1

INTRODUCCIÓN

Todos los organismos heterótrofos adquieren compuestos de carbono de

contenido energético moderado a alto de los tejidos de otras plantas y animales.
La energía química contenida en estos compuestos se convirtió originalmente de
energía radiante en energía química atrapada en moléculas de azúcar mediante la
fotosíntesis de autótrofos. La actividad sintética posterior de los autótrofos y
heterótrofos convierte estos compuestos de carbono simples en carbohidratos,
grasas y proteínas más complejos. Los animales obtienen alimento de muchas
formas diferentes, incluida la absorción a través de la superficie del cuerpo en
algunas especies acuáticas o marinas, la endocitosis en microorganismos, la
alimentación por filtración, la captura de moco, la succión, la mordedura y la
masticación. Una vez ingerido, el alimento puede almacenarse temporalmente,
como en un cultivo o rumen, o someterse inmediatamente a digestión. La digestión
consiste en la hidrólisis enzimática de moléculas grandes en sus bloques de
construcción monoméricos. En los animales multicelulares, esto ocurre
extracelularmente en un tubo digestivo. La hidrólisis digestiva ocurre solo en
enlaces de baja energía, la mayor parte de la energía química de los alimentos se
conserva para el metabolismo energético intracelular una vez que los productos de
la digestión se han asimilado en los tejidos del animal.
Tanto la activación directa por los alimentos en el intestino como la activación
neural estimulan las células endocrinas de la mucosa gastrointestinal que secretan
hormonas peptídicas. Estas hormonas son activas para estimular o inhibir la
actividad de varios tipos de células exocrinas en el intestino que producen
enzimas digestivas y jugos. Los productos de la digestión son absorbidos por las
células absorbentes de la mucosa intestinal y transferidos a los sistemas linfático y
circulatorio. La superficie de absorción, que en efecto consiste en una lámina de
membrana continua formada por las membranas apicales de la miríada de células
de absorción unidas por uniones estrechas, aumenta considerablemente su área
en virtud de las microvellosidades, las evaginaciones microscópicas de la
membrana apical. Las células absorbentes cubren vellosidades más grandes en
forma de dedos que residen en pliegues y crestas contorneados en la pared del
intestino, aumentando aún más el área de superficie. El proceso de digestión
terminal tiene lugar en el borde en cepillo, formado por las microvellosidades y el
glucocáliz, que recubre la membrana apical. Aquí, los azúcares y péptidos de
cadena corta se hidrolizan en residuos monoméricos antes de que tenga lugar el
transporte por membrana. El transporte de algunos azúcares puede ocurrir por
difusión facilitada, que requiere una proteína de transporte de membrana pero no
energía metabólica. La mayoría de los azúcares y aminoácidos requieren un gasto
energético para lograr tasas adecuadas de absorción. Un mecanismo de
transporte importante para estas sustancias.

2
CONTENIDO
Para crecer, mantenerse y reproducirse, todo animal requiere tanto materias
primas como energía. Estos materiales y la energía utilizada en su metabolismo
provienen de los alimentos, pero lo que en realidad constituye un alimento varía
mucho entre los animales, desde moléculas individuales absorbidas por la
superficie general del cuerpo hasta presas vivas que se tragan enteras.
Independientemente de su origen, que puede ser de origen vegetal, animal o
inorgánico, el alimento se utiliza como material para la producción de tejido nuevo,
para la reparación de tejido existente y para la reproducción. Los alimentos
también sirven como fuente de energía para procesos en curso, como el
movimiento y el metabolismo. La energía química contenida en los alimentos se
deriva en última instancia del sol (ver Figura 3-3). Las plantas que contienen
clorofila son organismos fotosintéticos, autótrofos (auto-nutritivos) que aprovechan
la energía radiante para sintetizar compuestos complejos de carbono a partir de
precursores simples-C02 y H20. Estos compuestos son depósitos de energía
química que se pueden liberar y utilizar a través de reacciones acopladas para
impulsar procesos que consumen energía en los tejidos vivos. Casi todos los
organismos son heterótrofos, dependiendo de los compuestos de carbono que
producen energía derivados de la ingestión de otras plantas o animales y, en
última instancia, de los fotosintetizadores, que acumulan la energía del sol. La
excepción de los invertebrados de los "respiraderos de aguas profundas"
descubiertos relativamente recientemente, que obtienen su nutrición de las aguas
de respiraderos ricas en minerales, solo resalta la dependencia normal de la vida
animal de la energía del sol.

