Cadena de transporte de electrones

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Este aviso fue puesto el 22 de junio de 2017.
Para otros usos de este término, véase Transporte (desambiguación).

La cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones
que se encuentran en la membrana interna de bacterias, en la membrana interna
mitocondrial1 o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas
producen trifosfato de adenosina (ATP),2 que es el compuesto energético que
utilizan los seres vivos. Solo dos fuentes de energía son utilizadas por los
organismos vivos: reacciones de reducción-oxidación y la luz solar (fotosíntesis).
Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce
con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para
tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos.3 Ambos tipos de
organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la
energía en ATP.

Índice
1 Conceptos generales
2 Antecedentes
3 Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias
3.1 Transportadores redox mitocondriales
3.1.1 Complejo I
3.1.2 Complejo II
3.1.3 Complejo III
3.1.4 Complejo IV
3.2 Acoplamiento con la fosforilación oxidativa
3.3 Resumen
4 Cadena transportadora de electrones en bacterias
4.1 Donadores de electrones
4.2 Deshidrogenasas
4.3 Transportadores de quinona
4.4 Bombas de protones
4.5 Citocromos
4.6 Oxidasas y reductasas terminales
4.7 Aceptores de electrones
4.8 Resumen
5 Cadena de transporte de electrones fotosintética
6 Véase también
7 Referencias
8 Bibliografía básica
9 Enlaces externos
Conceptos generales
La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente
electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP.4 Dicho gradiente
electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas
sustancias de esta cadena que favorecen en último caso la translocación de protones
que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la
existencia de tres procesos totalmente dependientes:

un flujo de electrones desde sustancias individuales;

un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la
translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente
estamos hablando de un proceso desfavorable;
un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso
favorable desde un punto de vista energético.
Antecedentes
Las reacciones redox son reacciones químicas en las cuales los electrones son
transferidos desde una molécula donadora hacia una molécula aceptora. La fuerza que
conduce a esta clase de reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos y
los productos. La energía libre de Gibbs es la energía disponible para realizar un
trabajo. Ninguna reacción que incremente la energía libre de Gibbs total de un
sistema se realizará de forma espontánea.

La transferencia de electrones desde moléculas altamente energéticas (donadoras)

hacia moléculas de bajo poder energético (aceptoras) puede ser espaciado en una
serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman una cadena de
transporte. El hecho de que estas reacciones sean termodinámicamente posibles no
significa que puedan ocurrir; por ejemplo una mezcla de hidrógeno y oxígeno no
entra en ignición de forma espontánea, se requiere suplementar cierta energía de
activación o bajar la energía de activación de la reacción. Los sistemas biológicos
usan estructuras complejas que reducen la energía de activación de las reacciones
bioquímicas.

El transporte de electrones se realiza mediante reacciones que son

termodinámicamente favorables, y han sido acopladas a reacciones que
termodinámicamente no lo son, como por ejemplo son la separación de carga, la
creación de un gradiente osmótico o el cootransporte. De esta forma, la energía
libre del sistema baja y hace posible que el proceso se lleve a cabo. Las
macromoléculas biológicas que catalizan este tipo de reacciones desfavorables,
termodinámicamente hablando, se han encontrado en todas las formas de vida
conocidas, y solo realizan estas funciones si y solo si están acopladas a
reacciones termodinámicas favorables y que ocurran a la vez de las que no lo son.

La cadena de transporte de electrones produce energía para la formación de un

gradiente electroquímico, es decir se utiliza ese flujo para el transporte de
sustancias a través de membrana. Este gradiente se utiliza para realizar,
posteriormente un trabajo mecánico, como puede ser la rotación de un flagelo
bacteriano o la síntesis de ATP, que es imprescindible para un organismo. Esta
cadena también consiste en una serie de transportadores que actúan secuencialmente,
los cuales son generalmente proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos
capaces de aceptar y/o donar 1 o 2 electrones.

El ATP también se puede obtener de otras formas, como por ejemplo en la

fosforilación a nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP
exclusivamente mediante fermentación, pero en la mayoría de los casos la generación
de grandes cantidades de ATP se realiza a través de cadenas de transportes de
electrones.

Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias

Las células de la mayoría de eucariotas contienen orgánulos intracelulares
conocidos con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energía
como la glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los productos
obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el
catabolismo usando rutas metabólicas que incluyen el ciclo de los ácidos
tricarboxílicos, la beta oxidación de los ácidos grasos y la oxidación de los
aminoácidos.

