporal o grandes

Latitud < >

Altitud < >
¿Qué podemos decir de las FORMAS de
las áreas?

En condiciones ideales:

CIRCULARES
¿Qué podemos decir de las formas de
las áreas?

La forma del continente

El clima y el microclima
La topografía (paisaje, barreras)
La paleogeografía (últimos eventos geológicos)
El suelo
Interacciones

Más bien elípticas que

circulares
Más bien rectangulares
que cuadradas
¿Para qué puede interesarnos esta
información?

Expansión de áreas de distribución por especies exóticas.

Efectos de cambios en el uso de la tierra.
Retracción de áreas de distribución de especies (extinción
de especies).
PREDECIR – MONITOREAR - MANEJAR
Reglas ecográficas (variación geográfica en
las características de especies y poblaciones)
Reglas ecográficas (variación geográfica en
las características de especies y poblaciones)
Regla de Bergmann (1847):
el tamaño corporal
disminuye a baja latitud.
Críticas desde la ecofisiología.

Es más frecuente a nivel

poblacional, dentro de la
misma especie, en particular
para mamíferos.

Resultante de más de un
mecanismo (ecofisiología,
competencia, etc.).
 Reglas ecográficas

Regla de Allen (1877):

el tamaño de los apéndices
disminuye a alta latitud.
Varias excepciones:
organismos con buen
aislamiento pueden
poseer apéndices largos.

¿Resultante de más de
un mecanismo
(ecofisiología,
competencia, etc.)?
Reglas ecográficas

Regla de Forster (1964):

Enanismo y gigantismo en islas
 Reglas ecográficas

 Regla de Bergmann
 Regla de Allen Muchas son poco
 Regla de Gloger (coloración) generalizables.

 Regla de Jordan (nº de vértebras en De pocas se conocen

peces marinos) los mecanismos.
 Regla de Thorson (larvas libres en
trópicos o desarrollo directo) La exploración de las
 Aumento de la predación y excepciones puede
aportar evidencias de
de defensas morfológicas
hacia latitudes bajas ¡MECANISMOS!
 RESUMEN GENERAL de la CLASE
 Existen patrones generales de diversidad en gradientes
(latitudinales y altitudinales)

 Los patrones pueden depender de los grupos en cuestión

 Existen múltiples explicaciones para los gradientes de riqueza

 La deconstrucción de gradientes puede dar información

importante sobre causas

 Las formas y tamaños de áreas de las especies también

hablan de múltiples factores que las determinan
Bibliografía
Cox C B, Moore P D Biogeography: an ecological and evolutionary approach
Blackwell Science. (Capítulo 2)
Lomolino M V, Heaney L H. 2004. Frontiers of Biogeography: New Directions in
the Geography of Nature. Sinauer Associates Inc. (Parte 3)
Lomolino M V, Riddle B R, Brown J H. 2004. Biogeography. Sinauer Associates
Inc. (Capítulo 15)

Además, artículos varios citados en las diapositivas, como:

Carrillo-Briceño et al. (2018), Shark and ray diversity in the Tropical America (Neotropics)—an examination of
environmental and historical factors affecting diversity. PeerJ 6:e5313; DOI 10.7717/peerj.5313
Chase J (2012) Historical and Contemporary Factors Govern Global Biodiversity Patterns. PLoS Biol 10(3):
e1001294. https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001294
Rabosky et al. (2019) An inverse latitudinal gradient in speciation rate for marine fishes. Nature 559.
https://doi.org/10.1038/s41586-018-0273-1
https://elgatoylacaja.com.ar/somos-todos/