Fotosíntesis

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo;

mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la
vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a

materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la
energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH
(nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras
moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la
reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático
las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras,
bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año
los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a
100 000 millones de toneladas de carbono.23

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis

son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta
coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las
células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que
alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes,
entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del
dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En
términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos
en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son

llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban
aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En
la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la
fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el
nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes
del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre,
que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto,
expulsado al agua.4

Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales

como Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y
Ambystoma maculatum, una salamandra. 56789

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature

Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo
de pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la
existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más
de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para
oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera
ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada. 101112

Historia del estudio de la fotosíntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que

sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del
color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su
época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las
hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,13 y
descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el
«alimento» de las plantas provenía de la tierra. 14 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre
de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y
afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por
ellas como fuente de alimento.15

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los

incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el
descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la
respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene
oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él
quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró
interpretar estos resultados.16

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos

experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos
hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el
libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los
animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con
oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que
para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería
de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo
en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que
únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era,
Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del
bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se
produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de
oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se
suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin
embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más
adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua
y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría

experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de
dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto
con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto
del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas
por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los
procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosférico, el
resto de los nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada

por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la
entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las
células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl,
más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la
estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila
con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia
desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos

coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal
como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX
se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de
las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.
Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce

la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en
observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya
intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la
tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que
obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un
aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se
sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la

fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y
la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la
fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el
hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del
agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó
hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y
Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en
las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe
destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones
artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de
Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones por
los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. 18

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus

estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel
de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó
la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar
dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que
en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal

Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable
importancia (demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes
absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el
crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos
orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él
emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el
dióxido de carbono y cómo forman ATP. 1519

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y

Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta
técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y
Michel tuvo que idear un método especial que permitía la cristalografía de
proteínas de membrana.202122

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su

análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos
para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los
químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción
fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000
átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del
proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1520

El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan

cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de
bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que

no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para
llevar a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo
iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del
citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las
lamelas del estroma.23

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el
vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los
proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye
el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.23

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en
tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada
a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en penumbra
continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.23

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a

lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en
determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de
almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno
por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz
solar.23

Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color

verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia
del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una
envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en
galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y
carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas están
formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se
han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las
envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y
el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos,
galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los
elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de
las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular. 2425

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de
aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en
torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de
una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de
superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de
estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma
de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de
grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una

cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes
(ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e
inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se
conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran
cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama
lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la
energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los
tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el
estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).

Función

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis,

proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica
(fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la
energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena
transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías
metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la
biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.