MÉTODOS DE ALIMENTACIÓN
Obtener un alimento adecuado tanto en cantidad como en calidad ocupa gran
parte del comportamiento rutinario de la mayoría de los animales. Ciertamente, la
fisiología y morfología de un animal son el resultado de la selección natural que
favorece la adquisición efectiva de energía a partir de los alimentos evitando
convertirse en la comida de otra persona. La complejidad y sofisticación de los
sistemas nervioso y muscular, por ejemplo, atestiguan el poder de las fuerzas
selectivas que actúan sobre el organismo. A medida que estos varían, también
varía la variedad de métodos con los que se alimentan los animales. Las especies
sésiles (no móviles) que viven en el fondo comúnmente recurren a la absorción
superficial, la alimentación por filtración o la captura.

Absorción de alimentos a través de las superficies exteriores del cuerpo

3
El método de alimentación que depende menos de la captura especializada y los
órganos digestivos implica la absorción de nutrientes directamente a través de la
pared del cuerpo. Ciertos protozoos, endoparásitos (animales que viven dentro de
otros animales) e invertebrados acuáticos pueden absorber moléculas de
nutrientes del medio circundante directamente a través de la pared blanda de su
cuerpo. Los endoparásitos como los protozoos parásitos, las tenias, los
trematodos y ciertos moluscos y crustáceos están rodeados por tejidos del
huésped o por fluidos del tubo digestivo, ambos ricos en nutrientes. Las tenias,
que pueden tener muchos metros de largo, carecen incluso de un sistema
digestivo rudimentario. Las tenias evolucionaron a partir de un gusano plano
primitivo que carecía de una cavidad corporal (es decir, era acoelómico). Sin
embargo, algunos endoparásitos parecen haber perdido secundariamente el
aparato digestivo presente en sus antepasados. Por ejemplo, los crustáceos
parásitos, que pertenecen a los cirrípedos (grupo de percebes), carecen de tubo
digestivo, pero parecen haber evolucionado a partir de antepasados no parásitos
que poseen un intestino.
Endocitosis
La endocitosis representa una forma más activa de "alimentación" que la
absorción pasiva directamente a través de la pared corporal. Sin embargo, al igual
que la absorción directa de nutrientes, ocurre a nivel celular local más que a nivel
tisular u orgánico. La endocitosis incluye dos procesos, fagocitosis ("comer
células") y pinocitosis ("beber células"). En la fagocitosis, protuberancias parecidas
a pseudópodos se extienden y envuelven partículas de nutrientes relativamente
grandes. La pinocitosis ocurre cuando una partícula más pequeña se une a la
superficie celular y la membrana plasmática se invagina (se pliega hacia adentro)
debajo de ella, formando una cavidad endocitótica. Ya sea capturado por
fagocitosis o pinocitosis, el bocado luego es envuelto en una vesícula rodeada de
membrana que se desprende del fondo de la cavidad.

