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Introducción.
Las células como unidades vivas del cuerpo.
Líquidos corporales.
Equilibrio hídrico.
Composición de los líquidos corporales.
Homeostasis.
Regulación de las funciones corporales.
Características de los sistemas de control.
Introducción.
Volemia.
Características físico-químicas de la sangre.
Composición de la sangre.
Elementos formes de la sangre.
El mecanismo de la coagulación.
Generalidades de inmunidad.
Introducción
Sistema especial de excitación conducción.
Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG).
El corazón como bomba.
Ciclo cardíaco.
Regulación de la actividad cardiovascular.
Circulación sanguínea.
Presión sanguínea.
Circulación capilar.
Sistema Linfático.
Introducción.
Consideraciones anátomo-funcionales.
Vías de conducción del aire y pulmones.
El tórax y su conjunto estructural motor.
Control neuroendocrino de las vías respiratorias.
La ventilación pulmonar.
Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiración externa),
transporte de los gases respiratorios por la sangre e intercambio gaseoso
entre la sangre y los tejidos (respiración interna).
Regulación de la respiración.
Ejercicio y regulación de la respiración.
Respiración en el feto.
Respiración en el recién nacido.
Introducción.
Factores que intervienen en el proceso digestivo.
El acto fisiológico de ingestión de los alimentos.
Prehensión de los alimentos.
Masticación.
Insalivación.
Deglución.
Esfínter esofágico caudal (EEcaudal) o cardias.
La digestión gástrica en el estómago monocavitario, su papel digestivo y
actividad motora.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino delgado.
Tránsito por el esfínter ilieocecal.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino grueso.
El mecanismo de la defecación.
Gases en el tracto gastrointestinal.
Introducción.
Recuerdo anátomo-histológico y particularidades circulatorias.
Función glomerula.
Función Tubular.
Papel de los riñones en el equilibrio hídrico.
Papel de los riñones en el equilibrio electrolítico.
Control de la osmolaridad.
Papel de los riñones en el equilibrio ácido-básico.
Características físico-químicas de la orina.
Sistema excretor renal.
Mecanismo de la micción.
Introducción.
Recuerdo histológico.
Pelos en mamíferos y plumas en aves.
La muda.
Glándulas sudoríparas.
Glándulas sebáceas.
Adaptaciones de la piel en función a las condiciones ambientales.
TEMA 8. SISTEMA NERVIOSO
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
La neurona. Unidad funcional del sistema nervioso.
Sinapsis.
Receptores.
El reflejo, actividad básica funcional del sistema nervioso.
Sistema Nervioso Central o Somático (SNC).
Nivel medular.
Nivel encefálico bajo (NEB).
Nivel Encefálico alto (NEA).
Los reflejos condicionados.
Sistema Nervioso Vegetativo (SNV).
Papeles fisiológicos del sistema nervioso simpatico.
Papeles fisiológicos del sistema parasimpático.
Introducción.
Características generales de las glándulas endocrinas.
Concepto actual de hormona.
Regulación de la secreción hormonal.
Naturaleza química de las hormonas.
Principales glándulas endocrinas.
Mecanismo de síntesis hormonal.
Transporte de las hormonas.
Receptores hormonales.
Mecanismo de acción hormonal.
Control hipotalámico de la secreción hipofisaria.
Hormona del crecimiento (gh).
Gonadotropinas: hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona
luteinizante (LH.
Prolactina (PRL).
Hormona estimulante del tiroides (TSH).
Hormona adrenocorticotropa (ACTH).
Médula adrenal.
Lóbulo intermedio de la hipófisis.
Lóbulo posterior de la hipofisis.
Hormona antidiurética (ADH).
Oxitocina.
Regulacion de la calcemia.
Control homeostatico de la glicemia.
Bibliografia.
PRÓLOGO
En los organismos unicelulares, todos los procesos que garantizan la vida ocurren
en una célula simple. A medida que se produce el desarrollo evolutivo de los or-
ganismos pluricelulares, las células se van agrupando para formar los tejidos, con
funciones específicas, y así dar lugar a la conformación de los órganos y sistemas
que, cumpliendo con su actividad particular, garantizan en su relación funcional la
integridad del cuerpo como una unidad. La célula es la unidad básica de la vida. En
esta unidad se desarrollan los caracteres comunes propios de lo vivo, como son la
alimentación y la respiración, la circulación, el metabolismo (uso y transformación de
la energía), la excreción, el crecimiento, la reacción a los estímulos y la capacidad
de reproducción. El ciclo de vida de una célula se extiende desde la mitosis de
origen hasta la mitosis de división por lo que la individualidad celular de una nueva
célula comienza con la mitosis, que en forma final, dividió en dos células a su célula
progenitora; un 99% del ciclo de vida de esta célula nueva o hija, trascurre en
interfase que en forma inmediata sigue a la mitosis de inicio. Según la característica
de reproducción, las células se clasifican en no reprimidas que se caracterizan por
una reproducción muy rápida y ciclo de vida corto como las células de la médula
ósea roja donde se forman constantemente las células sanguíneas, las células
germinativas del epitelio intestinal que producen los enterocitos, las células del
estrato germinativo de la epidermis y los espermatocitos productores de los
espermatozoides, reprimidas relativamente como las células del músculo liso, en
donde la represión o control inhibitorio disminuye la reproducción durante años y
reprimidas las células nerviosas (neuronas) y del músculo estriado que tienen la
reproducción reprimida por lo que no se reproducen en absoluto extendiéndose su
ciclo de vida celular por toda la vida del animal.
Una célula viva está formada por dos partes principales: núcleo y citoplasma, que se
encuentran separados entre sí por la membrana nuclear y a su vez de los líquidos
que la rodean por la membrana celular o membrana citoplasmática. Cualquier célula
típica de los animales pluricelulares o metazoos es de tipo eucariota (eu, verdadero;
kario, núcleo). El núcleo se constituye en el centro de control para todas las
actividades celulares por lo que la activación y represión de este centro de control
determina la síntesis de todas las proteínas a partir del potencial genético (DNA) que
determina la diferenciación de las células. Todas las células poseen características
comunes, aunque existe una absoluta correspondencia entre estructura y función,
tanto en el plano celular como en el plano molecular. La estructura de la célula,
especialmente su organización molecular, y su asociación con otras idénticas para
constituir los tejidos, se corresponde siempre a la función características comunes
tales como el sistema membranoso que resulta sobre todo de importancia para la
regulación del ingreso y cesión de compuestos diversos (función trófica o de
regulación para el intercambio nutrientes-productos de eliminación o en algunas
células corporales como las nerviosas y musculares para la excitación, transmisión y
respuesta ante los estímulos (función transmisora de impulsos) o las que tienen
receptores específicos para la acción hormonal y otras que sensibles a la acción de
un estímulo determinado lo transforman en impulso nervioso (función receptora), o el
importante papel que a veces desempeña en la captación de macromoléculas,
microorganismos y participación en el sistema inmunitario (función de digestión y
defensa); el citoplasma, que a pesar de mostrar grandes diferencias de estructura y
ordenación según la función de las células, en sentido general siempre está
presente; el sistema mitocondrial, donde se desarrolla la mayor parte de la
respiración celular y proporciona a las células, por oxidación del hidrógeno, gran
cantidad da fosfato de alto potencial energético, y el núcleo cuya función es la de
actuar corno soporte de los factores hereditarios siendo su componente
característico el ácido desoxirribonucleico (DNA) que en virtud de su estructura
química, transporta la información heredada genéticamente indispensable para el
mantenimiento de toda célula.
El cuerpo animal está formado por múltiples células especializadas que realizan
funciones diferentes, tal como ocurre con las características funcionales entre los
enterocitos y las neuronas. Lo anterior se debe al proceso evolutivo de adaptación
que garantiza que cada especialización celular este acorde con la función específica
que la misma desarrolla en el cuerpo animal como una unidad funcional. Un
ejemplo de lo planteado es los glóbulos rojos o eritrocitos que por su principal
función en el transporte de los gases respiratorios hacia y desde los tejidos, se
diferencia del resto de las células en los mamíferos, porque carece de núcleo
mientras que en las aves son nucleados. Otro ejemplo puede verse en relación con
las células de los estratos cutáneos que tienen características más o menos
diferentes según el lugar y funciones que desempeñen tal como ocurre con las
almohadillas plantares en perros y gatos, los cascos en los solípedos, los cuernos
en los rumiantes, la piel del escroto en el macho y de la vulva y mamas en la
hembra, etc. Las estructuras componentes de las células son: membrana
citoplasmática, citoplasma y organelos citoplamáticos y núcleo.
La membrana citoplasmática es el límite exterior del cuerpo celular por lo que
separa al líquido intracelular (LIC) del extracelular (LEC). La membrana celular
conforma una estructura fina casi liquida y elástica compuesta desde el punto de
vista químico en gran parte por proteínas (55%), lípidos (42%) que comprenden
fosfolípidos (26%), colesterol (13%) y otros lípidos (3%) y carbohidratos (3%). Las
membranas biológicas están organizadas en una doble capa de lípidos que las hace
permeables y que solo se abre mediante portadores. Por la disposición de la doble
capa de lípidos, las superficies externa e interna son hidrófilas (polar) debido al
radical fosfato de los fosfolípidos y los radicales hidroxi del colesterol que son
capaces de llevar una carga eléctrica mientras que la zona medial es hidrófoba (no
polar) producto a su constitución por una cadena de hidrocarbonos de ácidos
grasos. Las porciones lipófilas se atraen mutuamente estabilizando el centro de la
membrana. Las proteínas no se distribuyen de forma determinada y difieren mucho
en número y masa molecular; en función a su ubicación en la matriz lipídica, se
clasifican en integrales, globulares o intrínsecas que atraviesan ambas capas de
lípidos y aparecen en una o ambas superficies, interna o citoplásmica y externa o
intersticial, y periféricas o extrínsecas, en gran parte son enzimas solubles en agua,
que se adhieren ya sea a proteínas globulares sobre la superficie citoplasmática o a
la región polar sobre la superficie interna o externa de la membrana. La diversidad y
ubicación de las proteínas determina la variabilidad en los tipos de membrana y de
conexiones.
Los lisosomas, distribuidos por todo el citoplasma, son diferentes tipos de vacuolas
con contenido muy heterogéneo que conforman el denominado sistema digestivo
intracelular. Los lisosomas contienen una poderosa batería enzimática hidrolítica (se
describen más de 40 hidrolasas) entre las que cuentan proteinasas, nucleasas,
glucosidasas, fosfatasas y lipasas. Los lisosomas se forman a partir de la actividad
del retículo endoplasmático. La actividad hidrolítica o digestiva de los lisosomas es
desarrollada cuando estos se adhieren a las paredes de las vacuolas fagocíticas o
pinocíticas para descargar en estas su contenido originándose entonces las
denominadas vesículas digestivas al desarrollarse la hidrólisis de las
macromoléculas hasta moléculas pequeñas que posteriormente difundirán a través
de la membrana vesicular hacia el citoplasma. Lo que queda de las vesículas
digestivas, que contienen sustancias no digeribles, sustancias digeribles pero no
digeridas y sustancias digeridas parcialmente, conforman los llamados cuerpos
residuales o telolisomas, en donde se efectúa la condensación del contenido; a
menudo en estos cuerpos residuales se observan estructuras estratificadas
complejas de lípidos; la mayoría de estos cuerpos residuales se excretan por
exocitosis. En los lisosomas también se depositan sustancias pigmentarias y en el
hombre, durante el envejecimiento, se deposita el denominado "pigmento de
envejecimiento o lipofuscina” en las células cerebrales y hepáticas.
El aparato de Golgi es un complejo laminar representado por estructuras
membranosas qua se reúnen en una pequeña zona del citoplasma conocida como
dictiosoma donde se observan multitud de pequeñas vacuolas localizadas, de
preferencia, en las partes periféricas del complejo laminar. Las estructuras
membranosas del complejo laminar participan en la segregación y acumulos de
productos sintetizados en el "retículo endoplasmático, así como en sus
reconstrucciones químicas y maduración, además posee la capacidad de sintetizar
moléculas de carbohidratos que no pueden formarse en el retículo endoplasmático
(ácido salicílico, fructuosa y galactosa. Otra capacidad en este organelo es sintetizar
polímeros de sacáridos (ácido hialurónico y condroitinsulfato). La síntesis de
polisacáridos y su. conjugación con las proteínas permite la formación de
rnucoproteinas. Las vacuolas del aparato de Golgi se caracterizan por su
constitución principalmente proteica altamente concentrada con pocas moléculas de
carbohidratos que se difunden rápidamente por toda la célula o pueden ser
expulsadas de esta por el proceso de exocitosis. Las vacuolas del complejo laminar
del aparato de Golgi dan lugar a los lisosomas.
Los peroxisomas son pequeños cuerpos ovalados con límite membranoso que
tienen su origen en los extremos ensanchados de la cisterna del retículo
endoplasmático. Son constituyentes típicos de las células hepáticas y renales. Estos
organelos desarrollan un importante papel para et mantenimiento de la vida celular
por cuanto en su fracción se encuentran enzimas oxidativas de aminoácidos que
durante su trabajo generan una importante cantidad de peroxido de hidrógeno,
sustancia que es altamente tóxica para otros sistemas enzimáticps de la célula por lo
que tiene que ser neutralizado y de ello se ocupan grandes cantidades de la enzima
catalasa presente en estos organelos.
Los centríolos son organelos no membranosos que en las células que se dividen
participan en la formación del huso durante la división al situarse en sus polos. En
las células que no se dividen tos centríolos determinan generalmente la polaridad de
estas localizándose cerca del complejo laminoso.
Los cilios y flagelos son organelos especiales del movimiento presentes en células
especificas del organismo animal. En su accionar para el movimiento, cilios y
flagelos no disminuyen su longitud por lo que no es correcto hablar de proceso
contráctil. En los cilios, la trayectoria del movimiento es variada, al describirse
variedades como el pendular y en forma de gancho u ondulatorio; generalmente este
tipo de movimiento en et organismo animal está asociado a células inmóviles que
desplazan liquido y partículas corpusculares tal como se observa en las células de la
mucosa tráqueo-bronquial, además los cilios se constituyen en importantes
estructuras del sistema receptor para los órganos de los sentidos de la audición y el
equilibrio, el olfato y el gusto. El ejemplo más típico del movimiento flagelar en
células móviles le corresponde al espermatozoide, en su desplazamiento por el
sistema genital femenino con el objetivo de acudir a encuentro con el óvulo para
desarrollar el proceso de la fecundación.
La cromatina sustancia densa que se tiñe bien, está compuesta por ácido (DNA) en
complejo con proteínas; los cromosomas, que se ven claramente durante la división
mitótica poseen tas mismas características. La cromatina de los núcleos interfásicos
se corresponde con cromosomas que durante este período pierden su forma
compacta, se hacen laxos y se descondensan, pero durante la división mitótica
celular estos se condensan por lo que se definen como altamente estructurados
fáciles de ver al microscopio. El DNA, presente en grandes cantidades en el núcleo,
forma los genes que controlan el destino y función de las proteínas citoplasmáticas.
Durante el proceso de división mitótica celular, los genes se reproducen a sí mismos
por lo que las dos células hijas surgidas durante este proceso reciben el mismo
número de genes.
Los nucléolos, estructuras más densas del núcleo, no presentan membrana li-
mitante, por lo que no constituyen estructuras independientes u organelos nucleares;
son derivados de los cromosomas y uno de sus locus con la más elevada
concentración y actividad de la síntesis de ácido ribonucleico (RNA) en la interfase.
Líquidos corporales.
Los dos principales compartimientos de los líquidos corporales son, los líquidos
extracelulares (LEC) y los intracelulares (LIC) por lo que le corresponde, en primera
instancia a la membrana celular determinar el límite entre uno y otro. Cuando nos
referimos a los líquidos corporales, estamos hablando del agua más las sustancias
disueltas en ella. El mayor volumen de los líquidos corporales se localiza dentro de
las células, líquido intracelular que representa alrededor del 50% del total hídrico del
cuerpo adulto mientras que de los líquidos extracelulares, el líquido intersticial es el
más abundante (15%), seguido del líquido vascular, sangre y linfa (3-4%) y del
líquido transcelular, que son los líquidos separados del plasma por otro epitelio
además del endotelio capilar, que representa solo el 1-2% y que incluye al líquido
cefalorraquídeo, los humores acuoso y vítreo, el líquido seroso de las cavidades
potenciales, el líquido sinovial, las secreciones en el sistema digestivo, la orina en el
sistema renal y las lágrimas. En general, la importancia del agua para los procesos
vitales se desprende del hecho de que la interrupción del aporte hídrico conduce a la
muerte a los animales, en la mayoría de las especies, en un plazo breve. La
carencia de agua se soporta peor que la falta de alimentos.
Equilibrio hídrico.
Las pérdidas sensibles de agua se manifiestan mediante el sudor y la orina. Para las
especies animales que tienen alta capacidad de sudar como el caballo y el hombre,
las pérdidas de agua por esta vía alcanza valores importantes; esta forma de perder
calor se corresponde con el control de otro importante indicador del medio interno, la
temperatura corporal, por lo que como mecanismo homeostático termorregulador, se
suda para disipar calor en ambientes de temperatura elevada lo que no está bajo
ningún sistema de control para mantener el equilibrio hídrico, de ahí que en el
verano se tome más agua que en el invierno como forma de compensar las pérdidas
térmicas. La principal vía de pérdida sensible de agua es mediante el sistema renal a
través de la orina al tiempo que le corresponde a este sistema ser la única vía que
dispone el organismo animal para controlar las pérdidas de agua de forma tal que
mediante el papel de los riñones se puede incrementar la pérdida de agua en caso
de hiperhidratación al producirse una orina abundante y diluida o reducir la misma en
caso de deshidratación produciendo una orina escasa y concentrada.
El LIC es muy similar para todas las células pero difiere netamente del LEC, en
particular, por tener alta concentración de potasio y fosfatos así como cantidades
moderadas de magnesio y sulfatos, casi carecer de calcio, ser rico en proteínas,
cuatro veces más que el plasma, ser pobre en sodio y cloro y poseer
concentraciones iguales en algunas sustancias orgánicas como la urea y la glucosa.
No obstante tener composiciones iónicas diferentes, la osmolaridad del LEC es
sensiblemente igual a la del LIC; la osmolaridad del LIC y del líquido intersticial es
idéntica (280 mOsm/l) mientras que la del plasma es ligeramente superior en 1,5
mOsm/l. La osmolaridad del LEC en un 80% se debe a los iones de sodio y cloro
mientras que el 50% de la osmolaridad del LIC depende del potasio.
Homeostasis.
El medio interno necesita de una constancia estable de los líquidos corporales que
se traduce en especial en el líquido con el que intercambian las células, la sangre,
siendo más evidente cuanto más evolucionada sea es la especie. El objetivo
primario de lo antes expresado es proporcionar condiciones fijas y estables que
garanticen el bienestar celular y a su vez del organismo como una unidad; esta
estabilidad de los indicadores del medio interno es lo que se conoce como “fijeza del
medio” que permite a todas las células del cuerpo, independientemente de las
condiciones ambientales externas, sus condiciones óptimas de vida, lo cual capacita
al organismo a desplazarse libremente por diferentes ambientes, tal como acontece
en el caso del indicador temperatura corporal de los animales homeotermos que al
gozar de la propiedad de poseer una temperatura corporal propia e independiente de
la del medio ambiente, pueden ocupar territorios con temperaturas ambientales que
serían excluyentes para otros seres. Los numerosos mecanismos compensadores
que evitan las variaciones bruscas del medio interno y que por lo tanto trabajan con
la finalidad de mantener su uniformidad y constancia, es decir, la homeostasis fueron
llamados por Cannon (1925) como mecanismos homeostáticos. La constancia del
medio interno no es absoluta por lo que sus indicadores fluctúan en rangos
estrechos y al igual que todas las constantes fisiológicas sufren variaciones. Según
Claude Bernard, la constancia de la composición del medio interno "es condición
indispensable para la vida libre de las células", entendiéndose por vida libre a la
actividad eficaz y unitaria del organismo en su conjunto.
La relación funcional entre todas las células del organismo animal se establece
mediante el denominado sistema transportador de líquidos, el sistema
cardiovascular, conformado por un órgano central que actúa a manera de bomba, el
corazón y un sistema conductor dado por los vasos sanguíneos (arterias, capilares v
venas); en su interior y en constante movimiento, mientras exista vida, la sangre,
tejido fluido cuyo componente líquido es el plasma que desempeña, entre otras
funciones, el de ser el medio vehiculizador y volumétrico de la sangre. La sangre es
conducida hacia toda la economía animal mediante la interacción de dos tipos de
circulación, la circulación rápida ó de urgencia que comprende el movimiento de la
sangre desde el corazón hasta las metarteriolas y desde las vénulas en retorno
hacia el corazón y entre ambos sistemas el desarrollo de la circulación lenta o
hística a nivel de los capilares en donde se desarrolla el intercambio filtración-
reabsorción que se corresponde con el concepto de medio interno.
Los elementos nutritivos necesarios para el desarrollo de la vida de todas las células
son suministrados por el papel particular que desempeñan otros sistemas corporales
y que gracias al sistema transportador de líquidos se relacionan estrechamente con
todas y cada una de las células de la economía animal. El sistema respiratorio
garantiza, mediante el intercambio del aire atmosférico inspirado con la sangre a
nivel de los pulmones, el aporte de oxígeno (O2) mientras que el sistema digestivo, a
través de los procesos de digestión y absorción de los alimentos, asegura el aporte
adecuado de nutrientes tales como glúcidos, aminoácidos, ácidos grasos, así como
agua, electrolitos y vitaminas, mientras que algunas sustancias que no pueden ser
empleadas directamente por las células y que son absorbidas en el tubo digestivo,
son transformadas por el hígado para su ulterior utilización por las células.
El sistema transportador de líquidos satisface el mantenimiento del medio Interno al
propiciar también la posibilidad de que todas las células eliminen los productos de
excreción de su actividad metabólica. El bióxido de carbono (CO2) será expulsado a
través de los pulmones durante la espiración, mientras que sustancias finales del
metabolismo celular, así como cualquier exceso de electrolitos o de agua serán
eliminados por los riñones según su mecanismo básico de trabajo. La sangre
cumplimenta además dos importantes funciones controladoras del medio interno,
una relacionada con la integridad del sistema cardiovascular, su continente,
mediante el mecanismo de la coagulación, capaz de restaurar brechas en el sistema
de canales con el objetivo de restañar la pared afectada y evitar la pérdida de este
líquido extracelular y la función de defensa frente a la invasión de elementos
extraños como microorganismos (bacterias, virus, hongos, etc), partículas,
macromoléculas, etc, gracias a la presencia de los leucocitos, elementos formes de
la sangre e inmunoglobulinas, proteínas plasmáticas defensivas elaboradas por los
linfocitos B.
Por su parte la linfa, es el líquido contenido en los vasos linfáticos que se caracteriza
por ser transparente o un poco opalescente, contener una porción clara, una
cantidad variable de leucocitos, linfocitos en mayor cuantía, algunos eritrocitos,
poseer menos albúmina, globulinas y fibrinógeno que la sangre pero más agua,
electrolitos, azucares y grasas, de estas últimas sobre todo durante el período
postprandial en donde la linfa del sistema digestivo presenta un alto contenido en
quilomicrones, alfalipoproteínas en caninos y felinos y betalipoproteínas en conejos
al tiempo que posee un índice de coagulación más bajo que la sangre y al retraerse
el coágulo linfático libera el suero linfático. El volumen de linfa que regresa al
sistema circulatorio es más abundante en rumiantes que en carnívoros. La linfa
procedente de cualquier parte del cuerpo pasa al menos por un ganglio linfático el
cual le agrega linfocitos y la filtra deteniendo sustancias xenobióticas y
microorganismos que tuvieron acceso al líquido intersticial donde se originó la linfa;
especies como la gallina y la paloma que no poseen ganglios linfáticos, tienen tejido
linfoide en varios órganos como médula ósea, bolsa de Fabricio, bazo y timo lo que
les compensa este déficit.
Figura El sistema transportador de líquidos.
- Sistema humoral.
- En general los mensajes son sustancias químicas que son liberadas hacia el
líquido intersticial por células señales para ser transportadas hacia las células
receptoras. Los mensajes clasifican en neurotransmisores, a los que pertenecen
pequeñas moléculas como glicina, glutamina, noradrenalina, dopamina,
acetilcolina, etc., relacionados con la actividad del tejido neural,
neuromoduladores que son polipéptidos de diversos tamaños como la sustancia
P, la colecistocinina-pancreocimina (CCK) y el péptido intestinal vasoactivo (VIP)
que pueden relacionarse con tejidos no neurales como son el páncreas y la
motilidad gástrica, factores de crecimiento que se corresponden con péptidos
como la eritropoyetina y el factor de crecimiento epidérmico que actúan sobre la
eritropoyesis en la médula ósea roja y la restauración de heridas cutáneas
respectivamente ya sea en forma local o en tejidos blancos remotos como las
hormonas, chalonas o factores de crecimiento negativo que son sustancias que
reducen o suprimen el crecimiento celular y hormonas, mensajes químicos
elaborados por el sistema endocrino que está compuesto por glándulas, eje
hipotalámico-hipofisiario, tiroides, paratiroides, adrenales, páncreas y sexuales,
con acción básica sobre las funciones metabólicas relacionadas con el
crecimiento, la respuesta ante el estrés, la termorregulación, el control del
equilibrio hidro-mineral, la actividad sexual, el parto y el amamantamiento, el
control de la glicemia y la calcemia, etc. En general, los mecanismos humorales
solos no pueden asegurar el grado necesario de adaptación al medio, porque las
sustancias químicas son trasladadas por la sangre y tienen por su acción una
forma generalizada o especializada de reacción sobre las células y órganos. En
función a su composición química, las hormonas se clasifican en aminas o
derivadas de aminoácidos, proteicas o polipéptidas y esteroidales o
prostaglandinas.
- Los medios para transportar el mensaje se corresponden con dos mecanismos
básicos, un mecanismo emplea el medio líquido pudiendo ser a través del
líquido intersticial en forma autocrina, en donde el mensaje descargado influye
sobre la misma célula que lo elaboró, es decir, la célula señal es al mismo
tiempo la célula receptora como ocurre en la hiperpolarización de la membrana
presináptica por el GABA (ácido gamma aminobutírico) en la inhición sináptica
de la trasmisión del impulso nervioso o en forma paracrina en el que el mensaje
es transportado hacia células relativamente vecinas como acontece con la
retroalimentación positiva entre las catecolaminas de la médula adrenal y los
glucocorticoides de la corteza adrenal en la respuesta ante el estrés y la forma
endocrina en el que los mensajes, las hormonas, son vertidas al líquido
intersticial y de este a la sangre, medio de transporte que las conducirá hacia
sus células receptoras, es decir, hacia sus tejidos blancos como son todas las
hormonas del sistema endocrino y un segundo mecanismo está dado por el
contacto físico directo como es la difusión directa mediada por espacio.
- Los medios para recibir el mensaje son los receptores especializados ubicados
preferentemente a nivel de la membrana citoplasmática pero también a nivel del
citoplasma e inclusive el núcleo con afinidad exclusiva para su mensaje
específico por lo que al producirse el complejo mensaje-receptor se activan
mecanismos específicos de mensajeros secundarios intracelulares (nucleótidos,
iones de Ca++, protein-cinasa,etc) responsables de conformar los medios para
entender el mensaje al tiempo que se estimulan los sistemas intracelulares,
nuclear y citoplasmático, que son los medios para responden el mensaje.
Sistema reproductor.
Introducción.
Volemia.
Se considera que el volumen total de sangre circulante es función del peso corporal
y tan importante en la dinámica circulatoria que se mantiene dentro de límites
estrechamente constantes, con independencia de la ingestión periódica de agua, su
producción endógena producto del metabolismo y las pérdidas continuas por la piel,
pulmones, riñones, glándula mamaria (hembra lactante) y el tracto gastrointestinal.
Incluso en circunstancia de pérdida aguda de sangre con rapidez se inicia la
restitución del volumen perdido por el movimiento de liquido intersticial hacia el
sistema vascular y continúa hasta que es restituido el volumen original. La
recuperación de los eritrocitos, por el contrario toma días e incluso semanas.
Por razones prácticas, en medicina veterinaria, el volumen sanguíneo de las
diferentes especies de animales suele ser estimado sobre la base de mililitro por
kilogramo de peso corporal. El volumen sanguíneo total por metro cuadrado es de
7,5 % mayor en el macho que en la hembra, pero el volumen del plasma permanece
en ambos sexos semejante, es decir que el aumento de volumen en el macho se
debe a un mayor número de glóbulos rojos, por efecto de los andrógenos, hormonas
sexuales masculinas, representadas principalmente por la testosterona. En el animal
joven en crecimiento, el volumen sanguíneo en relación con su peso es mayor que
en los adultos, pero es más pequeño si lo consideramos en función de la superficie
corporal; en los animales jóvenes el aumento del volumen total de sangre se debe
principalmente al mayor número de glóbulos rojos, aunque el volumen del plasma es
también mayor.
Composición de la sangre
Entre los macroelementos, el calcio (Ca2+) se halla en diversas formas, ellas son en
forma no dializable en un 31 a un 40 %, el resto se encuentra en forma difusible,
estando en un aproximado de unos 4 a 5 mg en estado ionizado y fisiológicamente
activo. Presenta función plástica, es activador de fermentos y estabilizador de
estados coloidales. Participa en el mecanismo de la coagulación sanguínea en
aspectos tales como la conversión de protrombina en trombina, la formación de
fibrina, al estimular la actividad de la trombina, conjuntamente con el factor XIII
interviene en la formación de fibrina, especialmente al actuar sobre los polímeros de
fibrina e interviene en la activación de los factores IX, XI y VIII); en entre otros
importantes papeles participa en la contracción muscular, en la generación y
conducción de los impulsos nerviosos, interviene en la permeabilidad selectiva de la
membrana celular, es activador de algunas enzimas, en particular lipasas,
fosfolipasas y la alfa amilasa y en la estimulación de la liberación de algunas
hormonas como por ejemplo: insulina, la epinefrina y TSH. Es un componente
esencial de los huesos y dientes, participa en los procesos de exocitosis celulares y
en las aves participa en la reproducción al constituir el principal componente de la
cascara.
El fósforo (P2-) se halla igualmente tanto dentro de los glóbulos rojos como en el
plasma en forma inorgánica y en combinaciones orgánicas; participa en procesos
oxidativos y energéticos. Calcio y fósforo están con intima relación con la vitamina D
para el crecimiento somático y en la prevención del raquitismo y la osteomalacia.
Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el potasio (K+), en el
plasma tienen una menor concentración ya que se constituye en el principal cation
de los líquidos intracelulares. Participante activo en el equilibrio ácido-básico y la
permeabilidad celular participa ademas en la regulación de la presión osmótica del
líquido intracelular, en la formación del potencial de membrana, en la transmisión del
estímulo nervioso, en la ritmicidad cardiaca y en la contracción muscular como
coenzima de la ATP creatinotransfosforilaza. El sodio (Na+), elemento plástico
mantiene la isotonía junto al cloro, participa en el equilibrio hídrico y ácido-básico, en
la formación del potencial de membrana y es activador enzimático. Le corresponde a
su forma NaCl ser la mas comun (75%) mientras que el 25% restante se encuentra
en forma de bicarbonato de sodio y fosfatos mono y disódico.
Los glóbulos rojos, también denominados eritrocitos o hematíes, son los elementos
morfológicos más abundantes de la sangre a la que dan su color y opacidad. Este
color rojo típico de la sangre se debe al pigmento rojo de la hemoglobina. Existe en
todos los vertebrados excepto en el amphioxus, en los invertebrados no está
presente. Los glóbulos rojos están ausentes en los peces árticos y en la larva
peptocéfala de la anguila. Los eritrocitos del hombre y de los otros mamíferos,
excepto en los tilopodos, son células diferenciadas que carecen de núcleo y de la
mayoría los organeros celulares (retículo plasmático, mitocondrias y aparato de
Golgi), por lo que no pueden dividirse o reproducirse y tienen vida limitada. Los de
las aves aunque presentan núcleos, no poseen capacidad reproductiva. La cantidad
de eritrocitos fluctúa en dependencia a varios factores, entre ellos: sexo, edad,
gestación, alimentación, clima etc.
El eritrocito del mamífero no contiene DNA (por no tener núcleo), RNA (por la
ausencia del retículo endoplasmático), sistemas enzimáticos del ciclo de Krebs y de
la cadena respiratoria (por carecer de mitocondrias); en cambio, mediante la vía de
la glucólisis con la formación de lactato y aunque en menor proporción por la vía de
las pentosas-fosfatos, con formación de NADPH2 producen ATP. Una vía
metabólica de especial importancia es la de 2,3 difosfoglicerato que surge en la vía
de Embden-Meyerhal.
Los hematíes aisladdos son refringentes, flexibles, dúctiles y muy elásticos, es decir,
poseen una gran capacidad de adaptación, gracias a la cual pueden adoptar las
formas necesarias para pasar especialmente por las estrechas luces de los
capilares, en donde se deforman para al aumentar la luz del vaso recuperar
inmediatamente su conformación. En función a la corriente axil del flujo laminar del
plasma capilar, los eritrocitos toman forma de “paracaídas” en su avance por estos
estrechos vasos. Cuando están aglomerados en elevada concentración es solo
cuando dan el color rojo típico de esta célula sanguínea.
El bazo tiene tres funciones bien diferenciadas que son: destrucción final de las
células sanguíneas, reservorio de sangre y producción de linfocitos. En la pulpa
esplénica se encuentra una cantidad relativamente grande de monocitos, que tienen
la propiedad de ingerir partículas extrañas y que reciben el nombre de macrófagos,
los cuales fagocitan eritrocitos fragmentados y caducos. La acción del bazo es la de
actuar sobre los eritrocitos envejecidos, es decir, no actúa sobre las células
normales circulantes, por lo que el bazo no resulta para los glóbulos rojos un
matadero sino más bien una tumba. En algunos mamíferos, en especial carnívoros,
tales como gato y perro, el bazo es un órgano de depósitos de glóbulos rojos que
son cedidos a la circulación general en aquellos casos de necesidad, especialmente
en los casos de anoxia, y de este modo se aumenta la capacidad de transporte de
oxígeno por la sangre. Todo estado de anoxia provoca una descarga por parte de
los nervios simpáticos (nervio esplénico) determinando las esplenocontracciones
que liberan a la circulación gran cantidad de eritrocitos. También se descarga el
bazo en los estados de estrés, calor, durante la etapa de celo en la hembra, así
como el embarazo y la anemia. Esta ultima se define como una disminución en la
cantidad de hemoglobina por unidad de sangre, puede o no acompañarse de una
reducción del conteo eritrocitos y de la concentración de hemoglobina por unidad del
volumen de sangre o puede ser definida como una disminución por debajo del nivel
normal del número de glóbulos rojos y del volumen de eritrocitos en relación con el
plasma.
Los leucocitos o glóbulos blancos son las únicas células verdaderas de la sangre,
ya que poseen todas las estructuras propias de una célula viva (membrana,
citotoplasma y núcleo), presentan como misión contribuir a la defensa del cuerpo
contra agentes nocivos; Se les ha considerados como una barrera de primer orden,
manteniendo al organismo libre de gérmenes y detritus celulares (efecto de
limpieza). El proceso de diferenciación de los leucocitos a partir del hemocitoblasto
se inicia por factores leucopoyeticos (leucopoyetinas) elaboradas por los propios
leucocitos en el área de defensa y por el tejido afectado.
Los glóbulos blancos, células nucleadas utilizan la sangre como medio de transporte
para ejercer sus funciones fuera de la misma. Se clasifican en leucocitos
agranulados (monocitos y linfocitos) y granulados o polimorfonucleares (neutrófilos,
basófilos y eosinofilos). Se originan tanto los granulados como los agranulados a
partir de las células del retículoendotelio de la medula ósea roja de los huesos a
partir de los promielocitos. Por encima de la cantidad fisiológica se plantea que hay
leucocitosis y cuando la cifra esta por debajo, se dice que hay leucopenia.
