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Figura 2. Relación entre el consumo, digestibilidad y contenido de FDN.

1200
1000
800 CMST
DMST%
600
FDN%
400
200
0
Alfafa CN

CMST: consumo de materia seca total (gr).


DMST: digestibilidad de la materia seca total (%).
FDN: fibra detergente neutra del forraje consumido (%).

En la actualidad se acepta que la regulación del consumo se logra por medio de un


complejo mecanismo en donde actúan hormonas, nutrientes, neurotransmisores y
neuropéptidos.

Glucosa: La teoría glucostática está asociada directamente al consumo. En diversas


especies se ha comprobado la existencia de glucorreceptores sensibles al contenido de
glucosa en sangre. Más importante es la diferencia de concentración arterio-venosa, lo
cual indica el ritmo de captación de la glucosa por las células. Cuando la diferencia es
pequeña, indica baja utilización y se experimenta sensación de hambre. Por el contrario,
cuando la diferencia arterio-venosa es grande, se experimenta la sensación de saciedad.
Hormonas como insulina y glucagón están asociadas a la regulación glucostática. Esta
teoría tendría cierta validez en especies no rumiantes.
Ácidos Grasos Volátiles (AGV): En rumiantes se ha establecido que directa o
indirectamente el ácido acético o propiónico tendrían algún efecto sobre el consumo,
mientras que el butírico sería de menor importancia. Cuando aumenta la cantidad de AGV
totales o el de propiónico y acético se deprime el consumo. Ensayos realizados en ovejas
demostraron que infusiones intraruminales de ácido propiónico disminuyeron el
consumo. Se comprobó que un alto grado de fermentación en el rumen va ligado al cese
en la ingestión de alimentos y a la iniciación de la rumia, y que son muchos los estímulos
químicos y físicos que estarían interactuando en la regulación de la ingesta de alimentos
para los rumiantes.
Aminoácidos: Los aminoácidos intervienen activamente en la regulación del consumo.
Diferencias o excesos pueden afectar notablemente la ingesta de alimentos. Los
aminoácidos actúan a niveles pre y post absortivo. En el primer caso estaría dado por dos
mecanismos, i) contacto directo de los aminoácidos con receptores en el intestino, que a
través del nervio vago transmiten la señal al cerebro; ii) contacto indirecto por la
liberación de hormonas intestinales que pueden actuar sobre el nervio vago o vía
plasmática y tener su efecto en la circulación.
Temperatura: El consumo y la absorción de nutrientes incrementa la producción de calor
corporal, a esto se lo denomina incremento calórico. Los seres vivos comen para evitar la
hipotermia o cesan de comer para evitar la hipertermia (teoría termostática).
Si bien no existe una relación precisa entre la producción metabólica de calor y el
consumo, la relación más firme que se descubrió fue la relación del consumo con la
temperatura de la piel y se lo conoce como temperatura fisiológica efectiva.

Hormonas que regulan el consumo: Numerosos estímulos producidos por la alimentación


se transmiten directamente hasta el sistema nervioso central mediante
neurotransmisores, o indirectamente por cambios en las secreciones endócrinas.
Hormonas anabólicas como la insulina, hormona de crecimiento (GH), tiroxina,
testosterona y progesterona tiene efecto positivo. Hormonas catabólicas como glucagón,
catecolaminas, estrógenos y colecistoquinina (CCK) poseen un efecto negativo sobre el
consumo.

Factores que afectan al consumo.


De origen animal: el peso, la edad y el estado fisiológico son los principales factores
inherentes al animal relacionados al consumo.
La ingesta de materia seca aumenta con el consumo, en vacunos es máximo a los 300-350
Kg en razas de carne británicas, a ese peso se logra el máximo crecimiento del tubo
digestivo. El tubo digestivo se desarrolla hasta las 60-70 semanas de vida, por lo cual la
edad se relaciona mejor con el consumo que el peso en animales del mismo tipo.
El estado fisiológico, el engorde, la preñez avanzada actúan negativamente sobre el
consumo por su efecto sobre la capacidad abdominal. En las últimas 6 semanas de preñez
el consumo se reduce un 12-15% en vacas consumiendo dietas ricas en fibra. En las
primeras fases de gestación el consumo es levemente mayor respecto a animales del
mismo tipo no gestantes. Probablemente se deba a los altos niveles de progesterona en
sangre.
La lactancia actúa positivamente; después del parto una vaca lechera puede consumir 25-
30% más que una vaca en estado seca y consumiendo el mismo alimento.