Alimentación por filtración

Muchos animales acuáticos utilizan alimentación por filtración, también llamada
alimentación en suspensión, para capturar el alimento. Los alimentos
(generalmente fitoplancton o zooplancton) se llevan a dispositivos de atrapamiento
especializados en la superficie del cuerpo o dentro de él. La mayoría de los
filtradores marinos son animales pequeños y sésiles, como esponjas,
braquiópodos, lamelibranquios y tunicados. Los alimentos son transportados por
corrientes de agua que ocurren naturalmente o son generadas por los
movimientos de partes del cuerpo del propio animal que se alimenta por filtración,
como los cilios o los flagelos. Los braquiópodos responden de manera conductual
a las corrientes, girando sobre los tallos de sus pedales para presentar la
orientación hidrodinámica más eficiente para capturar la corriente de agua. Varios
4
otros animales sésiles ubicados en el agua en movimiento utilizan el efecto de
Bernoulli (es decir, una caída en la presión del fluido a medida que aumenta la
velocidad del fluido) para aumentar la velocidad del agua que fluye a través de los
sitios de atrapamiento, sin costo de energía para ellos mismos. Un ejemplo de
este tipo de alimentación por filtración asistida pasivamente se ve en las esponjas
(Figura 15-2). El flujo de agua a través de la gran abertura terminal provoca una
caída de presión (efecto de Bernoulli) fuera del osculum. Como resultado, el agua
sale de la esponja a través del osculum y entra a través de los numerosos ostia
(aberturas en forma de boca) en la pared del cuerpo. La caída de presión se ve
facilitada por la forma del exterior de la esponja, que hace que el agua sobre el
osculum fluya con mayor velocidad que el agua que pasa por los ostia. Las
partículas de comida, arrastradas hacia los orificios de la esponja junto con el
agua, son engullidas por los coanocitos, las células flageladas que recubren la
cavidad corporal. Los flagelos de los coanocitos también crean corrientes de agua
internas dentro del espongocele, el interior hueco lleno de agua. Algunas esponjas
que viven en agua en movimiento "bombean" un volumen de agua equivalente a
hasta 20.000 veces su volumen corporal por día.
Para crecer, mantenerse y reproducirse, todo animal requiere tanto materias
primas como energía. Estos materiales y la energía utilizada en su metabolismo
provienen de los alimentos, pero lo que en realidad constituye un alimento varía
mucho entre los animales, desde moléculas individuales absorbidas por la
superficie general del cuerpo hasta presas vivas que se tragan enteras.
Independientemente de su origen, que puede ser de origen vegetal, animal o
inorgánico, el alimento se utiliza como material para la producción de tejido nuevo,
para la reparación de tejido existente y para la reproducción. Los alimentos
también sirven como fuente de energía para procesos en curso, como el
movimiento y el metabolismo.
La energía química contenida en los alimentos se deriva en última instancia del sol
.Las plantas que contienen clorofila son organismos fotosintéticos, autótrofos
(auto-nutritivos) que aprovechan la energía radiante para sintetizar compuestos
complejos de carbono a partir de precursores simples-C02 y H20. Estos
compuestos son depósitos de energía química que se pueden liberar y utilizar a
través de reacciones acopladas para impulsar procesos que consumen energía en
los tejidos vivos. Casi todos los organismos son heterótrofos, dependiendo de los
compuestos de carbono que producen energía derivados de la ingestión de otras
plantas o animales y, en última instancia, de los fotosintetizadores, que acumulan
la energía del sol. La excepción de los invertebrados de los "respiraderos de
aguas profundas" descubiertos relativamente recientemente, que obtienen su
nutrición de las aguas de respiraderos ricas en minerales, solo resalta la
dependencia normal de la vida animal de la energía del sol.
Alimentación líquida