Los leucocitos agranulados son los monocitos, células voluminosas, las mayores
de la sangre, con núcleo grande y poco citoplasma, son los denominados
macrófagos, que tienen características idénticas a los neutrofilos pero estos si tienen
posibilidad de excretar por lo que pueden fagocitar hasta 100 bacterias e inclusive
células enteras; por su capacidad excretora se constituyen en las células
presentadoras de antígenos a los linfocitos, se corresponden con el sistema de
macrófagos tisulares y tienen una duración de vida no precisado aún, aunque se
sabe que viven mayor tiempo que los polimorfonucleares (granulocitos) y los
linfocitos, originados en la médula ósea roja para posteriormente madurar en el
timo (linfocitos T) y en la propia medula ósea roja (mamíferos) o en la Bolsa de
Fabricio (aves) (linfocitos B), son los leucocitos que presentan una vida más
prolongada, calculándose que fluctúa entre 100 a 300 días. Los linfocitos B son los
que originan las células plasmáticas productoras de las inmunoglobulinas
responsables de la inmunidad humoral mientras los linfocitos T son los responsables
de la inmunidad tisular en el gran sistema de la inmunidad adquirida.
Son muchos los factores fisiológicos que influyen sobre el número de los distintos
tipos de estas células en la sangre, por tal razón no es posible ofrecer un conjunto
único de cifras que pudieran considerarse valores fijos normales. Los datos que
aparecen en la tabla a continuación han de considerarse como aproximados en
condiciones fisiológicas.
Tabla Indicadores fisiológicos de la serie blanca más empleados en el
laboratorio clínico.
El mecanismo de la coagulación.
Denominación Factor
Fibrinógeno I
Protombina II
Tromboplastina III
Calcio IV
Proacelerina V
Proconvertina VII
Factor Antihemofílico A VIII
Factor Antihemofílico B IX
Factor Antihemofílico C (Stuart-Prower) X
Factor Antecedente tromboplastínico plasmático XI
Factor Antihemofílico D (Hageman) XII
Factor estabilizador de la fibrina XIII
Precalicreína (PK)
Cininógeno de alto peso molecular (HMW-K)
Los factores I, II, III y IV se denominan por sus nombres comunes bien definidos.
El factor VI no existe (se plantea que es el mismo V activado) y la Precalicreína y el
Cininógeno de alto peso molecular, establecidos recientemente, no tienen asignado
número romanos; ambos intervienen en la fase inicial de contacto y participan en
otros sistemas biológicos.
I- Espasmo vascular.
II-Formación del trombo provisional (trombo plaquetario o blanco).
II-Formación del trombo definitivo (trombo de fibrina polimerizada).
IV-Retracción del coágulo, fibrinolisis y cicatrización.
Tras el daño vascular, las plaquetas que son las células sanguínea menos densas
son desplazadas hacia la superficie, por lo que circulan junto al endotelio. Al ocurrir
la lesión endotelial, se inicia la segunda etapa, la formación del trombo
provicional al adherirse las plaquetas al colágeno subendotelial, proteína fibrilar,
que desempeña un importante papel en el proceso hemostático. La adhesión
plaquetaria tiene lugar a través de la interacción de sus receptores de superficie con
el factor VIII relacionados con el factor von Willebrand (factor VIII – VWF) puede
participar también la fibronectina y la trombospondina liberadas por las plaquetas.
Con la adhesión plaquetaria las plaquetas cambian su forma discoidal o esférica y
adoptan una mas esférica con largos seudópodos que facilitan su contacto con el
subendotelio (colágeno) y otras plaquetas. La interacción de las plaquetas con las
fibras colágenas inicia un proceso contráctil que favorece la liberación de su
contenido interno granular a través del sistema canalicular abierto de estas. Con
esta reacción son liberados muchos factores al micromedio, entre ellos: ADP, ATP,
serotonina, factores plaquetarios III y IV (FP3 y FP4), tomboxano A2 (TxA2),
fibrinógeno plaquetario, factor de crecimiento derivado de la plaqueta,
tromboglobulina, hidrolasas ácidas, Ca2+ que sale de su depósito intracelular hacia el
citoplasma, produciendo la polimerización de la actina en microfilamentos que
provocan el cambio de formas de las plaquetas y aparición de la actividad contráctil
que posibilitan la secreción, adrenalinas, antiplasmina, K+ y factores VIII – C
(coagulante) y VIII- RAg (antigeno relacionado).
Una vez activado el factor XII, el factor XIIa convierte al factor XI en XIa y este con la
concurrencia del Ca2+ activa al factor IX que en su forma activa (IXa) forma un
complejo con el factor VIII, el factor plaquetario-3 (FP3, fosfolípido componente de su
membrana) y Ca2+. Este complejo, activa al factor X (Stuart-Prower) y pasa a Xa.
Este constituye el sistema intrínseco para activar al factor X.
A las pocas horas de formado el coágulo, comienza la invasión del mismo por
neutrofilos (micrófagos) y monocitos (macrófagos) que digieren a los hematíes
atrapados en la red polímera para posteriormente, por acción fibroblástica,
establecer una organización fibrosa que permite llenar el espacio entre los bordes
de la herida. Se reparan las paredes del vaso lesionado, crece tejido conjuntivo en el
trombo (organización), para producirse cicatrización (neoformación de endotelio) y
finalmente fibrinolisis. El coágulo debe lisarse, para evitar la posibilidad de que se
desprenda sin disolverse y provoque de este modo una trombosis (coágulo o restos
de coágulo circulando libremente en sangre se denomina trombos).
El proceso de la coagulación debe ser regulado para que no sobrepase los límites
de su función hemostática; es decir, que no se generalice a todo el sistema vascular.
En esta bien definida área de lesión participan dos mecanismo generales,
eliminación de los factores de la coagulación activados y destrucción del coágulo de
fibrina.
Generalidades de inmunidad.
A la par que existen los tipos de inmunidad antes señalados, el recién nacido y el
adulto disponen de la llamada inmunidad innata, es decir, de la inmunidad que
presenta cada especie contra ciertas enfermedades específicas. Así tenemos como
ejemplo que el bovino no padece determinadas infecciones virales que padece el
perro, tales como el moquillo canino, la parvovirosis, etc; ello obedece a los sistemas
defensivos que se originan ya en la vida fetal y que perduran de por vida y que son
los ya señalados anteriormente así como los pelos de las fosas nasales, las
secreciones de las glándulas anexas a la piel, los párpados, etc.
En los primeros días de nacido, nuestros animales a la par que poseen la inmunidad
pasiva, van desarrollando la inmunidad activa o adquirida, que se logra
fundamentalmente a través de la leche y de sustancias antigénicas contenidas en el
aire, en el pezón y en el ambiente donde se crían y que penetran al organismo; esto
constituye una importante vía para ir desarrollando su propia inmunidad, de ahí que
se diga que la inmunidad adquirida es individual porque se basa en las posibles
acciones de agresión a cada individuo según su medio ambiente de vida. La
inmunidad activa puede acelerarse mediante el proceso de la vacunación, es decir,
la penetración de microorganismos nocivos pero a los que se ha inactivado o
atenuado su virulencia; o también mediante inyección de toxoides que determina la
producción de inmunidad contra estos agentes.
En los reptiles el corazón está dividido en cuatro cavidades, dos aurículas y dos
ventrículos y se puede distinguir un hemicardio derecho y uno izquierdo, sin
comunicación entre sí, pero está presente una conexión entre la arteria pulmonar y
la aorta, por lo que aún existe determinado grado de mezcla entre la sangre arterial y
la venosa. En aves y mamíferos el corazón está compuesto por dos cuerpos de
bomba, que funcionan de forma coordinada, como hemicardio derecho e izquierdo,
sin que se produzca mezcla alguna de la sangre oxigenada y la poco oxigenada.
Sólo cuando se producen alteraciones del desarrollo embrionario puede perderse la
independencia bilateral total de las cavidades auriculares o ventriculares entre sí. En
el hombre y en los animales se ha encontrado la existencia de una comunicación
postnatal, entre la aurícula derecha y la izquierda (Foramen oval persistente) el cual
debe cerrarse durante la vida prenatal. Se mezcla así la sangre venosa que llega a
la aurícula derecha con la arterial que llega, desde los pulmones, a la izquierda.
El corazón no sólo posee las fibras musculares que participan en la contracción, sino
también fibras musculares modificadas, denominadas miocitos contráctiles atípicos o
fibras musculares específicas, cuya función es generar los estímulos y conducirlos
por todo el órgano. Estas fibras musculares específicas determinan el ritmo de los
latidos cardiacos y están separadas de las contráctiles por tejido conjuntivo. Se
caracterizan, al compararla con los miocitos típicos, porque su contenido en
miofibrillas es menor, la proporción de glucógeno es mayor y porque la estriación
transversal se destaca menos nítidamente. El proceso de excitación del corazón se
inicia normalmente con la producción del potencial de acción en el nódulo
senoauricular (S-A), nódulo sinusal o de Keit-Flack, situado en la aurícula derecha,
cerca de la desembocadura de la vena cava superior (Fig.1). El impulso es
propagado tridimensionalmente desde este punto por el músculo auricular y por los
haces de fibras internodales hasta el nódulo aurículoventricular (A-V), o nódulo de
Aschoff-Tawara, localizado cerca del anillo de la válvula tricúspide, por encima del
septum interventricular.
En el nódulo A-V la conducción del potencial de acción es más lenta que en cualquier
otra parte del sistema de conducción cardiaca (Fig. 2). El retardo se produce
fundamentalmente en las fibras de unión del tejido auricular con el nódulo
aurículoventricular (2) y en las fibras del propio nódulo (3), en las que las velocidades
de conducción son de 0,01 m/s y 0,1 m/s, respectivamente. Este hecho permite que se
complete la contracción auricular antes de que sean estimulados los ventrículos. Del
nódulo A-V parte el haz de His, que se extiende a lo largo de la porción superior del
tabique interventricular y se divide en dos ramas, una para el ventrículo derecho y otra
para el ventrículo izquierdo. Estas ramas se subdividen bajo el endocardio
constituyendo las fibras de Purkinje que forman una extensa red o arborización la cual
permite que el impulso excitador, después de atravesar el sistema de conducción nodal
A-V, sea transportado, a gran velocidad, a todas las áreas del endocardio,
subendocardio y epicardio.
El sistema de Purkinje permite que casi todas las áreas ventriculares se estimulen y
contraigan de forma simultánea. No obstante, el electrocardiograma (ECG) periférico
que representa la resultante de la actividad conjunta de ambos ventrículos es
registrado como si el frente se moviera sólo desde el endocardio al epicardio del
izquierdo, lo cual se debe a que este ventrículo es de cuatro a seis veces más grueso
que el derecho. La secuencia de activación ventricular no acontece de la misma
manera en todas las especies animales. Ello está determinado por la diferente
distribución del sistema de conducción cardiaca, o sea, del haz de His y sus ramas y
de las ramificaciones de Purkinje que penetran, en las paredes ventriculares, a
diferentes profundidades. El grado de penetración de las ramificaciones de Purkinje
difiere de unas especies a otras como ha sido demostrado al estudiar su distribución
en el miocardio de los mamíferos y de las aves, de lo que ha resultado que los
animales pueden ser divididos en dos grandes categorías o grupos: Un grupo A en el
que las fibras de Purkinje penetran hasta ¼ a ½ de la distancia del endocardio al
epicardio, en el que se incluyen los primates, los caninos, los felinos y los roedores, y
un grupo B en el que las fibras de Purkinje penetran, completamente, extendiéndose
desde el endocardio hasta el epicardio, en las paredes libres y en la base de los
ventrículos. En este último grupo están comprendidos los equinos, los rumiantes, los
cerdos y las aves.
Entre las derivaciones más utilizadas en el hombre figuran las de las extremidades y
las precordiales o torácicas, ambas pueden ser unipolares o bipolares, pero
generalmente se utilizan las bipolares en el caso de las extremidades y, las
unipolares, cuando se trata de las torácicas. Corrientemente se registran 12
derivaciones, tres bipolares, que son las derivaciones estándares de miembro (DI, DII y
DIII) y nueve monopolares (V1, V2, V3, V4, V5, V6, aVR, aVL, aVF), de las cuales las
seis primeras corresponden a las precordiales o torácicas y las tres últimas a las
aumentadas de miembros.
Para analizar un ECG se deben tener en cuenta dos magnitudes, la amplitud de las
ondas y la duración tanto de las ondas como de los segmentos que las separan.
Debido a que el electrocardiógrafo se calibra con una señal eléctrica de valor
conocido, y esta señal es registrada sobre una cinta de papel milimetrado, la
amplitud traduce la tensión eléctrica que corresponde a cada onda expresada en
mV. A las ondas que aparecen en el electrocardiograma se le ha dado una
nomenclatura con la cual se distinguen universalmente, y cada una de ellas está
asociada a un estado diferente de despolarización o repolarización del corazón. Sin
embargo, en nuestras investigaciones realizadas en bovinos, hemos podido
comprobar que no es correcto emplear dicha nomenclatura como tal, en todas las
especies animales. Cuando en el ECG se considera una fracción de registro que
incluye la duración de ondas y segmentos juntos se habla de intervalos. Por eso, a
continuación, nos referimos a las ondas y después a los segmentos e intervalos.
En general se puede plantear que existen notables diferencias entre el ECG del
hombre y el de los animales domésticos, las cuales se deben a la distinta situación
del eje cardiaco y de los puntos de derivación de la corriente, así como a la natural
variación de las ondas, tanto en su dirección y sentido como en su amplitud. Sin
embargo, el ECG del mono es similar en su morfología al del hombre,
diferenciándose en la duración de los segmentos e intervalos. La frecuencia cardiaca
puede ser obtenida además, por palpación o auscultación de la región precordial y
mediante el pulso arterial. La frecuencia cardiaca disminuye con la edad en todas las
especies animales de manera que siempre será superior en el feto que en los
adultos de edad avanzada.
Entre los factores que modifican la actividad cardiaca, las variaciones de las
concentraciones iónicas del líquido extracelular, es uno de los que mayor efecto
tiene, tanto en el proceso de excitación como en el contráctil. El exceso de potasio
en el líquido extracelular provoca que el corazón se dilate, enormemente, y
disminuya la frecuencia de los latidos. Una disminución considerable de la
concentración de calcio en el líquido extracelular, origina que el corazón se debilite,
similar a como ocurre con el exceso de potasio, mientras, una alta concentración,
provoca el aumento de la fuerza de contracción y de su duración. Esto último se
atribuye bien a una reducción de la permeabilidad para el potasio o a un efecto
directo de los iones de calcio sobre las células. La hipercalcemia se manifiesta por
un acortamiento del intervalo QT, mientras que la hipocalcemia por un alargamiento
y se produce también disminución del gasto cardiaco.
La edad y el sexo son factores que influyen en los componentes del ECG. La
amplitud de las ondas del complejo QRS en bovino varía con la edad, aunque no
siempre puede discernirse una tendencia definida. Se ha encontrado que el valor
promedio para el intervalo RR ha sido mayor en los machos que en las hembras en
determinados grupos etáreos. En equino se han encontrado diferencias significativas
para la duración del complejo QRS entre machos y hembras. En investigaciones
realizadas en vacas y en perros, se han observado cambios de distintos
componentes electrocardiográficos, dependiendo de la edad. En la raza Holstein,
utilizando la derivación B-A, se ha observado que la duración de los intervalos RR,
PQ y QT así como de la onda P y del complejo QRS, se incrementan a medida que
el animal crece. Los registros electrocardiográficos efectuados en búfalos han
puesto de manifiesto que en esta especie se produce un incremento significativo del
intervalo PR y del QT con el avance de la edad y se observa cierta tendencia al
incremento en la duración del complejo QRS y de la onda T.
Se entiende por gasto, la cantidad de líquido impulsado por una bomba en un tiempo
determinado. En el caso del corazón, el gasto cardiaco es el gasto por latido o
volumen de contracción de cada ventrículo, que se corresponde con el volumen
eyectado en cada sístole (ml/latido) para mantener las circulaciones menor y mayor.
Ciclo cardíaco
Toda actividad cíclica indica la repetición periódica de las condiciones iniciales que
se toman como referencia, por lo que el funcionamiento cardiaco puede
considerarse como un ciclo, que al ejecutarse por músculos, un ciclo eléctrico,
excitación, y uno mecánico, contracción; el primero corresponde al proceso
excitatorio que antecede y provoca al segundo, que constituye el contráctil. El ciclo
eléctrico del corazón es la actividad excitable explicada en el ECG que, en su
desarrollo, produce la contracción cronológica del miocardio auricular y ventricular.
El ciclo mecánico cardiaco se describe por los eventos que tienen lugar desde el
inicio de una sístole auricular hasta el inicio de la siguiente. También puede ser
considerado desde el inicio de una sístole ventricular hasta el inicio de la otra, o a
partir de cualquier otro momento. Lo importante es que la descripción se haga desde
la condición que se toma como inicial hasta que esta se repita de nuevo. En general,
en los textos se realiza el análisis desde el comienzo de la sístole auricular o de la
ventricular, indistintamente. Para cada una de estas cámaras el ciclo se divide en
dos fases: La sístole, que comprende la contracción, y la diástole la relajación. El
período de sístole cardiaca o ventricular comprende desde el cierre de las válvulas
A-V hasta el cierre de las válvulas semilunares y el de diástole ventricular o diástole
cardiaca desde el cierre de las válvulas semilunares hasta el cierre de las válvulas
A-V .
Bajo condiciones metabólicas basales, en las que las frecuencias cardiacas son
bajas, la segunda fase tiene mayor duración, pero se acorta, progresivamente, hasta
casi desaparecer cuando las frecuencias son elevadas. El período de contracción
experimenta ligeras variaciones con independencia de las modificaciones de la
frecuencia cardiaca. Cuando la frecuencia de descarga del nódulo seno-auricular es
elevada, la duración total del ciclo se reduce de modo significativo, a consecuencia
del acortamiento de la fase de relajación. Como la sístole auricular precede a la
ventricular el ciclo cardiaco se divide en tres etapas o tiempos:
Figura . Centros que regulan las actividades cardiaca y circulatoria, con las
principales vías aferentes y eferentes.
Como puede valorarse, tanto los impulsos originados en el arco aórtico como en el
seno carotídeo, a consecuencia de la elevación de la presión sanguínea, provocan la
estimulación del centro cardioinhibidor y deprimen el cardioacelerador, conduciendo
a los correspondientes ajustes reflejos de la presión. Paralelamente a la disminución
de la frecuencia cardiaca, se inhibe el centro vasoconstrictor, por lo que la presión
sanguínea disminuye. La frecuencia cardiaca está, estrechamente, vinculada a la
velocidad del flujo que llega a la aurícula derecha. Cuando el aflujo de sangre
aumenta se producen impulsos nerviosos que son enviados al bulbo raquídeo, a
través del vago. Estos impulsos deprimen el centro cardioinhibidor, predomina el
tono acelerador y la frecuencia cardiaca aumenta. Esto constituye el denominado
reflejo de Bainbridge. Los receptores que permiten este reflejo se localizan en la
terminación de la cava anterior. Se plantea que este reflejo se produce si la
frecuencia inicial es lenta, o sea, si el tono vagal es alto. La aceleración se debe
probablemente a la reducción refleja en el tono vagal, ya que puede abolirse por
sección del vago. Cuando la frecuencia inicial es alta y el tono vagal ya es bajo, el
reflejo no se presenta. En el reflejo de Bainbridge toman parte fibras vagales
aferentes y eferentes.
Las fibras simpáticas que inervan al miocardio emergen de las raíces ventrales,
correspondientes a los segmentos torácicos segundo a quinto de la médula espinal.
Estas fibras realizan sinapsis en los ganglios cervicales y en el ganglio estrellado. El
corazón recibe, directamente, las fibras postganglionares que se distribuyen en el
nódulo sinusal (S-A), en el nódulo aurículo ventricular (A-V) y en el miocardio
auricular y ventricular (Fig. 9). El neurotransmisor que allí liberan es la noradrenalina,
la cual se combina con los receptores de las células cardiacas para producir los
diferentes efectos cronotropo, dromotropo, inotropo y batmotropo positivos. El
aumento de la frecuencia y de la fuerza de las contracciones que se provocan
pueden ser simultáneos o de forma separada. La elevación de la frecuencia se debe
a la acción sobre el nódulo S–A y el de la fuerza, por acción directa de los nervios
simpáticos, sobre las fibras musculares, tanto de las aurículas como de los
ventrículos. Estos nervios también se encuentran en un estado de tono, y producen
una descarga continua de impulsos con frecuencias de 10 a 15 por segundo. Estas
descargas están influenciadas por distintos reflejos y por cambios en la composición
química de la sangre. Aunque los efectos simpáticos sobre el corazón son los
opuestos a los del sistema parasimpático se plantea que también se han encontrado
fibras, procedentes del parasimpático, que son aceleradoras, especialmente del
derecho.
Muy próximos a los barorreceptores del arco aórtico existen unos receptores
específicos, denominados quimiorreceptores, que captan las desviaciones de la
presión parcial de O2, CO2 y del pH de la sangre, con respecto a los valores
fisiológicos normales. Estos quimiorreceptores establecen conexiones con los
barorreceptores, a través de finas fibras nerviosas que se conectan con el nervio de
Cyon-Ludwig, por lo que existe una estrecha relación anatómica y funcional entre
ellos. Cuando la presión parcial de CO2 aumenta, unido a que parten impulsos en
mayor número desde los quimiorreceptores hacia el centro respiratorio que
aumentan su actividad, se producen señales que llegan a los barorreceptores para
aumentar de inmediato la frecuencia cardiaca y la presión arterial, con lo que circula
mayor cantidad de sangre por los pulmones, para disipar el exceso de CO2
existente. Se plantea que la principal acción reguladora del dióxido de carbono sobre
el sistema cardiovascular no es por un mecanismo reflejo, sino más bien por una
acción directa sobre el músculo liso de las arteriolas.
A los vasos sanguíneos llegan fibras vasomotoras que son aquellas que al ser
estimuladas provocan una vasoconstricción o una vasodilatación en diferentes
órganos y tejidos del cuerpo. Las fibras vasoconstrictoras son simpáticas y el
mediador químico que liberan es la norepinefrina que, al combinarse con los
receptores alfa-adrenérgicos de las fibras musculares lisas de las paredes
vasculares, provocan la vasoconstricción. Encontramos alfa-receptores simpáticos
en varias partes del organismo y a través de ellos puede efectuarse un control muy
alto de la actividad vasomotora como en la piel, en el sistema gastro-intestinal y en
los riñones. En otros tejidos como en el músculo esquelético, esta actividad de
control es menor y prácticamente no existe en el encéfalo y el corazón. Las fibras
vasoconstrictoras simpáticas se distribuyen de forma abundante en los vasos de
resistencia (arterias musculares y arteriolas); así como en los vasos de depósito
(venas). Mantienen una actividad tónica que se modifica en función de las descargas
de impulsos que por ellas transitan y con ello juegan un papel decisivo en la
homeostasis de la presión sanguínea, regulando la resistencia periférica. Son las
únicas fibras vasomotoras de las ramas eferentes de los reflejos vasomotores
bulbares, tanto de los presores como de los depresores. Por su actividad a nivel de
la piel son las fibras, que bajo los influjos hipotalámicos, regulan la disipación de
calor a este nivel.
Los reflejos vasomotores bulbares y los cardiacos ejercen, mediante las fibras
vasoconstrictoras simpáticas, un control permanente sobre la resistencia periférica.
Si aumenta la frecuencia de transmisión de impulsos nerviosos en las fibras
vasoconstrictoras se produce vasoconstricción y si disminuye vasodilatación, con
independencia de la inervación vasodilatadora específica de la red vascular. Se
plantea que para el mantenimiento de la presión sanguínea normal es necesaria una
frecuencia de transmisión de impulsos de 1 a 3 por segundo. Por debajo de este
valor se produce vasodilatación y por encima se produce vasoconstricción, que
alcanza la máxima intensidad cuando la frecuencia de impulso está alrededor de
unos 10 por segundo. La vasoconstricción refleja es una respuesta importante ante
determinados estados de hipotensión, como ocurre durante las hemorragias
intensas. En tales circunstancias complementa los efectos reflejos que aumentan el
gasto cardiaco. También se produce vasoconstricción durante la exposición al frío,
en intensos estados emocionales y en otros estados.
Las fibras de las raíces dorsales que se conectan a los receptores del dolor en la piel
(Fig. 10) y membranas mucosas poseen una característica muy singular, la fibra
aferente se divide, de modo que una rama se conecta al receptor del dolor y la otra
al músculo liso de los vasos sanguíneos, la que actúa como eferente. Cuando se
capta el estímulo por el receptor los impulsos no sólo viajan hacia la médula, sino
también hacia la musculatura de la red vascular donde producen un efecto
vasomotor. A estos impulsos que viajan de forma retrógrada, hacia las terminaciones
vasomotoras, se denominan impulsos vasodilatadores antidrómicos y al reflejo así
producido se le denomina axónico. Esto no es un reflejo verdadero, ya que no se
ven implicados los cinco componentes esenciales que dan lugar al mismo. Sin
embargo, es un mecanismo vasomotor especial que garantiza el aporte sanguíneo
local ante una estimulación de las fibras dolorosas de la piel y las membranas
mucosas.
Existen varias zonas del encéfalo que regulan la actividad del centro vasomotor
principal. De la corteza cerebral se ejercen influencias sobre el ciclo cardíaco por
sustos, emociones, estados de alarmas y otros. Las señales corticales pueden viajar
directamente o por vía hipotalámica. El cerebro, el hipotálamo y los centros
bulbares convergen sobre las mismas vías finales eferentes relacionadas con el
sistema cardiovascular, de modo que la actividad coordinada entre estas porciones
es lo que garantiza un nivel adecuado de regulación de la actividad de dicho
sistema.
Circulación sanguínea.
El sistema vascular por el que llega la sangre a cada tejido consta de arterias,
capilares y venas. Debido a la separación existente entre las cavidades derecha e
izquierda del corazón, hay en las aves y en los mamíferos dos circulaciones
totalmente independientes pero conectadas en serie por sus extremos: La
circulación menor o pulmonar y la circulación mayor o sistémica, aunque esta última
comprende muchos circuitos paralelos, para poder suministrar sangre a los
diferentes órganos y tejidos del cuerpo. La circulación menor tiene su punto de
partida en el ventrículo derecho y mediante la arteria pulmonar y sus ramas
conducen la sangre hasta la red capilar de los pulmones, en los cuales la
hemoglobina se transforma casi totalmente en oxihemoglobina y donde el dióxido de
carbono se difunde desde el plasma sanguíneo a los espacios alveolares. A través
de las venas pulmonares llega la sangre, con alta presión de oxígeno, a la aurícula
izquierda y al correspondiente ventrículo, es bombeada al propio corazón a través de
las arterias coronarias, a los pulmones por la arteria bronquial y al resto del cuerpo
por las restantes ramas de la arteria aorta. La sangre llega a los capilares sistémicos
y luego de atravesarlos retorna, nuevamente, al corazón, desde la cabeza y
miembros torácicos, por la vena cava anterior, desde los miembros pélvicos, la cola
y el abdomen por la vena cava posterior y desde los capilares del propio corazón, a
través del seno coronario y venas cardíacas anteriores.
La circulación de la sangre esta regida por tres leyes fundamentales, una que hace
referencia a las presiones, una al gasto y la otra a las velocidades. El contenido de la
primera señala que la presión es diferente en diversas porciones del sistema
vascular y que la sangre siempre se dirige desde las altas a las bajas presiones. De
esta forma la sangre circulará siempre desde las arterias, con presiones más
elevadas, hacia el punto donde desembocan las venas en las aurículas, en el que se
alcanzan los valores mínimos (negativos), debido a la presión intratorácica negativa
y al efecto succionador de los ventrículos durante la diástole. La presión va así
disminuyendo a consecuencia de la resistencia hemodinámica que debe vencer en
cada trayecto. La ley referida al gasto establece que en cualquier sección total del
sistema circulatorio pasa siempre la misma cantidad de sangre en una unidad de
tiempo, lo que no permite que esta se acumule en un segmento dado.
Por esta causa, la cantidad de sangre que pasa por la sección transversal de la
aorta, en un minuto, es equivalente a la que fluye por el tronco común de las
pulmonares, en la misma unidad de tiempo. La ley de las velocidades es la conocida
ley de continuidad, cuyo enunciado plantea que “la velocidad de un líquido en la
sección transversal de una tubería es, inversamente, proporcional al área de dicha
sección”. Tanto en la circulación menor como en la mayor, el sistema vascular está
constituido por un tronco arterial que se subdivide, progresivamente, en arterias de
menor calibre, arteriolas y capilares, los cuales comienzan a unirse y originan las
vénulas y finalmente las venas. El área de la sección transversal del lecho vascular,
considerada como la suma de las secciones transversales de todos los vasos, es
variable, y alcanza su mayor valor en los capilares. Como la velocidad del flujo
mantiene una relación inversa con esta área, a medida que ella aumenta la
velocidad disminuye y viceversa. Por esta causa la velocidad es mayor en la aorta,
disminuye en sus ramas, alcanza su valor mínimo en los capilares y aumenta, de
nuevo, dentro del sistema venoso. El corazón y las arterias, que emergen de él,
poseen un sistema valvular que no permite el flujo retrógrado de sangre. Este
sistema funciona de forma tal que cuando se produce la contracción (sístole) de los
ventrículos, las válvulas de las arterias se abren y las que comunican las aurículas
con los ventrículos se cierran, permitiendo que la sangre fluya en un sólo sentido En
ciertas venas también existe un sistema valvular que permite que la circulación se
produzca en un sólo sentido.
Figura . Sistema valvular del corazón y de las arterias que emergen de él.
Presión sanguínea.
En la curva del pulso arterial se observa una elevación muy rápida que se denomina
rama anacrótica con una cúspide redondeada que alcanza valores muy altos en la
jirafa y el pavo, de unos 300 mm Hg y un poco más bajos en el cerdo, en el perro,
gato hombre y conejo. Luego se produce una disminución inicialmente rápida de la
presión y después de una muesca o incisura, continúa disminuyendo paulatinamente
hasta el nivel diastólico final. Esta rama descendente desde la presión sistólica hasta
la presión diastólica se denomina rama catacrótica. Las causas de la incisura o
muesca dicrótica se atribuyen a que cuando se cierra la válvula semilunar aórtica
esta se abomba hacia el interior del ventrículo izquierdo y la presión desciende y al
producirse su rebote desde el ventrículo hacia la aorta se genera una pequeña
elevación que se amortigua rápidamente.
Circulación capilar.
Las células que forman los tejidos del organismo animal tienen que mantener un
intercambio constante de sustancia y energía con su medio ambiente, constituido
por el líquido intersticial. Para realizar las diferentes funciones vitales extraen de él
sustancias nutritivas y oxígeno y devuelven materiales de desecho, CO2 y calor.
Simultáneamente, se produce un intercambio constante entre el líquido intersticial y
la sangre capilar con lo que se contrarrestan los efectos desfavorables que pudieran
producirse en su composición, a consecuencia de la actividad celular. De esta forma
el volumen y composición del líquido extracelular se convierte en un ente dinámico,
a consecuencia del movimiento de la sangre por los capilares. El constante
movimiento de este líquido por la porción arterial, capilar y venosa y el intercambio
de diferentes sustancias en el sistema digestivo, de gases a nivel pulmonar, así
como la filtración renal, permiten un aporte permanente de sustancias necesarias
para el metabolismo celular y una gran dilución de los productos metabólicos que
resultan perjudiciales, a concentraciones aun muy bajas.
Para tener una idea del diámetro de un capilar basta decir que se ha estimado que
en un milímetro cuadrado podremos encontrar un total de 1350, dispuesto como un
manojo de cables, los que unidos alcanzarían un grosor inferior al área de la cabeza
de un alfiler, si se tiene en consideración que normalmente entre ellos existe una
determinada distancia. La longitud es muy reducida de 0,2 a 0,8 mm y el diámetro es
de 5 a 15 µm. El espesor de su pared, representada por el endotelio, es de 0,1 a 0,5
μm. No obstante al pequeño diámetro de cada capilar, el área de la sección
transversal del conjunto de ellos es muchas veces mayor que la de la arteria aorta, a
consecuencia del enorme número de capilares por milímetro cuadrado antes
señalado (aproximadamente de 800 a 1000 veces mayor). Pero como no todos los
capilares permanecen abiertos al mismo tiempo y son de pequeña longitud, sólo
albergan un 5 a 10% del volumen total de sangre.
Cuando los glóbulos rojos atraviesan los capilares experimentan una deformación y
se desplazan unos tras otros en una sola fila y su grado de dilución en el plasma se
hace mayor, probablemente, porque fluya un número mayor de estas células por los
cortocircuitos arteriovenosos (A-V).
A nivel local existe una regulación intrínseca o autorregulación del flujo sanguíneo en
la microcirculación. Esta autorregulación está determinada por la intensidad de la
actividad metabólica de las células. La intensidad del flujo es, dentro de ciertos
límites, independiente de la presión de perfusión o de la resistencia a la evacuación
venosa y responde por tanto a las necesidades metabólicas de los tejidos
decidiendo una circulación intermitente en forma de flujos o chorros, fenómeno de la
vasomotilidad. La autorregulación de la circulación de los tejidos se encuentra
influenciada por los cambios químicos locales debidos al metabolismo celular y está
gobernada por el tono basal que es propio del músculo liso vascular. Cuando
desciende la concentración de elementos nutritivos en la sangre y aumenta la
concentración de metabolitos se inhiben el músculo liso y se produce vasodilatación
para corregir este estado. La disminución en la pO2 provoca también una
vasodilatación muy marcada en el músculo esquelético y en el miocardio. Varios
factores más han sido considerados como elementos químicos vasodilatadores,
entre ellos un incremento en la concentración de H+, de K+, de bradiquinina y de
histamina.
El recorrido de las sustancias desde la luz capilar hasta el interior de las células
comprende el paso a través de la pared de los vasos y del líquido intersticial hasta
rebasar la membrana celular por diferentes vías y formas de trasporte. El recorrido
en sentido contrario, desde las células hasta el interior del capilar, lo realizan las
sustancias que son productos del metabolismo.
• capilares continuos
• capilares discontinuos
• capilares fenestrados
En los capilares continuos encontramos una membrana basal completa, los límites
celulares se solapan unos con otros y se producen uniones herméticas que
funcionalmente no llegan a sellar la hendidura entre las células y permiten el paso de
pequeñas moléculas imprescindibles para el metabolismo de los tejidos. Están
presentes en la red vascular del sistema nervioso central, en la musculatura lisa y
estriada, en pulmones, tejido adiposo y otros. En sus células endoteliales existen
numerosas vesículas, a las cuales se ha atribuido la función de participar en el
transporte de macromoléculas desde el plasma hasta el líquido intersticial.
Una parte considerable del intercambio de sustancias entre la sangre y otros tejidos
se produce por difusión. Por los poros difunden libremente electrólitos, glucosa, urea
y agua, lo cual tiene lugar a gran velocidad. Se plantea que la glucosa, urea, cloruro
sódico y agua difunden a través de la membrana capilar con una velocidad 10 a 80
veces superior a la velocidad con que circulan y por esta causa se alcanza el
equilibrio para estas sustancia entre la sangre del el extremo venoso del capilar y el
líquido intersticial.
El proceso de filtración es el fenómeno mediante el cual el agua y los cristaloides
(sales inorgánicas) de una solución coloidal se separan de las macromoléculas. En
fisiología se reserva este término para indicar la separación del agua y los
cristaloides plasmáticos de los elementos formes de la sangre y de las
macromoléculas, en el extremo arterial del capilar. A la filtración que tiene lugar en
sentido inverso, en el extremo venoso, se le denomina reabsorción. Debe tenerse en
cuenta que esto es un fenómeno pasivo producido por un gradiente de presión y en
el extremo arterial del capilar la presión resultante (efectiva) dirige el flujo neto hacia
el exterior y en el venoso lo hace en sentido contrario. De esta manera puede
plantearse que la intensidad y el sentido en que se produce la filtración varía a lo
largo del capilar. En el extremo arterial se produce filtración hacia el líquido
intersticial y en el extremo venoso tiene lugar en sentido opuesto (reabsorción).
Como se puede apreciar en la Fig.15. existe un gradiente de presión a lo largo del
eje longitudinal del capilar, con la presión más alta en el extremo arterial y la presión
osmótica de las proteínas plasmáticas a todo lo largo del capilar se mantiene
constante.
En el capilar intervienen distintas presiones, dentro de las cuales hay 3 que actúan
hacia fuera y por lo tanto están en favor del filtrado:
1. Presión sanguínea.
2. Presión coloidosmótica tisular o del líquido intersticial.
3. Presión negativa del líquido intersticial
Extremo arterial.