Inherentes al alimento: La disponibilidad, la calidad y forma física son los principales


parámetros del alimento que afectan al consumo.
En rumiantes en situación de pastoreo, la disponibilidad de forraje es el principal factor
limitante del consumo, ya sea porque la disponibilidad es baja per se o la carga animal es
alta. Como se vio anteriormente, cuando aumenta el contenido de FDN de un forraje
disminuye el consumo, por otra parte cuando tiene mayor digestibilidad y contenido de
proteína de ese forraje, es más consumido.
Los alimentos muy fibrosos de muy mala calidad como un rastrojo, forraje diferido o
henos de campo natural lignificados, son menos consumidos, esto puede explicarse a
partir de los procesos fermentativos que ocurren en el rumen. Por lo tanto cualquier
factor que modifique la fermentación ruminal probablemente modifique el consumo,
como por ejemplo con suplementación energética y/o proteica.
Un ensayo realizado en cabras (Boccanera, 2017) consumiendo heno de campo natural
(CN) de baja calidad como dieta testigo y heno de CN más Forraje Verde Hidropónico
(FVH) de alta calidad nutricional, se verificó una mayor degradabilidad ruminal del heno
de CN en la dieta que incluyó FVH (Figura 3).

Figura 3. Degradabilidad ruminal del heno de CN según dieta.

D0= Heno de Campo natural 100%


D1= heno de Campo Natural + Forraje Verde Hidropónico.
Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.

En la tabla 1 se puede observar, que al mejorar la degradabilidad ruminal del heno de CN,
producto de la incorporación de un alimento de alto valor nutricional (FVH) mejoró el
consumo total de materia seca, el de proteína, el de energía, el de heno de CN y por ende
la digestibilidad de la materia seca total consumida.

Tabla 1. Consumo y digestibilidad según dieta.


Ítem D0 D1 P valor
CTMS(kg/día) 0,617a 0,863b 0,0003
CMSHCN (Kg/día) 0,617a 0,667a 0,362
CTPB (kg/día) 0,036a 0,090b 0,0001
CTEM (Mcal/día) 1,06a 1,708b 0,0001
DTIVMS (%) 47,84a 61,62b 0,001
D0= solo heno de CN.
D1= heno de CN + FVH.
CMST (kg/día)= Consumo materia seca total.
CMSHCN (Kg/día)= Consumo materia seca heno de CN.
CTPB (kg/día)= Consumo total proteína bruta.
CTEM (Mcal/día)= Consumo total energía metabolizable.
DTIVMS (%) = Digestibilidad total in vivo de la materia seca.
Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.

El procesado del alimento también influye sobre el consumo. Por ejemplo la molienda
aumenta la ingestión ya que acelera la tasa de pasaje, por lo que el tiempo de
permanencia del alimento en el rumen disminuye. La molienda excesiva es perjudicial
puede provocar rechazos al consumo al formarse en la boca una pasta con la saliva y en
algunos casos obturaciones en las vías respiratorias. También causar trastornos de
acidosis en rumiantes. En aves, puede ocasionar empastamiento en el pico.
El pelleteado es otra forma de modificar la forma física del alimento y favorece al
aumento de consumo.
Otros factores como color, temperatura o humedad del alimento no son tan importantes
como para el hombre, pero tiene efecto sobre la ingesta. Algunos de efectos sobre la
ingestión del alimento no se debe a la temperatura o humedad per se, si no a las
alteraciones que determinan en los mismos.
El clima puede afectar al consumo de dos maneras: incidiendo sobre la cantidad y la
calidad de los alimentos (ejemplo pasturas), o actuando directamente sobre el animal. En
condiciones de alta temperatura ambiental los rumiantes deprimen el consumo y tienden
a aumentarlo en situaciones de frío. Para ovinos y vacunos un rango de temperatura
óptima es de 15-20 °C, o sea los animales se ubicarían en condiciones de
termoneutralidad, es decir que la temperatura no influye sobre el gasto energético de los
animales.