5
 La alimentación líquida implica una variedad de estructuras y mecanismos, que
incluyen perforar y chupar, cortar y lamer. Perforar y chupar La alimentación al
perforar una presa o alimento y succionar sus fluidos ocurre entre los platelmintos,
nematodos, anélidos y artrópodos. Las sanguijuelas, entre los anélidos, son
verdaderas chupasangres, y utilizan un anticoagulante en su saliva para evitar la
coagulación en la sangre de sus presas. De hecho, los anticoagulantes de las
sanguijuelas se han aislado químicamente y se están utilizando clínicamente. Las
sanguijuelas en sí mismas todavía se usan con fines medicinales para reducir la
hinchazón al eliminar el líquido extracelular después de la cirugía estética y otras
formas. Algunos gusanos planos de vida libre se apoderan de sus presas
invertebradas envolviéndose alrededor de ellas. Luego penetran la pared del
cuerpo con una faringe protrusible que succiona los fluidos corporales y las
vísceras de la víctima. La penetración por la faringe y la licuefacción de los tejidos
de la víctima son facilitadas por enzimas proteolíticas secretadas por la faringe
muscular.

Cortar y lamer
Numerosos invertebrados y algunos vertebrados se alimentan cortando la pared
del cuerpo de una presa y luego lamiendo o limpiando con una esponja los fluidos
corporales que se escapan del corte. La mosca negra y las moscas picadoras
relacionadas tienen piezas bucales con una mandíbula afilada para cortar y un
labio grande, parecido a una esponja, para transferir el líquido corporal
(generalmente sangre) al esófago. Entre los cordados, algunos peces
filécticamente antiguos (lampreas, hagfishes) usan bocas en forma de escofina
para hacer grandes heridas circulares en la carne del huésped. Se alimentan de la
sangre creada a partir de estas heridas. Los murciélagos vampiros usan sus
dientes para hacer heridas punzantes en el ganado, de las cuales lamen la sangre
que rezuma. La saliva de estos murciélagos contiene un anticoagulante, así como
un analgésico para evitar que el huésped sienta los efectos de la picadura, al
menos hasta que el murciélago haya terminado de alimentarse.
Captura de presas
Los depredadores utilizan varios tipos de piezas bucales y otros apéndices para
capturar y masticar animales y plantas. A menudo, las toxinas se utilizan para
inmovilizar aún más las presas. Mandíbulas, dientes y picos Aunque no se
encuentran dientes verdaderos entre los invertebrados, varios invertebrados tienen
estructuras quitinosas en forma de pico o de dientes para morder o alimentarse.
Los invertebrados como la mantis presa y la langosta también tienen extremidades
anteriores modificadas para la captura de presas (Figura 15-6). Las arañas y sus
parientes tienen piezas bucales en forma de aguja para inyectar veneno, mientras
que los cefalópodos como el pulpo tienen un pico afilado y desgarrado. Entre los
vertebrados, los peces bruja, los tiburones, los peces óseos, los anfibios y los
6
reptiles tienen dientes puntiagudos, montados en las mandíbulas o el paladar, que
ayudan a sujetar, desgarrar y tragar presas. Los dientes de los vertebrados no
mamíferos generalmente no están diferenciados, con un solo tipo de diente que se
encuentra en toda la boca. Una excepción notable se encuentra entre las
serpientes venenosas, como víboras, cobras y serpientes de cascabel, que tienen
dientes modificados, llamados colmillos, que utilizan para inyectar veneno. Estos
colmillos están equipados con una ranura que guía el veneno o son huecos, muy
parecidos a una jeringa. En las serpientes de cascabel, los colmillos se pliegan
contra el techo de la boca, pero se extienden perpendicularmente cuando se abre
la boca para atacar a la presa.