1. Presión sanguínea + 25 mm Hg
2. Presión coloidosmótica tisular. + 4,5 mm Hg.
3. Presión coloidosmótica del plasma. - 28 mm Hg
4. Presión hidrostática tisular. + 7 mm Hg
___________
Presión de filtración + 8,5 mm Hg
Extremo venoso.
1. Presión sanguínea + 9 mm Hg
2. Presión coloidosmótica tisular. + 4,5 mm Hg.
3. Presión coloidosmótica del plasma. - 28 mm Hg
4. Presión hidrostática tisular + 7 mm Hg
___________
Presión de reabsorción - 7,5 mm Hg
Como la presión efectiva es negativa estando en favor del capilar entonces se
produce la reabsorción. Como puede observarse el volumen de filtración es superior
al volumen de reabsorción. Entre el volumen filtrado y el absorbido, en los diferentes
tejidos, siempre la filtración es mayor que la reabsorción por lo que la tendencia es
hacia el encharcamiento tisular o aumento del volumen del líquido intersticial que
atenta contra uno de los indicadores de la constancia del medio interno situación que
no puede permitirse, de ahí una de las funciones de extraordinario valor del sistema
linfático. El equilibrio de Starling para el intercambio capilar plantea que el volumen
filtrado es igual al volumen reabsorbido más el que se elimina por la vía del capilar
linfático evitándose de esta forma que se incremente el volumen y la presión del
líquido intersticial. Esto significa que el líquido filtrado en los extremos arteriales de
los capilares se reincorpora de nuevo a la sangre por dos vías, por el extremo
venoso y por el sistema linfático.
Sistema Linfático.
En los mamíferos, la parte del filtrado capilar neto, que constituye la linfa, retorna al
sistema vascular sanguíneo por el sistema linfático. La linfa es un líquido de poca
viscosidad, incoloro, claro, que posee una densidad inferior a la del plasma (1, 015 )
determinado por tener una inferior concentración de proteínas plasmáticas. Contiene
glucosa, sustancias inorgánicas, hormonas, enzimas, vitaminas, gases, proteínas y
sustancias nitrogenadas no proteicas. Su composición varía en dependencia del
tejido donde se produce y de la actividad de estos; así como del tipo de alimentos
ingeridos y grado de actividad de los órganos digestivos. Existen órganos como el
hígado donde el volumen del flujo linfático es considerablemente alto. También se
conoce que cuando la dieta es rica en grasa la linfa intestinal tiene una apariencia
lechosa, por el alto contenido de este compuesto en ella.
La linfa puede contener sólo algunos glóbulos rojos, sin embargo, en ella, son
abundantes los linfocitos. Los leucocitos neutrófilos no se encuentran normalmente,
pero pueden estar en cantidades elevadas durante las infecciones. No contiene
plaquetas pero sí fibrinógeno y protrombina, por lo que coagula, lentamente.
El sistema linfático se inicia en los tejidos con capilares linfáticos ciegos, que poseen
una estructura similar a la de los capilares sanguíneos, pero tienen un tamaño
mayor. Su membrana es más porosa y permeable a las diferentes sustancias. Los
capilares linfáticos convergen en dirección al sistema venoso y forman vasos de
mayor calibre, a medida que se aproximan a su desembocadura en el sistema de la
circulación sanguínea. Todos los vasos linfáticos vierten su contenido en el conducto
torácico o en el conducto linfático derecho, los cuales terminan en el sistema venoso
anterior al corazón. El conducto torácico recolecta la linfa procedente del lado
derecho de la cabeza y cuello, del miembro anterior derecho y del lado derecho del
tórax. La estructura de los grandes vasos linfáticos es similar a la de la venas, pero
sus paredes son más delgadas.
• Diferencia de presión entre los dos extremos del sistema linfático, con valores
más bajos en la desembocadura de éste a nivel de las venas (vis a tergo).
• Efecto de las contracciones musculares esqueléticas, presencia de válvulas en
los vasos linfáticos, que impiden el flujo retrógrado y de fibras musculares lisas en
las paredes linfáticas.
• La gravedad y la mecánica ventilatoria
Al primer factor, además de que la presión en los capilares linfáticos es mayor que
en la desembocadura de los grandes conductos en el sistema venoso, contribuye la
acción aspiradora del tórax durante la inspiración. El movimiento hacia atrás del
diafragma, durante la inspiración, aumenta la presión intra-abdominal y disminuye la
torácica impulsando así el contenido de los linfáticos abdominales hacia los linfáticos
torácicos. Como los vasos linfáticos tienen paredes muy delgadas al ejercerse sobre
ellos pequeñas presiones, a consecuencia de la contracción de los músculos
esqueléticos, sus paredes son fácilmente comprimidas y la linfa será forzada a
dirigirse hacia el sistema venoso ya que el flujo retrógrado es evitado por la
presencia de válvulas en los vasos, además la presencia de fibras musculares lisas
en las paredes vasculares pulsan el movimiento de la linfa en sentido de circulación.
Introducción.
- Consideraciones anátomo-funcionales.
El sistema respiratorio en los mamíferos está constituido por las vías de
conducción del aire o vías aeríferas, la porción respiratoria o pulmones
propiamente dicho, lugar donde se desarrolla el intercambio gaseoso con la sangre y
el conjunto estructural motor esquelético que asegura el proceso de la
ventilación pulmonar. El sistema de las vías aéreas desempeña tres importantes
funciones: conducción, que permite la entrada y salida del aire de los pulmones,
termorregulación-higrometría, que garantiza que el aire inspirado alcance la
temperatura de núcleo y la humedad relativa adecuadas para el intercambio
gaseoso y defensa o protección contra impurezas y microorganismos que penetran
al sistema durante la inspiración. El sistema conductor de aire, desde el punto de
vista morfológico es un sistema ampliamente divergente para la penetración del aire
atmosférico, con presión adecuada de O2, al tiempo que es ampliamente
convergente para la salida del aire con presión de CO2 aumentada.
La faringe es una vía común para los sistemas respiratorio y digestivo. Desarrolla el
papel general asignado a las vías de conducción del aire al tiempo que incrementa el
papel defensivo en función a la presencia de un gran acumulo de tejido linforreticular
que conforma el anillo faríngeo linfático de Waldeyer que incluye las amígdalas o
tonsilas. Esta vía común garantiza la posibilidad de respirar por la boca ante
dificultades obstructivas de la vía nasal. La laringe se conceptúa como una
estructura compleja que participa no sólo en la conducción del aire sino también en
la protección del sistema al presentar el cartílago de la glotis que se cierra durante la
deglución de alimentos sólidos o líquidos por el sistema digestivo evitando el paso
de estos hacia las vías respiratorias al tiempo que participa activamente en la
fonación para la comunicación animal. En el hombre se encuentra adaptada para
funcionar como un vibrador, en donde las cuerdas vocales se constituyen en la
estructura vibradora. Las cuerdas vocales son pliegues de la mucosa a lo largo de
sus caras laterales, que se mueven y estiran por la acción de un conjunto complejo
de músculos estriados o voluntarios específicos controlados por la corteza cerebral
durante la comunicación oral o fonética. La fonación o emisión comunicativa
voluntaria del sonido se lleva a cabo mediante la vibración de las cuerdas vocales
durante la fase espiratoria de la ventilación pulmonar, mientras que la articulación de
la palabra se realiza con los labios, lengua, paladar blando, musculatura de la cara y
el sistema de resonancia.
Las células caliciformes secretan un mucus rico en ácido hialurónico y siálico que
interviene en el humedecimiento del epitelio y crea condiciones para la adherencia
de partículas pequeñas extrañas que penetraron con el aire inspirado. El mucus
contiene también inmunoglobulinas, principalmente IgA monómera, que intervienen
en el mecanismo defensivo inmunológico protector del sistema al atacar a
microorganismos que penetran con el aire atmosférico.
El diafragma, músculo inspirador por excelencia, está compuesto por una hoja costal
originada en el proceso xifoideo, las uniones costocondrales de las costillas 8 a la
12, según la especie animal, y una parte crural que surge en la superficie ventral de
las primeras 3 a 4 vértebras lumbares y se extiende hacia delante hacia el centro
tendinoso del diafragma. Este músculo presenta su base abovedada hacia la
cavidad torácica, es decir, tiene su cara anterior cóncava de manera tal que su
vértice se expande en dirección craneal hasta el espacio intercostal séptimo u
octavo a nivel de la base del corazón por lo que durante la inspiración al contraerse
se acortan sus fibras lo que hace que se aplane hacia sus puntos de inserción
ubicados en posición posterior desplazándose hacia atrás lo que aumenta la cavidad
torácica en su eje longitudinal; el diafragma participa también en la inspiración y la
espiración forzada. Este músculo, emigrado de la musculatura del cuello e inervado
por el nervio frénico, es realmente a los efectos evolutivos, una adquisición
filogenética reciente que solo se presenta en los mamíferos ya que en las aves es de
tipo membranoso y no participa en el proceso respiratorio.
La ventilación pulmonar.
El volumen minuto, cantidad total de aire atmosférico que penetra a los pulmones
por minuto, es igual al volumen de ventilación pulmonar por la frecuencia respiratoria
por lo que su valor depende de la profundidad y frecuencia de la respiración estando
influenciado por numerosos factores (físicos, psíquicos, estado de salud,
temperatura ambiental, intensidad de los procesos metabólicos, etc.). La relación
entre amplitud y frecuencia respiratoria es inversamente proporcional por lo que a
mayor amplitud, menor frecuencia y viceversa. Ahora bien, es importante tener
presente que a medida que aumentan las necesidades de oxígeno para el trabajo
corporal, aumenta la frecuencia respiratoria y aunque el volumen de aire que penetra
al sistema por cada ventilación es menor debido al aumento de la frecuencia que
hace más superficial la inspiración, en una unidad de tiempo (minuto) es mayor, ya
que se suple esta disminución en profundidad por un aumento en el número de
veces que entra aire fresco al sistema, de ahí que sea importante conocer el
volumen-minuto para saber la capacidad de respuesta del sistema ante las
necesidades corporales, es decir, la eficiencia de la ventilación pulmonar.
La respiración torácica propia de primates, caballos y perros, se clasifica en tóraco-
inferior o costo inferior en caballos y perros mientras que en el caso del hombre se
produce una respiración tóraco-inferior en los primeros años de vida para ambos
sexos, hasta que, con la llegada de la pubertad, la respiración en la mujer se va
instaurando de tipo tóraco-superior (costo superior), no así en el hombre que se
mantiene tóraco-inferior; este cambio en la mujer, lógico como adaptación a la futura
gestación, puede considerarse como un carácter sexual secundario. En toda
respiración de tipo torácica se constata el movimiento de la última costilla. En la
respiración abdominal, se observan movimientos de los flancos como acontece en
los herbívoros poligástricos o rumiantes (bovinos, ovinos y caprinos) y en
monogástricos como el conejo. No obstante lo planteado, siempre que por alguna
razón como la presencia de vendas apretadas en el tórax o dolores abdominales, en
cualquier especie animal prevalece la respiración de tipo torácica
independientemente a sus movimientos fisiológicos.
El surfactante, similar en todas las especies y que desde el punto de vista químico
está constituido por proteínas, fosfolípidos e iones con propiedades análogas a los
detergentes, es vertido a la luz alveolar por las células de tipo II mediante exocitosis.
La sustancia más importante como surfactante es el lípido dipalmitol-fosfatidilcolina,
que se sintetiza a partir de ácidos grasos sanguíneos o elaborados en el propio
pulmón. Por su efecto reductor de la tensión superficial, el surfactante presenta,
como papeles fisiológicos, facilitar la distensión alveolar durante la inspiración al
tiempo que evita la retracción extrema de estos en la espiración, oponerse a la
penetración de microorganismos presentes en el aire inspirado, impedir la
trasudación del liquido desde los capilares a la luz alveolar y disminuir al mínimo la
tensión superficial del liquido alveolar que evita el colapso de los pulmones. El
surfactante comienza a ser secretado hacia los espacios alveolares y el fluido
traqueal del feto en la etapa final de la gestación en estrecha relación con la
elevación del cortisol plasmático fetal, de ahí que el parto prematuro pueda ser
seguido, en el recién nacido, de estrés respiratorio por niveles inadecuados de
surfactante. Se ha demostrado que la “maduración del surfactante” puede inducirse
mediante la administración de glucocorticoides.
Se calcula que aproximadamente dos tercios del aire inspirado participa del proceso
de la hematosis en todo el sistema de intercambio pulmonar alveolar por lo que un
tercio permanece en el sistema de conducción y no es intercambiable. El volumen
de intercambio se denomina volumen de ventilación alveolar efectivo que se
corresponde en realidad con un pequeño volumen del aire atmosférico que se
mezcla con un volumen amplio formado por el aire de reserva espiratorio y el aire
residual que crean el denominado volumen residual funcional. Esta relación
fisiológica del aire que entra con el aire que está en el sistema, explica el porqué de
las pocas oscilaciones en las presiones parciales de O2 y CO2, que unido a
movimientos respiratorios lentos y un control exquisito de la frecuencia y amplitud
respiratoria, evita los cambios bruscos de las presiones parciales de los gases
respiratorios en la luz alveolar.
Es interesante señalar que anímales como la llama y la vicuña que viven a grandes
altitudes, donde la presión parcial de O2 es baja en el aire atmosférico, presentan
una curva de disociación característica, en donde a bajas presiones se obtiene un
por ciento elevado de saturación de oxigeno en la hemoglobina que se caracteriza
por una mayor afinidad por el O2; en el hombre este fenómeno no ocurre igual ya
que en la altura disminuye la afinidad de la hemoglobina por el O2 como
consecuencia del aumento de los fosfatos en el eritrocito lo que si bien determina
una menor carga de O2 en los pulmones, incrementa su suministro en los tejidos. Se
ha demostrado que la llama, inclusive si se adapta a vivir a nivel del mar, no pierde
este característica en su desviación de la curva, por lo que se deduce que la
adaptación de las especies a las grandes alturas tiene un carácter hereditario. La
particularidad química de la hemoglobina de los mamíferos que viven en grandes
altitudes este relacionada con la particularidad de la hemoglobina fetal (HbF) que
presenta mayor afinidad por el O2 que la hemoglobina de la madre (HbA) y que
desciende paulatinamente posterior al nacimiento según la especie animal, por
ejemplo, en el bovino desaparece aproximadamente a los 80 días ya que a pesar de
tener mayor afinidad por el O2 , su presión de descarga es excesivamente baja por
lo que no conseguiría desprenderse de este a la velocidad que se necesita para
satisfacer los requerimientos de vida tisular .
Regulación de la respiración.
Es un hecho cierto que la actividad del sistema respiratorio varía entre las diferentes
especies animales según las características metabólicas propias de la especie y
según las circunstancias como el reposo, la actividad locomotora, las condiciones
ambientales, etc. por lo que es necesario disponer de mecanismos encargados de
modificar la función respiratoria que garanticen el adecuado aporte de O2 y
eliminación de CO2 manteniendo la constancia del medio interno. El consumo de O2
y la producción de CO2 varían, por lo tanto, de acuerdo con la tasa metabólica; el
metabolismo basal, función del peso corporal metabólico (M0.75), está relacionado
directamente con el tamaño de la especie animal por lo que el consumo de O2 por
kilogramo de peso corporal será mayor en especies pequeñas que en especies
grandes. El efecto comparado entre animales de diferentes especies con pesos
corporales similares es también un factor modificante del consumo de O2 al
demostrarse que el consumo máximo de O2 en el caballo es tres veces mayor que
en el bovino mientras que el perro presenta un consumo superior que cabras. Tanto
caballos como perros son especies más aeróbicas al presentar una mayor densidad
de mitocondrias en la musculatura esquelética, de ahí la capacidad de velocidad y
resistencia al ejercicio prolongado.
Estas modificaciones no solo interesan al sistema respiratorio sino también al
sistema cardiovascular, responsable del transporta de los gases respiratorios de los
pulmones a los tejidos y viceversa; de este forma se asegura, por el sistema
respiratorio el adecuado proceso de intercambio gaseoso entre el animal y el medio
(ventilación pulmonar) y por el sistema cardiovascular la estabilidad de los gases
respiratorios a nivel tisular. La actividad respiratoria-cardiovascular puede ser
modificada como respuesta inmediata ante cambios rápidos de las necesidades de
oxígeno que provoca un cambio de la ventilación pulmonar y de la circulación o
como respuesta ante cambios permanentes ambientales, como la baja tensión de O2
en la altura en donde las respuestas son más duraderas, unas de carácter
bioquímico, como el aumento en la capacidad de transporta (sistema eritrocito-
hemoglobina) y otras de carácter morfológico, como el aumento en la red capilar
alveolar, alteraciones de estructuras bronquiales, etc.
La actividad del sistema respiratorio está regulada por mecanismos complejos que,
aunque presentan cierta individualidad, funcionan estrechamente a vinculados para
el cumplimiento de su objetivo primario, regular el proceso de la ventilación
pulmonar. Estos mecanismos de control son de carácter nerviosos y químicos.
El control nervioso se desarrolla mediante el centro respiratorio, conjuntos de
neuronas situadas en el nivel encefálico bajo del sistema nervioso central, controla la
musculatura respiratoria por lo que tiene la función de garantizar el sincronismo de
los numerosos actos que intervienen en la realización rítmica de los movimientos
respiratorios, así como en la adaptación de la mecánica ventilatoria en función de las
necesidades del cuerpo animal (reposo o ejercicio), de forma tal que, tanto las
presiones sanguíneas de oxígeno (pO2) y de dióxido de carbono (pCO2) difícilmente
se modifiquen ni tan siquiera durante un ejercicio intenso o en situaciones de alarma
respiratoria. Por su ubicación morfológica, en la formación reticular el segmento
bulbo-protuberancial, controla y coordina la mecánica ventilatoria para que se
puedan realizar otras importantes actividades fisiológicas como la deglución, la
eructación, la regurgitación en los rumiantes durante la rumia, la los y el estornudo,
la fonación, el jadeo, la micción y la defecación, el parto, el control postural y el
ejercicio.
El área apneústica, caracterizada por ser menos definida como conjunto neuronal y
ubicación en la parte baja de la protuberancia, tiene como función fisiológica invertir
la duración de los movimientos respiratorios. En condiciones normales, la inspiración
es más corta que la espiración pero la estimulación del área apneústica decide que
la inspiración sea mayor en tiempo que la espiración, situación que no se produce
normalmente por cuanto el papel activo del área neumotáxica se le opone y la frena,
de manera que es raro observar su efecto durante la vida (inspiración sostenida pro-
funda que infla los pulmones al máximo) tal como ocurre cuando penetramos
bruscamente en un chorro de agua fría en condiciones climáticas frías. Una sección
a nivel del límite entre el bulbo y la protuberancia muestra cómo la respiración se
mantiene prácticamente normal pero con tendencia a que las inspiraciones sean
más intensas (respiración boqueante).
A nivel del bulbo se establece una estrecha relación entre los conjuntos neuronales
o núcleos nerviosos aquí situados como es la relación entre el centro respiratorio y el
centro vasomotor bulbar (controla actividad cardiaca y constricción vascular
periférica), de manera que cualquier estímulo que aumenta la actividad del segundo,
también estimula al primero, como ocurre en el caso de una disminución de la
presión arterial, en donde la inhibición de los barorreceptores aórticos y carotídeos,
próximos a los cuerpos aórticos y carotídeos, reducen su acción frenadora sobre el
centro vasomotor, lo que aumenta la actividad de este al tiempo que se incrementa
la frecuencia respiratoria, aumentándose la ventilación mientras que la hipertensión
arterial produce el efecto contrario. Otro ejemplo de la influencia bulbar queda
demostrado en el acto de la deglución cuyo objetivo es la conducción del bolo
alimentario desde al boca hasta el estómago pasando por la faringe, vía común de
los sistemas respiratorio y digestivo, por lo que cuando se deglute, no se puede
respirar en el momento en que se desarrolla el tiempo faríngeo de este actividad
fisiológica. La deglución se controla por el centro bulbar de la deglución que al
activarse produce un paro respiratorio fisiológico momentáneo para propiciar que el
boto de deglución alcance al esófago evitando su proyección hacía las vías
respiratorias, acción conocida popularmente como “irse por el camino viejo”.
Durante et ejercicio hay un incremento del nivel de vigilia o relación de atención con
el medio: de ahí que una forma de desperezamiento para reducir un estado de
somnolencia consiste en efectuar movimientos de extensión y flexión de las
extremidades o caminar, lo que repercute en un aumento de la ventilación pulmonar.
Respiración en el feto.
El feto, durante su permanencia en el útero, se encuentra en estedo de apnea (sin
movimientos de ventilación pulmonar), por lo que el intercambio gaseoso se
desarrolla en la placenta de manera que este se convierte durante la vida fetal, en el
lugar donde se ejecuta la aceptación de O2 y eliminación del CO2 por la sangre fetal.
De lo antes expresado se infiere que en el feto el paso uno del proceso respiratorio,
la ventilación pulmonar no se desarrolla, mientras que el paso dos, respiración
externa, se efectúa a nivel de la placenta.
El intercambio gaseoso de los gases respiratorios a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria tiene la misma base física, proceso de difusión, con la
característica de que la diferencia de presión para el oxígeno es menor que la
diferencia de presión a ambos lados de la membrana respiratoria pulmonar, no
obstante la hemoglobina fetal (HF), que de las 4 cadenas de aminoácidos posee dos
α y dos γ presenta una mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina de vida de
relación animal medio ambiental (HA), con dos cadena α y dos cadenas β de manera
que para lograr una saturación de un 60 % es suficiente una diferencia de presión de
solo 30 mm Hg a ambos lados del área de intercambio. La mayor afinidad por el
oxígeno de la hemoglobina fetal o hemoglobina F en relación con la que la
hemoglobina adulta, hemoglobina A, se debe a la pobre atracción del 2,3-DPG que
tienen las cadenas polipeptídicas que sustituyen a las cadenas en la hemoglobina
fetal y la hacen, por lo tanto, más afín a la atracción del O2. En relación con el
intercambio del CO2, la diferencia de presión a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria es prácticamente similar a los valores a nivel de la
membrana respiratoria pulmonar.
La placenta tiene, por lo tanto entre sus diversas funciones, la función respiratoria
que regula las presiones parciales de los gases respiratorios en la sangre fetal, de
tal forma que no se alcance la suma de estímulos necesarios para que el centro
respiratorio entre en actividad, es decir, se mantenga el o los fetos en apnea
evitando el desarrollo de la ventilación pulmonar y la aspiración de los líquidos que
produciría la muerte fetal por asfixia. Si como consecuencia de un movimiento
brusco fetal en el interior del útero se interrumpiera la circulación placentaria por
torsión del cordón umbilical, entonces el incremento en sangre fetal de la pCO2 y de
los H+ (acidosis respiratoria) unido al descenso de la p02 se estimularía el centro res-
piratorio desencadenándose la primera inspiración y el feto moriría por asfixia al
penetrar líquido amniótico en las vías respiratorias que encharcarían los alvéolos
respiratorios; este situación descrita es siempre preocupante en los partos
prolongados o en aquellos en los que el feto pueda torcer o comprimir el cordón
umbilical.
Introducción.
En los mamíferos este sistema comprende el tubo digestivo, abierto en sus dos
extremos por lo que se constituye en una prolongación del medio ambiente en el
interior del organismo y esta formado por conductos y reservorios de calibres
desiguales que se comunican entre sí pero que son capaces de aislarse
temporalmente por la acción de los esfínteres. A los efectos histológicos, se
describen 4 túnicas o capas: la interna o mucosa que presenta diferentes tipos de
células con funciones específicas y glándulas que elaboran secreciones con
diversas acciones, la sub-mucosa de tejido conjuntivo laxo con rica irrigación e
inervación, la muscular constituida por diferentes capas de fibras musculares lisas y
la externa o serosa formada por el mesotelio y los órganos anexos que intervienen
en la prehensión y masticación de los alimentos (labios, lengua y dientes) y en la
digestión propiamente dicha (glándulas salivales, páncreas e hígado). En las aves,
animales de estómago policavitario, el tubo digestivo presenta las mismas
características generales de los mamíferos con particularidades en el segmento
buco-gástrico (buche-proventrículo-molleja) y en el intestino grueso (uno o dos
ciegos y ausencia de recto).
Una pequeña zona ubicada por delante de los núcleos supraópticos en el área
preóptica lateral del hipotálamo recibe el nombre de "centro de la sed". La
estimulación eléctrica de esta zona con electrodos implantados, hace que un animal
empiece a beber agua al cabo de pocos segundos y siga bebiendo hasta que se
interrumpa la estimulación eléctrica. El consumo de agua esta relacionado con la
presión osmótica de los líquidos corporales de tal modo que un aumento en aquella
(hemoconcentración) induce el acto de beber. La ingestión de agua depende por lo
tanto de la interrelación funcional que se establece entre los osmorreceptores
hipotalámicos, que generan impulsos ante una tendencia a la hemoconcentración y
la corteza cerebral donde se hace consciente el deseo de ingerir agua (sed) ante la
cual el animal desarrolla el patrón comportamental de búsqueda e ingestión. Entre
ambas estructuras nerviosas debemos mencionar el papel del sistema límbico para
la instauración del patrón comportamental.
- Acción de lamer: Propia de los carnívoros es la acción que emplea la lengua como
órgano prensil de forma tal que la misma es introducida y retirada rápidamente del
líquido mediante movimientos secuentes continuos de protusión-retracción
facilitados por el reflejo de la masticación que permite el descenso de la mandíbula
en respuesta a la extensión o protusión de la lengua (reflejo linguomandibular).
Tanto el perro como el gato utilizan la punta de la lengua que colocan en forma de
cuchara. El gato se auxilia de la presencia de numerosas papilas dispuestas en el
dorso de la lengua, en dirección aboral o faríngea, que contribuyen atrapando gotas
de agua que son introducidas en la cavidad bucal en forma reiterada y que
incrementan el volumen de prehensión.
Masticación.
Insalivación.
La calidad y cantidad de saliva del tipo de alimento por lo que mientras menos grado
de hidratación tenga este, mayor será la producción de saliva; además la frecuencia
de alimentación y la composición química del alimento influyen sobre el índice
cuantitativo de descarga salival. En sentido general la producción de saliva se
realiza de modo continuo pero variable en volumen siendo máxima durante la
actividad ingestora (prehensión, masticación, deglución) que se desarrolla en la fase
diurna preferentemente y mínima durante el período de sueño.
1. Diluye las sustancias sápidas del alimento para impresionar los receptores
nerviosos gustativos (sentido del gusto).
2. Humedecer el alimento ablandándolo por lo que facilita la masticación para su
trasformación en una pasta húmeda (bolo alimentario).
3. Aglutina las partículas del alimento al tiempo que las rodea de una cubierta
resbaladiza que facilita la deglución.
4. Enjuague continuo de la cavidad bucal eliminando restos de alimentos y
manteniendo el pH bucal dentro de los límites que exige la higiene y salud de esta
área.
5. En el hombre humedece los labios y partes blandas de la boca facilitando el
proceso de articulación de la palabra.
6. Participa en el control del equilibrio hídrico y electrolítico ya que ante una
deshidratación corporal la disminución de su producción produce la sensación de
resequedad buco-faríngea que se constituye en el estímulo más potente para beber
agua.
7. Es un vehículo eliminador de fármacos (yoduro, bromuros, etc.) y de
microorganismos (virus de la rabia). Asimismo, la saliva contribuye a la expulsión de
la boca de partículas extrañas que pueden alcanzar, por diversas causas la cavidad
bucal.
8. Actúa como solución buferante o tamponante por su alto contenido de
bicarbonatos y fosfatos para el control del pH gástrico.
9. En los rumiantes la saliva cumple múltiples e importantes funciones relacionadas
con la actividad de los microorganismos y de las condiciones ecológicas del saco
retículo ruminal: papel tamponante neutralizador de los ácidos producidos por el
proceso fermentativo de la celulosa por los microorganismos ruminales gracias a su
elevada concentración de bicarbonatos (ph 8.2), papel antiespumante por su
capacidad detergente o reductora de la tensión superficial debido a la concentración
de iones fosfatos y se constituye en la vía de cierre del ciclo de la urea al cumplir el
papel suministrador de este compuesto nitrogenado no proteico (NNP) procedente
del plasma sanguíneo para la síntesis de proteína microbiana.
10. En los animales domésticos es conocida la presencia de una enzima idéntica a
las del grupo de las estearasas pre-gástricas, la lipasa salival, que actúa sobre los
triglicéridos con grupos butiratos liberando ácido butírico como producto único final.
En el animal lactante es donde mayor valor tiene para la digestión de la grasa de la
leche.
11. En los animales que poseen tialina y en las personas, se inicia la hidrólisis de
los carbohidratos. Poseen tialina el conejo, cobayo, cerdo y rata mientras que está
ausente o casi no aparece en la saliva del perro, gato, rumiantes y aves
(exceptuando al ganso). En el caso del bovino se describe la presencia de una
amilasa en la secreción de las glándulas buco nasales del morro que alcanza la
cavidad bucal por “efecto de barrido” de la lengua.
12. Presenta actividad bactericida al contener inmunoglobulina A (IgA), lisozimas
y rodanitiones que si bien es cierto son poco eficientes debido a que en la boca
normalmente existe una población bacteriana grande y cambiante, sin embargo, la
presencia de estas sustancias bactericidas en la saliva ayuda a mantener esta
población en un nivel aceptable y evitar enfermedades infecciosas de la cavidad
bucal. La interacción IgA-lisozimas es capaz de inactivar virus.
13. En el perro y el gato desempeña un papel destacado en el proceso de la
termorregulación para la disipación del calor (enfriamiento evaporativo cutáneo).
14. Desarrolla efecto protector de la mucosa bucal, faríngea y esofágica al paso del
bolo emético ácido gracias a la acción combinada de sus componentes bicarbonato
y mucus.
15. Las glándulas salivales también actúan como órganos endocrinos elaborando
hormonas con aparente función en la diferenciación embriológica del tejido nervioso,
con mayor efecto sobre el sistema nervioso vegetativo (factor de crecimiento del
nervio), en la diferenciación del tejido mesenquimatoso que influye en la
diferenciación celular de huesos, músculos, etc. (Factor de diferenciación
mesenquimal) y estimulación del tejido epidérmico con influencia en la erupción de
los dientes y en la apertura de los párpados en el recién nacido (factor de
crecimiento epidérmico); además se plantea que estos factores pueden ser
importantes en el mantenimiento de la diferenciación de estos tejidos en el animal
adulto. Otros componentes de la función endocrina salival son la sustancia
insulínica, el factor transformador de linfocitos (FTL) y los factores de letalidad. Por
sus papeles fisiológicos, la saliva aplicada por los animales cuando se pasan la
lengua por las heridas cutáneas al tiempo que ejecutan acción de limpieza y
eliminación de suciedades, se aplican en el área de lesión inmunoglobulinas y otras
sustancias bactericidas y el factor de crecimiento epidérmico que estimula la
restauración de la piel.
a) Tiempo bucal.
b) Tiempo faríngeo.
Se desarrolla al contacto del bolo de deglución con la mucosa faríngea al tiempo que
se observa el paro temporal de la respiración debido a los procesos que acontecen.
La base de la lengua es mantenida en posición caudal con proyección ventral al
tiempo que se eleva el velo del paladar oclusionando las coanas u orificios nasales,
la laringe se aplica contra la base de la lengua, con cierre de la glotis por contracción
de los músculos vocales y tiroaritenohideo, se ocluyen las entradas de los conductos
faringotimpánicos (trompa de Eustaquio) que conectan al oído medio y faringe por
los músculos específicos y la faringe se eleva acortando su longitud pero
incrementando sus diámetros transversal y sagital al tiempo que arrastra en
acercamiento al esófago proximal para finalmente generarse una onda contráctil
peristáltica de la musculatura faríngea desde la parte anterior hacia la parte posterior
que propulsa el tránsito del bolo auxiliada por la relajación del esófago anterior con
efecto de aspiración. Cuando finaliza este tiempo quedan liberadas las vías
respiratorias. La presión bucofaríngea es la fuerza más importante en la deglución
de líquidos. En este tiempo la relajación del músculo cricofaríngeo proyecta la
laringe hacia adelante produciendo, de forma pasiva, la apertura del esfínter
esofágico craneal (EECraneal) al ser tirado pasivamente dada la unión del esófago
proximal con la laringe por lo que se facilita la recepción del bolo de deglución. El
desarrollo secuente de los tiempos bucal y faríngeo forman una cámara
completamente cerrada que propulsa al bolo de deglución a través del esfínter
esofágico craneal que inmediatamente se cierra de nuevo debido a su alta tonicidad
en reposo por lo que, en principio, siempre está cerrado.
c) Tiempo esofágico.
Desde el punto de vista motor el único tiempo voluntario es el bucal ya que el animal
inicia la deglución si lo desea y una vez producido el tiempo bucal se continúan
involuntariamente los tiempos faríngeo y esofágico, ahora bien, sobre la posibilidad
de detener la deglución por intervención de la voluntad esto se puede lograr tanto en
el tiempo bucal como en el faríngeo pero en el tiempo esofágico es total y
absolutamente imposible.
Para deglutir es importante mantener la boca cerrada ya que con la boca abierta se
dificulta mucho y hasta se hace prácticamente imposible. Este hecho es
perfectamente demostrable en el humano cuando está sometido a tratamiento en el
dentista.
Localizado en el punto de unión del esófago con el estómago, se forma producto del
engrosamiento de las fibras circulares lisas en este punto de contacto y aunque en
algunas especies de animales no es posible su disección anatómica, en otras como
el caballo es muy potente. El cardias se caracteriza porque posee un tono muscular
constante que lo mantiene contraído (cerrado) y solamente se abre con la Ilegada de
ondas peristálticas esofágicas de deglución permitiendo el paso del bolo en tránsito
hacia el estómago al tiempo que impide con su presencia y actividad el reflujo del
contenido gástrico al esófago terminal. Durante la deglución de líquidos se plantea
que el esfínter esofágico caudal se mantiene abierto mientras que en la deglución de
sólidos se abre Intermitentemente en coordinación con el tránsito oral-aboral.
Durante la ingestión de agua en el caballo, su potente EECaudal es capaz de
retener cierto volumen que se acumula en el esófago distal y que en un momento
dado se descarga en su totalidad hacia el estómago.
Las glándulas pilóricas son cortas y presentan desde el punto de vista histológico,
abundantes células mucosas. Al igual que las glándulas cardiales se encuentran
formadas por dos tipos de células: mucosas que elaboran una secreción mucoide de
reacción alcalina y también producen gastrina aunque existen ciertas evidencias que
en el perro elaboran pepsinógeno (forma celular inactiva de la pepsina, fermento
proteolítico) y células argentófilas que contienen gránulos citoplasmáticos que
indican la secreción de productos endocrinos, que aunque se desconocen cuales
son, se especula sean la gastrina o la serotonina.
Las glándulas fúndicas que se presentan como glándulas menos ramificadas poseen
histológicamente una constitución más compleja al describirse 3 tipos de células
componentes: células principales, pépticas o adelomorfas que presentan una gran
cantidad de gránulos citoplasmáticos, finos y refringentes que contienen las enzimas
proteolíticas del jugo gástrico (abundantes en el citoplasma celular del estómago en
ayuno y marcadamente reducidos después de producirse la descarga del jugo
gástrico) y localización predominantemente en la base de las glándulas con
disposición en estratos continuos, células parietales, bordeantes o delomorfas que
se hallan dispersas por fuera de las células principales y por lo tanto no forman
estratos continuos, se caracterizan por tener gránulos eosinófilos que no disminuyen
en número después de la descarga de jugo gástrico y por presentar un sistema de
canalículos intracitoplasmáticos creados por una modificación del sistema retículo
endoplasmático; en estas células se elabora el ácido clorhídrico y gran cantidad del
agua que son componentes inorgánicos del jugo gástrico y se localizan
preferentemente en el tercio superior de las glándulas fúndicas, células accesorias o
del cuello que como su nombre lo indica están situadas en la parte proximal de las
glándulas y elaboran mucus y células mucosas de superficie que elaboran un mucus
más denso.
Las células mucosas del cuello, además de su superficie secretora, parece que se
comportan como células madres o progenitoras para la mucosa gástrica ya que son
las únicas células del tapizado estomacal que tienen capacidad de dividirse. A
medida que se ejecuta la división celular, migran hacia abajo, al interior de la
glándula o hacia arriba hacia las fosas y hacia la superficie epitelial al tiempo que se
diferencian en cualquiera de los tipos de células maduras presentes en las glándulas
fúndicas y en la mucosa gástrica por lo que se clasifican como tejido germinativo de
amplia capacidad mitótica.