Consumo en distintas especies.


Rumiantes: la capacidad de consumo depende del tipo de animal (peso, edad y estado
fisiológico) y de las características del alimento. En vacunos de carne y ovinos se puede
generalizar que el consumo de materia seca varía entre el 2 y 3% del peso vivo (PV). En
vacas lecheras alimentadas con dietas de alta calidad, puede llegar a un máximo de 3,3-
3,6% del PV.
No rumiantes: En aves, a las 2 semanas de vida consumen expresado en materia seca 12%
del PV y a las 32 semanas entre el 5-6% del PV. En conejos varía del 5 al 8% y en cerdos del
4 al 6% del PV.

La degradabilidad se puede determinar de la materia seca, de la materia orgánica o de los


componentes (fibra, almidón, proteína, etc). Este análisis complementa el de
digestibilidad, pues brinda información acerca de la utilización de los alimentos en el
principal sitio de digestión de los rumiantes. Por ejemplo, en el caso de la proteína, la
fracción degradable en rumen es la utilizada por los microorganismos para su crecimiento,
en cambio la fracción indegradable en rumen, escapa de la fermentación ruminal, siendo
digerida en el intestino delgado. Este dato es de suma importancia, pues permite saber
una proteína es adecuada para suplementar al sistema ruminal o al animal per se.

Para su determinación se emplean técnicas in situ o in vitro, que se explican a


continuación:

• El método in situ, requiere de animales fistulados en rumen (figura 5) o duodeno.


Para la degradabilidad ruminal de un alimento se utilizan bolsas de poliéster de 10
x 10 cm, de 40 a 60 micras de tamaño de poro lo cual impide la salida del alimento
sin afectar la libre entrada de los microorganismos. Dentro de las bolsas, se
colocan de 10 mg/cm2 de muestra  para asegurar un contacto adecuado de la
muestra con el fluido ruminal (Ørskov et al., 1980). El alimento es incubado
ruminalmente por un período dado (Li et al., 2011) luego el material es retirado del
rumen para ser lavado durante períodos de 10 minutos, hasta que el fluido fuese
transparente y secado en estufa a 90-95ºC durante 24 horas. La degradabilidad se
determina a partir de la diferencia de peso de la muestra antes y después de la
incubación in situ en las bolsas de nylon.

• Los métodos de laboratorio in vitro, se utilizan para proteínas y miden la


solubilidad en un medio determinado (agua, solución salina, líquido ruminal). El
dato de solubilidad s utilizado para estimar la degradabilidad.

Figura 5. Animal fistulado ruminalmente y bolsas de degradabilidad ruminal.


Energía
Un animal tiene un determinado potencial productivo impreso en su genotipo, para lo
cual tiene una demanda de energía (ATP) que se obtiene de la oxidación de los nutrientes.

La oxidación de nutrientes a nivel celular se da por remoción de hidrógenos (H) generando


cofactores reducidos (NADH2) que en la mitocondria son “canjeados” por ATP.

En primer lugar los H son aceptados por los cofactores (NAD) que se reducen y luego son
transportados a lo largo de la cadena respiratoria en la mitocondria. Como resultado final
se obtiene 3 ATP por cada mol de H del alimento. Por lo tanto la capacidad energética de
los distintos nutriente se puede comparar en función de los H que tengan en su fórmula.

Por ejemplo, un compuesto como la glucosa (12 H) el resultado de la cadena respiratoria


da 36 ATP. El ácido propiónico (6 H) da 18 ATP. Las grasas son los compuestos que mayor
H posee, por esta razón son los más energéticos.

Todas las formas de energía se pueden convertir en calor y expresarse en calorías:

1 Kcal= 1.000 cal

1 Mcal= 1.000 Kcal= 1.000.000 cal

Calorimetría: La relación entre calor y ATP permite estudiar el balance energético de un


animal en términos de la producción de calor, a los efectos de inferir la demanda de
energía, en última instancia es la cantidad de nutrientes que tiene que oxidar. El potencial
energético de un nutriente aumenta con el porcentaje de hidrogenación, por esta razón
las grasas (9,4 Kcal/g) son más energéticas que los aminoácidos (5,6 Kcal/g) y éstos más
que los hidratos de carbonos (3,8-4 Kcal/g).