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS SISTEMAS ALIMENTARIOS

Los sistemas alimentarios desempeñan un papel esencial en la provisión de
nutrientes a través de la digestión y absorción de los alimentos, y la eliminación
del cuerpo de materiales no digeribles y subproductos tóxicos de la digestión. El
"sistema alimentario" más primitivo es la membrana plasmática de los organismos
unicelulares, en la que las partículas microscópicas de alimentos quedan
engullidas, sin digerir, por endocitosis directamente en la propia célula. Una vez en
la célula, las partículas de alimentos se someten a una digestión intracelular
mediante ácidos y enzimas. Los animales multicelulares más complejos dependen
principalmente de la digestión extracelular llevada a cabo por verdaderos sistemas
alimentarios. Desde una perspectiva anatómica, existen innumerables diseños de
sistemas alimentarios. Sin embargo, desde una perspectiva fisiológica, los
sistemas alimentarios se clasifican en una de tres categorías según la forma en
que procesan los alimentos en un "reactor" o sitio de digestión química. Los
denominados reactores discontinuos son tubos ciegos o cavidades que reciben
alimentos y eliminan los desechos de forma pulsada; es decir, un lote se procesa y
elimina antes de traer el siguiente. Los celentéreos, por ejemplo, tienen un tubo
ciego o cavidad, el coelenterón, que se abre solo en una "boca" que sirve también
para la expulsión de restos no digeridos.
En todos los filos superiores a los gusanos planos, el material ingerido pasa a
través de una cavidad tubular hueca, el tubo digestivo, que se extiende a través
del organismo y se abre en ambos extremos. El procesamiento continúa de forma
continua, en lugar de legumbres, con la ingestión de nuevos alimentos mientras se
procesan los alimentos más antiguos. Algunos canales alimentarios pueden
modelarse como reactores ideales de tanque agitado de flujo continuo, en los que
los alimentos se agregan continuamente y se mezclan en una masa homogénea, y
los productos de la digestión se eliminan continuamente, desbordándose del
reactor . Un ejemplo de este tipo de reactor es el estómago de los rumiantes. La
tercera forma de procesar los alimentos es en un reactor de flujo de pistón, en el
que un bolo (un conector o una colección discretos) de alimentos se digiere

7
progresivamente a medida que avanza a través de un reactor digestivo largo en
forma de tubo. A diferencia del reactor de tanque agitado, su composición varía
según su posición a lo largo del tubo del reactor. El intestino delgado de muchos
vertebrados funciona como un reactor de flujo pistón. Es importante reconocer que
muchos animales combinan características de reactores de flujo continuo y pistón.
Como verá a continuación, en muchos animales la digestión química comienza en
el estómago, configurado como un reactor de tanque agitado de flujo continuo, y
luego continúa hacia el intestino delgado, configurado como un reactor de flujo
pistón.

El intestino de la cabeza
recepción de alimentos El intestino de la cabeza es la región anterior (craneal) del
tubo digestivo, que proporciona una abertura externa para la entrada de alimentos
(ver Figura 15-15). Consiste en órganos y estructuras para la alimentación y la
deglución, incluidas las piezas bucales, la cavidad bucal, la faringe y las
estructuras asociadas, como los picos, los dientes, la lengua y las glándulas
salivales. Cuando existe una vía común que conduce tanto al tubo digestivo como
al conducto (p. Ej., La tráquea) que termina en el órgano de intercambio interno de
gases, puede haber estructuras adicionales en forma de esfínter o válvulas que
controlan y desvían el flujo de material ingerido y agua inspirada. o aire en sus
respectivos canales.

Aparte de los alimentadores de partículas pequeñas como celentéreos, gusanos

planos y esponjas, el intestino de la mayoría de los metazoos tiene glándulas
salivales, cuyas secreciones ayudan a la ingestión y a la digestión mecánica (y a
menudo química) de los alimentos. La función principal de la secreción salival, la
saliva, es la lubricación para ayudar a tragar. La lubricación es proporcionada en
muchos casos por un moco resbaladizo cuyo componente principal es un tipo de
mucopolisacárido llamado mucina.