El resultado final de estas rutas es la producción de dos donadores de electrones:

NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a través de la
cadena de electrones hasta el oxígeno, el cual se reduce para formar agua. Esto es
un proceso de múltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las
enzimas que catalizan estas reacciones tienen la notable capacidad de crear
simultáneamente un gradiente de protones a través de la membrana, produciendo un
estado altamente energético con el potencial de generar trabajo. Mientras el
transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeño porcentaje de
electrones son prematuramente extraídos del oxígeno, resultando en la formación de
un radical libre tóxico: el superóxido. En los últimos años se ha descubierto que
los complejos de la cadena de transporte de electrones suelen juntarse unas con
otras formando estructuras proteínicas mayores que se nombran supercomplejos
respiratorios.

Estos supercomplejos suelen estar formados únicamente por los complejos I, III y IV
en plantas, mientras que en mamíferos se les han encontrado en conjunto con
complejo II también. Se ha propuesto que la función de la formación de los
supercomplejos respiratorios es la canalización de los electrones a través de los
complejos I, III y IV, con la finalidad de agilizar el transporte de electrones,
regular la formación de radicales de oxígeno o incrementar la eficiencia de
producción de ATP por medio de la exclusión de la alternativa oxidasa o de las
NAD(P)H dehidrogenasas del tipo II del transporte de electrones. De esta forma
únicamente las proteínas que tienen la capacidad de transportar protones a través
de la membrana interna de las mitocondrias y que por lo mismo contribuyen a la
formación del gradiente electroquímico para la producción de ATP estarían incluidas
en la estructura de los supercomplejos.

El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es

altísimo. El conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en
el ADN entre mitocondrias y las bacterias prueban fuertemente el origen
endosimbiótico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes pruebas que indican que
las células eucarióticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las
fuerzas selectivas de la evolución se han trasformado en un orgánulo de estas.

Transportadores redox mitocondriales

Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna
mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que están embebidos en la
membrana interna, mientras que el otro está asociado a membrana. Los tres complejos
transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de
electrones global se esquematiza de la siguiente forma:

NADH → Complejo I → Q → Complejo III → Citocromo c → Complejo IV →

H2O
↑
Complejo II
Complejo I
El complejo I o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3)
capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble
denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de
ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo, el
Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana y produce un gradiente de
protones.

El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:

El NADH es oxidado a NAD+, y reduce al FMN a FMNH2 en un único paso que implica a
dos electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que solo
puede aceptar un electrón y transferirlo a la ubiquinona generando una forma
reducida, denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a reducirse con el otro
electrón que quedaba, generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro
protones se translocan a través de la membrana interna mitocondrial, desde la
matriz hacia el espacio intermembrana.
Complejo II
El Complejo II o succinato deshidrogenasa; [1] EC 1.3.5.1 no es una bomba de
protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Antes
de que este complejo actúe, el FADH2 se forma durante la conversión de succinato en
fumarato en el ciclo del ácido cítrico. A continuación los electrones son
transferidos por medio de una serie de centros FeS hacia Q. EL glicerol-3-fosfato y
el acetil-CoA también transfieren electrones a Q mediante vías diferentes en que
participan flavoproteínas.

Complejo III
El complejo III o complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde
QH2 y los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de
electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la
mitocondria. Al mismo tiempo, transloca cuatro protones a través de la membrana por
los dos electrones transportados desde el ubiquinol.

Complejo IV
El complejo IV o citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las
cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos
moléculas de agua (H2O). Al mismo tiempo, se translocan cuatro protones al espacio
intermembrana, por los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 2
protones que forman parte del H2O.

Acoplamiento con la fosforilación oxidativa

La hipótesis del acoplamiento quimiosmótico, lo que el valió el Premio Nobel de
Química a Peter D. Mitchell, explica que la cadena de transporte de electrones y la
fosforilación oxidativa están acopladas por el gradiente de protones. El flujo de
protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroquímico. Este gradiente de
protones es usado por el complejo V o ATP sintasa para formar ATP vía la
fosforilación oxidativa. La ATP sintasa actúa como un canal de iones que "devuelve"
los protones a la matriz mitocondrial. Durante esta vuelta, la energía libre de
Gibbs producida durante la generación de las formas oxidadas de los transportadores
de electrones es liberada. Esta energía es utilizada por la síntesis de ATP,
catalizada por el componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasa.