La compleja constitución histológica de la mucosa gástrica muestra la influencia del
estómago en el proceso general de digestión y absorción. La capa muscular gástrica
se estructura en 3 bandas musculares, externa de libras longitudinales, media de
fibras circulares e interna de fibras oblicuas. La musculatura gástrica se caracteriza
por ser delgada en la región fúndica-cuerpo (movimientos de mezcla) y gruesa en la
región pilórica (evacuación gástrica).
El jugo gástrico se conserva bastante tiempo sin sufrir putrefacción por su reacción
ácida y sus propiedades se corresponden con sus componentes que son: orgánicos
(pepsinas, mucina, lipasa, renina y factor intrínseco.) e inorgánicos (agua, HCI, Na+,
k+, Cl- y HCO3-).
a) Componentes orgánicos
Pepsinas: Hasta hace poco tiempo era usual definirla como un compuesto simple
pero hoy en día se conoce que representa una familia de al menos 8 enzimas
proteolíticas. Secretadas en forma inactiva (pepsinógenos) se activan en la luz
gástrica por acción del HCI y por proceso autocatalítico ya que las pepsinas
previamente activadas actúan sobre moléculas de pepsinógenos. Los primeros cinco
pepsinógenos de emigración rápida conforman el grupo I y se secretan solo en las
glándulas fúndicas mientras que el resto de los pepsinógenos se clasifican del grupo
II y son elaborados en otras glándulas. La familia de las pepsinas está presente en el
estómago de todos los vertebrados e inician la digestión proteica con hidrólisis
parcial hasta péptidos, es decir, escinde la molécula proteica en cadenas cortas pero
no producen la digestión completa a aminoácidos. Las pepsinas se clasifican como
endopeptidasas que rompen los enlaces peptídico de las moléculas proteicas.
El pH óptimo de acción de las pepsinas se sitúa, entre 1,5 y 2,5 aunque en cierta
forma varía con el sustrato. Mientras que los pepsinógenos son bastante estables a
pH neutro o ligeramente alcalino, las pepsinas se desnaturalizan en pH neutro o
alcalino (es Irreversible esta reacción). A pesar de que las pepsinas son capaces de
hidrolizar las uniones pépticas de muchas proteínas tienen como excepciones
importantes mucina, protaminas, queratina y ovomucoide. Los pepsinógenos
pueden ser dosificados en el plasma y en la orina denominándose uropepsinógenos.
El nivel de dosificación se corresponde con la frecuencia de secreción del jugo
gástrico; aparentemente tienen el mismo origen (células principales) ya que
desaparecen en sangre después de efectuada la gastrectomía. Los pepsinógenos, al
igual que todas las enzimas digestivas proteolíticas se sintetizan y almacenan como
gránulos intracitoplasmáticos, en su correspondiente forma inactiva debido a que de
activarse en las células secretoras podrían digerir o destruir a las mismás.
Renina: Conocida también como quimosina o fermento lab es elaborado por las
células principales de las glándulas fúndicas de los animales lactantes (recién
nacidos) y en especial en el abomasum o estómago verdadero del ternero. Este
componente orgánico en realidad no es una enzima por cuanto no produce
reducción en talla química de la proteína, sino que tiene una enzima coaguladora de
la leche por lo que se emplea comercialmente para cuajar la leche en el proceso de
fabricación del queso. La renina se secreta en forma inactiva (prorenina)
correspondiéndole al HCI ser el elemento activador. El pH óptimo de acción para
esta enzima es amplio oscilando entre 4 y 6.
El tránsito del suero en las primeras 24 horas de vida hacia el intestino delgado
garantiza el paso de las inmunoglobulinas para su absorción Intestinal y con ello
coopera en la inmunidad pasiva, de gran importancia en los animales calostro-
dependientes como los rumiantes.
Mucina gástrica: Producida por las glándulas cardiales y pilóricas así como las
células del cuello de las glándulas fúndicas y las células glandulares de la mucosa
gástrica, no es una enzima sino una secreción mucoide, defensiva por cuanto se
caracteriza por ser un mucus soluble en ácido clorhídrico que no puede ser
coagulado por el ácido acético y que por su alta capacidad combinativa con los
ácidos protege a la mucosa gástrica de la acción de estos. En principio la secreción
de mucina es independiente a la secreción de los otros componentes del jugo
gástrico ya que se segrega tanto en los períodos digestivos como interdigestivos
desarrollando constantemente su papel protector.
b) Componentes inorgánicos.
De los componentes inorgánicos del jugo gástrico los más importantes son el agua y
el ácido clorhídrico. El agua es el vehículo de dilución y principal componente de
esta secreción acuosa mientras que el ácido clorhídrico elaborado por las células
parietales de las glándulas fúndicas presenta varios papeles fisiológicos de
importancia en el proceso de la digestión tales como: activador del sistema de las
pepsinas al tiempo que les brinda el pH de acción, disocia las fibras del tejido
conjuntivo permitiendo un Incremento en la superficie de acción a las enzimas
proteolíticas, coopera en la hidrólisis parcial de carbohidratos, favorece la absorción
del Fe++ en interacción con la mucina, comunica al jugo gástrico su poder antiséptico
y es la causa primaria del mecanismo de evacuación del estómago.
Una gran variedad de estímulos determina las causas de la secreción del jugo
gástrico. Estos estímulos van actuando en forma escalonada de manera que
aseguran la producción del jugo gástrico antes de la llegada del alimento al
estómago (fase cefálica), con el alimento en el estómago (fase gástrica) y durante la
evacuación del alimento en forma de quimo hacia el intestino (fase Intestinal).
-Fase cefálica: En esta fase se estimula la secreción de jugo gástrico bajo influencia
de los órganos de los sentidos (vista, oído y olfato), mediante influencias del
alimento en la cavidad bucal (gusto) y en el humano, además, por la evocación o
recuerdo de un alimento agradable (memoria). Es una fase de preparación por
cuanto su puesta en juego determina la producción de un 30% del volumen total del
jugo gástrico y se conoce como secreción síquica o descarga de receptación del
alimento. En las personas puede generar hasta un 50% del total de producción, de
ahí el valor de la experiencia de vida ante lo agradable o “sabroso” para el individuo.
En esta misma fase cefálica se refuerza la acción de los reflejos condicionados con
la llegada del alimento a la cavidad bucal (posterior a la prehensión) y la
estimulación de otro órgano de los sentidos, el gusto, por acción de los componentes
químicos del alimento sobre los quimiorreceptores o papilas gustativas. Es
importante señalar que el papel excitador de los estímulos antes mencionados
pueden transformarse en inhibitorios ante sabores u olores desagradables y reducir
fuertemente la descarga del jugo gástrico.
-Fase intestinal. En esta fase se controla alrededor del 10% del total de jugo gástrico
y la misma se comporta como un refuerzo al proceso digestivo que se inicia con la
llegada del quimo al duodeno ya que tanto la distensión de la pared intestinal (causa
física) como la presencia de productos de la hidrólisis proteica (causa química)
estimulan la secreción de jugo gástrico principalmente por acción hormonal. La
presencia de céIulas del tipo G en las glándulas de Brunner y Lieberkuhn y en las
vellosidades intestinales secretan una gastrina (para algunos autores entero-
oxíntica) que por circulación entero gástrica estimulan la producción de jugo gástrico
en general y de HCI en particular.
Tiempo 2: Pasado un cierto tiempo y producto de la acción del jugo gástrico sobre el
alimento se va constituyendo el quimo por lo que es necesario renovar las capas de
alimentos en contacto con la pared gástrica y para facilitar esta renovación y mezcla
del jugo gástrico con el alimento se observa la instauración paulatina de ondas
peristálticas lentas y poco enérgicas que se denominan movimientos malaxantes
que se producen con un ritmo de base espontáneo en las fibras musculares
longitudinales y que se propagan a las fibras circulares por conducción. Con el
estómago lleno, las ondas se originan prácticamente en la zona media gástrica para
posteriormente y a medida que comienza la evacuación gástrica trasladar su
desencadenamiento hacia zonas gástricas más anteriores (estómago proximal).
El mecanismo nervioso del factor duodenal se establece mediante los reflejos entero
gástricos que pueden estar dados por la inervación intrínseca del segmento
gastrointestinal (vía plexo mientérico) o por la inervación extrínseca vegetativa
(inhibición refleja vagal o excitación refleja simpática) y como mecanismos
desencadenantes están la composición del quimo (especialmente incremento en
acidez, hidrólisis proteica y tonicidad osmótica) o la distensión mecánica por
ocupación que produce el quimo en la luz intestinal.
Considerando que las células de las criptas intestinales tienen una alta capacidad
mitótica que les permite una regeneración rápida, a medida que migran desde la
base de los vellos hacia la punta, en un proceso de progresión continua, van
madurando hasta alcanzar su capacidad plena absortiva aproximadamente sobre la
mitad de altura de los mismos al tiempo que van desplazando y remplazando
constantemente a los enterocitos de la punta de las vellosidades que se pierden por
la edad y la continua exposición al quimo (efecto decamador regenerativo). Todo
hace indicar que la proliferación de los enterocitos en su zona germinal de las
criptas, que determina el tamaño de los vellos, depende de hormonas
gastrointestinales que favorecen el proceso de digestión-absorción por sus acciones
excitosecretoras.
La capa muscular del intestino se estructura al igual que en todo el tubo digestivo en
un estrato de fibras musculares lisas longitudinales externas y otro de fibras
musculares lisas circulares internas lo que garantiza la actividad motora para la
mezcla, absorción, defensa y tránsito del contenido intestinal.
El jugo pancreático es un líquido claro, viscoso, de franca reacción alcalina (pH que
oscila de 7,1 a 8,4 según la especie), peso específico de 1,008 a 1,030 y presión
osmótica similar a la sangre (isotónico). El volumen de secreción también depende
de la especie animal; en el humano hasta un litro, en el bovino 6 Iitros y en el caballo
hasta 7 litros, para todos en un período de 24 horas. El jugo pancreático se coagula
por el calor y su producción o secreción es continua en el caballo, cerdo, bovino,
conejo y roedores mientras que en el perro es exclusiva de los períodos digestivos
siendo por lo tanto discontinua señalándose que en esta especie puede observarse
descarga en ayuno con cierta periodicidad a medida que se incrementa el período
ínterdigestivo. La cantidad y calidad de jugo pancreático producida depende de la
composición del alimento.
El sistema lipolítico del jugo pancreático lo conforma la lipasa pancreática con sus
dos partes componentes, la lipasa secretada en forma activa pero que no puede
penetrar directamente las gotas de grasas emulsificadas en la luz intestinal porque
no puede atravesar la capa de productos biliares que rodea a estas gotas y la
colipasa, activada de la procolipasa por la tripsina, que se fija en el límite grasa-agua
permitiendo entonces la formación de un complejo con la lipasa que inicia la
hidrólisis de las grasas. En la hidrólisis que comienza, los ácidos grasos externos de
los triglicéridos se disocian en dos ácidos grasos no esterificados simples y un
monoglicérido. Otras enzimas lipolíticas pancreáticas son la colesterolestearasa que
disocia al ester de colesterol de los alimentos y una fosfolipasa A que en presencia
del ion Ca++ y de los ácidos biliares, disocia la lecitina en lisolecitina. La lisolecitina
desarrolla un papel emulsionante de las grasas cooperando con las sales biliares. La
cantidad de lipasa segregada por el páncreas se produce en cantidades excedentes
de forma tal que aproximadamente el 80% de las grasas ya se han disociado cuando
alcanzan la mitad del duodeno.
El jugo pancreático tiene acción sobre los ácidos nucleicos al contener nucleasas
(ribonucleasa y desoxiribonucleasa) con la obtención de mononucleótidos al actuar
sobre las uniones fosfodiestéricas.
Cada tipo de célula (acinar o tubular) posee receptores para la sustancia transmisora
acetilcolina y para las hormonas secretina y CCK. No obstante ser la secretina el
estímulo principal sobre las células tubulares y la CCK el de las células acinares,
ambas se potencian en su acción. Otros estímulos hormonales excitosecretores son
el péptido intestinal vasoactivo (VIP) de parecido estructural a la secretina y la
gastrina emparentada con la CCK pero ambas tienen una acción más débil que las
hormonas principales por lo que al entrar en competencia con estas finalmente
producen una reducción competitiva de la secreción. Se plantea un efecto
estimulante débil para la sustancia P y acciones inhibitorias para el polipéptido
inhibidor pancreático (PIP), la somatostatina y el glucagón.
La causa nerviosa tiene como vía principal estimulante al X par craneal o nervio
vago para los estímulos de distancia (reflejos condicionados y alimento en cavidad
bucal) y al sistema nervioso intrínseco para los estímulos del tracto gastrointestinal
(reflejos gastro y entero-pancreáticos). En ambos casos la sustancia
neurotransmisora excitatoria es la acetilcolina.
La CCK, elaborada por las células I de la mucosa intestinal, estimula las céIulas
acinares o alveolares de los acinis pancreáticos para la secreción de un jugo rico en
enzimas conocido como secreción ecbólica. El estímulo principal para la liberación
de esta hormona, de acción local gastrointestinal, es la composición química del
quimo, en especial la presencia de productos de la hidrólisis proteica y lipídica tales
como péptidos, aminoácidos y ácidos grasos sobre todo de cadenas largas.
Algunos alcoholes como el sorbitol son excitosecretores de CCK. El nivel de
carbohidratos en el quimo no tiene efecto sobre la producción de CCK. La causa
hormonal, según el grado de acidez y la composición química del quimo, determina
que el jugo pancreático no sea una secreción homogénea constante sino que puede
modificar la concentración de sus componentes en función a la hormona liberada por
la mucosa intestinal, aunque debe tomarse en consideración que ambas se
potencian en su efecto principal. De lo antes expresado podemos inferir que el jugo
pancreático es una secreción alterna de tipo hidrolática (efecto protector y
neutralizador de la acidez del quimo) y ecbólica ( descarga enzimática digestiva).
La glándula más grande del organismo animal es el hígado que se caracteriza por
ejercer funciones incretoras y excretoras. La particularidad más notable es que la
misma célula, el hepatocito, realiza ambas funciones y así vemos que es endocrina
cuando vierte por su polo sanguíneo las sustancias que proceden del tubo digestivo
y que previamente había almacenado y puesto en reserva en su citoplasma mientras
que es exocrina cuando secreta por su polo biliar, un producto líquido, la bilis, de
múltiples funciones biológicas. Las funciones básicas del hígado son:
El hígado es una glándula tubulosa, cuyos lóbulos se unen entre sí, a modo de red,
presentando en los vertebrados superiores la organización más elevada. La
estructura hepática difiere también de la estructura de otras glándulas por el hecho
de recibir la sangre mediante dos troncos vasculares: la arteria hepática que permite
la circulación nutritiva (tejido intersticial) y la vena porta que es la responsable de la
circulación funcional (lobulillos hepáticos); el retorno de la sangre a la circulación
mayor se efectúa por las venas suprahepáticas que desembocan en la vena cava,
por lo que las arterias del hígado no marchan junto con las venas, es decir, el
sistema arterial está separado del sistema venoso prácticamente en toda su
extensión y solamente al final del mismo, mediante la red capilar intersticial,
desembocará en la vena porta conformando las raíces internas del sistema portal.
En este punto se forma la denominada micro circulación hepática que dará origen a
las venas suprahepáticas. De lo antes expuesto se infiere que el hepatocito es
irrigado por sangre arterial (arteria hepática) y sangre venosa (vena porta).
Los ácidos biliares conjugados son más hidrosolubles que los no conjugados y se
disocian más fuertemente. En un pH inferior a 4,0 las sales insolubles precipitan
pero el pH intestinal alcalino les garantiza una buena solubilidad. Los ácidos
biliares forman parte del complejo digestivo-absortivo intestinal de los lípidos
alimentarios constituyéndose en los compuestos esenciales para la emulsificación
de las grasas produciendo las micelas. Una molécula de ácido biliar presenta un
extremo hidrosoluble (grupos carboxílicos e OH-) y un extremo hidrófobo (núcleo
esteroide y grupos metílicos) por lo que reúne las propiedades características de un
detergente permitiendo que los lípidos sean solubles en agua. Las moléculas de
ácidos biliares forman una película monomolecular en la capa limítrofe de la gota de
grasa entre los medios oleoso y acuoso presentando los extremos hidrófilos dirigidos
hacia el agua y los hidrófobos (lipófilos) hacia la grasa. En una solución acuosa,
como la que existe en el lumen intestinal, la acción de los ácidos biliares sobre las
gotas de grasa del quimo produce los agregados moleculares ordenados de esta
(micelas).
Tras su absorción, los ácidos biliares regresan al hígado por la vena porta
(circulación entero hepática) y en el hepatocito sé reconjugan; una parte de los
ácidos biliares secundarios sé rehidroxilan para ser secretados de nuevo al
canalículo biliar de forma tal que las células hepáticas solo tienen que resintetizar la
pequeña parte que se pierde en las heces fecales. La magnitud de absorción de los
ácidos biliares de la sangre portal por los hepatocitos, 80% en el paso de la sangre
portal por el hígado, incluso en contra de concentraciones de hasta 100 veces
mayores en los canalículos biliares supone la existencia de un transporte activo
mediado por un carrier; por el gradiente osmótico el agua se mueve de la sangre
hacia los canalículos determinando la isotonia biliar. La circulación entero hepática
de los ácidos biliares permite, con su recuperación, estimular el funcionamiento de
los hepatocitos (acción colerética de los ácidos biliares). Prácticamente el 90% de
los ácidos biliares descargados con la bilis al lumen intestinal retornan al hígado por
via sanguínea calculándose que los mismos recorren como promedio 18 veces el
circuito entero hepático antes de aparecer en las heces fecales. En el humano la
reserva de ácidos biliares experimenta el reciclaje entero hepático aproximadamente
10 veces al día. Las sales biliares no se encuentran como tal en las heces fecales
ya que la fracción no absorbida es desdoblada en glicina o taurina que son
recuperadas por la mucosa intestinal y en ácido cólico que se excreta.
El colesterol, compuesto precursor de los ácidos biliares, puede ser secretado como
tal por el hepatocito y aparecer en la bilis. En un compuesto insoluble en agua pero
se solubiliza por la acción hidrotrópica de los ácidos biliares. La bilis vesicular,
debido al poder concentrador de la vesícula, tiene una mayor concentración de
colesterol que la bilis hepática. El colesterol biliar al alcanzar el lumen intestinal se
mezcla con el colesterol de la dieta presente en el quimo y ambos son absorbidos
por los enterocitos para la síntesis metabólica de una gran cantidad de compuestos
importantes por los tejidos corporales como son las hormonas esteroidales, etc.;
moléculas de colesterol pueden ser reincorporadas a la bilis para ser reexcretadas
por lo que el colesterol participa también en la circulación enterohepática. El nivel de
colesterol presente en la bilis depende principalmente de la cantidad de grasa en la
dieta ya que el hepatocito lo sintetiza aproximadamente en cantidad relacionada a la
grasa metabolizada en el cuerpo.
La bilis se secreta sin ninguna oposición hidrostática. Su formación, al igual que los
procesos de secreción en otras glándulas exocrinas y contrariamente a la formación
del filtrado glomerular en las nefronas renales, depende de la energía suministrada
por fuentes químicas locales más que por el efecto de presión del sistema
cardiovascular. Los posibles mecanismos de conversión de la energía metabólica
en el flujo hidráulico están dados posiblemente por transporte activo de soluto
conducente a un flujo osmótico local y a la formación de vacuolas secretorias,
pinocitosis o exocitosis. Normalmente los ácidos biliares conjugados representan la
proporción más importante del soluto transportado activamente en donde su rapidez
de excreción es uno de los mayores determinantes de la velocidad de producción de
la bilis constituyéndose en el "factor primario" iniciador del flujo de bilis canalicular.
La interrupción de la circulación enterohepática de los ácidos biliares por desviación
biliar aguda provoca una fuerte reducción del flujo biliar en el humano. Una vez
iniciado el mecanismo osmótico primario por la secreción de ácidos biliares, los
solutos adicionales son transportados hacia el canalículo por una combinación
pasiva de un proceso de difusión y arrastre debido al solvente, mientras que estos
solutos, a su vez, provocan un arrastre osmótico adicional de agua.
Los conductos biliares pueden modificar la bilis primaria de varias formás y, por
tanto, ejercer una profunda influencia sobre el flujo y composición del producto final.
Las paredes del sistema conductor biliar son permeables al sodio y potasio y menos
permeables a los aniones inorgánicos. En ciertas circunstancias los conductos
biliares pueden concentrar los constituyentes orgánicos de la bilis al absorber agua y
electrolitos inorgánicos mientras que en otras situaciones los conductos cumplen
una función secretora, es decir, diluyente. Por lo antes expresado la bilis que se
descarga en la luz intestinal es la resultante de la actividad sinérgica de las células
hepáticas o hepatocitos, las células del sistema conductor y las de la mucosa
vesicular.
En los períodos digestivos, la descarga biliar está dada por la relación mucosa
intestinal, vesícula biliar y esfínter de Oddi. Cuando el quimo alcanza al duodeno y
en función a la constitución, principalmente en grasas, las células endocrinas de la
mucosa se estimulan secretando CCK que por vía sanguínea produce contracción
de la vesícula biliar y relajación del esfínter de Oddi. La contracción de la vesícula
biliar se ejecuta por dos procesos motores, primero se produce una contracción
tónica que reduce el diámetro vesicular y después se producen contracciones
fásicas en frecuencia entre 2 y 10 minutos según la especie animal que incrementan
la presión intravesical en alrededor de 30 mm de Hg. La contracción vesicular
comienza ya a los 2 minutos tras el contacto de la mucosa duodenal con los
productos grasos del quimo y el vaciamiento completo se alcanza entre los
siguientes I5 a 90 minutos. Es interesante señalar que la CCK utiliza el GMPc
(guanosin monofosfato cíclico) como mediador intracelular en lugar del universal
AMPc. El esfínter de Oddi relajado solo se abre para permitir la descarga de varios
mililitros de bilis al paso de una onda peristáltica intestinal lo que garantiza su
distribución homogénea digestiva.
Los ácidos biliares que llegan al hígado, por medio de la circulación portal, estimulan
la síntesis biliar, entonces, se inicia un sistema de retroalimentación positiva cuando
la vesícula biliar se contrae y se descarga a la luz intestinal. La síntesis rápida de
bilis continúa siempre y cuando el esfínter de Oddi se encuentre abierto y la vesícula
biliar contraída. Al término de la digestión de las grasas se detiene la secreción de
CCK por lo que la vesícula biliar se relaja y el esfínter de Oddi se cierra siendo
redirigida la bilis hacia la vesícula y al no llegar los ácidos biliares al intestino se
interrumpe la circulación enterohepática de estos por lo que el efecto colerético se
reduce y la bilis fluye lentamente hacia el intestino. En principio por su efecto
retroalimentador positivo, todas las sustancias coleréticas son colagogas y
viceversa.
En los animales que no poseen vesícula biliar (caballo, rata, paloma, etc.) con
proceso digestivo continuo parece que el esfínter de Oddi no es funcional y la bilis es
secretada hacia el lumen duodenal durante todo momento circadiano. En los
rumiantes, que tienen vesícula biliar y proceso digestivo continuo, la bilis vesicular es
muy parecida a la hepática por el poco tiempo de almacenamiento. No obstante lo
señalado independientemente a la existencia o no de la vesícula biliar, la producción
de bilis por el hígado siempre supera con creces la capacidad de almacenamiento
por lo que volúmenes de bilis se descargaran al intestino directamente.
El tubo intestinal tiene constituida su pared por cuatro capas o túnicas: mucosa,
submucosa, muscular y serosa. La túnica muscular, responsable de la actividad
mecánica motora, está formada por fibras musculares lisas de tipo longitudinal
(externa) y circular (interna). Una tercera capa muscular, mucho más fina y menos
potente, localizada entre la lámina propia de la mucosa y la submucosa es la
muscularis mucosae. El control de la actividad motora intestinal esta dado
intrínsecamente por los plexos intramurales de Auerbach (mientérico) y de Meissner
(submucoso) y extrínsecamente por el sistema nervioso vegetativo (parasimpático y
simpático) y la acción de numerosas hormonas, la mayoría de procedencia
gastrointestinal.
Uno de los factores que parece determinar la actividad de ondas lentas en el tubo
gastrointestinal es la relación entre las fibras musculares longitudinales y circulares,
lo que explica de una parte la lentitud del ritmo gástrico con relación al intestinal y de
otra parte las variaciones de frecuencia de la actividad de ondas lentas en función a
la especie animal y al segmento intestinal. Las ondas lentas son una propiedad del
músculo liso gastrointestinal que pueden ser modificadas en amplitud y, en menor
efecto, en frecuencia por el sistema neuroendocrino. La unión entre las ondas lentas
y las contracciones musculares están también sometidas al control neuroendocrino.
El simpático con efecto inhibomotor e inhibosecretor, tiene origen medular (T1 a L3) y
relevo simpático en los ganglios celíaco (duodeno), mesentérico anterior (resto del
intestino delgado y parte proximal del intestino grueso) y mesentérico posterior
(intestino grueso distal). El neurotransmisor simpático preganglionar es la
acetilcolina y el post ganglionar la noradrenalina. Las fibras vegetativas aferentes
cursan por ambos sistemas vegetativos y conducen al SNC impulsos para la
percepción consciente o la inducción de reflejos autonómicos.
A manera de resumen las causas que influyen sobre la actividad motora intestinal
son: mecánicas producto de la distensión por la llegada del quimo, químicas por la
irritación de ácidos, álcalis y algunas sales al contacto con la mucosa que inclusive
pueden intensificar marcadamente el proceso contráctil motor al extremo de
provocar la denominada acometida peristáltica que es una onda enérgica propulsora
que avanza en corto tiempo a lo largo del intestino delgado descargando su
contenido en el ciego a través de la válvula ileocecal por lo que alivia al intestino
delgado y por la composición del quimo (proteínas, lípidos y carbohidratos) que
influyen sobre la actividad motora intestinal. La causa nerviosa puede influir con
efecto excitador o inhibidor. Como causas nerviosas excitantes están el reflejo
gastroentérico desencadenado por la distensión gástrica y conducido a lo largo del
intestino por el sistema del plexo mientérico que aumenta globalmente la
excitabilidad intestinal (motora y secretora) y la estimulación del parasimpático que
tiene efecto excitomotor generalizado. Las causas nerviosas inhibidoras se deben a
señales sensitivas que alcanzan la medula espinal y que posteriormente son
enviadas hacia el intestino por via simpática mediante los nervios esplácnicos; entre
las señales vegetativas inhibidoras de la motilidad intestinal se describe la distensión
exagerada o irritación muy fuerte de la pared intestinal que produce disminución
motora de otros segmentos con aumento de la motilidad en la zona afectada para
expulsar el contenido estimulador (reflejo entero-entérico), la distensión exagerada o
la irritación del peritoneo (reflejo peritoneo-entérico), irritaciones renales (reflejo
reno-entérico) , irritaciones vesicales (reflejo vésico-entérico) e irritaciones fuertes de
la piel abdominal (reflejo somato-entérico). La estimulación simpática tiene efecto
inhibomotor generalizado sobre la actividad gastrointestinal.
El control del cierre o apertura del esfínter ileocecal depende del origen del estímulo.
El estímulo más importante para su apertura se corresponde con el reflejo gastroileal
en donde posterior a la comida y a medida que se incrementa la actividad motora
gástrica se producen impulsos nerviosos positivos que determinan la creación de
complejos mientéricos migratorios (CMM) en el ileon terminal acompañados del
relajamiento del esfínter ileocecal con el consiguiente paso del quimo hacia el ciego.
Este reflejo es importante por cuanto permite el vaciamiento de parte del quimo del
intestino delgado antes que llegue a este el quimo fresco de la última comida. Al
tiempo que describimos el reflejo gastroileal consideramos necesario explicar
también el reflejo íleo gástrico que actúa en sentido inverso y así tenemos que la
distensión del ileon produce un reflejo inhibidor de la motilidad gástrica que impide o
retarda el vaciamiento del estómago. Este mecanismo de por sí hace que cuando la
parte distal del intestino delgado este distendida por el quimo se demore su
evacuación del estómago permitiendo una mejor absorción antes que el quimo
fresco procedente del estómago de la última comida inicie su avance o tránsito.
Como puede observarse existe una estrecha relación funcional entre el vaciamiento
gástrico y el vaciamiento del intestino delgado asegurándose de esta forma una
optimización en la digestión y absorción de los alimentos. La vía nerviosa que
siguen estos impulsos controladores, en ambos sentidos, está dada
fundamentalmente por aferentes y eferentes viscerales y por las fibras vagales.
Como el órgano que recibe el quimo que transita a través del esfínter ileocecal es el
ciego entonces este segmento intestinal grueso necesariamente debe poseer una
función controladora sobre el esfínter íleo-cecal. La función controladora del ciego se
manifiesta en un incremento en la energía del cierre esfinteriano cuando el volumen
de ocupación cecal es elevado por lo que retrasa la llegada de nuevos volúmenes de
quimo, demostrando que el proceso digestivo está dado por procesos dependientes,
concatenados y secuentes Un efecto similar acontece ante estados irritativos
cecales, como ocurre en la apendicitis. La relación cecoileal se establece mediante
la vía intrínseca de los plexos mientéricos de Auerbach.
En los carnívoros como perro y gato, el quimo que entra al colon es de consistencia
fluida y se mezcla ampliamente en el colon ascendente y transverso al tiempo que
importantes volúmenes de agua son absorbidos por lo que al llegar al colon
descendente, el contenido es semisólido y ya tiene una forma muy parecida a las
heces fecales. En estas especies, y en particular en el perro, el bolo fecal es muy
seco por lo que los animales tienden al estreñimiento con facilidad.
En los carnívoros, la producción de gases (CO2, NH3, CH4, etc.) así como de
pequeñas cantidades de AGV (acético, propiónico y butírico) es producto a la acción
fermentativa de las bacterias sobre los carbohidratos incrementándose la actividad
de flatulencia.
Para todas las especies herbívoras y para las omnívoras con alimentación en base
vegetal, el proceso de la fermentación microbiana que se desarrolla en el ciego y el
colon juega un papel importante en la síntesis de vitaminas que son absorbidas
pasivamente por la mucosa cecal y colónica en la misma forma que lo hace la
mucosa del intestino delgado. La síntesis de vitaminas en el intestino grueso
comprende las vitaminas del complejo B y es la responsable de aportar una
proporción importante de los requerimientos diarios de vitamina K por cuanto no
basta con la que se obtiene en los alimentos para asegurar el proceso normal de
coagulación sanguínea. Este proceso sintetizador vitamínico ceco-cólico es menos
eficiente que el desarrollado a nivel del saco rumino-reticular por los rumiantes por lo
que en mayor o menor medida los herbívoros monogástricos e inclusive los
omnívoros pueden ser coprófagos al igual que las gallináceas.
Lo antes expresado permite concluir que en mayor o menor grado, según la especie
animal, la simbiosis entre los microorganismos y el huésped es indispensable para la
vida por cuanto los microorganismos culminan en cierta forma el proceso digestivo al
tiempo que digieren sustancias tales como la celulosa transformándola en
compuestos químicos accesibles y necesarios para el huésped que de otra forma no
podrían ser utilizadas por los animales vertebrados superiores.
- Componentes del alimento: Están formados por sustancias indigeribles (fibra bruta,
productos queratínicos, etc.), sustancias digeribles pero no digeridas (celulosa,
tendones, etc.) y sustancias si digeridas pero no absorbidas (ácidos grasos,
aminoácidos, carbohidratos, etc.) y sustancias no absorbidas o excretadas
(vitaminas, minerales, sales insolubles).
El estudio comparativo entre las características físicas del bolo fecal muestra que el
olor es aromático en los herbívoros y desagradable en los carnívoros (que se
incrementa a medida que la dieta presenta un contenido proteico superior), la
consistencia fluctúa bastante observándose que en los herbívoros va de pastosa
(bovino) hasta sólida pero con alto contenido hídrico (carnero, equino, conejo)
mientras que en los carnívoros la consistencia es sólida cohesionada. El color
depende de componentes derivados de la bilirrubina como la estercobilina y la
urobilina así como a las diversas materias colorantes contenidas en los alimentos
(clorofila, hematina,etc.). La densidad es compacta y cohesionada es los carnívoros
(muy densa), poco compacta y/o dispersa en los herbívoros (poco densa) y en los
omnívoros puede ser da ambos tipos según el tipo de dieta que consuman. En el
humano se plantea que aproximadamente un tercio de los adultos producen grandes
cantidades de metano que al ser atrapados por el bolo fecal hacen que el peso
específico disminuya por debajo de la unidad de forma que las heces fecales o
partes de ellas flotan en el agua del retrete.
Los movimientos del intestino grueso tienen una base fsiológica similar a la
actividad motora del intestino delgaco. El ciego y el colon normalmente se llenan con
el quimo procedente del intestino delgado mediante la apertura de la válvula
ileocecal que siempre se encuentra cerrada y que se abre brevemente cuando es
alcanzada por un complejo mioeléctrico migratorio evacuante ileal permitiendo el
paso de varios mililitros de quimo al intestino grueso. Este flujo se ve favorecido
debido al desencadenamiento del reflejo gastroileal (posterior a la ingestión de
comidas, es decir, después de la replección gástrica) que además de estimular el
desarrollo de ondas evacuantes en el ileon acompañadas de la apertura de la
válvula ileocecal produce una relajación del ciego que con su efecto succionador
favorece la evacuación del quimo del intestino delgado hacia el intestino grueso.
La motilidad del intestino grueso en sentido general está adaptada a las funciones
que realizan sus segmentos componentes por lo que su parte proximal (ciego, colon
proximal y primera mitad del colon transverso) desarrollan funciones de
fermentación, culminación de la digestión y absorción, mientras que en su parte
distal (segunda mitad del colon transverso, colon distal y recto) desarrollan funciones
de almacenamiento y evacuación de las heces fecales.
Los movimientos del ciego son bastante parecidos en todas las especies de
animales domésticos independientemente a su tamaño (pequeño en carnívoros y
grande en los herbívoros monogástricos). Primeramente se describen los
movimientos tonales en los que el órgano mantiene un estado de semicontracción
adaptándose al contenido; estos movimientos tonales se observan con frecuencia
variable y producen el reajuste de la pared intestinal a la presión del contenido. El
ciego presenta movimientos malaxantes o mezcladores de segmentación rítmica
producidos por la contracción de las fibras circulares y movimientos propulsores
peristálticos producidos por la acción coordinada de las fibras musculares circulares
y longitudinales. Debido al papel fisiológico de este segmento intestinal se establece
una relación motora con el colon mediante el cual el contenido intestinal regresa del
segundo al primero debido a ondas antiperistálticas estableciéndose un proceso de
mezcla superior que determina un incremento sustancial en el nivel de absorción de
la mucosa cecal y colónica. La actividad motora antiperistáltica alcanza un valor
superior en los herbívoros principalmente monogástricos por cuanto el retorno del
contenido intestinal al ciego además de incrementar la absorción permite un
incremento de la actividad de los microorganismos sobre el alimento y por lo tanto
un mejor proceso digestivo (digestión y absorción de las biomoléculas).
El mecanismo de la defecación.
El recto, último segmento del intestino grueso, se caracteriza por ser corto y
presentar una mucosa de células epiteliales escamosas estratificada; el limite
extremo del recto, que es el límite aboral del tracto digestivo, es el ano, esfínter
formado por dos tipos de capas musculares, una interna de músculo liso (esfínter
anal interno) que siempre responde al movimiento de evacuación con su relajación y
por lo tanto siempre tendrá acción facilitadora y una externa de musculatura estriada
(esfínter anal externo) que es el responsable de impedir temporalmente el proceso
de la defecación en aquellas especies de animales capaces de inhibirlo
temporalmente. Desde el punto de vista fisiológico, el recto se encuentra
normalmente desocupado (vacío) correspondiéndole a su ocupación por material
fecal (distensión rectal), desencadenar el reflejo de la defecación. La presencia del
ano, como esfínter de resistencia al paso del bolo fecal, impide que la evacuación
del material se efectúe de forma incoordinada o irregular.