Intestino anterior:
conducción, almacenamiento y digestión de los alimentos En la mayoría de las
especies, el intestino anterior consta de un esófago, un tubo que va desde la
región oral a la región digestiva del tubo digestivo y un estómago (véase la figura
15-15). Esófago El esófago conduce los alimentos desde el intestino de la cabeza
hasta las áreas digestivas, generalmente el estómago (ver más abajo). En los
cordados y algunos invertebrados, el esófago conduce el bolo, o masa de comida
masticada mezclada con saliva, por movimiento peristáltico (véase el capítulo 11)
desde la cavidad bucal o la faringe. En algunos animales, esta región conductora

8
contiene una sección expandida en forma de saco, el cultivo, que se usa para
almacenar alimentos antes de la digestión. La presencia de un cultivo, que
generalmente se encuentra en animales que se alimentan con poca frecuencia,
permite almacenar cantidades de alimentos para su digestión en un momento
posterior. Las sanguijuelas, por ejemplo, se alimentan con muy poca frecuencia,
con semanas o meses entre períodos de alimentación.

Estómago.
En los vertebrados y algunos invertebrados, la digestión tiene lugar principalmente
en el estómago y el intestino medio. El estómago sirve como lugar de
almacenamiento de alimentos y en muchas especies comienza las etapas iniciales
de la digestión. En la mayoría de los vertebrados, por ejemplo, el estómago inicia
la digestión de proteínas secretando la enzima pepsinógeno (que luego se
convierte en pepsina) y ácido clorhídrico, que proporciona el ambiente altamente
ácido requerido para la activación de la pepsina. La contracción de las paredes
musculares del estómago también proporciona una mezcla mecánica de
alimentos, saliva y secreciones del estómago. Los estómagos se clasifican en
monogástricos o digástricos, según el número de cámaras que posean. Un
estómago monogástrico consta de un solo tubo o saco muscular fuerte. Los
vertebrados que son carnívoros u omnívoros característicamente tienen un
estómago monogástrico (Figura 15-18). En lugar de estómago, algunos
invertebrados, como los insectos (véase la figura 15-16D), tienen efusiones
denominadas ciego gástrico (singular, ciego), que están revestidas de células
secretoras de enzimas, así como células fagocíticas que engullen los alimentos y
Continuar el proceso de digestión. En estos sistemas alimentarios, los procesos de
digestión y absorción se completan en el ciego, y el resto del tubo digestivo se
ocupa principalmente del equilibrio hídrico y electrolítico y la defecación.

Intestino medio
digestión química y absorción Figura 15-1 8 El estómago monogástrico es una
cámara única revestida con un En los vertebrados, la nuez es el sitio del epitelio
químico especializado. (A) Partes principales del estómago de los mamíferos.
digestión cal de proteínas, grasas y carbohidratos. una vez di- (B) Detalle de las
glándulas fúndicas o gástricas que recubren una única fosa gástrica. Al ingerirse
en sus moléculas componentes, estos materiales son la capa nerviosa del
estómago que está revestida con miles de fosas gástricas, en las que las
glándulas gástricas se abren y vierten sus jugos digestivos. El epitelio que se
encuentra en el intestino medio y lejos de la glándula gástrica contiene el conducto
digestivo principal (secretor de pe- sinógeno) y parietal en la sangre. AS Los
alimentos están listos para pasar las células (secretoras de HCI), así como las

9
células caliciformes (secretoras de moco). A partir del estómago de los
vertebrados, se libera al comienzo de la segunda etapa de la digestión. En esta
etapa, la hidrólisis tiene lugar con la ayuda de enzimas digestivas secretadas por
el revestimiento del estómago. El estómago digástrico de Ruminantia (ver Figura
15-19) tiene cuatro cámaras, separadas en dos divisiones. La primera división
consta de las cámaras del rumen y del retículo; la segunda división comprende el
omaso y el abomaso (estómago verdadero). El rumen y el retículo atraviesan el
esfínter pilórico, que se relaja cuando los movimientos peristálticos del estómago
exprimen el contenido ácido hacia el duodeno, el segmento inicial del intestino
delgado (figura 15-1 8A). La digestión continúa en el intestino delgado,
generalmente en un ambiente alcalino.