El acoplamiento con la fosforilación oxidativa es un paso clave en la producción de

ATP. Sin embargo, en ciertas ocasiones desacoplarlo puede tener usos biológicos. En
la membrana interna mitocondrial de los tejidos adiposos marrones existe una gran
cantidad de termogenina, que es una proteína desacopladora, que actúa como una vía
alternativa para el regreso de los protones a la matriz. Esto resulta en consumo de
la energía en termogénesis en vez de utilizarse para la producción de ATP. Esto
puede ser útil para generar calor cuando sea necesario, por ejemplo en invierno o
durante la hibernación de ciertos animales.

También se conocen desacoplantes sintéticos como el caso del 2,4-dinitrofenol, que

se ha usado como pesticida, debido a su alta toxicidad.

Resumen
La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un
donador ya sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el
O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la
creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho
gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.

Las reacciones catalizadas por los complejos I y III están en equilibrio. Las
concentraciones de reactivos y productos son aproximadamente los mismos. Esto
significa que estas reacciones son reversibles al incrementar la concentración de
producto.
Cadena transportadora de electrones en bacterias
En eucariotas, el NADH es el donador de electrones más importante. En procariotas,
es decir bacterias y arqueas la situación es algo más complicada, debido a que hay
un gran número de donante de electrones y un gran número de aceptores. Si
generalizamos el transporte en bacterias este podría quedar de la siguiente forma:

Donador Donador Donador

↓ ↓
Aceptor Aceptor
Es posible que los electrones entren a la cadena en tres niveles: un nivel en donde
participa una deshidrogenasa, otro en la que actúa un reservorio de quinonas, o en
un nivel en el que actúa un transportador móvil como es el citocromo. Estos niveles
corresponden a sucesivos potenciales redox más positivos o sucesivas bajadas de las
diferencias en el potencial relativo en los aceptores de electrones. En otras
palabras, corresponden a cambios cada vez menores en la energía libre de Gibbs.

Las bacterias pueden usar múltiples cadenas de transporte de electrones, e incluso

simultáneamente. Las bacterias pueden usar varios donadores diferentes de
electrones. Por ejemplo, Escherichia coli, cuando crece en condiciones aeróbicas
usando glucosa como fuente de energía, usa dos NADH deshidrogenasas diferentes y
dos quinol oxidasas diferentes, un total de cuatro cadenas de transporte que
funcionan simultáneamente.

Las bacterias también generan un gradiente de protones, para ello utilizan al menos
tres bombas de protones, al igual que las mitocondrias, aunque se han descrito
casos en los que solo existen dos o incluso una. Evidentemente siempre tiene que
existir al menos una bomba de protones para poder generar el gradiente
electroquímico, que es esencial para la generación de ATP.

Donadores de electrones
Artículo principal: Donador de electrones
En la biosfera actual, los donadores de electrones más comunes son las moléculas
orgánicas. Los organismos que usan moléculas orgánicas como fuente de energía son
conocidos como organotrofos. Sin embargo, existen procariotas que son capaces de
utilizar fuentes inorgánicas como fuente de energía y se les conoce por ello con el
nombre de litotrofos. Estos donadores inorgánicos incluyen al hidrógeno, al
monóxido de carbono, el amonio, el nitrito, sulfuro, y el ion ferroso. Los
litotrofos se han observado creciendo en formaciones de rocas a centenares de
metros bajo la superficie de la Tierra.

El uso de donadores de electrones inorgánicos como fuente de energía es de

particular interés en el estudio de la evolución. Este tipo de metabolismo tuvo que
ser el antececesor de los actuales modelos de organotrofos.

Deshidrogenasas
Las bacterias pueden usar un gran número de donadores de electrones. Cuando
utilizan materia orgánica como fuente de energía, el donador puede ser el NADH o el
succinato, en tal caso los electrones entran a la cadena de transporte mediante la
NADH deshidrogenasa, que es similar al complejo I mitocondrial, o bien mediante la
succinato deshidrogena, que es similar al complejo II. Otras deshidrogenasas pueden
ser utilizadas dependiendo del donador; ejemplos pueden ser la formato
deshidrogenasa, la lactato deshidrogenasa, la gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa, H2 deshidrogenasa, también conocida por el nombre de hidrogenasa, y
etc. Algunas de estas deshidrogenasas también actúan como bombas de protones, otras
simplemente donan los electrones al reservorio de quinonas. La mayoría de las
deshidrogenasas son sintetizadas solo en caso de necesidad, por lo que dependiendo
del ambiente en el que se encuentra podremos detectar una o varias de estas
deshidrogenasas. Las bacterias son capaces por tanto de realizar una regulación
transcripcional de las mismas.
Transportadores de quinona
Las quinonas son transportadores móviles liposolubles. En general desempeñan las
mismas funciones que la quinona mitocondrial, aunque las bacterias presenten
quinonas específicas como son por ejemplo la ubiquinona o la menaquinona.