El metabolismo energético en un animal se estudia por el desprendimiento de calor


dando origen a la calorimetría. Ésta puede ser directa o indirecta. La primera estudia el
calor desprendido por el animal en cámaras especiales (figura 6). La segunda lo estima a
partir de los gases de la respiración (oxígeno y dióxido de carbono), metano y del
nitrógeno de la orina (figuras 7 y 8).

Figura 6. Calorimetría directa

Figuras 7 y 8. Calorimetría indirecta

Partición de la energía:

Energía Bruta (EB): Es la energía liberada como calor cuando una nuestra de alimento,
heces o tejido animal se quema en una bomba calorimétrica (figura 9). La unidad de
energía se llama caloría, que es el calor requerido para elevar un gramo de agua destilada
en un grado centígrado, de 15 a 16 grados C°. En cuanto a los alimentos, la EB es muy
similar, con valores que rondan entre 4,2 y 4,6 Mcal/Kg de alimento. Para fines prácticos la
EB de los alimentos redondea el valor 4,4 Kcal/kg MS, tomándose como constante en los
cálculos de energía ingerida por parte de los animales para la mayoría de las situaciones
de alimentación.

Figura 9. Bomba calorimétrica

Energía digestible (ED): Se define como la EB menos la energía perdida en las heces. Es la
mayor pérdida de energía que sufre un animal, en rumiantes representa el 30 al 60 % en
el caso de forrajes, un 15 a 25 % en concentrados. En monogástricos es del 20%
aproximadamente.

Las pérdidas fecales son escasas en los cereales (12 a 25%) pero importantes en los
forrajes (de 25 a 50%) en la medida que resultan más lignificados. La digestibilidad
constituye la principal fuente de variación del valor energético de los alimentos. La
pérdida energética en heces depende de la digestibilidad del alimento:

Veamos a continuación un ejemplo:

A) Pastura en macollaje, 70 % de digestibilidad.

ED: 4,4 Kcal/Kg MS (EB) × 0,70 = 3, 08 Kcal/Kg MS

B) Pastura Madura, 50% de digestibilidad.

ED: 4,4 Kcal/Kg MS (EB) X 0,50 = 2,2 Kcal/Kg MS


Energía Metabolizable (EM): Se define como la ED menos la energía que se pierde en la
orina y en gases que abandonan el tracto digestivo. La magnitud de las pérdidas depende
del tipo de alimento, pero representan en general un 18 % de la ED. Se utilizan jaulas
metabólicas y calorímetros para la determinación de la pérdida de gases y orina (figuras
10 y 11).

Figura 10. Jaulas metabólicas

Figura 11. Calorímetros

Energía Neta (EN): Si a la EM descontamos las pérdidas por calor (Incremento Calórico). La
Energía Neta es aquella que queda para cubrir los requerimientos de mantenimiento
(ENm) y una vez cubiertos estos, la energía que resta para cubrir los requerimientos de
para la producción (ENp).

Media interespecífica y tamaño metabólico: Existe una media interespecífica de


producción de calor para las distintas especies, que se obtuvo mediante una gráfica del
logaritmo del peso de los animales adultos desde una rata hasta un elefante, con el
logaritmo de la producción de calor y se obtuvo una recta con la siguiente expresión:

Y= 70,5 Kcal * Peso 0,75

Donde 70,5 Kcal es la media interespecífica de producción de calor referido al


metabolismo del ayuno (MA), entendiéndose por MA al calor que desprende un animal en
ayuno, quieto y en medio termoneutro. El peso elevado a la potencia 0,75 se denominó
tamaño metabólico. Esto significa que la producción de calor aumenta con el peso del
animal a rendimiento decreciente, o sea que por unidad de peso un animal más pequeño
desprende más calor que uno más grande. El exponente 0,75 es el más generalizado. Por
lo tanto como tamaño metabólico debe entenderse que es el peso vivo de un animal
elevado a un exponente menor a 1.