Intestino posterior
Absorción y defecación de agua e iones El intestino posterior sirve para almacenar
los restos de alimentos digeridos. De este material se absorben los iones
inorgánicos y el exceso de agua para volver a la sangre. En los vertebrados, esta
función se lleva a cabo principalmente en la última porción del intestino delgado y
en el intestino grueso. En algunos insectos, las heces del recto casi se secan
mediante un mecanismo especializado para eliminar el agua del contenido rectal
(capítulo 14). El intestino posterior también funciona como la membrana
maMicrocelular Filamentos de actina Figura 15-21 El revestimiento del intestino
delgado de los mamíferos tiene una microanatomía compleja especializada para la
absorción y secreción. La superficie luminal se muestra en color. (A) Avillus
cubierto con el epitelio de la mucosa, que consiste principalmente en células
absorbentes y células caliciformes ocasionales.

Dinámica de la estructura intestinal

influencia de la dieta La investigación durante la última década ha cambiado
nuestra visión tradicional del intestino como un conjunto relativamente estático de
órganos y tejidos. De hecho, ahora sabemos que el tamaño y la estructura del
intestino son bastante dinámicos y responden a cambios tanto en la demanda de
energía como en la calidad de los alimentos en la mayoría de los animales, ya
sean carnívoros o herbívoros. El más sensible es el tamaño total del intestino. Los
reyezuelos (Troglodytes aedon), inducidos a aumentar la ingesta de alimentos a
través de la exposición a combinaciones de temperatura ambiente más baja y
ejercicio forzado durante varios meses, respondieron aumentando la longitud total
del intestino delgado en aproximadamente una quinta parte. Como resultado,
aumenta la eficacia de la absorción de nutrientes.

10
MOTILIDAD DEL CANAL ALIMENTARIO
La capacidad del tracto alimentario para contraer e impulsar el material ingerido a
lo largo de su longitud, una característica llamada motilidad, es importante para la
función digestiva para:
1. Translocación de alimentos a lo largo de todo el tubo digestivo y expulsión final
de materia fecal
2. Tratamiento mecánico moliendo y amasando para ayudar a mezclar los jugos
digestivos y convertir los alimentos en una forma soluble.
3. Mezclar el contenido para que haya una renovación continua del material en
contacto con las superficies absorbentes y secretoras del revestimiento epitelial.
Motilidad muscular y ciliar
La motilidad se puede lograr mediante dos mecanismos diferentes: motilidad
muscular y motilidad ciliar. La motilidad muscular, en la que el transporte se logra
mediante la contracción muscular de las paredes del tubo digestivo, es el único
mecanismo que se encuentra en los artrópodos y cordados. En los cordados, la
motilidad se logra estrictamente mediante fibras musculares lisas, pero en muchos
artrópodos la motilidad se logra mediante la contracción de las fibras estriadas.
Los mecanismos musculares permiten manipular trozos de comida más duros y
grandes. La motilidad ciliar, en la que los cilios que recubren el tracto digestivo
generan corrientes de líquido en su interior, es el único mecanismo utilizado para
trasladar los alimentos a lo largo de los conductos alimentarios de anélidos,
moluscos lamelibranquios, tunicados y cefalocordados. Sin embargo, la motilidad
ciliar se usa junto con los mecanismos musculares en los equinodermos y la
mayoría de los moluscos.

Control de la motilidad
Las contracciones coordinadas de las capas de músculo liso circular y longitudinal
que proporcionan la motilidad del tubo digestivo en los vertebrados están
reguladas por una combinación de distintos mecanismos. Acción / potenciales del
calcio
Control intrínseco
El tejido muscular liso de la pared del tracto digestivo es miogénico, es decir,
capaz de producir un ciclo intrínseco de actividad eléctrica que conduce a la
contracción muscular sin estimulación neural externa. Este ciclo se produce como
despolarizaciones y repolarizaciones rítmicas llamadas ritmo eléctrico básico
(BER). Este ritmo consiste en ondas lentas espontáneas de despolarización que
progresan lentamente a lo largo de las capas musculares (figura 15-25). Algunas

11
de estas ondas lentas dan lugar a potenciales de acción (AP) producidos por una
corriente de entrada transportada por iones de calcio. Estos "picos" de calcio
provocan contracciones de las células musculares lisas en las que se producen.
La amplitud de la BER de onda lenta está modulada por influencias locales como
el estiramiento del tejido muscular. Dicho estiramiento se produciría cuando el
contenido de su lumen estire una cámara del canal alimentario. Otra influencia
sobre la contracción es la estimulación química de la mucosa por sustancias en el
quimo.