El acto de la defecación se inicia con la ocupación del recto por el material fecal que
desencadena, debido a la distensión de la pared rectal, el mecanismo de la
defecación. La distensión rectal es captada por mecanorreceptores de estiramiento
que envían sus impulsos nerviosos hacia la medula espinal, especialmente hacia el
llamado centro espinal de la defecación que se localiza a nivel de las vértebras
sacras (S2-S4) que siempre produce una respuesta facilitadora o positiva a la
defecación, es decir, estimulará la generación de contracciones peristálticas en el
colon terminal que propulsa el contenido fecal en dirección anal y la relajación del
esfínter externo que permite el paso del contenido fecal al exterior. La Ilegada de la
onda peristáltica al ano abre reflejamente siempre al esfínter interno mediante un
fenómeno fisiológico conocido como "relajación receptiva". En su inicio el acto de la
defecación establece la relación entre el recto (distensión), la medula espinal
(facilitación), el colon terminal (movimientos peristálticos evacuantes) y el ano (
relajación) de manera que se conceptúa como un reflejo espinal, demostrable en
animales y humanos espinales crónicos, siempre y cuando el segmento sacro de la
medula espinal se encuentre intacto. El nervio pélvico (parasimpático) con sus fibras
aferentes (sensitivas) y aferentes (motoras) establece la comunicación entre el
segmento intestinal y el nivel medular y siempre actúa como facilitador.
En las especies animales que conviven con las personas (perro, gato) y en el propio
humano, el acto de la defecación puede ser inhibido o postergado por acción cortical
mediante reflejos condicionados y la voluntad respectivamente. En estos casos la
respuesta cortical ante el “destello de la defecación” genera señales nerviosas
trasmitidas por el nervio corticoespinal para alcanzar las astas ventrales sacras
donde se originan las raíces motoras del nervio pudendo que producen la
contracción voluntaria del esfínter externo (músculo estriado) que impide la
defecación y cuya necesidad desaparece en breve tiempo debido al tono posterior
del recto ya que si no se evacua su contenido se produce una adaptación de la
ampolla rectal al bolo fecal desapareciendo temporalmente el estímulo
desencadenante que es la presión distensora del recto. En los animales (perro,
gato) la inhibición responde a un reflejo condicionado educado por las personas para
que el animal espere el momento oportuno o lo efectúe en el lugar adecuado
mientras que en el hombre la inhibición generalmente responde a la necesidad de
esperar el momento socialmente aceptable y su control comienza a instaurarse
posterior a los 15-20 meses primeros de vida siempre bajo la influencia de la
educación de los padres.
La inervación vegetativa se comporta igual que a lo largo del tractus digestivo siendo
el parasimpático excitador mediante el nervio pélvico (incrementa tono rectal y relaja
el esfínter interno) mientras que el simpático, procedente fundamentalmente del
ganglio mesentérico posterior es inhibidor (disminuye tono rectal y contrae el esfínter
interno). El control del esfínter externo (fibras estriadas) se efectúa mediante el
nervio pudendo.
Los papeles fisiológicos del sistema renal determinan que este sistema
homeostático sea indispensable para la vida al desarrollar importantes funciones
como son:
1.- Función excretora.
Mediante la formación de la orina se eliminan sustancias de desecho que de
acumularse en el cuerpo atentarían contra la integridad del medio interno tales como
urea (ácido úrico en las aves), fosfatos, creatinina, sulfatos, etc.
2.- Equilibrio hídrico.
Es a nivel renal donde se desarrolla el único mecanismo con que cuenta el cuerpo
animal para regular la pérdida de agua según las necesidades; la reabsorción
facultativa del agua determina que la producción volumétrica de orina no sea
constante en el período circadiano para ninguna especie animal pero si está
estrechamente relacionada con el equilibrio hídrico de manera que la orina será
escasa y concentrada ante un cuadro de deshidratación y abundante y diluida en la
hiperhidratación.
3.-Equilibrio electrolítico.
Corresponde al sistema renal la responsabilidad de mantener las concentraciones
normales de los electrolitos en la sangre y por lo tanto en los líquidos corporales
4.-Equilibrio ácido-básico.
Mecanismo de control de extraordinario valor y poderosa regulación del sistema
renal que lo convierte en un eslabón fundamental para el mantenimiento de la
concentración de H de los líquidos corporales mediante mecanismos que se
desarrollan en los túbulos contorneados proximal y distal en donde la enzima
anhidrasa carbónica juega un papel decisivo.
5.-Función metabólica
El sistema renal participa mediante diferentes mecanismos en el metabolismo de los
principios inmediatos En el metabolismo proteico interviene en la primera etapa en la
formación de la creatina, por cuanto en presencia de la glicocola y la arginasa se reali-
za la transamidación de la arginina dando origen a la glicociamina o ácido
guanidinacético; en ausencia de ambos ríñones los valores de creatina van
disminuyendo hasta desaparecer totalmente. En los carnívoros, los el riñones cumplen
la misión de excretar el ácido benzoico mediante el mecanismo de conjugación con la
glicocola dando origen al ácido hipúrico (benzoil glicocola) ya que en el humano y los
herbívoros esta conjugación se realiza en el hígado. Del mismo modo el riñón posee
enzimas capaces no tan sólo de desaminar sino también de descarboxilar algunos
aminoácidos. En los riñones se han podido aislar varias enzimas que participan en el
metabolismo de los glúcidos tales como fosfoglucomutasa, UDPG-glucógeno-
transglucosidasa y enzimas ramificantes enzimas que participan en la glucogénesis
que explica el hecho de que los riñones son capaces de almacenar hasta un 10 % del
glucógeno corporal, pero al tiempo que son aptos para almacenar glucógeno también
lo son para liberar glucosa al constatarse que en los períodos interdigestivos o el
ayuno prolongado, es mayor el valor glicemia en la vena renal que en la arterial
cuando lógicamente debiera ser lo contrario; tal parece que los riñones establecen
una glucogenolisis cooperara con el hígado para mantener Ia normoglicemia. En los
estados diabéticos con afectación renal, los animales o el humano llegan a convertirse
en insulino-resistentes con el agravamiento de dicho estado. En el metabolismo de
los lípidos, a nivel de este órgano se produce una cierta cetolisis que queda
demostrada cuando en la insuficiencia renal aguda o crónica se aprecia una
elevación de los cuerpos cetónicos. Se estima que el riñón produce determinadas
sustancias que en cierta medida frenan la movilización de las grasas; se ha observado
la participación renal en la esterificación del colesterol.
6.- Función endocrina.
A nivel renal se elabora la eritropoyetina o factor estimulante eritropoyético que es
liberada a la sangre ante un estado de hipoxia; esta hormona actúa sobre las células
totipotenciales de la médula ósea roja para su diferenciación a hemocitoblastos esti-
mulando la formación de eritrocitos lo que explica porque en la insuficiencia renal
crónica o esclerosis renal siempre está presente la anemia. En los riñones se produce
además la trombopoyetina, estimulante de la formación de plaquetas por la médula
ósea roja a partir de los megacarioblastos y la renina, enzima proteolitica que actúa
sobre el angiotensinógeno, globulina plasmática producida en el hígado, para iniciar la
formación de angiotensina, que es un poderoso agente hipertensor por su efecto
vasoconstrictor y su efecto estimulador de la producción de aldosterona por la corteza
adrenal. Los riñones desempeñan además un importante papel en el crecimiento o
desarrollo somático corporal al constituirse en el área activadora de la vitamina D
hormona responsable de la absorción activa del Calcio en la mucosa intestinal.
La excreción urinaria está asegurada por un aparato que comprende dos partes
anatómicas: los ríñones, donde se elabora la orina, y un conjunto de vias excretoras
externas formadas por uréteres, vejiga y uretra, es decir, el sistema conductor renal
es un sistema ampliamente convergente que se inicia a nivel de los millones de
nefronas, según la especie animal, que drenan en decenas de miles de conductos
colectores para en su segmento final intrarenal converger en los cálices menores que
a su vez lo hacen en los cálices mayores para finalmente formar la pelvis renal en
especies como cerdo, caballo, gato y perro, otras como bovinos y gallinas, carecen de
pelvis renal; y en el hilio del órgano la confluencia de los cálices mayores o de la
pelvis, origina los ureteres, uno por cada riñón, que drenan en la vejiga, reservorio
donde se acumula la orina entre dos micciones, para finalmente culminar en un
conducto único de emisión, la uretra.
Los riñones, glándulas tubulares compuestas, son órganos pares simétricos situados
en la región lumbar de la cavidad abdominal, en posición posterior al diafragma y
rodeados de tejido adiposo (grasa perirenal). Estos órganos, que representan aproxi-
madamente el 1% del peso total corporal, tienen forma de fríjol, con una superficie
convexa y otra cóncava; en esta última se encuentra una pronunciada depresión que
corresponde al hilio, región de implantación de la pelvis, por donde penetra la arteria
renal y la inervación vegetativa, al tiempo que salen el uréter, la vena renal y los
linfáticos renales. Los nervios renales viajan a lo largo del sistema sanguíneo renal
desde que entran en el riñones. La inervación renal depende de fibras nerviosas,
mielínicas y amielínicas principalmente de fibras aferentes simpáticas derivadas del
plexo celiaco, describiéndose además algunas fibras parasimpáticas. La distribución
nerviosa dentro del riñón tiene diferente destino, por cuanto una parte se relaciona
con los vasos sanguíneos renales con predominancia de las fibras simpáticas, es
decir, vasoconstrictoras, y otra alcanza el sistema tubular, localizándose por debajo
de la membrana del epitelio.
Un corte sagital del riñón muestra la presencia de dos zonas: cortical y medular. La
zona cortical está integrada por elementos secretores constituidos por los corpúsculos
de Mapighi, los tubos contorneados proximal y distal, el sistema especial de irrigación
de la nefrona así como partes iniciales y terminales de las asa de Henle y los tubos
colectores y la medular por tubos colectores, asas de Henle y vasos rectos que en su
agrupación forman pirámides de Malpighi. Estas últimas tienen sus bases hacia la
corteza y los vértices descansan en los cálices renales. Ambas zonas, se proyectan
una dentro de la otra. De la cortical se derivan formaciones que delimitan a las
pirámides de Malpighi y constituyen las columnas de Bertín; recíprocamente, de las
bases de las pirámides de Malpighi se proyectan hacia la cortical, agrupaciones de
pequeños tubos colectores, que forman los rayos medulares o pequeñas pirámides
Ferrein. Todo el conjunto de una pirámide de Malpighi, más las formaciones de la
cortical que asientan en su base, constituyen el lóbulo renal. Los rayos medulares
más las partes secretoras adyacentes a estos forman los lobulillos renales. La parte
secretora contenida en la corteza, debido a que sus componentes se manifiestan de
manera muy irregular y tortuosa, determina que se le llame laberinto renal.
Los riñones se encuentran formados por un gran número de elementos idénticos unos
a otros y cada uno de ellos constituye la unidad funcional elemental del sistema renal:
la nefrona. Para comprender la función normal de los riñones es necesario tener una
idea clara de su estructura fina, así como de su vascularización e Inervación. El
número de nefronas en cada riñón depende de la especie animal mostrándose cifras
que se mueven entre un millón en la oveja, 2,4 millones en humanos y 5,5 millones en
el caballo. La nefrona está compuesta por el Corpúsculo de Malpighi constituido por
el glomérulo, red de hasta 50 capilares paralelos y la cápsula de Bowman, inicio del
sistema tubular nefronal que se continúa con el tubo contorneado proximal (TCP), el
asa de Henle (AH), el tubo contorneado distal (TCD) y el tubo colector (TC). En los
tubos colectores van desembocando todas las nefronas y que a su vez se proyectan
dentro de la médula renal para, en su confluencia, dar origen a los cálices menores.
De lo antes expresado podemos concluir que la nefrona es realmente un tubo formado
por una sola capa de células, que es ciego en un extremo y abierto en el otro, por lo
que mediante este último extremo puede desembocar en el sistema conductor de la
pelvis renal y de esta forma se constituye el sistema renal en un sistema abierto,
ampliamente convergente y de circulación continua. Para tener una idea de la
magnitud de este importante sistema tubular basta señalar que, en el hombre, se
calcula la longitud del mismo, como promedio, en unos 100 kilómetros.
Por la profundidad de sus asas de Henle en la medula renal, las nefronas se clasifican
en corticales y yuxtamedulares lo que tiene un importante papel en la capacidad
adaptativa de las especies animales a las condiciones de disponibilidad de agua en el
medio ambiente para su supervivencia. Los mamíferos acuáticos como delfines y
ballenas elaboran una orina muy diluida ya que disponen de toda el agua necesaria
por lo que todas sus nefronas son corticales mientras que los que habitan en zonas
desérticas tienen la necesidad de producir una orina muy concentrada por lo que sus
nefronas son yuxtamedulares; los mamíferos de zonas intermedias poseen ambos
tipos de nefronas.
El proceso básico que garantiza la función renal se denomina filtración glomerular y la
misma se efectúa a nivel del Corpúsculo de Malpighi en donde se establece una
fuerte intimidad entre el sistema cardiovascular, representado por el glomérulo y el
sistema renal, representado por la cápsula de Bowmann. El TCP de luz estrecha,
irregular y diámetro de hasta 60 mm, tiene su pared formada por epitelio cilindrico alto
cuyas células están interdigitadas y su superficie de contacto (cara luminar) está muy
incrementada por la presencia de múltiples microvellosidades. Las células tubulares
del TCP se caracterizan por la presencia de abundantes mitocondrias, prominente
sistema reticulo-endoplasmático granular con formación de vesículas picnocitóticas y
fuerte actividad lisosómíca. El AH está formada por una rama descendente (fina) y
una rama ascendente (fina al inicio y gruesa en el resto). Tanto la rama descendente
como la acendente fina presentan un diámetro aproximado de 13 a 15 mm y su pared
la constituyen epiteliocitos planos con pocas microvellosidades y órganos
citoplasmáticos. La rama ascendente gruesa presenta un diámetro de hasta 30 mm y
sus células son cuboides con un borde luminal que contiene pequeñas
microvellosidades. El TCD, de luz tubular con diámetro que oscila entre 20 y 50 mm,
está constituido por epitelio cilindrico de células más pequeñas que en el TCP con un
borde luminal que presenta pocas microvellosidades. Todas las nefronas van
desembocando en los tubos colectores, cuya pared hitologicamente no es uniforme al
estar tapizados en la zona cortical por epitelio cúbico simple mientras que en la zona
cortical es cilíndrico. En el epitelio del TC se distinguen células claras, con citoplasma
en pliegues y pobres en organelos y células oscuras que poseen una ultraestructura
citoplasmática similar a las células bordeantes de las glándulas fúndicas que elaboran
ácido clorhídrico.
Una parte especial del sistema capilar peritubular es la de los vasos rectos, red de
capilares que desciende alrededor de las partes más bajas de las asas de Henle;
estos capilares forman asas en la médula del riñón y luego regresan a la corteza
antes de vaciarse en las venas. Los vasos rectos son los capilares de circulación más
lenta en la economía animal y tienen como papeles fisiológicos mantener la
constancia del medio interno de las células tubulares de las asa de Henle así como la
concentración, elevada pero no “in crecendo”, de cloruro de sodio en el líquido
intersticial corticomedular como resultado del mecanismo de la contracorriente o
mecanismo de máxima concentración y máxima dilución de la orina tubular. Solo una
pequeña porción del riego sanguíneo renal total, aproximadamente el 1 a 2%, fluye a
través de los vasos rectos. En otras palabras, el riego de sangre a través de la médula
del riñón es lento, en contraste con el riego rápido de la corteza. Una amplia red de
vasos linfáticos acompaña a la red sanguínea, excepto a nivel de los corpúsculos
renales.
Como el diámetro total de la corriente en los capilares puede ser hasta veinte veces la
del lecho de la arteria aferente, la velocidad de la sangre en estos capilares será sólo
de un vigésimo de la arteria y la energía cinética de la sangre sólo de 1/400. Por lo
tanto, es posible que la presión ejercida por la sangre sobre las paredes de los
capilares, puede ser incluso mayor que en las arterias interlobulares y ese efecto
todavía será auxiliado ulteriormente por el estrecho diámetro de la arteria eferente por
lo que, aunque la presión en los capilares ordinarios del cuerpo probablemente no es
mayor de 20 a 30 mm Hg, los capilares glomerulares deben presentar una presión
poco inferior a las de las principales arterias del cuerpo. La presión en las arterias
arciformes llega a alcanzar valores de hasta 10-13 veces más alta que en las venas
arciformes permitiendo tener una idea del alto valor de la presión sanguínea que
permite la filtración en el glomérulo y su bajo valor en la red peritubular lo cual facilita
la reabsorción; además el capilar de la red peritubular es extraordinariamente poroso y
su velocidad de reabsorción es hasta 4 veces mayor que en el extremo venoso de
cualquier otro capilar del organismo animal.
Función glomerular
El líquido que filtra hacia la cápsula de Bowmann se conoce con el nombre de filtrado
glomerular u orina primaria y se caracteriza por tener una constitución bastante
parecida al plasma de la sangre, ya que en él encontramos prácticamente casi todos
los constituyentes del mismo en concentraciones casi idénticas a las encontradas en
el plasma. Una peculiaridad de la orina primaria es que al no poder filtrar las proteínas
de alto peso molecular, entonces veremos que las concentraciones de iones negativos
como HC03- y Cl- estarán ligeramente aumentada mientras los iones positivos
ligeramente disminuidos como consecuencia del equilibrio de Donnan a ambos lados
de una membrana biológicamente activa. Los elementos formes de la sangre no
pueden filtrar.
La filtración glomerular se desarrolla a nivel del corpúsculo de Malpighi en donde se
establece la denominada barrera biológica de filtración compuesta por tres elementos,
pared capilar del glomérulo, membrana basal triestratificada y pared interna de la
cápsula de Bowman. Los capilares del glomérulo, con su pared, constituyen el primer
elemento componente de la barrera biológica en el sentido de la filtración. Las células
del endotelio capilar se caracterizan por presentar numerosas fenestras que
conforman poros de un diámetro de 0,1 mm. La membrana basal posee una
estructura reticular, por lo que actúa como una criba molecular, estando constituida
por dos estratos, externo e interno menos denso (claros) y un estrato medio más
denso (oscuro) que contiene microfibrillas dispuestas como una malla con diámetro de
hasta 7 mm. La constitución histológica de la pared capsular es de endoteliocitos
grandes de forma irregular (podocitos) que emiten prolongaciones que se insertan en
la membrana basal triestratificada.
Debido a la filtración del plasma desproteinizado, los niveles de agua filtrada hacen
que la sangre en el capilar glomerular aumente su viscosidad y por ende tiende a
aumentar ligeramente la Pcop de la sangre que avanza hacia la red peritubular lo que
facilita los procesos de reabsorción a nivel del sistema tubular. La Pef, una P
constante, medida en ratas y extrapolada al humano, dá valores medios de 12 mmHg
a favor de la filtración:
Pef = Psc-(Pcop+Pcb+Pst)
Pef= 50-(28+5+5)= 12mm de Hg.
Una caída brusca de la presión arterial provoca de inmediato una disminución del
filtrado, pero rápidamente se pone en juego el mecanismo de autorregulación renal
que evita que la presión sanguínea en la arteriola aferente se vea afectada. Por el
contrario, una subida de presión sanguínea repercutirá en todo el sistema y por tanto
en las arterias arciformes y arterias aferentes, pero inmediatamente por un
mecanismo intrínseco de regulación, las arterias aferente disminuirán su diámetro;
no obstante ello, siempre al inicio de la subida de presión sanguínea habrá una
mayor filtración glomerular (fenómeno de rebosamiento), aunque posteriormente se
restablezca a sus valores normales.
Otros factores que inciden sobre el proceso de filtración glomerular pueden ser las
obstrucciones de la vía arterial del glomérulo, el incremento de la presión intersticial
causada por procesos inflamatorios y el incremento de la resistencia en el sistema
tubular como consecuencia de procesos obstructivos en los tubos colectores,
uréteres y uretra así como ante cualquier disfunción vesical.
¿Qué le puede suceder a una sustancia en el plasma? Que no filtre, como las
proteínas, por lo que el Clx de ellas es de 0 de manera que en este caso no se
emplea o que filtre libremente, en cuyo caso la concentración plasmática es igual a
la del filtrado. Hay sustancias que son libres y otras combinadas a proteínas, donde
la proteína no pasa y solo lo hace la sustancia libre. La sustancia filtrada puede ser
reabsorbida total o parcialmente en el sistema tubular o puede penetrar al lumen
tubular por secreción. Cuando una sustancia filtra libremente y no se reabsorbe ni se
secreta, su Clx mide el flujo de filtrado; existen 2 sustancias con estas
características, una exógena, la inulina y otra endógena, la creatinina, que sirve igual
para medir el Clx de filtración ya que se secreta muy poco. Cuando esta relación es
la unidad (1) significa que esta sustancia filtra libremente y no se secreta ni se
reabsorbe, cuando es menor que 1 significa que se reabsorbe parcial o totalmente, y
cuando es mayor que 1 es porque se secreta. En ayunas, normalmente la orina no
contiene glucosa por lo que su Clx es 0, aunque la glucosa filtra libremente pero se
reabsorbe en los túbulos contorneados proximales.
Función Tubular.
Normalmente del 100% del volumen de plasma que fluye por los riñones en un
minuto, filtran un 20% que constituye la orina primaria que, como ultrafiltrado avanza
hacia el sistema tubular neuronal, túbulo contorneado proximal, asa de Henle, túbulo
contorneado distal y tubo colector; en todo ese recorrido sufre una serie de
modificaciones en su composición, hasta la formación de la orina final por
mecanismos de transporte iónico de reabsorción, secreción y excreción tubular,
estos movimientos iónicos pueden ser activos o pasivos. La orina definitiva no es, ni
remotamente, la orina primaria. Conforme el filtrado glomerular circula a lo largo de
los túbulos de la nefrona, la mayor parte del agua y de los solutos sufren de un
proceso de reabsorción desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. Esta
reabsorción se caracteriza por ser cuantitativamente elevada, así, del agua que filtra
en el glomérulo en el lapso de 24 horas, período circadiano, se reabsorbe del 98.5 al
99% eliminándose con la orina un promedio de 1 a 1.5% según la especie animal,
las fuentes de agua y las condiciones ambientales. Otras substancias como glucosa
y aminoácidos, con valores homeostáticos en sangre, son reabsorbidas totalmente
mientras la urea se reabsorbe solo parcialmente eliminándose con la orina en
cantidades variables.
Las sustancias útiles al organismo se denominan sustancias con umbral alto ya que
en concentraciones fisiológicas en sangre son totalmente reabsorbidas como ocurre
con glucosa, albúmina, aminoácidos, lípidos, vitaminas, etc. Ahora bien cuando las
cifras de cualquiera de estas sustancias con umbral alto superan las cifras
fisiológicas homeostáticas, el exceso será excretado por la orina; cuando esto ocurre
la explicación no es que no se reabsorbieron, sino que por su elevada concentración
sobrepasaron la capacidad máxima de reabsorción tubular (MRT) de la sustancia en
específico lo que se conoce como fenómeno de rebosamiento. Como todo sistema
activo, el riñón es factible de saturarse, entonces aparece el concepto de máxima
reabsorción tubular (MRT) o de transferencia máxima (Tm) que se refiere a que el
sistema de transporte es susceptible de saturarse dentro de niveles fisiológicos,
entonces, cuando el transporte se satura, la sustancia aparece en la orina o lo hace
en mayor concentración de lo normal. De lo antes expresado podemos afirmar que
sustancias como la glucosa, que no es un componente normal de la orina
(glucosuria negativa), cuando se detecta en ella significa que su concentración en
sangre y por ende en la orina primaria-tubular sobrepasaron al sistema de
reabsorción tubular (MRT) por lo que el excedente será el que dará la glucosuria
positiva en cuantía relacionada con su nivel en sangre tal como ocurre en la diabetes
y los cambios de coloración del reactivo de Benedit. Las sustancias sin umbral son
los desechos metabólicos, es decir, son las que se filtran pero no se reabsorben y/o
se secretan por las células tubulares por lo que desde el punto de vista homeostático
apenas o no se concentran en la sangre ya que los riñones rápidamente las elimina
por la orina por cuanto no cumplen ninguna misión en el organismo; sustancias sin
umbral son creatinina, ácido úrico o alantoina, según la especie animal, sulfatos, etc.
La urea es un ejemplo de sustancias con umbral relativo que puede o no aparecer
en la orina según sus niveles sanguíneos.
El flujo de la orina tubular o velocidad de pasaje debe ser uniforme en todos los
componentes del sistema tubular, ya que una lentitud o mucha rapidez atentarán
contra los mecanismos de reabsorción. En su recorrido van a ser reabsorbidas
numerosas sustancias, a la par que otras serán segregadas por las células
tubulares. Es por eso que cuando se analizan los constituyentes de la orina primaria
y se comparan con los obtenidos en el tubo colector, se observan grandes di-
ferencias entre uno y otro líquido en cuanto a sus constituyentes se refiere.
En relación con la creatinina debemos señalar que las membranas celulares resultan
impermeables a este metabolito y aquellas moléculas que logran franquearlas son
rápidamente devueltas a la luz tubular. La capacidad secretora de este epitelio se
extiende desde los vasos peritubulares de donde se toma la creatinina y la envían a la
luz tubular, aun contra un gradiente de concentración igual o mayor al contenido en la
sangre. Otras sustancias que son activamente secretadas son creatinina y cuerpos
cetónicos (ácido aceto-acético y ácido hidroxibutírico). También se plantea la
secreción a nivel del TCP de sustancias que son normalmente producidas por el
cuerpo por la actividad celular entre las que se incluyen sulfatos, esteroides y otros
compuestos glucorónicos. En el TCP se secretan algunos fármacos que tienen bases
orgánicas y se secreta por mecanismo particular el EDTA (ácido etilendiamino-
tetracético), que es un anticoagulante. En su avance por los TCP, la orina tubular
abandona ampliamente modificada este segmento tubular alcanzar la ramadelgada
descendente del asa de Henle.
El Asa de Henle presenta una configuración muy similar a una horquilla, se halla
formada una rama delgada descendente, una rama delgada ascendente y una rama
gruesa ascendente. Fisiológicamente el asa de Henle reabsorbe aproximadamente un
25% del sodio y cloro filtrados y alrededor de un 15% de agua que ha sido filtrada. El
líquido que llega al asa de Henle es isotónico con relación al plasma, osmolaridad de
285 mOsm/l mientra que el que abandona este segmento tubular lo hace francamente
hipotónico (150 mOsm/l.). En el AH se desarrolla un mecanismo conocido por
mecanismo de la contracorriente que, en primer lugar tiene como objetivo producir el
máximo de concentración de la orina tubular (hipertonía) en la rama descendente para
seguidamente obtener el máximo de dilución (hipotonía) en la rama ascendente.
Uno de los mecanismos más importantes del riñón, consiste en la formación de una
orina concentrada ya que se constituyen en los únicos órganos del cuerpo capaces de
controlar las pérdidas de agua. La característica principal de la actividad renal es la
posibilidad de que la osmolaridad de la orina exceda a la del plasma; normalmente la
orina puede sufrir un proceso de concentración hasta cuatro veces, con una
osmolaridad de 1.200 mOms/lt. en la mayoría de los mamíferos pero puede alcanzar
valores de hasta 2000 mOms/lt. en los que habitan en zonas desértica (orina muy
concentrada) y valores de 400 mOms/lt. para los que habitan en medio acuático (orina
muy diluida). La capacidad de concentrar la orina se realiza mediante la reabsorción
del agua y el mecanismo multiplicador de contracorriente; esta se lleva a cabo gracias
a la disposición anatómica que tiene el asa de Henle, en donde la proximidad de sus
dos ramas favorece el movimiento del sodio.
Este pasaje de sodio al tejido intersticial determina una hipertonicidad, que será muy
importante para que el riñón pueda concentrar o diluir la orina y mantener el balance
hìdrico del organismo. Esa hipertonicidad del líquido intersticial del riñón se
incrementa conforme el asa de Henle penetra en la zona medular. El mecanismo
multiplicador de la contracorriente permite conservar la hipertonicidad del líquido
intersticial creada por el asa de Henle; la disposición anatómica de los vasos rectos
permite la realización del intercambio a contracorriente. Los vasos rectos
descendentes se continúan con los vasos rectos ascendentes, de trayecto paralelo y
sentido contrario. En su recorrido descendente, los vasos pierden agua y ganan
solutos, mientras que en su trayecto ascendente, el agua pasa hacia el interior y los
solutos hacia afuera. La sangre que circula por el interior de los vasos rectos
medulares se equilibra con la osmolaridad intersticial. En condiciones normales, la
sangre que ingresa a los vasos descendentes tiene una osmolaridad de 285 mOms/lt.
mientras que la que sale de los vasos ascendentes tiene 315 mOms/lt. de
osmolaridad. Este incremento de la osmolaridad indica que el mecanismo de
intercambio a contracorriente de los vasos rectos medulares supone la extracción del
exceso de ClNa del intersticio renal como resultado de la actividad de la rama grues
de Henle e impedir su acumulación en el líquido intersticial. Los vasos rectos se
constituyen además en los capilares responsables de la constancia del medio interno
para las célilas tubulares del AH.
La actividad del Tubo Contorneado Distal relativas a la reabsorción acontece a todo
lo largo de este segmento tubular y se caracteriza por presentar ciertas diferencias
entre sus primeras porciones y las porciones ulteriores. Ha podido conocerse que en
las primeras porciones, próximas al final del asa de Henle, se presenta una
reabsorción de ClNa similar a la del asa gruesa de Henle lo cual continúa provocando
la dilución de la orina tubular. Este fenómeno ha provocado que al referido segmento
tubular algunos autores lo denominen "segmento de dilución del túbulo distal”. El otro
extremo del segmento tubular, a diferencia del anterior y bajo la influencia de la
hormona aldosterona se produce la denominada reabsorción facultativa de Na+, en
función a las necesidades corporales, por transporte activo al tiempo que secreta
potasio. En cuanto al Cl-, en todo momento sigue al Na+ por diferencia electroquímica.
En el tubo contorneado distal también se produce la llamada reabsorción facultativa
del agua por acción de la hormona antidiurética hipotalámica (ADH) liberada cuando el
líquido corporal tiende a disminuir, es decir, ante estados de hemoconcentración para
la producción de una orina concentrada que evite al máximo la pérdida de agua por la
orina como mecanismo compensador del déficit hídrico corporal. El TCD participa
activamente en el control del equilibrio ácido-básico.
Figura La actividad en el TCD
La capacidad secretora del TCD se manifiesta con el potasio, ácido para-
aminohipúrico (PAH), iones de hidrógeno e incluso ante ciertos medicamentos de uso
en la clínica. Cuando la concentración de K+ se eleva en sangre (hiperpotasemia), es
necesario que se produzca la rápida eliminación del exceso debido el efecto tóxico
que puede ocasionar al organismo, en especial al corazón donde puede producir un
paro en diástole; el organismo solo tolera fluctuaciones del 1% en la concentración de
K+. En el TCP se reabsorbe K+ de modo obligatorio y constante por lo que es
necesario, no tan sólo impedir su reabsorción en el TCD sino que se debe favorecer
su secreción a este nivel. Para ello se requiere la presencia de aldosterona, la cual
incrementa el sistema de transporte para el sodio, el que al atravesar las células
epiteliales se intercambia con el potasio situado en los vasos sanguíneos; de este
modo se crea una doble corriente de estos dos cationes pero en sentido opuesto. Así
el sodio viaja de la luz tubular a los vasos sanguíneos, mientras que el potasio lo hace
de los vasos sanguíneos a la luz tubular, disminuyendo de este modo la concentración
de la potasemia. Es interesante destacar el estado competitivo entre K+ e H+ en su
excreción bajo acción de la aldosterona. En los herbívoros, la ingestión de grandes
cantidades de K+ presentes en el forraje, determina normalmente la eliminación de
grandes cantidades del mismo por la orina (orina alcalina), por lo que poseen una gran
capacidad de adaptación en lo que se refiere a la secreción de este mineral.
Cuando el pH sanguíneo tiende a descender por aumento de la concentración de los
iones de H+, el TCD pone en juego su facultad secretora para este ion participando
activamente en el control del equilibrio ácido-básico como respuesta ante la acidosis.
Esta secreción de H+, en función al tipo de alimentación, hace que la orina de los
carnívoros sea francamente ácida (pH 4.5 a 6) mientras que en los omnívoros el pH
estará en dependencia al tipo de alimento que prime en la alimentación. El ácido
hipúrico, así denominado por haber sido aislado por primera vez en la orina del
caballo, es el producto resultante de la conjugación del ácido benzoico con el
aminoácido glicina como única forma de ser excretado el primero; no sólo el ácido
hipúrico no es reabsorbido por el sistema tubular, sino que el epitelio del TCD lo
secreta extrayéndolo de la sangre de los vasos peritubulares y enviándolo a la luz
tubular, para ser excretado por la orina. Numerosas sustancias extrañas al organismo
o metabolitos producidos diariamente son excretadas por las células del TCD, unas
por diferencia del gradiente electroquímico y otras por transporte activo. Se ha podido
establecer que la creatinina es capaz de ser secretada en pequeñas proporciones a
este nivel en algunas especies. Otro tanto hay que señalar en relación con la
penicilina, la cual comienza su secreción a las pocas horas de ser administrada;
ciertos compuestos yodados así como el rojo fenol siguen esta vía para ser eliminados
del organismo.
La médula renal presenta una osmolaridad superior a la corteza renal, efecto que va
en incremento a medida que se profundiza en la médula, por lo que el líquido
intersticial es hipertónico, siendo necesario mantener estable esta condición de
tonicidad. Cuatro factores contribuyen al mantenimiento de este objetivo: el transpone
activo de iones desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial desarrollado en el
segmento grueso de la rama ascendente de Henle, el transporte activo de iones
desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial en el tubo colector, la difusión de
grandes cantidades de urea desde la luz del tubo colector hacia el líquido intersticial y
el transpone pasivo de iones, sodio y cloruro, desde el líquido tubular hacia el
intersticial en el segmento delgado de la rama ascendente de Henle.
Figura . Riñón y equilibrio hídrico.
La producción volumétrica de orina responde a las necesidades corporales de retener
o no agua por lo que en caso de deshidratación se producirá una orina escas y
concentrada mientras en caso de hiperhidratación la orina será abunadante y diluida.
La actividad de las células tubulares de los segmentos TCP y AH, es siempre
constante, independientemente a la osmolaridad de los líquidos corporales, es decir,
halla o no necesidad de retener agua por los riñones. La orina primaria inicia su
recorrido por el TCP isotónica y a medida que se extraen los solutos tiene tendencia a
la hipotonía pero al reabsorberse el agua por ósmosis, recupera su isotonía, valor con
el que la orina tubular alcanza la rama delgada descendente de Henle; a medida que
progresa hacia la profundidad de la médula, y debido a la permeabilidad de la pared
al paso de solutos y agua, se le incorpora cantidades de ClNa con salida de agua lo
que aumenta progresivamente su tonicidad hasta alcanzar en su parte más profunda
el máximo de concentración, el mismo valor hipertónico del líquido intersticial. El
transporte por la rama ascendente se inicia en el segmento delgado al poseer las
mismas características que el delgado descendente, pero ser mayor la concentración
ahora en la orina tubular que en el líquido intersticial comienza la salida del ClNa y la
entrada de agua hacia y desde el líquido intersticial por lo que se inicia un proceso de
disminución del valor osmótico del líquido tubular para alcanzar su máxima expresión
de hipoosmolaridad en el segmento grueso de la rama ascendente, por cuanto aquí
se expulsa activamente ClNa al tiempo que es impermeable al agua. De esta forma la
orina tubular que llega al TCD es francamente hipotónica exista o no necesidad de
retener agua. La diferencia está en la acción de la hormona ADH en las células de los
TCD y TC según su ritmo de descarga para retener el volumen adecuado de agua.
Control de la osmolaridad
La osmolaridad plasmática de los vertebrados superiores se mantiene constante, en
condiciones normales, en valores promedios de 285mOsm/lt; cuando los líquidos
corporales conservan dicha osmolaridad se los considera isotónicos, calificándolos
como hipotónicos o hipertónicos, si la concentración osmótica es inferior o superior a
dichos valores.