Bombas de protones
Se considera como bomba de protones cualquier proceso que genere un gradiente de
protones a través de la membrana. Los protones pueden ser movidos físicamente a
través de la membrana, como es el caso de los complejos I y IV de las mitocondrias.
El mismo efecto se observa cuando los electrones se mueven en la dirección opuesta.
El resultado es la desaparición de protones de la matriz y la aparición de protones
en el espacio intermembrana. Este es el caso del complejo III de las mitocondrias,
en el cual se observa el ciclo Q. Algunas deshidrogenasas son bombas de protones,
otras no. La mayoría de las oxidasas y la mayoría de las reductasas si lo son,
aunque existen excepciones. El citocromo bc1 es una bomba de protones en muchas
bacterias, aunque no en todas (por ejemplo, Escherichia coli es una excepción).

Citocromos
Los citocromos son proteínas que contienen porfirinas que tienen ligado un átomo de
hierro. Existen citocromos que son hidrosolubles, otros que son liposolubles. Otra
peculiaridad es que existen citocromos móviles como por ejemplo el citocromo c.
Aunque la gran mayoría funcionan asociadas a macromoléculas como pueden ser los
complejos III y IV.

Oxidasas y reductasas terminales

Cuando una bacteria crece en ambientes aeróbicos, el aceptor final de los
electrones es reducido hasta agua por una enzima que se denomina oxidasa. Cuando
una bacteria crece en ambientes de hipoxia, el aceptor de electrones es reducido
por una enzima que se denomina reductasa. En las mitocondrias el complejo terminal
es la citocromo oxidasa, pero las bacterias aeróbicas pueden utilizar varias
oxidasas. Escherichia coli, no presenta citocromo oxidasa, por lo que en
condiciones aeróbicas utiliza dos quinol oxidasa diferentes para reducir el oxígeno
a agua. Ambas quinol oxidasas actúan a su vez como bombas de protones.

Las bacterias anaeróbicas no pueden utilizar el oxígeno como aceptor final de los
electrones, por lo que requieren reductasas especializadas para cada una de los
aceptores. Escherichia coli puede usar, por ejemplo, una fumarato reductasa, la
nitrato reductasa, la nitrito reductasa o la DMSO reductasa dependiendo de si
existen esos aceptores en el medio en el que estás creciendo.

Aceptores de electrones
Artículo principal: Aceptor de electrones
Al igual que existen un gran número de donadores de electrones, también existen un
gran número de aceptores que pueden ser de ambos tipos, es decir de origen orgánico
o inorgánico. Si el oxígeno está disponible, se usará como aceptor, ya que genera
mayor producción energética. En los ambientes anaeróbicos, se puede utilizar NO3-,
NO2-, Fe3+, SO42-, CO2 y pequeñas moléculas orgánicas como por ejemplo el fumarato.

Resumen
En general, las cadenas de transporte de electrones bacterianas son inducibles.
Según el medio en el que estén creciendo, las bacterias sintetizarán distintos
complejos transmembranas que producirán diferentes transportes en sus membranas.

Cadena de transporte de electrones fotosintética

En la fosforilación oxidativa, los electrones se transfieren desde un donador de
electrones de alta energía hasta un aceptor a través de una cadena de transporte de
electrones. En la fotofosforilación, se usa la energía de la luz solar para crear
un donador de electrones altamente energético y un aceptor de esos electrones. Los
electrones se transfieren desde el donador hasta el aceptor a través de una cadena
de transporte totalmente diferente a la que se observa en las mitocondrias.

La cadena de transporte de electrones fotosintética tiene varias similitudes con la

cadena oxidativa. Tienen transportadores móviles, transportadores liposolubles y
móviles, transportadores hidrosolubles y bombas de protones, que se encargan de
generar el gradiente electroquímico.

Véase también
Fosforilación oxidativa
Metabolismo
Referencias
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9788479039981. Consultado el 28 de febrero de 2018.
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Bibliografía básica
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Rocha H. Bioquímica (2a. edición). Universidad de La Frontera. ISBN 978-956-236-
095-1.
Enlaces externos
Animación: fosforilación oxidativa en eucariotas
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Proyectos WikimediaWd Datos: Q211016Commonscat Multimedia: Electron transport
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