La media interespecífica es útil cuando hay que calcular el mantenimiento de animales


adultos desconocidos (no vacunos). Las aves y los vacunos tiene un MA semejante a dicha
media (73 y 71 respectivamente) y los cerdos y ovinos un tanto más bajo (54 y 56
respectivamente).

Costo de mantenimiento: En ayuno un animal desprende calor y degrada tejidos para


proveerse de los ATP que necesita perdiendo peso para mantener el nivel mínimo de
biosíntesis compatible con la vida. Un vacuno de 350 Kg con 5 días de ayuno puede perder
el 10 % de su peso y luego recuperarse sin inconvenientes. Cuando consume aumenta el
calor producido y ahorra tejidos de la oxidación. Cuando al punto de que no pierde ni gana
peso, el animal está en mantenimiento. Cuando esto ocurre no hay retención de energía y
toda la Energía Metabolizable se pierde como calor. Por lo tanto, cuando aumenta el
calor por encima del MA se denomina Incremento Calórico de Mantenimiento (ICm).

Costo de Producción: Cuando el animal consume por sobre el mantenimiento, parte de la


energía la destina para ganancia de peso o producción de leche y parte se pierde como
calor. La diferencia entre el total de calor que desprende el animal con calor de
mantenimiento da el Incremento Calórico de Producción (ICp), el cual es una medida de
eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable para la producción.

La eficiencia de utilización de la EM depende del destino de la energía o sea


mantenimiento (70%) o producción (30%) y de la concentración energética del alimento
(Mcal EM/Kg MS). A mayor concentración energética de la dieta mayor es la eficiencia de
utilización de la energía.

Agua
El agua es el nutriente más esencial para la vida animal y el que se necesita con mayores
cantidades y con mayor frecuencia. Es el componente más abundante del organismo: 73%
en un ternero recién nacido, 40% en vacuno adulto. En un pollito BB representa el 85%,
disminuyendo a 60% cuando es adulto.
El agua corporal se localiza en diferentes compartimentos. El 70% se localiza de manera
intracelular. En el compartimento extracelular el agua del aparato digestivo es importante
en los rumiantes representando del 12 al 18 % del peso vivo. El resto del agua extracelular
se encuentra en el aparato urinario, plasma sanguíneo, fluidos como linfa, saliva, como así
también el 87% de la leche está constituida por agua y en el huevo el 70%.

Importancia del agua en la fisiología y metabolismo de los nutrientes:

 El agua es una sustancia polar, característica que le permite ser un excelente


solvente para sales y compuestos orgánicos.
 Facilita el paso del alimento a través de tubo digestivo y permite la absorción de
nutrientes.
 Es el medio donde ocurren todos los procesos enzimáticos vitales, cumple un
importante rol en las reacciones de hidrólisis.
 Actúa como medio de transporte de otros nutrientes y facilita la excreción de los
productos de desecho a través de las heces y orina.

Termorregulación de la temperatura corporal: El agua posee un elevado calor específico,


calor latente de vaporización y alta conductividad térmica. Se evapora con facilidad a
través de la piel o del sistema respiratorio, disipando el calor cumulado. El agua puede
absorber el calor producido en el metabolismo de los nutrientes, evitando cambios
bruscos de temperatura a nivel celular y distribuir uniformemente el calor en todo el
organismo.

Fuentes de agua:
 Agua de bebida
 Agua presente en los alimentos
 Agua metabólica producida por la oxidación de nutrientes orgánicos
 Agua liberada en la condensación de aminoácidos para la formación de péptidos
 Agua preformada y asociada a los tejidos que son catabolizados.