En un individuo normal la osmolaridad es mantenida dentro de límites bastante
rígidos; esa constancia es asegurada por la sensación de sed o la necesidad de
ingerir sal, que en el humano esta necesidad no se presenta debido a que la ingestión
de sodio cotidiana en las comidas supera los requerimientos pero no así en los
animales que sí se presenta. Además de la ingestión de agua y sodio, se dispone de
mecanismos especiales para el control de la osmolaridad, así por ejemplo la carencia
de agua determina una concentración de los solutos que estimulan a los
osmorreceptores, desencadenando la descarga de la hormona antidiurética (ADH),
produciendose una orina concentrada; la ausencia de ADH determinará una
eliminación de grandes cantidades de orina diluida. Además de la ADH, la aldosterona
desempeña un papel importante en la regulación de la osmolaridad así como el
aparato yuxtaglomerular para regular el volumen. Los electrólitos son los
responsables en el 98% del control de la osmolaridad, constituyendo el sodio el
principal catión extracelular, por lo que se puede afirmar que su concentración
plasmática puede ser adoptada como índice de osmolaridad eficaz. También existen
substancias no electrolíticas, que por su gran difusibilidad, como glucosa y
compuestos nitrogenados no proteicos, son capaces de influenciar sobre la
osmolaridad de los líquidos corporales.
Las células del epitelio del tubo contorneado proximal poseen la enzima anhidrasa
carbónica, la cual sólo actúa cuando el pH intracelular se hace francamente ácido,
ya que a pH de 7.2 es inactiva; a pH 6,8 y en presencia de C02 y H2O produce la
reacción ácido carbónico que rápidamente se disocia en HCO3- e H+; el H+ formado
es intercambiado por el Na+ del bicarbonato presente en la orina tubular y que
procede del filtrado glomerular; el resultado de la reacción es la formación de una
nueva fracción de bicarbonato que rápidamente es enviado al líquido intersticial y
por último a la sangre vía vasos peritubulares Hay que destacar que cuando la
reabsorción de bicarbonato es máxima conduce a una concentración máxima de
cloro tubular, tal como se observa en la acidosis metabólica. La inactividad de la
anhidrasa carbónica conlleva a la imposibilidad de ser reabsorbido el bicarbonato de
sodio por lo que el filtrado por el glomérulo aparecerá en la orina dándole un carácter
alcalino a esta.
El ácido úrico puede aparecer en la orina en sus dos formas: forma cetónica y forma
enólica; es unproducto del metabolismo de las bases pirimídicas que ve influida su
excreción por el tipo de alimentación. Con una dieta rica en nucleoproteinas, su
excreción aumenta. En los mamíferos, con excepción del humano, los monos
antropoides y una raza especial de perros, los dálmatas, no se excreta en cantidad
apreciable el acido úrico, sino la alantoina que es un producto de oxidación del ácido
úrico como acción en el hígado por la enzima uricasa. Las aves y reptiles eliminan
gran cantidad de ácido úrico porque esta sustancia tiene en ellos el significado de ser
un producto residual, ya que el nitrógeno proteico es transformado, para su excreción,
en ácido úrico. Conjuntamente con el ácido úrico se excretan por la orina las bases
puricas adenina, guanina, xantina e hipoxantina que se escapan a la oxidación normal
que se opera en el hígado. La orina contiene otras combinaciones orgánicas que por
su concentración tan pequeña y a veces inconstantes no tienen significación fisiológi-
ca entre las que están el ácido quinuréníco, presente en la orina perros, ratas y
conejos, que deriva del metabolismo del triptófano. Como productos resultantes del
metabolismo de las grasas suelen aparecer en pequeñas proporciones cuerpos
cetónicos, sobre todo en la orina del buey, representados por el ácido
betahidroxibutirico y el ácido acetoacético. El ácido láctico producto de la glucolisis
anaerobia del músculo se encuentra en la orina sólo después de un intenso trabajo
muscular al igual que el ácido glucorónico conjugado con varias sustancias; a estos
cuerpos, entre otros, debe la orina su poder rotatorio de la luz polarizada hacia la
izquierda, acción levógira muy marcada en la orina de los herbívoros. También se han
encontrado pentosas y pentosanas. En el perro no es raro encontrar combinaciones
orgánicas con el azufre, tal como el sulfuro de etilo y cuerpos relacionados con la
cisteína y sus productos de putrefacción en el intestino grueso.
La inervación de los uréteres comprende fibras de los nervios esplácnicos por el plexo
vesical y en su extremo inferior por los nervios hipogástricos. También existen células
intramurales que conforman el llamado plexo intramural (células ganglionares) a todo lo
largo de los uréteres. La estimulación de los nervios esplácnicos (parasimpáticos)
produce aceleración en las contracciones de las porciones superiores de los uréteres
mientras que la estimulación de los nervios hipogástricos (simpáticos) produce
contracción en el extremo interior de los uréteres. A pesar de esta rica inervación
vegetativa, a la misma se le asigna un papel de poco valor sobre la motricidad uretral,
dándoseles mayor importancia a los mecanismos intrínsecos o relación volumen de
orina contenida / estimulación de las fibras lisas. No obstante lo expresado, se destaca
a nivel de la pelvis renal y los uréteres una fuerte inervación sensitiva algiógena (dolor)
que puede ser estimulada por varios factores como son la distensión intensa o la
isquemia causando entonces las crisis dolorosas de la litiasis uretral (cólicos nefriticos).
Por las ondas de contracción progresivas y rítmicas de los uréteres, la orina pasa
continuamente a la vejiga, de modo que la pelvis renal se mantiene vacía de líquido,
cualquiera que sea la posición del animal.
Mecanismo de la micción
La micción es un acto complejo de tipo comportamental en el que intervienen una
serie de reflejos destinados, por una parte, a desencadenar su realización y, por otra a
asegurar su terminación. El acto fisiológico de la micción tiene como finalidad la de
producir la expulsión del volumen de orina contenida en la vejiga hacia el exterior a
través de la uretra. La micción propiamente dicha está sometida al control cortical en
el humano (facilitación o inhibición voluntaria por educación social) y en algunas
especies de animales domésticos que conviven con nosotros como son perro y gato
(facilitación o inhibición cortical por causa condicionada). En circunstancias normales
el esfínter del cuello de la vejiga se encuentra en estado de contracción tónica y
ofrece una resistencia a la evacuación de este órgano, que puede variar según su
grado de contracción. Comparativamente se requiere una presión considerablemente
mayor en la vejiga para vencer la resistencia de los esfínteres activos en el animal
vivo que cuando se fuerza el vaciamiento en el animal muerto.
Figura Cistometrograma
A medida que continúa llegando más orina la distensión de la vejiga es mayor, lo cual
aumenta no tan sólo la intensidad sino la duración de las contracciones hasta que, al
alcanzar un valor de 250 a 400 ml en el humano. 500 a 550 mL en el perro de gran talla
y 4 L en el caballo, las contracciones son 425 más intensas y frecuentes, lo que
determina que la presión vesical supere el grado de tonicidad del esfínter interno,
determinando la relajación y apertura de este, despertándose la necesidad imperiosa
de orinar, es el llamado reflejo de la micción. Llegado este momento, las personas y
los animales enseñados, pueden reprimir o satisfacer el acto de orinar.
Introducción
La piel, tegumento externo del organismo animal que conforma la superficie del
cuerpo que establece relación directa con el medio ambiente, está constituida por
tres estratos o capas al tiempo que presenta un conjunto de estructuras anexas
como glándulas sudoríparas y sebáceas, diferentes formas de cubrimiento corporal
según la especie animal (pelos, lana, plumas) y partes queratinizadas (uñas,
cascos, pezuñas, etc.). La piel desempeña diferentes funciones como son:
1.- Órgano protector
Es un órgano protector contra estímulos mecánicos, físicos y químicos del medio
ambiente que pueden conceptuarse como agresores de la integridad del cuerpo
animal, es por ello que su conformación histológica depende, en primera instancia,
de las presiones que actúen sobre ella por lo que aumenta su espesor en aquellos
puntos que se encuentran sometidos regularmente a compresiones mecánicas
(pezuñas, cascos, almohadillas plantares, pulpejos, etc.). En el humano, el trabajo
físico fuerte determina la creación de callos o engrosamiento cutáneo de la piel en
dedos y palma de las manos, situación también observable en la planta de los pies
cuando es costumbre caminar descalzo o como respuesta a estímulos mecánicos de
roce de los zapatos. La piel proporciona también protección contra radiaciones,
principalmente solares, de diferentes longitudes de ondas, de ahí que en su estrato
superficial o epidermis, en muchas especies de animales, se formen pigmentos
(gránulos de melanina) que impiden la penetración de las radiaciones a los tejidos
profundos tal como se observa en la piel del oso polar que, como adaptación a la
fuerte intensidad luminosa por acción directa de los rayos solares e indirecta por ser
reflejados por el hielo o la nieve, presenta pelaje blanco (refractario) con piel negra
(protectora). Por su profundidad, compactación celular y constitución histológica
poliestratificada, la piel es relativamente impermeable a microorganismos y a
muchas sustancias venenosas y nocivas al cuerpo animal.
4.-Órgano de excreción-absorción.
Según la especie animal, la presencia en la piel de glándulas sudoríparas y
sebáceas, cuyas secreciones son vertidas por los conductos glandulares al exterior,
confieren a esta un papel excretor. Los productos más importantes secretados por la
piel son sudor, sustancias sebáceas y sustancias olorosas así como vapor de agua
que se constituye en una forma importante de perder calor en forma insensible
cuando la humedad relativa ambiental es baja, además se eliminan sales,
principalmente cloruros, ácido láctico y productos del metabolismo nitrogenado. La
pérdida de agua por la piel se constituye en un mecanismo termorregulador no
asociado al mantenimiento del equilibrio hídrico y sí a las condiciones térmicas de la
relación animal-ambiente; en el humano, en condiciones térmicas de confort, se
calcula que en 24 horas pueden perderse hasta 500 ml de agua, lo que constituye el
1 % del volumen hídrico corporal.
Recuerdo histológico.
El área cutánea total depende de la especie animal calculándose, por ejemplo,
que en personas adultas puede alcanzar hasta los 2m2; en ciertos territorios
cutáneos, dependiendo de la especie animal, se desarrollan formaciones
apendiculares especiales como pelos o plumas, uñas, cuernos, cascos o
pezuñas así como numerosas, escasas o ausencia de glándulas sudoríparas y
sebáceas.
El grosor de la piel es variable, en general es más gruesa en la superficie dorsal
del cuerpo y en las caras laterales de las extremidades, más delgada en la cara
ventral del cuerpo y caras mediales de las extremidades existiendo diferencias
en las zonas relacionadas con el sexo, la raza y la especie. La media de las
zonas más delgadas oscila entre los 0,4 mm en el gato hasta los 2,4 mm en el
bovino mientras que en las zonas gruesas este valor comprende desde los 1,9
mm en el gato hasta los 10,7 mm en el caballo semental.
En la piel se distinguen tres estratos: epidermis, parte epitelial o estrato de
superficie, dermis, parte conjuntiva o estrato intermedio profundo, e hipodermis o
tejido celular subcutáneo.
Figura Estratos cutáneos.
La epidermis o estrato más superficial de la piel esta formada por epitelio
poliestratificado que se cornifica, es más gruesa en las áreas del cuerpo con
mayor irritación mecánica como ocurre en el humano en lo relativo a la palma de
las manos y planta de los pies. Consta de 5 estratos principales: germinativo,
espinoso, granuloso, lúcido y córneo.
- Estrato germinativo.
Es el estrato más profundo de la epidermis. Se ubica directamente sobre la
membrana basal que delimita el epitelio de la dermis; está constituido por una sola
capa de células cilíndricas, epidermocitos, que constantemente se están
multiplicando por mitosis regulada por patrones de ritmos biológicos con el objetivo
de reponer las células que se pierden en las capas epidérmicas más externas; se
señala que en el humano la regeneración fisiológica de la epidermis determina la
renovación de la misma, según la parte del cuerpo, cada 10-30 días; los
epidermocitos se unen entre si y con las células del estrato espinoso mediante los
desmosomas y mediante los semidesmosomas con la membrana basal. En este
estrato se ubican los melanocitos o células pigmentadas que comunican el color a la
piel caracterizándose por estar alojados libremente al carecer de desmosomas. La
pigmentación cutánea en los mamíferos no es idéntica en su color a la presentada
por los pelos, así vemos que muchos animales muestran pelaje blanco (caballos y
perros blancos, oso polar, ciertas cabras montaraces, etc.) en unión con una
epidermis pigmentada de negro.
- Estrato espinoso
Este estrato se compone de numerosas capas de células poliédricas y ocupa todas
las depresiones que quedan entre las papilas de la lámina basal. El citoplasma de
las células espinosas emite fibrillas que pasan de unas células a otras por puentes
intercelulares que confieren a la piel resistencia y cohesión a presiones de agentes
externos. En este estrato se observan las llamadas células blancas o de Langerhans
que no forman desmosomas y se caracterizan por poseer un citoplasma rico en
lisosomas u organelos citoplasmáticos digestivos con potente actividad enzimática,
proteolítica y lipolítica, así como gránulos de melanina atrapados de los procesos de
los melanocitos; las células de Langerghans se consideran macrófagos epidérmicos
(monocitos) que migran del mesénquima a la epidermis constituyéndose en barrera
inmunológica innata o hereditaria ante la posible penetración de microorganismos.
- Estrato granuloso
Consta generalmente de 3-4 capas de células relativamente planas, aunque su
número depende del grosor de la capa córnea ya que si ésta es muy gruesa, el
estrato granuloso puede constar de más capas. Las células de este estrato se
caracterizan por poseer núcleo poco coloreable, pobre en cromatina, y citoplasma
con abundantes pequeñas granulaciones de queratohialina, que se consideran,
provienen del núcleo en vías de destrucción; en este estrato es donde comienzan los
procesos de queratinización celular al corresponderse con el estadio inicial de
formación de la sustancia córnea, la queratina.
- Estrato lúcido
Consta de varias capas de células planas que, a causa de su muerte, los núcleos
dejan de teñirse y su citoplasma está impregnado, en forma difusa, de una sustancia
proteica, la eleidina que no se tiñe con colorantes pero que refracta bien la luz de ahí
que los límites y la estructura de estas células son invisibles. Estas capas celulares
constituyen los períodos intermedios en la transformación de las células en las
escamas córneas que forman el estrato superficial cutáneo, es decir, el estrato
córneo. Se supone que la eleidina se forma de las proteínas de las tonofibrillas y la
queratohialina mediante la oxidación de sus grupos sulfídrilicos; la eleidina es
considerada como una sustancia precursora de la queratina.
- Estrato córneo.
Este estrato está constituido por muchas capas de células cornificadas o células
muertas, carentes de núcleo y citoplasma con abundante queratina y ampollas de
aire; estas células también se denominan escamas córneas. Es una capa resistente,
impermeable y según las presiones o irritación mecánica que soporte puede reforzar
su constitución en estratos originando capas gruesas tales como las almohadillas
plantares o también formaciones denominadas callos. La queratina es una proteína
con azufre, hasta el 5 %, que se caracteriza por ser muy estable ante diferentes
agentes químicos como ácidos, álcalis, etc. La importancia del estrato córneo radica
en el hecho de que posee una gran elasticidad que le comunica a la piel su
propiedad de flexibilidad al tiempo que es un estrato mal conductor de calor.
La hipodermis es una capa de tejido conjuntivo que fija la piel a los huesos y
músculos por debajo de esta constituyendo los dermatomos de cada área del
cuerpo; consta de fibras colágenas y elásticas laxamente dispuestas que permiten la
flexibilidad de la piel; la función primaria de esta capa es el amortiguamiento a las
presiones externas al tiempo que permite el movimiento libre sobre las estructuras
subyacentes. En esta capa también se halla presente una capa de tejido adiposo
que puede adoptar la forma de pequeños grupos de células o de grandes masas que
dan lugar a la formación de las almohadillas o cojines de grasa que reciben el
nombre de panículo adiposo; el “bacon” y el tocino dorsal del cerdo se obtienen del
panículo adiposo y los grandes depósitos de grasa de la hipodermis son
característicos de las almohadillas plantares en donde actúan como amortiguadores
de los choques. El panículo adiposo cumplimenta una importante función
termorreguladora para los animales que viven en clima templado al aumentar su
grosor en el invierno, aislante térmico retenedor del calor, o reducirlo en el verano
para facilitar la pérdida de calor.
En las aves, la piel es delgada y de elevada elasticidad en la mayor parte del cuerpo
y carece de glándulas sudoríparas y sebáceas; la epidermis presenta en su
superficie una capa córnea que se decama; la dermis, delgada, carece de
melanocitos quedando limitadas estas células a los folículos de las plumas,. En el
área desnuda de plumas de las extremidades, la piel es escamosa y seca. La mayor
parte del tejido subyacente a la piel no es muy vascularizado excepto el corion de
apéndices de la cabeza como cresta y barbillas en gallinas y pavos que, al contar
con un plexo sanguíneo sumamente desarrollado, les comunica a estas zonas un
color rojo intenso. La única glándula sebácea es la glándula uropígea, ubicada
encima de la cola, cuya secreción grasosa es empleada en la limpieza,
impermeabilización y mantenimiento brilloso del plumaje siendo de mayor desarrollo
en las aves acuáticas como patos que en la gallina; esta glándula no existe en
muchas palomas y aves tropicales. La secreción de la glándula uropígea, esparcida
o “untada” por todo el plumaje mediante el empleo del pico, garantiza en las aves
acuáticas la impermeabilización del plumaje evitando su encharcamiento por el agua
por lo que el mismo se mantiene “seco” lo que les permite un rápido escurrido de
manera tal que desde la misma superficie acuática son capaces de despegar en
vuelo sin necesidad de esperar un “tiempo de secado”. Los tarsos y dedos de las
aves están recubiertos por escamas corneas epidérmicas cuya disposición es tan
característica que pueden utilizarse para la clasificación de los diferentes ordenes y
géneros de aves. En algunos ordenes de aves, los machos presentan, en la parte
posterior del tarso, un espolón óseo en cada pata rematado por una punta cornea
que además de atributos sexuales son utilizados como armas de combate en la
defensa del harén y del territorio; espolones córneos pueden encontrarse asimismo
en las alas de algunas aves como ocas, avutardas y jacanas. El último segmento de
los dedos de las patas está rematado por una garra particularmente bien
desarrollada en las aves de presa; pequeñas formaciones córneas, parecidas a
garras, se encuentran en los dedos de las alas de algunas aves jóvenes. Los
maxilares de todas las aves están recubiertos por un pico epidérmico cuyo tamaño y
forma figura entre los rasgos más característicos de las aves y reflejan sus hábitos
alimentarios
A nivel del corion de la piel de los mamíferos se constata una rica vascularización
sanguínea capaz de cumplimentar la función de órgano de depósito de sangre
cuyos volúmenes varían según la especie animal planteándose que puede
almacenar hasta 500ml en el humano y hasta 280 ml en perros con peso promedio
de 30 kg. Cuando es necesario y por un mecanismo reflejo vasoconstrictor, el
volumen de sangre almacenada es incorporada rápidamente a la circulación general
sistémica gracias, fundamentalmente, a la riqueza de anastomosis arteriovenosas,
ya que la piel es considerada como uno de los órganos más ricos en este tipo de
anastomosis que permiten una inmediata circulación de retorno. La presencia de
este rico plexo vascular juega también un importante papel en la termorregulación
corporal al responder con vasodilatación e incremento de las pérdidas de calor por
evaporación y sudoración ante elevadas temperaturas ambientales o con
vasoconstricción ante el frío con su efecto retenedor de calor lo que explica que en
caso de temperaturas ambientales muy frías y sostenidas por períodos prolongados,
puede ocurrir que, al disminuir el riego sanguíneo se afecte la homeostasia de la piel
(nutrición-excreción) produciéndose un cuadro de anoxia cutánea que genera la
gangrena, tal como sucede en la enfermedad de Reynaud en el humano.
La piel en general y los vasos sanguíneos en particular, poseen una rica inervación
simpática que como es conocido tiene efectos vasoconstrictores sobre arterias y
arteriolas. La estimulación por frío de un área específica de la piel produce una
vasoconstricción local, palidez, por reflejos simpáticos antidrómicos de la médula
espinal mientras la vasoconstricción cutánea general ante el frío ambiental es una
respuesta rápida del centro hipotalámico que envía señales que estimulan al sistema
simpático provocando la disminución urgente del riego sanguíneo a la piel para
evitar la pérdida de calor. Por el contrario el calor local determina la inhibición
simpática antidrómica que relaja las paredes vasculares aumentando el flujo,
enrojecimiento o hiperemia, mientras que el calor ambiental, por falta de
estimulación hipotalámica, disminuye el tono vasoconstrictor general simpático que
incrementa el calibre de la pared vascular aumentando el flujo sanguíneo.
Los pelos crecen en una pequeña papila de células que forman el fondo del folículo
constituyendo la denominada raíz; el cuerpo del tallo y la punta constan, de afuera
hacia adentro, de 3 capas: cutícula, formada por células queratinizadas, cortical de
células fusiformes, con frecuencia pigmentadas y medular. La proporción existente
entre la capa cortical y la medular depende de la especie animal y así vemos que el
pelo que constituye el revestimiento piloso en caballo, vaca, perro y cerdo, posee
una capa cortical más gruesa que el pelo de revestimiento en cabra y gato. Los
pelos finamente rizados de ovejas y cerdos, así como el vello en animales jóvenes,
carecen prácticamente de médula.
El color del pelo está determinado por la cantidad y calidad del pigmento melanina
así como por la cantidad de aire que contenga, siendo proporcional el color a la
cantidad de pigmento que posea. Altas concentraciones de melanina le confieren al
pelaje un color negro mientras que la ausencia de este pigmento, con elevado
contenido de aire, brinda al pelo un color blanco; el pelo puede contener también
pigmentos rojizos en diferentes concentraciones que le brindan variadas tonalidades
rojas. Los colores claros como blanco y crema, típicos de animales que habitan en
clima templado reflejan en elevada proporción las ondas calóricas infrarrojas solares
mientras que el pelaje negro o rojo poseen un nivel de reflexión inferior. El color del
pelaje de los camellos en el verano es generalmente de gris arenoso a pardo claro
en la mayor parte del cuerpo con una banda de pelos de mayor longitud a lo largo de
todo el dorso. El color del plumón y las plumas en las aves dependen de la
presencia y concentración de los pigmentos melacromos y melanina de la piel.
El pelo o vellón de las ovejas recibe el nombre de fibras y se clasifica en 3 tipos: las
fibras de lana, muy rizadas, de diámetro pequeño y que carecen de médula, las
fibras meduladas que son bastas y poseen una médula característica y las fibras
pilosas, bastas, de tamaño mediano entre las otras dos mencionadas, de ahí las
diferentes clases de lana según la raza. La piel de las ovejas presenta zonas
cubiertas de pelo como cara, parte distal de las extremidades y pabellón de la oreja
y zonas cubiertas da lana que recubren la mayor parte del cuerpo
La muda.
En las aves, las plumas caen estacionalmente durante la muda y son reemplazadas
por otras nuevas con la particularidad de que no todas se desprenden a la vez y
cada especie tiene un modo peculiar de realizar el cambio; generalmente son
reemplazadas gradualmente de manera que el ave no queda desnuda, hecho muy
importante para las especies voladoras. Las plumas son excelentes formaciones
aislantes que proporcionan al ave una bonita y eficiente capa termorreguladora. En
la gallina la muda sucede anualmente en el otoño cuando se le cae la mayor parte
del plumaje y deja de poner huevos.
Glándulas sudoríparas
Glándulas sebáceas.
La producción de las glándulas sebáceas depende del área cutánea, edad, sexo y
alimentación; con el avance en edad hacia la vejes disminuye la producción de sebo
cutáneo perdiéndose la textura y capacidad elástica de la piel. La consistencia del sebo
puede variar en espesor como ocurre con el cerumen que se produce en el conducto
auditivo externo que sirve como elemento protector del oído medio; a través de las
glándulas parpebrales se produce la secreción que engrasa el borde libre de estos.
Además de las glándulas sebáceas propiamente dichas, existen también en los animales
domésticos, en diferentes partes de la piel órganos secretorios sebáceos modificados
que se presentan por lo general como acumulo de glándulas sebáceas cuya actividad
secretora se encuentra estrechamente ligada en especial al ciclo genital, por lo que su
ritmo de secreción cesa tras la castración; en las ovejas, las glándulas preorbitarias
elaboran un producto de fuerte olor durante el celo, sobre todo en los pequeños
rumiantes salvajes y las glándulas sebáceas holocrinas y sudoríparas apocrinas del
espacio irrterdigital de las extremidades posteriores que comprenden el llamado órgano
interdigital de los óvidos. En la piel de las extremidades se encuentran órganos
glandulares modificados como las glándulas metacarpianas del cerdo compuestas
preferentemente por elementos tubulosos ecrinos.
El sebo o suarda (lanolina) de los ovinos contiene más de 30 ácidos grasos que
constituye el 44% de la secreción mientras que el resto está formado por sustancias
insaponificables como colesterina.
Introducción.
Los sistemas reguladores de las funciones corporales del cuerpo animal son los
sistemas nervioso (central, vegetativo y entérico) y humoral, no especializado
(vitaminas y minerales) y especializado (hormonas); el tercer sistema regulador, el
reproductor, no es de individuo por cuanto regula la trasmisión genética de las
condiciones del medio interno de padres a hijos perpetuando las especies. El
conjunto de estructuras y órganos destinados a la respuesta rápida en la regulación
de las funciones corporales y de lograr el equilibrio de ajuste del organismo a las
condiciones del medio ambiente lo constituye el sistema nervioso. En los
vertebrados superiores el Sistema Nervioso se presenta como un largo tallo de
sustancia nerviosa alojado en el conducto raquídeo y una masa abultada, en su
extremidad cefálica, alojada en la cavidad craneana; la primera constituye la médula
espinal y la segunda el encéfalo; al conjunto se le denomina sistema cerebro-
espinal, neuroeje o mieloencéfalo.
La masa de tejido nervioso está protegida por estructuras óseas, huesos del cráneo
y vértebras, y rodeada por tres membranas, duramadre, aracnoides y piamadre. El
líquido cerebro espinal o cefalorraquídeo (LCR), presente en el sistema de
circulación cerrada conductos ventriculares-canal central medular-espacio
subaracnoideo, posee múltiples funciones; es un fluido cristalino que casi no
contiene células sanguíneas y muy baja concentración de proteínas. La velocidad de
formación, flujo y absorción del LCR es elevada lo que determina su reemplazo
varias veces al día. La función más importante del LCR es la de amortiguar
presiones o golpes externos sobre la masa nerviosa por lo que su ubicación, en
posición interna, ventrículos y canal medular y externa, aracnoides, hace que el
tejido nervioso “flote” en este líquido que posee una gravedad específica; otras
funciones son la de contribuir a la constancia del medio interno neuronal y de las
células de la glia y ser medio de transporte para hormonas peptídicas cerebrales y
otras sustancias.
Las neuronas son las unidades genéticas, morfológicas, funcionales y tróficas del
sistema nervioso derivadas de células germinales embrionarias denominadas
neuroblastos que poseen toda la información codificada para realizar su función; por
lo general son de talla considerable, 6 a 70μ y diámetro comprendido entre 20 y
100μ con varias prolongaciones. En su constitución histológica, las neuronas están
formadas por un cuerpo o soma con núcleo grande, visible y redondeado y
estructuras de vida citoplasmáticas y un número de prolongaciones variables; una de
dichas expanciones es larga, fina y desprovista de grupos de Nissl recibiendo el
nombre de cilindro eje o axón mientras que las otras prolongaciones gruesas, cortas,
ramificadas y de estructura semejante a la del citoplasma se denominan dendritas o
prolongaciones citoplasmaticas. En su extremo final, los axónes tambien se
ramifican en múltiples prolongaciones, las telodendritas que conforman el
telodendron.
Las neuronas son células de larga vida incapaces de multiplicarse, ya que carecen
de centriolos, al tiempo que por sus características citoplasmática, poseen una
elevada capacidad de excitación al tener muy bien desarrolladas las capacidades de
irritabilidad y conductividad convirtiéndolas en células perfectamente especializadas
para desarrollar sus funciones lo que les permiten generar y trasmitir impulsos
nerviosos. Cada neurona es una unidad estructural distinta y separada que hace
contacto con otras unidades por lo que tienen continuidad estructural. Las neuronas
al poseer un elevado metabolismo requieren de un contínuo y abundante suministro
de O2 y glucosa correspondiéndole al soma o centro trófico la conservación de sus
partes constitutivas.
La respuesta despertada en las células nerviosas, neuronas, sea cual sea el tipo de
estímulo una vez alcanzado el nivel de excitabilidad (umbral de excitabilidad),
siempre es la misma; la célula conduce una onda de excitación (potencial de acción
o impulso nervioso) a todo lo largo de ella. Como el citoplasma de las células
nerviosas suele formar extensiones filamentosas muy largas (axones) denominadas
fibras nerviosas y estas a veces tienen muchos centímetros de largo, las células
nerviosas están especializadas para conducir impulsos nerviosos a largas
distancias.
Los paquetes de axones conforman los nervios. Los nervios según su función
conductora de impusos nerviosos se clasifican en sensitivos o aferentes como los
pares craneales I (olfato), II (vista) y VIII (auditivo), motores o eferentes como los
pares craneales III (motor ocular común), VI (motor ocular externo), XI (espinal
accesorio) y XII (hipogloso) y mixtos, como los nervios craneales V (trigémino), VII
(facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago) así como todos los nervios espinales que están
constituidos por una raíz sensitiva y una motora.
La ley de la integridad anatómica expresa que la neurona debe estar integra para su
funcionamiento, es decir, lesiones que afecten cualquiera de sus componentes
estructurales no permite que pueda cumplir con su actividad, la ley de la polarización
plantea que solo se puede trasmitir el impulso nervioso por los botones sinápticos
del telodendron donde se localizan las vesículas de neurotrasmisores, es decir, el
cuerpo y las dendritas son incapaces de la trasmisión de los impulsos por lo que la
neurona es una célula que recibe por un extremo, dendritas y soma, y trasmite por el
otro, telodendron, la ley de la conducción indiferente explica la posibilidad real de
conducir en sentidos contrarios por el axón cuando se le aplica un estímulo electrico
en cualquier parte de su recorrido, con la particularidad de que el que avanza hacia
el cuerpo finalmente se extingue mientras que el que avanza hacia el telodendrón
puede ser trasmitido a otra neurona y la ley de la conducción aislada que define el
carácter aislado en la trasmisión de un impulso nervioso por un axón, es decir, el
potencial de acción trasmitido por él es incapaz de modificar el potencial de reposo
de los axones vecinos ya que solo puede ser trasmitido por los neurotrasmisores del
telodendrón, lo que podemos comparar con un cable telefónico formado por miles de
pequeños cables aislados por una cubierta plástica que permiten la comunicación
aislada entre dos teléfonos lejanos: cuando se daña este aislante entonces se
produce “el cruce telefónico” dejando de ser aislada la conducción.
Sinapsis
La palabra sinapsis proviene del término griego que significa abrochar; del mismo
modo que cuando dos personas se estrechan las manos se hallan en contacto,
trasmitiendo sentimientos, pero no en continuidad, a nivel de la sinapsis el cuerpo o
soma de una neurona se halla en contacto con cuerpo de otra, pero no se continua
con él.
Las sinapsis son de forma variable. Un tipo común es en el que las neuronas entran
en contacto entre si solamente por sus fibras: en esta disposición los extremos de
una fibra una neurona y los cabos de otra en las zonas de contacto, se dividen en
pequeños dedos filamentosos que literalmente se entrelazan. En otros tipos, también
común, las fibras de una neurona entra en contacto con el cuerpo celular de otra
neurona; en estos casos las terminales sinápticas de las fibras que quedan encima
del cuerpo celular se parecen a pequeños pies. De hecho este tipo de neurona
recibe el nombre de pie o bulbo terminal.
Las sinapsis solo representan puntos de contacto o relación entre neuronas. Cuando
un impulso nervioso atraviesa una sinapsis sufre cierto retraso como consecuencia
de los procesos de descarga y acción de los neurotrasmisores; a diferencia de una
fibra nerviosa que trasmite en forma indiferente, la sinapsis transmite el impulso
nervioso en una sola dirección. Las sinapsis nerviosas se fatigan mucho más
fácilmente que las fibras nerviosas al tiempo que son más sensibles a la acción de
algunos fármacos que las fibras. Cuando el cuerpo celular o soma de una neurona
es destruido, todas sus fibras degeneran, pero esta degeneración no se extiende a
todas las neuronas en contacto ya que termina a nivel de la sinapsis. Las sinápsis
permiten conexiones funcionales entre neuronas de carácter amplificador o
divergente en la conducción del impulso ya que una neurona puede contartar con
múltiples o reductor o convergente en donde múltiples neuronas contactan con una.
Las sinapsis, constituidas por las terminaciones del axón con el cuerpo de otra
célula, se clasifican en neuro-neuronal, cuando contactan neuronas con neuronas,
neuro-muscular que relaciona neuronas con células musculares y neuro-glandular
que comunica neuronas con células glandulares por lo que le corresponde a la
sinapsis relacionar al sistema nervioso con los órganos efectores.
Las sinápsis se clasifican, por los impulsos nerviosos y vías de conducción que ellas
representan, en excitatorias e inhibitorias. Las sinapsis excitatorias inducen
despolarización de la membrana post-sinaptica pudiendo llegar, por su sumacion, a
provocar la descarga generalizada de la neurona receptora. Por lo general es
necesario que lleguen simultáneamente, por vía sináptica, unos 5 a 10 impulsos
estimuladores para que se produzca la excitación de la neurona que la recibe. Tras
la llegada de cada impulso procedente de la membrana presináptica, se produce en
la membrana post-sinaptica un potencial excitatoria post-sinaptico, cuya amplitud
depende del potencial de estimulo. Cada sinapsis elemental en estado de excitación
proporciona, por lo tanto, una sumacion al potencial general de excitación de la
neurona. Al sobrepasar en determinada cuantía el umbral de excitación, por suma
de los efectos parciales de los elementos sinapticos que han intervenido, lo cual
equivale a una excitación umbral, se produce una descarga generalizada (de tipo
explosivo) que se difunde por todas las ramificaciones de las neuronas
postsinápticas. Las sinapsis inhibitorias pueden ser pre o postsinápticas; por medio
de ellas se crea en la membrana post-sinaptica un estado de hiperpolarizacion que
disminuye las posibilidades de descarga por parte de la neurona (inhibición
presináptica) o crea un potencial de hiperpolarización que refracta la trasmisión del
impulso (inhibición postsináptica) Los neurotrasmisores excitatorios más conocidos
son acetilcolina, adrealina y noradrenalina y de daracter inhibitorio es el ácido
gamma-aminobutírico (GABA). Las sinapsis inhibitorias se encuentran preferente-
mente en los cuerpos de las células nerviosas.
Receptores.
Según Sherrington, los receptores por la localización del origen de los estimulos se
clasifican exteroceptores, receptores de piel y mucosas que detectan estimulos en
la superficie externa del cuerpo que incluyen dos órganos de los sentidos, gusto y
tacto, teleceptores qoe son aquellos que detectan estímulos a distancia, es decir,
que no están en contacto con el cuerpo como ocurre con los órganos de los sentidos
vista, olfato y oído, interoceptores, que detectan cambios que se producen en el
interior del cuerpo como presión sanguínea, dolores viscerales, hemoconcentración,
glicemia, etc. y propioceptores que reconocen cambios en el sistema musculo
esquelético, es decir, en músculos, tendones, aponeurosis, articulaciones,etc.
Nociceptores que son terminaciones nerviosas libres que originan con su excitación
el dolor.
Nivel medular.
La médula espinal, masa de tejido nervioso cilindrica y alargada que ocupa los dos
tercios superiores del canal médular, se extiende desde el borde superior del atlas
hasta el borde superior de la segunda vertebra lumbar y constituye la base
morfológica del nivel medular. La médula se continúa con el bulbo en su extremidad
cefálica o anterior mientras termina en la region lumbar por un extremo conico que
recibe el nombre de comisura médular, desde cuyo vertice se extiende un delicado
filamento "Filum Terminalis” que se encuentra en el primer segmento del coxis yse
proyecta como una cola de caballo sobre las vértebras coccígeas. La médula espinal
esta recubierta por las tres membranas nerviosas: duramadre, aracnoide y piamadre.
Entre la aracnoide y la piamadre se encuentra el espacio sub-aracnoideo por donde
fluye el líquido cefalorraquídeo.