SECRECIONES GASTROINTESTINALES
El tubo digestivo de la mayoría de los animales produce secreciones tanto
endocrinas como exocrinas. De hecho, el tubo digestivo de muchos animales ha
sido descrito como "la glándula endocrina y exocrina más grande del cuerpo".
Como se explicó en los capítulos 8 y 9, las hormonas son producidas en el tubo
digestivo por las células de las glándulas endocrinas y se liberan directamente al
torrente sanguíneo, actuando como mensajeros de las moléculas receptoras en
los tejidos diana, que generalmente incluyen otros tejidos del tubo digestivo. Las
secreciones gastrointestinales exocrinas suelen consistir en mezclas acuosas de
sustancias en lugar de una única especie de molécula. Los tejidos exocrinos del
tubo digestivo incluyen las glándulas salivales, las células secretoras del estómago
y el epitelio intestinal y las células secretoras del hígado y el páncreas. Las
secreciones primarias de las glándulas exocrinas del tubo digestivo ingresan a la
luz acinar de la glándula y luego generalmente se modifican de manera secundaria
en el conducto secretor de la glándula. Esta modificación secundaria puede
implicar un mayor transporte de agua y electrolitos dentro o fuera del conducto
para producir el jugo secretor final, como se ilustra en la glándula salival.
Secreciones exocrinas del canal alimentario.
Agua y electrolitos
Las glándulas exocrinas del tubo digestivo por lo general secretan grandes
cantidades de líquidos a base de agua que contienen enzimas digestivas y otras
sustancias químicas hacia la luz del tubo digestivo. La mayor parte de esta agua
se reabsorbe en las porciones distales del intestino.
En solución acuosa, el moco producido en las células caliciformes del estómago y
del intestino proporciona un lubricante espeso y resbaladizo que ayuda a prevenir
lesiones mecánicas y enzimáticas en el revestimiento del intestino. Las glándulas
salivales y el páncreas secretan una solución mucoide más fina. La secreción de
componentes inorgánicos de los fluidos digestivos generalmente ocurre en dos
pasos. Primero, el agua y los iones se secretan en la luz de la glándula por
ultrafiltración pasiva debido a un gradiente de presión hidrostática a través del

12
epitelio luminal o por procesos activos (que requieren energía) del líquido
intersticial que baña las porciones basales de las células acinares.

Secreciones intestinales y pancreáticas El epitelio del intestino delgado de los

mamíferos secreta jugo intestinal, o succus entericus, que es una mezcla de dos
líquidos. Las glándulas de Brunner en la primera parte del duodeno entre el
esfínter pilórico y el conducto pancreático secretan un líquido mucoide alcalino,
viscoso y libre de enzimas que permite que el duodeno resista el quimo ácido que
proviene del estómago hasta que pueda ser neutralizado por el páncreas alcalino.
y secreciones biliares provenientes del conducto pancreático. En las criptas de
Lieberkihn surge un líquido alcalino más diluido y rico en enzimas (figura 15-20) y
se mezcla con las secreciones duodenales. La secreción de jugo intestinal está
regulada por varias hormonas, incluida la secretina, el péptido inhibidor gástrico
(GIP) y la gastrina, y además está bajo control neural. La distensión de la pared
del intestino delgado provoca un reflejo secretor local. La inervación vagal también
estimula la secreción.

-73.

13