Pérdidas de agua: Los animales pierden agua por cinco vías: heces, orina, piel, pulmones y
producciones.
La cantidad de agua excretada vía fecal aumenta con la cantidad de materia seca ingerida
y en particular con la cantidad de constituyentes fibrosos. Las especies que excretan heces
más secas parecen estar mejor adaptadas para climas secos y con restricciones de agua.
El agua eliminada con la orina actúa como solvente de los productos excretados por el
riñón y por lo tanto aumenta con la cantidad de productos finales del metabolismo.
La pérdida agua con el sudor es importantes en el hombre y los caballos cuyas glándulas
sudoríparas aparecen distribuidas sobre una elevada proporción de la superficie de la piel.
El agua evaporada en los pulmones o a través de la piel constituyen las denominadas
“pérdidas insensibles”. Estas son de una cuantía importantes, especialmente en especies
que no poseen glándulas sudoríparas o cuando la temperatura es elevada. Las pérdidas
por vaporización representa el único medio que tiene la mayoría de los rumiantes para
disparar calor debido a que eliminan agua por sudor. Se ha calculado que novillos en
engorde pierden por esta vía de 15 a 20 lt/día de agua, siendo mayores las pérdidas en
vacas lecheras de alta producción. En la tabla 3 se ejemplifica el efecto de la dieta sobre la
ingestión y la pérdida de agua en vacas lecheras:

Tabla 3. Efecto del tipo de alimento sobre el consumo y excreción de agua.


Agua Ingerida Lts/día Agua Excretada Lts/día
Tipo de Consumo Alimento Bebida Total Heces Orina Leche Total
alimento MS kg/día
Alimento
concentrad
14 1,5 65,2 66,7 20,7 10,8 21,8 53,3
o (90% MS)

Alimento
base silaje
16,8 21,5 55,3 76,8 28,1 10,3 24,6 63
de maíz
(44%MS)

Necesidades de agua:

Factor animal: Los más importantes son la edad, estado fisiológico y factores genéticos.
Edad: Los animales jóvenes consumen proporcionalmente más agua que los adultos.
Estado fisiológico: Las vacas en lactancia necesitan cantidades adicionales de agua debido
a la cantidad que contiene la leche. Por cada litro de leche producido se requiere 4 a 5
litros de agua. Esto no significa que esa cantidad debe ser ingerida, debido a que existen
reciclajes internos. La gestación también aumenta los requerimientos en las cantidades de
agua consumida, por ejemplo una oveja con mellizos, requieren 110% más que aquellas
no gestantes.
Factores genéticos: Es marcada la diferencia de necesidades de agua entre vacunos de
origen europeo y razas índicas, cuando la temperatura ambiental supera los 28 oC,
requiriendo las europeas mayor cantidad de agua.

Factor del alimento: a medida que aumenta el contenido de MS del alimento aumenta el
consumo de agua de bebida por parte de los animales. Es decir un bovino consumiendo
heno ingiere más agua que consumiendo pasturas. La cantidad de alimento consumido se
relaciona de forma positiva con el consumo de agua
Factores ambientales: a medida que aumenta la temperatura ambiente aumenta el
consumo de agua, esto se debe a que se eleva las pérdidas de agua (insensible y sudor).
En animales estabulados, el diseño, la facilidad para tomar de los bebederos y la higiene
influyen sobre el consumo de agua. Los bovinos consumen agua aproximadamente 4
veces al día y generalmente lo hacen por la mañana temprano y al atardecer. Las aves
consumen más agua cuando los bebederos están siempre llenos.

Factores ligados al agua: Los animales disminuyen la ingesta de agua cuando la


temperatura está por debajo de 6 oC o por encima de 36 oC, cuando no está limpia y si
posee olores o sabores no normales. La calidad del agua es un factor muy importante. Si
bien se considera “buena” cuando posee menos de 2,5 g/l de sólidos disueltos, pero los
animales domésticos pueden tolerar hasta 15 g/l. Vacunos y ovinos pueden admitir hasta
el 1% de ClNa. Los niveles de la concentración de sulfatos deben ser inferiores a 250 mg/l
y de nitratos inferior a 50 mg/l.

Restricción de agua
Los animales son más sensibles a la falta de agua que de alimentos. El cuerpo no tiene un
mecanismo para almacenar agua en el sentido estricto en que se almacena la grasa. El
primer síntoma apreciable a la falta del agua es la disminución del consumo de alimentos.
Una restricción más severa ocasiona pérdida de peso a medida que el organismo se
deshidrata. Una deshidratación supone pérdida de agua y de electrolitos y se considera
grave cuando el animal pierde el 10% del contenido de agua del organismo. Cuando la
pérdida es del 20% el animal muere.

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