Por lo antes expuesto, todos los reflejos motores del cuello hacia atrás, la mayoría
de los reflejos cardiovasculares, los reflejos del sistema urogenital y del recto, los
reflejos que permiten la termorregulacion así como los reflejos que regulan el
metabolismo tisular de la mayoría de los tejidos se realizan con la participación de la
médula espinal. En condiciones normales, la médula espinal funciona en
coordinación con las partes superiores del SNC de modo tal que, para poder
apreciar la actividad de la médula espinal, solo existe un medio, la separación de
esta de los centros superiores. Dicho método es el estudio de la actividad refleja de
la médula espinal, por sección transversal de la misma de forma tal que la médula
quede aislada del encéfalo y asi todos los receptores y efectores, cuyas fibras
nerviosas penetran o salen de la médula por debajo del nivel de dicha sección, no
pueden participar en la realización de actos reflejos complejos que dependan de la
actividad de los niveles encefálicos. Si la sección se realiza por debajo del bulbo
raquídeo, las neuronas motoras de los músculos respiratorios resultan separadas de
los centros superiores respiratorios. Un animal en estas condiciones solo puede
sobrevivir un tiempo no muy prolongado, gracias a la respiración asistida o artificial.
Los reflejos del animal espinal son coordinados. La estimulación de cada grupo de
receptores, solo provoca respuestas reflejas características. Así por ejemplo, la
estimulación de los receptores de la piel de la pata al ser estimulada por un pellizco,
provoca la flexión de la pata estimulada para alejarla del área de estimulación y la
extensión de la otra. Una estimulación táctil de la piel de la espalda, provoca en el
perro espinal un reflejo de rascado mientras que la estimulación de los receptores de
la vejiga urinaria provocara el reflejo de la micción.
La médula espinal desarrolla dos importantes funciones fisiológicas: conducción
(sustancia blanca) y refleja (sustancia gris).
Las fibras de las vías ascendentes son axónes de células ganglionares espinales o
células de las astas de la sustancia gris de la médula. Las vias de conducción son
haces de fibras que forman la sustancia blanca de las columnas de la médula. Se
denomina columnas inferiores a la masa de sustancia blanca ubicada entre la cisura
central anterior y las raices ventrales, columnas laterales a la ubicada entre las astas
dorsales y ventrales y columnas posteriores a la que está situada entre las astas
dorsales.
La vía piramidal esta formada por tres fascículos: corticoponto para la información al
carebelo del movimiento voluntario que se quiere hacer, corticobulbo para, mediante
las raices motoras de los nervios espinales, desarrollar los movimientos voluntarios de
la cara y corticoespinal que trasmite la motricidad voluntaria a los músculos del
cuello, tronco y extremidades. El fascículo corticoespinal en su origén presenta gran
desarrollo en humano, primates y carnívoros en donde alcanza las extremidades
anteriores y posteriores mientras que en el caballo la mayoría de las fibras inervan las
extremidades anteiores, de ahí la alta, diversa y compleja movilidad que desarrollan
con estas y la movilidad limitada de las extremidades posteriores.
El bulbo, por lo tanto, se constituye en un área vital para la vida por la presencia de
los centros cardiorespiratorios y puede desarrollar una importante actividad en el
contorl de los procesos digestivos debido a que aquí se localizan los núcleos de
origen del X par craneal o nervio Vago, el nervio parasimpático más importante de la
economía animal.
Figura Mesencéfalo
Los metatálamos son conjuntos neuronales, ubicados a ambos lados del tálamo,
que presentan como aspectos más significativo la presencia de estructuras
nerviosas, los cuerpos geniculados, que son centros de recambio en la trasmisión de
los impulsos nerviosos hacia la corteza de los sentidos de la vista (cuerpos
geniculados laterales) y la audución (cuerpos geniculados mediales).
Las estructuras del sistema límbico fronto-temporal realizan una importante función
reguladora de la excitabilidad de mecanismos inferiores (hipotálamo-hipófisis-
sistema segmentario) para la fase consumatoria de la conducta innata por lo que
pudiera considerarse como un regulador homeostático que aumenta o disminuye la
excitabilidad de los mecanismos inferiores efectores. En la conducta de defensa
agresiva actuarían como excitadores mientras que para la conducta alimentaria y
sexual ejercerían un efecto predominantemente inhibidor. También parece ser
importante su influencia sobre el concepto territorialidad, es decir, sobre la actividad
animal con su ambiente habitual y del estatus social del animal en su grupo.
El hipocampo se origina como parte de la corteza olfatoria por lo que en los animales
desempeña papeles importantes para determinar si es comestible un alimento en
particular, si el olor de un objeto sugiere peligro, o le provoca atracción sexual y para
establecer otras decisiones importantes para la vida y la muerte. En consecuencia,
en una fase muy inicial del desarrollo del cerebro, el hipocampo se constituyó
posiblemente en el mecanismo neuronal crítico para la toma de decisiones,
determinando la importancia y tipo de las señales sensoriales aferentes.
Posiblemente a medida que se desarrolló el resto del cerebro, las conexiones de las
otras áreas sensoriales hacia el hipocampo continuaron utilizando esta capacidad
para tomar decisiones Se ha sugerido que el hipocampo actúa como mecanismo de
codificación para transformar la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo, es
decir, traduce las señales de memoria a corto plazo en una forma apropiada para
que puedan ser almacenadas en la memoria a largo plazo y transmite así mismo,
una señal adicional al área de almacenamiento de la memoria a largo plazo
determinando que se establezca y consolide la capacidad del recuerdo permanente;
cualquiera que sea el mecanismo esta demostrada la relación formación reticular-
hipocampo-corteza temporal para la consolidación de la memoria terciaria o
memoria a largo plazo ( memoria permanente).
En los mamíferos, la corteza cerebral va adquiriendo cada vez más una significación
superior por lo que va dominando la conducta y se va erigiendo en el centro
coordinador de los patrones comportamentales lo que se demuestra con su ablación
o destrucción. Con la destrucción de la corteza cerebral se produce una perdida total
de la percepción consciente de cualquier tipo de estimulo, sea de carácter endógeno
o exógeno, por lo que el animal pierde la vida de relación desapareciendo todo tipo
de conducta tanto para satisfacer necesidades propias como para relacionarse con
el medio ambiente por ejemplo el animal pierde la sensación de hambre y aunque
tenga la comida a su lado es incapaz de comer por lo que mueren por inanición.
Los órganos de los sentidos captan y transmiten hacia los centros superiores
informaciones del ambiente que determinan la puesta en marcha de patrones de
conducta. La información procedente de estos órganos no solo excitan a los
animales para iniciar una respuesta comportamental sino que también pueden
modificar la respuesta inicialmente desencadenada. El desarrollo del sistema de los
órganos de los sentidos no es uniforme por lo que en el proceso evolutivo de las
especies, cada una ha respondido a diferentes conjuntos de estímulos en estrecha
significación con su supervivencia y su reproducción.
2. - Sistema nervioso constituido por la retina o capa más interna del globo ocular y
compuesta por 10 estratos de neuronas en donde se destacan los receptores (conos
y bastones), las células bipolares, las células ganglionares y el nervio óptico
constituyéndose en un sistema altamente complejo.
Entre los mamíferos, ungulados, roedores y carnívoros poseen un fino sentido del
olfato a distancia, o sea, son excelentes venteadores. El perro es un animal que
confía más en su olfato que en la vista, mientras que en el gato es a la inversa
aunque es extremadamente sensible a olores que le resultan molestos.
El área olfatoria medial se localiza por delante del hipotálamo destacándose los
núcleos septales que conectan a la vía olfatoria con núcleos hipotalámicos y del
sistema límbico relacionados con el desencadenamiento de respuestas
conductuales innatas o heredadas más primitivas ante estímulos olorosos como son
la salivación y el lamerse los labios al percibirse olores agradables asociados con la
alimentación o relacionados con la actividad reproductiva como es la secreción
adenohipofisiaria de hormonas gonadoestimulantes en el macho cuando detecta el
olor característico de su hembra en celo mientras el área olfatoria lateral ubicada en
zonas del sistema límbico como la corteza piriforme, los núcleos amigdalinos y el
hipocampo se relaciona con acciones de aprendizaje de lo que gusta o no un
alimento o la fragancia de un perfume.; es el área responsable de que una persona
desarrolle aversión a un alimento que anteriormente le produjo nauseas o vómitos.
La vía olfatoria se relaciona también con la formación reticular mesencefálica lo que
explica la importancia del olfato para el mantenimiento de la vigilia. En sentido
general se define que una sustancia es más efectiva como estímulo olfativo cuanto
más volátil sea.
Desde los núcleos cocleares los impulsos son conducidos en forma ascendente a
través de las fibras cocleares hacia los tubérculos cuadrigéminos posteriores del
mesencefalo lo que permite el desarrollo del reflejo audioespinal (defensivo) y hacia
los cuerpos geniculados mediales del metatálamo. A los cuerpos geniculados
mediales llegan fibras cocleares del oído del mismo lado (homolaterales) y del oído
del lado contrario (contralaterales) y de aquí salen las fibras genículo-corticales que
se proyectan en la corteza temporal donde se encuentra el centro de la audición y se
hace consciente el sonido. La proyección de la audición de ambos oído (binaural) en
la corteza temporal de cada hemisferio cerebral permite la orientación espacial por lo
que puede reconocerse rápidamente la dirección de una fuente sonora ya que al
estar un oído más lejos de la fuente que el otro y como el sonido se propaga con
velocidad limite incide más tarde en el oído que esta más lejos y además con menor
intensidad por lo que la corteza temporal al ser capaz de evaluar la intensidad de
ambos sonidos determina la dirección y distancia correcta de la fuente.
El sentido del gusto disminuye sus funciones con la edad y se solapa con el sentido
del olfato al retrodifundir olores procedentes de la cavidad bucal que penetran a la
cavidad nasal por las coanas, por lo que en la ingestión de alimentos las
sensaciones olfatorias y gustativas forman sensaciones mixtas.
Existen puntos de vista erróneos que confieren a este sistema una autonomia
funcional, es decir, la capacidad de excitarse y funcionar en forma independiente, de
ahí que algunos autores lo denominen también como sistema nervioso autónomo.
Estas concepciones llevan a una contraposición totalmente falsa, entre la regulación
de los órganos internos y de la conducta animal en su relación con el medio
circundante. No existe una actividad autónoma del sistema neurovegétativo dado
que este sistema nunca funciona en forma aislada e idendependiente de las
restantes formaciones nerviosas, incluyendo la corteza cerebral. No existen reflejos
vegetativos independientes; la transmisión de impulsos hacia los centros nerviosos
es una respuesta a la estimulacion de los receptores del sistema nervioso central y
la actividad refleja de los centros vegetativos, con la participación en muchos de
ellos de la corteza cerebral, no se limita nunca a la transmisión de impulsos solo a
las neuronas vegetativas. Se relacionan con el sistema neurovegetativo todas las
neuronas aferentes del sistema nervioso central, con excepción de las neuronas
motoras cuya excitación provoque la contracción de los musculos esqueléticos y
cuyo cuerpo celular se encuentre en las astas ventrales de la médula espinal y en
determinados nucleos del bulbo, protuberancia y mesencefalo.
El sistema nervioso vegetativo difiere del sistema nervioso central al menos en dos
aspectos, los órganos blanco y el número de neuronas en los circuitos periféricos;
mientras que el SNC inerva la musculatura esquelética responsable de movimiento,
el SNV inerva al músculo liso de toda la economía (vascular, digestivo, respiratorio y
renal), al músculo cardiaco, a las glándulas exocrinas digestivas y cutáneas y a la
glándula adrenal. En relación con el número de neuronas, el SNV es más simple en
la trasmisión del estímulo al estar formado, basicamente, por vías bineuronales (pre
y postganglionares).
Los impulsos transmitidos por las fibras simpáticas pueden ejercer también
influencia sobre los músculos esqueléticos. Se ha establecido experimentalmente
que la capacidad de trabajo del músculo esquelético fatigado se eleva a
consecuencia de la estimulación de las fibras del simpático. Por si sola, la
estimulación de las fibras simpáticas no provoca la contracción muscular, pero
modifican el estado del tejido muscular, elevando su receptividad para los impulsos
transmitidos por los nervios motores ya que acorta la cronaxia, alargada por la fatiga
muscular y conduce a determinados cambios de las propiedades físico-químicas del
músculo. Los impulsos simpáticos influyen sobre las sinápsis mioneuronal, que es el
sitio de pasaje de las excitaciones del nervio motor a la fibra muscular. Las
propiedades del tejido muscular se modifican en forma secundaria. Los influjos
simpáticos se manifiestan en forma análoga a los resultados de la acción de la
adrenalina; esta aumenta la excitabilidad y la capacidad de trabajo del musculo
fatigado al tiempo que produce vasodilatación muscular aumentando la irrigación
sanguínea. La influencia simpática sobre la actividad de los músculos esqueléticos
tiene gran importancia en la actividad muscular de todo organismo; durante la
excitación emocional se puede realizar un gran trabajo muscular.
Se ha demostrado que el simpático, y con toda seguridad el parasimpático y los
nervios motores, ejercen una acción trófica sobre los tejidos; las influencias tróficas
deben ser comprendidas como influencias sobre el aporte de sustancias nutritivas a
los tejidos.
Introducción.
El sistema endocrino está conceptuado como un sistema regulador que junto con el
sistema nervioso y el reproductor regulan las funciones corporales en el organismo
animal. Si bien es cierto que el sistema endocrino no posee en líneas generales la
rapidez que caracteriza la respuesta del sistema nervioso, prolonga en el tiempo a
través de las hormonas la respuesta inicial del sistema nervioso con un ajuste
adecuado de las funciones corporales. De aquí que los diversos mecanismos que
mantienen la homeostasis en el organismo animal requieran de la acción integrada y
armónica de los sistemas nervioso y endocrino dando como resultado una respuesta
neuroendocrina que restablece la desviación producida en el subsistema o sistema
al valor fisiológico. Las interacciones de mayor importancia entre los sistemas
nervioso y endocrino se establecen a través del hipotalamo.
Las acciones del sistema endocrino se desarrollan por las hormonas mientras que la
del sistema lo hacen mediante los neurotransmisores. Existen innumerables
ejemplos entre los que podemos citar la respuesta de ambos sistemas reguladores
en los mecanismos de adaptación a los cambios ambientales. El mantenimiento de
la temperatura corporal a partir de la acción integrada del centro termorregulador
hipotalámico y diversas hormonas entre las cuales la triyodotironina ocupa un papel
protagónico; la regulación del volumen de líquido extracelular y de la volemia a
través de la aldosterona, la hormona natruretica, la ADH, los receptores de volumen
de la aurícula derecha, los barorreceptores y la respuesta isquemica del sistema
nervioso central; el control hormonal de la frecuencia y energía de contracción
cardiaca, la volemia, el tono vasomotor y la presión arterial a través de
neurotransmisores (hormonas), otras sustancias y la acción de los barorreceptores
aorticos y carotideos y el impacto que ejercen las hormonas sexuales sobre
diferentes áreas del sistema nervioso central provocando cambios de la conducta.
Se abren así nuevas interrogantes, por solo mencionar algunas, ¿Cómo se controla
el sistema endocrino en su generalidad cuando ya hoy en día en el hombre y los
animales se conocen alrededor de unas 50 hormonas? ¿Cuáles son las glándulas
endocrinas? ¿Qué es una hormona? Estos aspectos conforman el objeto de estudio
de la endocrinología. La endocrinología constituye actualmente una disciplina con
personalidad propia dentro de las ciencias médicas. Esta rama de las ciencias
biológicas estudia las glándulas de secreción interna, su anatomofisiología y origen
embriológico, las hormonas que en ellas se producen, los mecanismos de síntesis y
liberación, la naturaleza química de las hormonas, la forma en que son
transportadas en sangre, su mecanismo de acción a nivel celular, sus acciones
sobre diferentes tejidos del organismo animal y las interacciones con otras
hormonas.
Los primeros antecedentes de que se tiene noticia sobre el estudio de las hormonas
datan de Hipócrates y Aristóteles que en sus escritos que se remontan de 460 a 322
años a.n.e contienen información de la cual puede inferirse la idea que los mismos
tenían del control interno del organismo sobre algunas funciones a partir de la
castración en las aves y el hombre. Realmente, la endocrinología como ciencia hizo
su aparición a mediados del siglo XIX cuando Berthold en 1849 demostró por
primera vez que el trasplante de testículos en la cavidad abdominal de gallos
impedía el desarrollo del síndrome del postcastación. En ese mismo año, Brown-
Sequard puso de manifiesto la importancia de las glándulas suprarrenales tras su
extirpación en animales de laboratorio. Más tarde, Claude Bernard en 1855 introdujo
el concepto de secreción interna al demostrar que el hígado liberaba glucosa que
vertía a la sangre. No es hasta 1905 que Bayliss y Starling introducen por primera
vez la denominación de hormona, después del descubrimiento de la síntesis de la
secretina en la mucosa del intestino delgado. Estos autores definieron las hormonas
como cualquier sustancia producida en las células de una región del organismo y
llevada por el torrente sanguíneo a otras partes, sobre las cuales actúa con efecto
favorable para el organismo en conjunto. No es hasta inicios de la década del 70 del
pasado siglo que con el advenimiento de las técnicas radioinmunométricas se
hicieron las primeras determinaciones hormonales a partir de plasma o suero. Esta
tecnología de punta combinó el empleo de los isótopos radioactivos y la reacción
antígeno anticuerpo. Ello permitió la elevada especificidad del método y posibilitó la
dosificación de sustancias que como las hormonas circulan en sangre en
concentraciones muy bajas que oscilan entre 10-9 a 10-12 moles por litro. La insulina
fue una de las primeras hormonas que se pudo dosificar en sangre. Ello abrió
nuevas perspectivas a una serie de estudios que completó el conocimiento ya
acumulado no sólo de sus acciones, sino además de su perfil de secreción, sus
relaciones con otras hormonas y los mecanismos de regulación a que se encuentra
sujeta. Por otro lado, por tratarse de una hormona clave en la regulación de la
glicemia, su obtención, purificación y caracterización dio paso al conocimiento de su
estructura, lo que posibilitó su obtención por ingeniería genética, cerrando un ciclo
de una nueva aproximación del conocimiento del hombre en la investigación
científica.
La definición clásica de las glándulas endocrinas señalaba que las mismas estaban
formadas por células acinares en contacto con una red de vasos sanguíneos. Este
requisito lo cumplen la hipófisis, el tiroides, la paratiroides, el páncreas, la corteza
adrenal, y las gónadas. Esta definición eminentemente descriptiva sufrió
modificaciones para dar paso a una concepción más amplia y funcional. Las
glándulas de secreción interna están formadas por agrupaciones de células
endocrinas especializadas que tienen la función de sintetizar y almacenar en
cantidad variable una diversidad de biomoléculas denominadas hormonas que
actúan como mensajeros químicos. Estas glándulas no presentan conductos y
vierten su contenido al medio interno. En síntesis, se considera como célula
endocrina a toda aquella que secreta una hormona con actividad fisiológica
demostrada.
Las glándulas exocrinas producen una variedad de secreciones tales como el sudor,
el mucus y enzimas digestivas que se vierten a través de conductos al lugar
indicado. Algunas glándulas son mixtas como el páncreas, constituyendo su porción
endocrina sólo el 1 a 2 % del peso de la glándula. Las glándulas que integran el
sistema gastrointestinal poseen una inervación simpática y parasimpatica, por ello
comparten una estrecha relación funcional con las funciones vegetativas. Otras
glándulas de secreción interna como el hipotálamo y la hipófisis se encuentran
directamente bajo el gobierno del sistema nervioso central.
Las principales glándulas endocrinas que conforman este sistema son el hipotalamo,
la hipófisis, el tiroides, la paratiroides, las suprarrenales, el páncreas (islotes de
Langerhans) y las gónadas representadas por los testículos (células intersticiales) en
el macho y por los ovarios en la hembra (folículos de Graff y cuerpos lúteos). Como
vimos anteriormente la descripción anatómica de las glándulas de secreción interna
dio paso a una clasificación funcional y actualmente se considera como célula
endocrina a toda aquella que secreta una hormona. Se incluyen al hipotálamo
formado por neuronas que sintetizan y liberan a las hormonas liberadoras (GnRH,
TRH, CRH, GHRH) e inhibidoras (Somatostatina, Dopamina); al corazón que
sintetiza y secreta la hormona atrial natriurética; al pulmón que secreta serotonina y
endorfina; al riñón que produce eritropoyetina, y renina; al hígado que sintetiza el
factor de crecimiento similar a insulina (IGF) y también a la eritropoyetina; Y al tejido
adiposo que produce leptina y también secreta estrona.
Para que dicho órgano pueda reconocer la acción hormonal es condición sine qua
non la presencia en el mismo de un receptor hormonal. El receptor hormonal es la
estructura especializada encargada de reconocer la señal química extracelular. La
elevada especificidad hormona receptor es sólo comparable con la reacción enzima
sustrato o con la unión antígeno anticuerpo. Cada molécula de hormona tiene una
forma específica que puede ser reconocida solo por la célula blanco a través de los
receptores hormonales y en muy bajas concentraciones determina respuestas
individualizadas en las células finales específicas en tanto que otras células ignoran
esta señal. Ello garantiza que la población de receptores hormonales en una
determinada célula, tejido u órgano blanco sea quien determine cuales serán las
hormonas que podrán ser reconocidas para que se ejecute su acción a nivel celular.
La modificación del metabolismo en la célula final por la acción hormonal se puede
dirigir básicamente en tres direcciones. Puede ser a través de modificaciones en la
configuración de las enzimas con cambios directos de la actividad enzimatica
(reguladores alostericos), inhibición o estimulación de la sintesis de enzimas o
cambios en la disponibilidad del sustrato a las reacciones enzimaticas por
modificación de la permeabilidad de la membrana celular para dicha sustancia.
Por otra parte, las feromonas son hormonas que transmiten señales químicas con la
importante excepción que se trata de señales de comunicación entre animales de la
misma especie básicamente con el objetivo de la atracción sexual, el marcaje
territorial y la emisión de señales alarmígenas. Las feromonas se caracterizan por
ser sustancias volátiles de bajo peso molecular que se dispersan fácilmente en la
mezcla de gases que forma el aire atmosférico. Tal vez de las feromonas, el efecto
más conocido es la atracción sexual del macho por la hembra en celo. En este
sentido es conocido que en áreas rurales los machos de la especie canina son
capaces de desplazarse a kilómetros de distancia en busca de la hembra en celo.
Por otra parte, resulta de interés, que una determinada hormona pueda modificar la
actividad funcional de diferentes células blanco en forma distinta en un mismo
individuo, o bien, expresarse de forma distinta según la especie. Por ejemplo, en los
mamíferos, el efecto mas conocido de las hormonas tiroideas es el incremento del
metabolismo basal en diversos tejidos. Sin embargo, en la rana, estas hormonas
tienen una participación importante en la metamorfosis al promover la resorción de la
cola en el renacuajo. La prolactina, secretada por el lóbulo anterior de la hipófisis es
la hormona que en los mamíferos promueve la síntesis de leche, al tiempo que es
responsable de la conducta de nidación en algunas especies de aves. Esta hormona
en la paloma gobierna la secreción de un material nutriente producido por
decamación y proliferación del buche empleado para nutrir a la descendencia y en
los anfibios es promotora de crecimiento larvario, mientras que en los teleósteos
regula el balance plasmático de sodio.
Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es que las hormonas responden a otro
principio general de la homeostasis, el antagonismo. Existen varias hormonas que
debido a su acción antagónica logran mantener dentro de un rango estable las
concentraciones de ciertos metabolitos en los líquidos corporales. Tal es el caso de
la acción hiperglicemiante del glucagón o factor hiperglicemiante glucogenolítico
(FHG) en contraposición al efecto hipoglicemiante que tiene la insulina. De forma
similar, la homeostasis del calcio se encuentra bajo el gobierno de la hormona
paratiroidea (PTH), la vitamina D (1,25 dihidroxicolecalciferol) y la calcitonina. La
PTH y la vitamina D tienen un acción hipercalcemiante, mientras que la calcitonina
tiene la acción antagónica de provocar hipocalcemia.
Otro caso que opera mediante la regulación negativa corta que constituye una
adaptación del medio interno es el control endocrino de la producción de glóbulos
rojos. En animales y personas que viven a grandes alturas donde la tensión de
oxigeno es mucho menor que a nivel del mar se produce un incremento fisiológico
de la producción de eritrocitos con la intención de transportar mayor cantidad de
oxígeno. La disminución de la disponibilidad tisular de oxigeno es el estimulo que
desencadena la retroalimentación negativa que incrementa la síntesis y liberación de
eritropoyetina en el riñón cuyo órgano blanco es la medula ósea roja de los huesos
lugar donde la hormona incrementa la formación de glóbulos rojos.
La regulación hormonal negativa larga es sin dudas una modalidad mucho más
compleja que la anterior. En este caso están involucrados el hipotálamo, la hipófisis
y otra glándula que interactúan entre sí para contrarrestar el estimulo inicial. En el
organismo animal existen 3 opciones conocidas de retroalimentación negativa larga.
Estas están representadas por los ejes hipotálamo hipófisis tiroides, hipotálamo
hipófisis suprarrenal e hipotálamo hipófisis gónadas. En este caso el hipotálamo
libera una hormona que tiene por órgano blanco la hipófisis anterior o adenohipófisis
y allí estimula la liberación de una nueva hormona que se dirige por vía sanguínea a
su correspondiente órgano blanco que puede ser el tiroides, la glándula suprarrenal
o las gónadas. La acción de la hormona adenohipofisaria que alcanza su órgano
blanco por el sistema de transporte de la sangre estimula finalmente la producción
de una nueva hormona que entra a jugar su papel en la regulación.
El funcionamiento del eje hipotálamo hipófisis tiroides permite una clara comprensión
de la estrecha relación funcional que existe entre los sistemas nervioso y endocrino
a partir del funcionamiento armónico del área secretora del factor liberador de
tirotropina (TRH) y el centro termorregulador hipotalamico. En el funcionamiento del
eje hipotálamo hipófisis tiroides, el hipotálamo libera la hormona TRH que alcanza la
adenohipófisis por el sistema de capilares portal hipotálamico hipofisario. La TRH
estimula en la adenohipófisis la liberación de una nueva hormona llamada TSH que
alcanza por vía sistemica su órgano blanco, el tiroides. En el tiroides, la TSH
gobierna el metabolismo de la glándula, lo cual significa que conduce todo el
proceso de síntesis, almacenamiento y liberación de las hormonas tiroideas
denominadas tiroxina (T4) y triyodotironina (T3). La elevación de la T4 y la T3
circulante en sangre actúa a dos niveles inhibiendo directamente por
retroalimentacion negativa larga la liberación de nuevas cantidades de TRH del
hipotálamo y de TSH de la adenohipófisis. Otra opción a considerar es que la
elevación de las hormonas tiroideas T4 y T3 disminuyen la sensibilidad de las células
productoras de TSH en la adenohipófisis a la TRH. En consecuencia, se desprende
que al reducirse la liberación de TSH por la adenohipófisis igualmente quedará
reducida la síntesis hormonal a nivel del tiroides.
Como puede verse en la figura existe un control nervioso sobre la actividad del
sistema endocrino dado en este caso por la temperatura donde el frío estimula la
producción de TRH a través del centro termorregulador hipotalámico mientras que el
calor hace el efecto contrario. Por lo antes expuesto podemos decir que tanto la
síntesis como la secreción hormonal están sometidos a un estricto control nervioso y
endocrino que responde a las modificaciones del medio interno contra reacciones
bien definidas. Por otra parte debemos señalar que la síntesis de hormonas que
intervienen en el metabolismo es continua de forma tal que la circulación sanguínea
las lleva a las células constantemente en cantidades determinadas, y cuando las
necesidades del organismo aumentan, la producción de la glándula también lo hace
gracias a la información que por vía nerviosa o endocrina o por intermedio de
receptores situados en las propias células glandulares. Un ejemplo de ello lo
tenemos en la regulación de la glicemia mediante la insulina.
Una de las acciones más conocidas de las hormonas tiroideas es el incremento del
metabolismo basal (40 a 60%) mediante el aumento del consumo de oxígeno que
acelera los procesos oxidativos a nivel celular. La existencia de una estrecha
asociación funcional entre el centro termorregulador hipotalámico y la producción de
TRH a dicho nivel constituye una evidencia mas del estrecho vinculo funcional entre
los sistemas nervioso y endocrino para cumplimentar una función tan importante en
el organismo animal como es la regulación del balance térmico en la respuesta
integrada del individuo como un todo frente a los cambios bruscos y crónicos de la
temperatura ambiente. Ello significa que el efecto crónico de la elevación o la
disminución de la temperatura ambiente repercute sobre el eje hipotalamo hipófisis
tiroides deprimiendo o elevando según el caso los niveles plasmáticos de T4 y T3.
Estos ritmos biológicos varían de una hormona a otra e incluso pueden ser
diferentes entre especies. Otra posibilidad son los cambios del perfil hormonal bajo
determinadas condiciones fisiológicas como la gestación o la lactancia que imponen
una sobrecarga para el animal con incremento de los requerimientos y en
consecuencia se produce una forma diferente de partición y distribución de los
nutrientes. Uno de los primeros ritmos circadianos de que se tiene noticia es el de la
hormona ACTH de la adenohipófisis que presenta diferencias marcadas y estables
en un periodo de 24 horas.
En otros casos existen cambios que dependen de la edad. Así tenemos por ejemplo,
que la síntesis de la hormona del crecimiento no cesa cuando se alcanza la madurez
somática, sino que su perfil de secreción se reduce durante el resto de la vida del
individuo adulto. Anteriormente hicimos referencia a la importancia de la respuesta
integrada del organismo como una unidad monolítica a partir de la integración
funcional de los sistemas nervioso y endocrino. Existen además una serie de vías a
través de las cuales se establecen relaciones funcionales entre el sistema nervioso y
el sistema endocrino mediante estímulos del primero que desencadenan una
modificación de la secreción hormonal frente a las condiciones variables del propio
organismo, el medio ambiente y las reacciones de adaptación.
Existe una influencia directa del sistema nervioso central sobre el hipotálamo. Las
horas de luz día constituyen un estimulo que ingresando a través de los receptores
de la retina en el ojo transmiten la información al hipotálamo mediante el haz
retinohipotalamico y hasta los núcleos supraquiasmaticos. De esta forma los núcleos
supraquiasmaticos reciben información aferente desde los ojos que participa en el
ajuste de varios ritmos corporales al régimen de luz oscuridad de 24 horas. La
lesión experimental de estos núcleos provoca quiebra en los ritmos circadianos de la
hormona ACTH de la adenohipófisis, la melatonina de la glándula pineal, los ciclos
de estro y los patrones de actividad en animales de laboratorio.
Finalmente, una vez que las hormonas ejecutan su acción en la célula final son
metabolizadas y excretadas por diversas vías. Pueden ser hidrolizadas por
proteasas y peptidasas plasmaticas y metabolizadas por otras glándulas endocrinas
o por el hígado. Por regla general en el hígado las hormonas sufren procesos de
reducción, oxidación, hidroxilacion, o conjugación a sulfatos y glucoronatos que
resultan más solubles siendo filtrables por el riñón o eliminadas a través de la bilis.
La vida media de las hormonas, o tiempo en que son metabólicamente activas
circulando en sangre que puede variar desde algunos minutos hasta algunas horas y
los mecanismos que existen en cada caso para ser metabolizadas tienen
importancia en el contexto de la regulación de la secreción hormonal al influir sobre
su concentración sanguínea.
HIPOTÁLAMO
Produce un grupo de hormonas que son pequeños polipeptidos denominados
factores de liberación o releasing factors (RF) y factores de inhibición o
inhibitor factors (IF). El hipotálamo también sintetiza otras dos hormonas en los
núcleos supraoptico y paraventricular formadas por ocho aminoácidos cada una. Es
una pareja de pequeños peptidos llamados respectivamente oxitocina y hormona
antidiuretica (antidiuretic hormone) que se acostumbra a designar como ADH.
Estas dos hormonas alcanzan la hipófisis posterior (LPH) o neurohipófisis donde se
almacenan.
HIPÓFISIS
El LAH sintetiza un total de seis hormonas de naturaleza similar. De ellas, la
hormona del crecimiento (growth hormone), GH o STH y la prolactina
(prolactine) o PRL son de naturaleza proteica, la hormona adrenocorticotropa
(adrenocorticotropic hormone) o ACTH es un peptido y las hormonas estimulante
del tiroides (thyroid stimulating hormone) o TSH, hormona estimulante del
folículo (follicle stimulating hormone) o FSH y hormona luteinizante (luteinizing
hormone) o LH que son glucoproteinas. El lóbulo medio o intermedio de la hipófisis
(LMH) produce la intermedina o MSH. El lóbulo posterior o neurohipófisis carece de
células glandulares y sirve de deposito a neurosecreciones.
GLÁNDULA PINEAL
Produce la hormona melatonina que estructuralmente es un derivado de
aminoacidos.
TIROIDES
La glándula sintetiza dos aminas derivadas del aminoacido tirosina que son la
tiroxina (thyroxine) o T4 y la triyodotironina (triiodothyronine) o T3 y la calcitonina o
tirocalcitonina de naturaleza peptidica.
PARATIROIDES
Sintetiza la hormona paratiroidea (parathyroid hormone) o PTH.
PÁNCREAS
Tiene a su cargo la síntesis de dos hormonas proteicas que son la insulina
(insuline) y el glucagon o factor hiperglicemiante glucogenolitico (FHG). También la
glándula elabora las hormonas somatostatina y gastrina.
CORTEZA ADRENAL
La producción glandular comprende un grupo de tres diferentes hormonas
denominadas mineralcorticoides, glucocorticoides y sexoesteroides que tienen
como precursor el anillo del ciclopentanoperhidrofenantreno. Son hormonas de
naturaleza esteroidal que finalmente derivan del colesterol. Dentro del primer grupo
representado por los mineralocorticoides, la hormona más representativa es la
aldosterona aunque también se producen la corticosterona y la desoxicorticosterona
(DOCA). Entre los glucocorticoides, el más importante por su mayor actividad
biológica es el cortisol, pero se sintetizan además el desoxicortisol y la cortisona.
Otros esteroides producidos son los sexoesteroides.
MEDULA ADRENAL
Produce dos aminas denominadas genéricamente catecolaminas que son la
adrenalina y la noradrenalina.
TESTÍCULOS
Tienen a su cargo la producción a partir del colesterol de las hormonas esteroideas
sexuales masculinas o androgenos. Entre ellas están la testosterona, la
dihidrotestosterona y la androstendiona.
OVARIOS
Producen los esteroides femeninos u hormonas sexuales femeninas denominados
estrogenos. Entre ellos, el estradiol, la estrona y el estriol. También derivan del
colesterol los gestagenos de los cuales el mas importante es la progesterona (P4).
PLACENTA
La placenta sintetiza varios esteroides los estrogenos, la progesterona, el
lactógeno placentario o somatotropina corionica y la gonatropina serica de la
yegua gestante conocida como pregnant mare serum gonadotropin (PMSG). En la
mujer se produce también una gonadotropina que se denomina human chorionic
gonadotropin (hCG).
Otros organos endocrinos son el timo que produce una hormona de naturaleza
peptidica llamada timosina (thymosine) o THF, los riñones, la piel, el tejido adiposo
y el corazón que elabora el Factor natriuretico auricular (atrial natriuretic factor,
ANF)
El proceso de síntesis da lugar a una molécula proteica cuya formación ocurre bajo
el gobierno de un gen que codifica el proceso. La molécula así formada se denomina
preprohormona y se transforma en prohormona que posteriormente da lugar a la
hormona activa. Las transformaciones sucesivas a partir de la molécula de
preprohormona a prohormona y finalmente a hormona están bajo un control
enzimático a partir de la acción, en este caso, de genes diferentes. La síntesis de las
proteínas con acción hormonal se produce de forma análoga a la de otras proteínas
que no tienen esta función en el organismo animal. Esta se inicia en el lado
citoplasmatico del retículo endoplasmico granular, sitio al que se encuentran unidos
los ribosomas. En una segunda etapa la molécula ingresa en dicho organelo para
continuar el proceso de síntesis. La entrada de la hormona en formación al interior
del retículo endoplasmico está favorecida por una secuencia hidrofoba de
aminoacidos (peptido señal) situada en un extremo de la cadena. Su función es
permitir el paso de la preprohormona a través de la matriz lipoide de la membrana
del organelo. Cuando la cadena peptidica ingresa al organelo se denomina
preprohormona hasta tanto se escinda de esta el peptido señal que favoreció su
entrada. La prohormona así formada se traslada a través de los conductos
membranosos que comunican el retículo endoplasmico con el aparato de Golgi. El
aparato de Golgi es prominente en las células glandulares y es asiento de nuevas
transformaciones donde pueden añadirse a la cadena peptidica grupos prosteticos
para dar lugar a diferentes glucoproteinas, o bien escindirse grupos
aminoterminales. La hormona finalmente formada queda envuelta en un granulo de
secreción, protegida por una membrana que da lugar a una vesícula que almacena o
libera la hormona en dependencia de las necesidades orgánicas. El proceso de
liberación hormonal a partir de los gránulos secretores se produce mediante
exocitosis. El tiempo estimado total desde el inicio del proceso de síntesis hormonal
hasta su culminación puede ser inferior a una hora siendo las diferencias
dependientes de la glándula en cuestión y la hormona respectiva.
No solo los esteroides requieren para su transporte del vinculo con la proteína
transportadora. Las hormonas del tiroides tiroxina y triyodotironina que
estructuralmente son aminas resultan insolubles en los líquidos corporales y su
transporte en sangre depende de la unión de la hormona a tres proteínas diferentes.
La unión de la hormona con su proteína transportadora o carrier es laxa y se
encuentra en un equilibrio desplazado a favor de la forma unida de la hormona frente
a la forma libre. La forma libre circulante de la hormona puede oscilar entre un 0,03 a
2,5 % frente a un 97,5 a 99,97% que representa la forma unida a la proteína
transportadora.
Receptores hormonales
Los receptores hormonales tienen una elevada capacidad para identificar aquellas
hormonas que son susceptibles de actuar en ciertas células o tejidos, en tanto que
otras células ignoran o desconocen la señal hormonal. El receptor hormonal
reconoce a muy bajas concentraciones determinadas características estructurales
de la hormona gracias a su alto grado de especificidad y afinidad. Los receptores
pueden unir hormonas estructuralmente relacionadas pero con muy baja afinidad.
Así tenemos por ejemplo, que el receptor para la insulina puede unir al factor de
crecimiento similar a la insulina (FCSI) con una afinidad cien veces menor al
comparar con la insulina. Si tenemos en cuenta la baja concentración a la que
circulan las hormonas en el plasma la capacidad de unión en estos casos es
despreciable.
Algunos autores señalan que los receptores cumplen básicamente dos funciones
principales. En primer lugar reconocer la hormona por medio de un acople con esta.
En segundo lugar, inicia los eventos químicos que dan lugar a la acción biológica del
sistema hormonal específico. Dicho de otra forma, la función del receptor consiste en
reconocer la hormona y simultanear su habilidad para acoplar la unión de la
hormona con la acción hormonal. Aquellas células u órganos susceptibles a la
acción hormonal se denominan indistintamente célula final, target cell, del ingles y
órgano blanco o diana. Esta alta capacidad de identificación se debe a la presencia
en la célula final de un receptor hormonal. Se define como receptor a
macromoléculas o aglomerados de macromoléculas, generalmente de naturaleza
proteica, a las que se une en forma altamente especifica una hormona definida. Esta
unión de la hormona (H) al receptor (R) forma el complejo hormona - receptor (HR)
que modifica la actividad funcional del órgano diana al desencadenar una serie de
eventos a nivel celular. La presencia del receptor hormonal le confiere a la célula
final un papel activo en el reconocimiento de las hormonas.
La elevada especificidad entre la hormona y su receptor correspondiente se debe a
una estrecha adaptación conformacional entre ambas. Los rasgos que caracterizan
a los receptores hormonales son la afinidad, la adaptación inducida, la saturabilidad
y la reversibilidad. Las propiedades moleculares del receptor son en sí las que
expresan su elevada capacidad de fijación por la hormona especifica. La afinidad de
los receptores hormonales se compara con la elevada afinidad y especifidad de la
reacción enzima sustrato de sustrato especifico o de la unión antígeno anticuerpo.
Son los sitios activos los que establecen la alta especificidad del receptor con el
ligando. La unión entre la hormona y el receptor determina una adaptación
estructural reciproca para ambas moléculas que se denomina adaptación inducida.
Dicho de otra forma, la hormona y el receptor entran en una relación
complementaria, donde la estructura de la región activa del receptor tiene no solo la
capacidad de reconocimiento para la hormona, sino al parecer además sufre un
cambio estructural de su rasgo distintivo en unión con la hormona.
Los receptores hormonales de membrana son por regla general glucoproteínas que
sobrenadan en la estructura de la doble capa lipÍdica de la membrana en la
superficie de la célula. La zona hidrófila de la molécula del receptor está dirigida
hacia la superficie, en tanto que la porción hidrófoba recala en la zona hidrófoba de
la membrana celular. De esta forma se garantiza que la molécula receptora
permanezca en la superficie celular del órgano diana donde la fluidez de la
membrana citoplasmática permite que los receptores dispongan de cierta movilidad
que facilita su función. La expresión del receptor determina entonces cuales son las
células que responden, así como también la índole de la ruta efectora intracelular
activada por la señal hormonal. En síntesis, el primer paso imprescindible para que
se ejecute la acción hormonal es la unión de la señal química hormonal a su
correspondiente receptor. El receptor es una proteína que está presente en la
membrana citoplasmática plasmática, en el citoplasma o en el núcleo de la célula
blanco. Esta unión HR desencadena la respuesta hormonal en la célula blanco.
Aquellas células que no reconocen una hormona particular carecen entonces de
receptor. La señal química extracelular será transferida a la célula blanco en
dependencia de la estructura química, proteica o esteroidal de la hormona. Para las
hormonas de naturaleza proteica o peptidica el receptor hormonal se encuentra en la
membrana citoplasmatica
En otros casos, el guanidin monofosfato cíclico (GMPc) al igual que el calcio (Ca)
también actúan como segundos mensajeros. El GMPc activa la ruta de la
proteincinasa G que fosforila proteínas citoplasmáticas. Por otra parte, la unión de la
hormona con el receptor activa la proteína G que al separarse del guanidin difosfato
(GDP) se une al GTP, activando la adenil ciclasa a producir AMPc. Luego entonces,
la proteína G funciona como un elemento regulador que se ensambla y
desencadena la respuesta entre el receptor y la adenilciclasa. La proteína G que
estimula la producción de AMPc en respuesta a la epinefrina también transduce
otras señales hormonales. La actividad de la hormona estimulante de los
melanocitos (MSH) funciona por el carril de la unión receptor proteína G-
adenilciclasa.
De hecho, puede existir una gran variedad de respuestas a nivel celular. Ello
depende de la hormona unida al receptor citosolico en el correspondiente elemento
de respuesta a la hormona en un punto especifico del genoma de la célula. La unión
del complejo HR puede inducir o suprimir la expresión de genes específicos, o bien
el complejo HR probablemente pueda unirse a sitios de regulación que controlan
diferentes genes de la célula blanco. Así tenemos por ejemplo que la aldosterona
induce la síntesis de una proteína en el tubo contorneado distal y colector de la
nefrona que tiene la función de aumentar la permeabilidad para el sodio, mientras
que la vitamina D3 a través de otra proteína influye en el transporte de calcio en el
hueso. Por otra parte, los glucocorticoides inducen la síntesis de enzimas y provocan
cambios de la permeabilidad a nivel celular que determinan cambios del
metabolismo basal. Resulta de interés la acción de los estrogenos en el tractus
reproductivo del ave al estimular la síntesis de ovoalbumina, en tanto que la misma
hormona estimula la síntesis de otras proteínas en el hepatocito.
La hipófisis es una glándula pequeña situada sobre la base del cráneo en la silla
turca del esfenoides. Se encuentra rodeada por un plexo vascular y está recubierta
por una prolongación de la duramadre que forma un pequeño sáculo que la protege.
Presenta un contorno oval, es aplanada dorsoventralmente y su ancho es
aproximadamente de dos centímetros. En el bovino la hipófisis es mas estrecha y
gruesa que en el equino, mientras que en los caninos es mas bien circular y de
pequeño tamaño, siendo en la gallina una pequeña masa con ubicación semejante a
la de los mamíferos. La hipófisis está unida dorsalmente al hipotálamo por un
pedículo corto que recibe el nombre de tallo hipofisiario o pituitario, de ahí que la
glándula también se denomine pituitaria. Está constituida por tres lóbulos, anterior,
medio y posterior, que presentan un grado diferente de desarrollo e importancia.
Existen diferencias en cuanto al origen embriologico de los lóbulos que componen la
glandula. La adenohipófisis (pars distalis) o lóbulo anterior (LAH) constituye el 75%
de la totalidad de la glándula y presenta una pared intermedia y una pared tubular
que rodea al infundíbulo y las paredes distales. La irrigación del LAH corre a cargo
de las arterias hipofisarias superiores que derivan de las carotidas internas y del
circulo de Willis. Una parte de estas arteriolas da lugar a una red de capilares en el
LAH, mientras que la otra origina la red capilar que irriga la eminencia media. Esta
ultima red capilar alcanza las pequeñas venulas descendentes que rodean al tallo
hipofisario para alcanzar finalmente a los capilares del LAH. La interconexión
venosa integrada por los capilares del LAH y los de la eminencia media constituyen
el sistema portal hipotalamico hipofisario que tiene una decisiva importancia en la
regulación funcional entre el hipotalamo y la adenohipófisis.
Las gonadotropinas FSH y LH reciben este nombre por su acción trofica sobre la
gónada femenina. Sin embargo, es un hecho conocido que también actúan sobre la
gónada masculina. Resulta probable que esta denominación mas frecuente resulte
de que se conocieran sus acciones primero en la hembra. No obstante, la LH tiene
una segunda denominación que si resulta mas apropiada para el macho donde se
designa como hormona estimulante de las células intersticiales (ICSH).El gobierno
de la secreción de gonadotropinas hipofisarias en la zona basofila de la
adenohipofisis se produce bajo el control de un factor de liberación común para
ambas gonadotropinas y se denomina factor de liberación gonadotropico (GnRH).
Estructuralmente la FSH y la LH son de naturaleza glucoproteica y se encuentran
formadas por una fracción α que es común y una fracción β que es la que le da la
especificidad. Estas fracciones presentan variaciones de una especie a otra en la
secuencia y cantidad de aminoacidos que la integran. En la FSH el grupo prostetico
contiene ácido siálico y hasta cuatro unidades de heteropolisacaridos que están
unidos equitativamente a las fracciones que forman la hormona. Aunque la
información disponible sobre la composición de la FSH es mas bien limitada, se
conoce que la FSH ovina presenta una elevada actividad biológica.
En el macho, las acciones de la FSH tienen expresión como órgano diana en las
células de Sertoli de los tubulos seminiferos. Bajo el estimulo de la FSH se produce
el desarrollo de las distintas fases que comprende la espermatogenesis.
Prolactina (PRL)
La TSH (thyroid stimulating hormone) es una glucoproteina producida por las células
basofilas de la adenohipófisis bajo el gobierno del factor de liberación hipotalamico
TRH, tripeptido sintetizado en la zona comprendida entre los núcleos supraoptico y
paraventricular. Aunque la TRH regula primariamente la secreción de TSH, otros
factores como el frío, la elevación de la temperatura ambiente, el estrés y por
supuesto, el propio incremento de los niveles circulantes de hormonas tiroideas y los
cambios del metabolismo periférico de estas influyen sobre la secrecion de la TSH.
La molécula de TSH está formada por dos subunidades (∝ y ß), presenta alrededor
de 210 residuos aminoacidicos y forman parte del grupo prostetico diferentes
hexosas. Cada una de las fracciones o subunidades constituye una cadena
precursora que una vez formada se unen covalentemente. La subunidad ∝ es
común para las otras hormonas glucoproteicas de la adenohipófisis, a saber,
hormona estimulante del folículo (FSH) y hormona luteinizante (LH), en tanto que la
especificidad de acción está dada por la subunidad ß. Existen algunas diferencias
interespecies para la TSH y se ha informado que la hormona posee una vida media
de aproximadamente una hora y es metabolizada principalmente por el riñón y en
menor cuantía por el hígado.
Los folículos grandes con abundante coloide y con las células epiteliales que lo
delimitan aplanadas es expresión de inactividad glandular. Por el contrario, cuando
las células que delimitan el folículo tienen aspecto cuboideo con el borde interno
festoneado, el folículo es pequeño, el coloide escaso y se observan lagunas de
resorcion, se confirma la existencia de actividad glandular. Cada folículo está
rodeado por una red capilar sanguínea y linfática que no penetra en su interior y
existe una integridad funcional interfolicular a partir de la acción de un gen que
además regula su crecimiento y diferenciación. La síntesis hormonal de T4 y T3 está
regulada por la TSH a nivel del foliculo tiroideo y para ello se requiere de la
captación del yodo mediante un mecanismo de transporte activo, la síntesis de la
tiroglobulina, la transformación de iodotirosinas en iodotironinas y su condensación.
La TSH también regula la otra parte del proceso que consiste en el almacenamiento
y liberación de las hormonas de la tiroglobulina en el foliculo La síntesis hormonal de
T4 y T3 está regulada por la TSH a nivel del foliculo tiroideo y para ello se requiere
de la captación del yodo mediante un mecanismo de transporte activo, la síntesis de
la tiroglobulina, la transformación de iodotirosinas en iodotironinas y su
condensación. Como quiera que el yodo se encuentra formando parte de la
estructura quimica de las hormonas tiroideas, pasamos inicialmente a describir el
metabolismo del yodo para después abordar la biosintesis hormonal.
El yodo representa un microelemento (±100 ppm con respecto al peso vivo) esencial
en la biosíntesis de hormonas tiroideas y su deficiencia en la hembra bovina
ocasiona bajos porcentajes de gestación, aumento de la retención placentaria,
mortalidad embrionaria y alteraciones del ciclo estral. Su principal fuente de ingreso
en el bovino es a través de los pastos cuyo contenido puede variar dependiendo de
la planta, época del año, nivel de fertilización y características de los suelos, ya que
niveles altos de nitrógeno o potasio y el pH alcalino dificultan su absorción. Otros
factores que interfieren su utilización son el nivel de proteínas o la presencia de
bociógenos en la dieta. En los rumiantes este elemento es secretado en el intestino
delgado por delante del sitio de absorción permitiendo una elevada eficiencia
mediante reciclaje con incremento en los picos de requerimiento durante el
crecimiento postnatal, final de la gestación y lactancia. Los requerimientos de yodo
dependen de la categoría, siendo necesario para el mantenimiento niveles inferiores
(0,4 - 0,6 mg) a los reportados para el crecimiento (0,5 - 0,8 mg) y la lactancia (1
mg). El nivel crítico estimado en vacas lactantes es de 300 μg/día.
De acuerdo con los estudios realizados por diversos autores, se considera que en el
bovino bajo explotación en el trópico latinoamericano y caribeño este microelemento
es deficiente en la mayoría de los países del área. Su deficiencia clínica se
caracteriza por presentación de aborto y bocio confirmado por la determinación en
muestras de leche y orina con niveles inferiores a 20 nmol/L y valores por debajo de
0,7 y 15 nmol/L de triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) respectivamente. Su
administración se recomienda para toda hembra gestante en zonas bociógenas,
teniendo en cuenta que para fuentes inorgánicas (yoduro potásico o sódico) se
emplee el producto estabilizado ya que de lo contrario se sublima al contacto con el
aire. Esta problemática ha sido mejor estudiada en el hombre donde los datos de su
excreción urinaria en recién nacidos, adolescentes, adultos y contenido en la leche
materna indican la prevalencia de bocio que alcanza en algunas regiones un 61%
donde la administración de yoduro de potasio requiere de un estricto control. Los
resultados adversos de la carencia yodo, su impacto sobre el tiroides y el
metabolismo de las hormonas tiroideas requiere estudios posteriores que permitan
realizar formulaciones que ofrezcan recomendaciones más precisas para la
suplementación en nuestros animales domésticos.
Por otra parte aunque el yodo eliminado por las glándulas salivares y el estómago
representan una cantidad exigua, se recupera al ser vertido al sistema digestivo
mucho antes de su sitio de absorción. Otras vías de eliminación en muy pequeñas
cantidades son el sudor y aire espirado. Finalmente, el propio yodo contenido en las
hormonas tiroideas después que son metabolizadas por el hígado, alcanza la
circulación entero hepática y es resorbido del intestino delgado, o bien la
monodesyodación periférica de la tiroxina a triyodotironina en otros tejidos permiten
la reutilizacion del este microelemento para la neosintesis hormonal en la glándula.
Al abandonar el folículo tiroideo por exocitosis, las hormonas viajan unidas (99,97%)
en grado variable a proteínas séricas denominadas globulina transportadora de
tiroxina, (TBG) prealbúmina transportadora de tiroxina (TBPA) y la albúmina. Ello
determina que al cuantificar el contenido de yodo en un precipitado de proteínas
séricas, indirectamente se mide el yodo hormonal. El 70% de T4 y 80% de T3 son
transportadas por la TBG, 20% y 10% en igual orden por la TBPA y entre un 10 y
15% unidas indistintamente a la albúmina en equilibrio con la forma libre que
representa un 0,03% y 0,3% respectivamente.
Los elementos que interactuan en la regulacion del eje hipotalamo hipofisis tiroides
son en primer lugar los estímulos externos o internos que provienen de otras partes
del sistema nervioso. La estrecha asociación funcional de las terminaciones
nerviosas productoras de TRH con el centro termorregulador juega un papel decisivo
en ello, mientras que otros estímulos provienen a partir de la necesidad de ajustes
del propio metabolismo celular. Por otro lado, se establece un mecanismo de
retroalimentación negativa de asa corta entre el hipotálamo y la hipofisis donde el
incremento de la TSH reprime la liberación de la TRH, o bien el aumento de la TSH
disminuye la sensibilidad de la hipofisis a la acción de la TRH. Otras opciones de
retroalimentacion están dadas por las propias hormonas tiroideas y su metabolismo
periférico y la somatostatina que ejerce una retroalimentacion negativa sobre la
síntesis y secreción de TSH.
Las glándulas adrenales son órganos pares con diferencias morfológicas según la
especie que se encuentran en relación con la parte anterior del borde medial de los
riñones. En el equino la glándula adrenal izquierda es algo más corta que la derecha
a diferencia de los pequeños rumiantes donde la glándula del lado izquierdo
presenta mayor longitud. En el bovino la localización de la glándula adrenal izquierda
queda retenida en su posición primitiva al no emigrar con el riñón, mientras que en
los caninos la glándula del lado izquierdo tampoco está en contacto con el riñón. En
el cerdo ocupan la misma posición descrita descansando sobre el borde medial del
riñón y morfológicamente se caracterizan por ser largas y estrechas.
Medula adrenal
Oxitocina
Regulacion de la calcemia
El calcio representa aproximadamente el 2% del peso corporal, del cual un 99% está
formando parte de los huesos y dientes, mientras que el 1% restante se encuentra
disuelto en los líquidos corporales. De esta pequeña fracción que aparece en los
líquidos corporales, un 40% se encuentra unido a proteínas, generalmente
albuminas y globulinas, en tanto que el otro 60% es el que resulta filtrable por el
riñón. Finalmente, de esta fracción filtrable, aproximadamente un 80% se encuentra
bajo la forma de calcio ionizado que constituye la fracción fisiológicamente activa y
un 20% aparece como fosfato cálcico. Por otra parte, el análisis porcentual de la
composición del hueso compacto da como resultado que el 75% está compuesto
por fosfatos de sodio, magnesio y calcio. Las sales de fosfato tricalcico forman el
carbonato y el fluoruro de apatita y la hidroxiapatita presentes en diferente
proporción en la estructura del hueso y los dientes y le confieren la propiedad de
compresión a dichos tejidos. El otro 25% de la composición del hueso compacto esta
constituido por la matriz orgánica, de ella el 95% corresponden a las fibras
colagenas que le confieren la propiedad de tensión al tejido óseo, mientras que el
5% restante integra la sustancia fundamental compuesta por condroitinsulfato, ácido
hialuronico y mucoproteinas.
Además del papel osteotrofico del calcio junto al fósforo, otras importantes funciones
son su participación en la coagulación formando parte del sistema intrínseco y
extrínseco de dicho mecanismo; su función clave en el inicio de la contracción de los
músculos esquelético y cardiaco al unirse a la troponina. En este sentido, el
incremento del calcio del liquido extracelular guarda una relación directa con la
intensidad de contracción del miocardio que puede ocasionar paro en sistole del
corazón. Otras funciones del calcio se relacionan con la liberación de acetilcolina a
nivel sinaptico durante la transmisión del impulso nervioso, como cofactor de varias
enzimas, en el crecimiento y desarrollo celular y cambios de la permeabilidad de la
membrana celular. Finalmente, el calcio y la calmodulina desarrollan un papel
determinante en la acción hormonal a nivel celular al traducir la señal extracelular
permitiendo la fosforilación de una proteína citoplasmática. Por otra parte, la
importancia del fósforo sobrepasa su papel orteotrofico junto al calcio en forma de
sales participando en las uniones de alta energía en el ATP y la fosfocreatina para la
transferencia energética a nivel celular, en la regulación del equilibrio ácido básico
bajo la forma del sistema fosfato monobasico fosfato dibasico que opera en la
sangre y en el tubo contorneado distal de los riñones y en su unión a biomoleculas
formando ácidos nucleicos, fosfolipidos, fosfoproteinas, fosfoglúcidos, innumerables
enzimas y diferentes iones del liquido intracelular.
El transito de calcio por vía placentaria hacia el feto, las perdidas de este
macroelemento durante la lactancia o las que ocurren en aves ponedoras en
producción escapan al control hormonal y por tanto deben tenerse en cuenta a los
efectos de establecer una adecuada suplementación que contemple la especie, su
estado fisiológico y el fin productivo.
Desde el punto de vista histologico sirven de sostén las células reticulares, estando
la parte funcional de la glándula representada por masas de células epiteliales
dispuestas en forma de columnas o cordones rodeadas de tejido conjuntivo muy
vascularizado. La observación al microscopio permite diferenciar dos tipos de células
epiteliales que se denominan respectivamente principales y oxifílicas. Las células
principales se caracterizan por ser más abundantes, ricas en glucógeno y presentar
un menor tamaño al comparar con las células oxifílicas que poseen una amplia
distribución de mitocondrias. Por su parte, las células oxifílicas aparecen aisladas o
en pequeños grupos que se alternan entre las células principales. La PTH u
hormona paratiroidea es un polipeptido formado por una cadena de 84
aminoacidos mediante un complejo proceso que comprende profundas
transformaciones de las células principales que son estimuladas para entrar en una
fase de activación que origina la preprohormona en el reticulo endoplasmico rugoso
y su transito posterior al aparato de Golgi donde concluye el proceso y se almacena
para su posterior liberación.
La PTH regula de forma efectiva a cada instante los niveles de calcio ionico en la
sangre y los líquidos corporales a través de su unión con los receptores hormonales
de membrana en el hueso y el riñón para provocar hipercalcemia. Por otra parte, la
PTH refuerza su acción hipercalcemiante mediante la estimulación de la síntesis
renal del metabolito final de la vitamina D, el 1, 25 dihidroxicolecalciferol (1,25(OH)2
D3), que actúa en el intestino delgado aumentando la absorción del calcio de la
dieta. El efecto hipercalcemiante de la PTH se debe a la acción directa de la
hormona sobre los riñones, el hueso y el intestino delgado. La hipocalcemia es el
estimulo que actúa sobre los receptores sensibles de las células glandulares del
paratiroides para promover la absorción del calcio. Ello aumenta la expresión del gen
que controla la hormona PTH a través de la liberación de la producción hormonal
almacenada en la glándula.
Sobre otros iones la PTH en menor grado provoca cierto grado de reabsorción de
magnesio e hidrogeniones, en tanto que disminuye la resorcion de sodio y potasio.
Otro efecto de vital importancia de la PTH sobre el riñón consiste en su participación
en la regulación final de la síntesis de la vitamina D3 a nivel de las mitocondrias del
órgano. La mayor parte del calcio de la dieta se absorbe en el intestino delgado por
la acción de la vitamina D, mientras que el ajuste fino de la absorción corresponde
entonces a la PTH que no presenta en este caso una acción tan rápida al comparar
con el riñón. De lo anterior se desprende la acción sinérgica entre ambas hormonas
en la regulación de este macroelemento.
Las acciones de la hormona sobre los riñones se producen a corto plazo con lo que
se posibilita el ajuste muy rápido no solo del calcio sino también del fósforo. Es
evidente, que las importantes funciones que desempeñan ambos minerales en
estrecha relación en el organismo animal requiere de un control expedito. En
cambio, la acción de la PTH sobre el hueso tiene la particularidad de dar como
resultado una movilización del calcio hacia la sangre que puede ser rápida o
producirse a mas largo plazo. En el intestino delgado la respuesta hormonal aparece
a mas largo plazo. Este efecto mediato de la hormona sobre el hueso unido a las
pequeñas cantidades que se absorben desde el intestino delgado pudiera tener
importancia en el aporte mantenido del macroelemento tal como sucede en la
hembra durante la gestación y la lactancia. De lo anterior pudiera deducirse que los
mecanismos homeostaticos que participan en la regulación de la calcemia expresan
dos niveles de control. El primero caracterizado por una respuesta casi inmediata y
el segundo con una presentación a mas largo plazo en forma de meseta.
Como quiera que la regulación del calcio hemático forma parte de los sistemas de
retroalimentacion negativa corta que escapan al gobierno del eje hipotalamico
hipofisario, la hipercalcemia, inhibe directamente a las glándulas paratiroideas para
la liberacion de PTH. En consecuencia, el calcio se deposita en los huesos y de esta
forma se alcanza la normocalcemia. En el caso contrario, la hipocalcemia estimulará
la síntesis y liberación de PTH que provocará la salida del calcio del tejido óseo. El
alto grado de especialización de las células que forman los lóbulos paratiroideos
permite la síntesis, el almacenaje de grandes cantidades de la hormona, su
secreción y la mitosis que garantizan la rápida respuesta de la glándula para
mantener la homeostasis del calcio.
La carencia de PTH pudiera ser reemplazada por una terapia de sustitución con
vitamina D3. Esta vitamina posee efectos muy semejantes a los de la PTH entre los
que se destaca el aumento considerable de la permeabilidad del intestino delgado
para absorber calcio y fósforo y el incremento de la reabsorción de calcio por el
tubulo contorneado proximal y distal de la nefrona. Por otro lado, en ausencia de
vitamina D3 la acción de la PTH sobre el hueso disminuye considerablemente lo que
apoya el sinergismo de acción que mencionamos anteriormente. La vitamina D3
ejerce su acción a nivel celular en el órgano diana mediante su unión a un receptor
nuclear con una amplia distribución en los tejidos del organismo animal mediante la
regulación de la transcripción de DNA a RNA. Sus acciones sobre el intestino
delgado, el hueso, el riñón y otros órganos, mediada a través de un receptor y su
mecanismo de acción a nivel celular son las causas fundamentales para
considerarla una hormona.
La vitamina D3 está representada por un grupo de esteroles cuya síntesis en una
primera etapa se inicia en la piel a través de un proceso lento a partir del precursor o
provitamina D3 bajo la acción de los rayos ultravioleta (UV) de la radiación solar. En
el hombre, la exposición periódica a la radiación solar directa previene la carencia de
la vitamina D3, y al parecer, no resulta necesaria su administración en la dieta. No
obstante, resulta de interés conocer que en la dieta del hombre y de los animales
existen alimentos que contienen vitamina D3 que se absorbe por difusión facilitada
en el intestino delgado, entre los que se destacan los derivados lácteos y cereales
fortificados, la yema de huevo y los aceites y el hígado de pescado. Por otra parte,
para el hombre y los animales que habitan en climas templados donde la radiación
solar es escasa durante una gran parte del año, se debe tener en cuenta la
administración de una dieta balanceada o bien la suplementación vitamínica.
Los receptores para la vitamina D3 presentes en las células epiteliales del intestino
delgado expresan la acción más importante de la hormona en el organismo animal.
La unión de la hormona con el receptor codifica a través de la maquinaria genética
de la célula, la síntesis de una proteína que se une al calcio y al fósforo para facilitar
su absorción desde este segmento del intestino hacia el plasma. Otra posibilidad de
acción de la hormona consiste en ejercer el mismo efecto a nivel de la membrana
interna de las mitocondrias de los enterocitos, aumentando la reserva intracelular del
calcio a expensas de la salida de sodio de la célula. En síntesis, esta acción de la
vitamina D3 sobre el enterocito representa su papel fisiológico protagónico en el
organismo animal ya que la absorción grosera se produce bajo su gobierno,
mientras que, como señalamos anteriormente la PTH tiene a su cargo la absorción
fina que ajusta finalmente el nivel de calcio hemático en el organismo.
En principio, la glicemia está en relación directa con los ingresos y egresos. Los
ingresos, a su vez, están en concordancia con su presencia en la dieta, lo que tiene
grandes variaciones de una especie a otra. A partir de su absorción intestinal,
algunos factores como la intensidad de tránsito y utilización por los tejidos
extrahepaticos y la capacidad bufferante hepática son las principales variables que
inciden sobre su concentración sanguínea. En síntesis, las tres fuentes de glucosa
disponibles en el organismo están representadas por la absorción intestinal a partir
de su presencia en la dieta y posteriormente por la glucogenolisis y la
gluconeogenesis.
Existe selectividad por parte de los enterocitos para la absorción intestinal en forma
de monosacaridos de los glucidos presentes en la dieta. La tasa de absorción es
mayor para las hexosas al comparar con las pentosas, al mismo tiempo que también
es mayor para la glucosa y la galactosa, mientras que la fructosa y otros azucares lo
hacen a un ritmo inferior. Ello parece estar en relación con los diferentes
mecanismos de transporte activo que se ponen en juego en cada caso.
Aunque la mayor parte de los tejidos posee la batería enzimática disponible para la
síntesis y degradación del glucogeno, solo el hígado y los riñones poseen la enzima
glucosa 6 fosfatasa. Esta enzima resulta imprescindible para que la glucosa pueda
salir de la célula y alcanzar la circulación. También se encuentran limitados al hígado
y los riñones el pool enzimático requerido para la ejecución de la gluconeogenesis.
Estas razones le confieren a estos órganos un rol determinante en el control
homeostatico de la glicemia. En este sentido, se destaca el hígado por su elevada
plasticidad glucostatica a partir primero, de la glucogenolisis y después la
gluconeogenesis tal como ocurre al prolongarse el periodo interdigestivo, o bien
cuando se almacena la glucosa consecutivamente a la fase postprandial mediante la
glucogenogenesis. Se estima que de la glucosa que ingresa en la dieta una fracción
mayor a la que se almacena como glucogeno es transformada en grasas, mientras
que el resto se metaboliza al ser utilizada en los tejidos extrahepaticos.
Como quiera que los glucidos y los lípidos tienen la función de proveer energía a los
tejidos en el organismo animal, la falta de insulina repercute sobre el metabolismo de
los lípidos. Si bien es cierto que no existe una acción directa de la insulina sobre el
metabolismo lipidico, la baja disponibilidad de glucosa trae como consecuencia que
en el orden de prioridades la energía se obtenga a partir de las grasas. De lo anterior
se deduce que bajo condiciones de falta de glucosa o de insulina se invierten las
reacciones de deposito de los lípidos y se incrementa su catabolismo. De aquí se
desprende el efecto cetogeno de la falta de insulina que repercute sobre el
metabolismo de los lípidos. En este caso se incrementa la ruta catabólica para la
obtención de energía a partir de los lípidos, representada por la β oxidación que
además de energía tiene como producto final el ácido acetoacetico. El aumento del
ácido acetoacetico en los líquidos corporales y su fácil transformación en ácido β
hidroxibutirico y acetona dan como resultado la instauración del cuadro de cetosis.
Por su parte la acetona, en virtud de su gran volatilidad es eliminada parcialmente a
través del pulmón, por lo que se puede percibir su olor característico en el aire
espirado. Otra consecuencia, está dada al estar deprimida la formación del ácido
oxaloacetico a partir del ácido piruvico, lo que reduce el empleo del ácido
acetoacetico con su consiguiente incremento en los líquidos corporales.
Existen varias vías que pueden ser utilizadas en el animal para obtener un
biomodelo de diabetes experimental. La extirpación de las cuatro quintas partes del
páncreas pudiera mantener la glicemia normal si no se producen sobrecargas de
glúcidos en la dieta. Ello permitiría evaluar a partir de que concentración en la dieta
se pierde el control de la glicemia teniendo en cuenta que después de la
intervención quirúrgica solo existe una quinta parte funcional del páncreas. Otra
forma de evaluar el funcionamiento del páncreas es a través de la diabetes
provocada por administración de aloxan. Esta sustancia provoca lesiones de las
células beta de los islotes dando lugar a la instauración de una diabetes. La
diabetes metahipofisiaria se produce en forma consecutiva a la administración
continua de GH. Anteriormente señalamos que esta hormona bloquea el uso
periférico de la insulina y determina la presentación de un cuadro diabético
resistente a la insulina. De forma similar ocurre con el empleo prolongado de
glucocorticoides o por la administración de hormonas tiroideas.
Tal como sucede con otras hormonas y diversos mecanismos de regulación que
hemos citado previamente, en la regulación de la concentración sanguínea de la
glucosa intervienen un par de hormonas con acción antagónica que en este caso
realizan la regulación básica de la glicemia. Ello no significa que este control se
limite a las acciones ejercidas por la insulina y el FHG como veremos a continuación.
Las hormonas pancreáticas y otras producidas por otras glándulas endocrinas tienen
efectos directos o indirectos sobre la concentración de glucosa sanguínea lo que a
SU vez, modifica la secreción pancreática de la insulina e interactúa en la regulación
de este metabolito. Además, bajo ciertas condiciones se incorpora el riñón para
contribuir a la normoglicemia Entre estas hormonas se encuentran la GH, el FCSI I,
la somatostatina, los glucocorticoides, la adrenalina, las hormonas tiroideas y los
esteroides gonadales en interacción con el uso periférico de la glucosa y el papel del
hígado y los riñones. EN LA adenohipófisis se producen cuando menos cuatro
hormonas que actúan directa o indirectamente sobre la concentración de la glicemia.
La GH disminuye la utilización de glucosa por las células elevando así la glicemia.
La hormona lúteotrópica ejerce un efecto similar al de la GH aunque menos intenso.
La ACTH aumenta la concentración de glucosa en sangre indirectamente a través
del aumento de glucocorticoides. Los glucocorticoides elevan la glicemia en dos
formas En primer lugar estimulan la gluconeogenesis, en segundo lugar tienen un
efecto similar a la GH, oponiéndose a la utilización de la glucosa por la célula.
Resulta de interés que la glicemia puede ser controlada desde su absorción por el
intestino delgado. Existen evidencias de que la administración de glucosa provoca
un aumento marcado de la insulina, mucho mas pronunciado que por la
administración de glucosa por vía endovenosa. La insulina tiene acción
hipoglucemiante y su secreción es estimulada en la fase postprandrial del periodo
digestivo. En esta etapa, en el hígado y el músculo se incrementa la actividad de la
glucogenosintasa lo que favorecerá la entrada continua de glucosa y su deposición
en forma de glucogeno.
En este contexto debe de tenerse presente que en interacción con todas las
hormonas que modifican la glicemia y que por ende se integran en el control de este
metabolito participan el páncreas, el hígado y la glándula adrenal frente a la
hipoglicemia, en tanto que el triangulo funcional páncreas, hígado y riñón lo hacen
frente a la hiperglicemia. En ambos casos el hígado como vimos anteriormente
participa como elemento buffer que permitiendo la entrada o la salida de glucosa del
hepatocito contribuye per se en la normoglicemia. No por gusto existen
particularidades en cuanto a la acción de la insulina sobre el tejido hepático. Ya
abordamos anteriormente las acciones de la insulina y el FHG en este sentido. Por
otra parte la glándula adrenal en su porción medular a través de las catecolaminas
permite establecer una respuesta rápida frente a casos de urgencia cuando declina
la concentración sanguínea de glucosa. Esto puede formar parte de la respuesta
generalizada frente al estrés, o bien ser un mecanismo protector del sistema
nervioso central frente a la hipoglicemia. Esto ultimo también fue argumentado
anteriormente. De esta manera se integran páncreas, hígado y adrenes en esta
respuesta. Por otra parte, la respuesta integral frente a la hiperglicemia además de
incluir el páncreas con la secreción en este caso de insulina, al hígado en su
carácter de órgano de deposito, incluye al riñón. Es conocido que el tubo
contorneado proximal de la nefrona presenta un máximo de absorción tubular para la
glucosa. Este máximo de absorción tubular para la glucosa representa un
mecanismo de protección frente a la elevación de la glicemia y permite que se
eliminen a través de la orina los excesos del metabolito. De todo lo antes expuesto
se desprende la importancia y la complejidad del control de la glicemia en los seres
vivos.
Bibliografia.