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Ciclo del nitrógeno y actividad microbiana en zonas deficientes de oxígeno

Conference Paper · August 2007

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Víctor Aramayo
Instituto del Mar del Perú
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 CICLO DEL NITRÓGENO Y ACTIVIDAD MICROBIANA EN ZONAS
DEFICIENTES DE OXÍGENO

Aramayo V. 2007. Ciclo del nitrógeno y actividad microbiana en zonas deficientes de

oxígeno. Documento de Trabajo, Taller Biogeoquímica de Ecosistemas Marinos. Facultad
de Ciencias Biológicas, UNMSM. 14 pp.

1
CICLO DEL NITRÓGENO Y ACTIVIDAD MICROBIANA EN ZONAS DEFICIENTES DE
OXÍGENO

Víctor Aramayo

Documento de Trabajo

Taller Biogeoquímica de Ecosistemas Marinos

Facultad de Ciencia Biológicas

Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Ciudad Universitaria, Lima-Perú

2007

2
1. Introducción

Entre los elementos químicos más importantes, tanto en ambientes terrestres como en
acuáticos, el nitrógeno ocupa un lugar preponderante debido a la influencia de su ciclo
biogeoquímico sobre diversos procesos, principalmente biológicos; de hecho, está
estrechamente relacionado con la productividad primaria en el mar y con el ciclaje del
carbono.

El ciclo del nitrógeno marino es quizás el más complejo y, por lo tanto, uno de los más
fascinantes entre todos los ciclos biogeoquímicos en el mar. Como elemento limitante para
la productividad biológica, el nitrógeno ocupa un papel central en la biogeoquímica de los
océanos, ejerciendo una influencia significativa en los ciclos de muchos otros elementos
(Fig. 1), en particular, el carbono y el fósforo (Gruber, 2004). El nitrógeno existe en
diversas formas químicas, con un alto número de transformaciones químicas que son
exclusivas de este elemento. Casi todas estas transformaciones son llevadas a cabo por
organismos marinos como parte de su metabolismo, ya sea para obtener nitrógeno para
sintetizar componentes estructurales, o para obtener energía para su crecimiento. Si bien
la mayoría de las formas químicas del nitrógeno en el océano son biodisponibles, la más
abundante forma química, el gas dinitrógeno (N2), por lo general, no lo es.

Figura 1. Representación esquemática del ciclo del nitrógeno en ambientes marinos y su acoplamiento a los
ciclos marinos del oxígeno, fósforo y carbono. De particular importancia son los procesos de fijación y
desnitrificación del nitrógeno. Gruber y Sarmiento (1997).

3
La diversidad química del nitrógeno, debida a su especial configuración electrónica,
también favorece la actividad biológica, varios grupos de organismos marinos aprovechan
durante su metabolismo, a través de distintas vías, los múltiples cambios que experimenta
este elemento en el ambiente marino.

Al no ser disponible el N2 para los organismos marinos, los procesos biológicos de fijación
de N2 (en la que N2 es convertido a nitrógeno orgánico), y desnitrificación (conversión de
nitrato a N2) cobran una especial importancia. El balance de estos dos procesos determina
en primer orden el tamaño del stock del nitrógeno biodisponible y, en consecuencia, la
productividad marina. Los procesos biológicos marinos en interacción con el transporte y
mezcla oceánicos controlan también las variaciones espaciales-temporales de varias
formas del nitrógeno fijado dentro del océano.

El nitrógeno tiene la propiedad de una diferencia de ocho electrones entre su más oxidado
y más reducido compuesto. Por lo que el ciclo del potencial de óxido reducción entre los
compuestos de nitrógeno es la base para numerosos modos de metabolismo microbiano.
Muchos de esos procesos microbianos, a su vez, controlan la disponibilidad de nitrógeno
en el ambiente y son significantes en la regulación de las actividades de producción
primaria en los eucariontes, los cuales necesitan de una fuente de nitrógeno para su
crecimiento.

El ciclo del nitrógeno tiene varios procesos de transformación mediados por

microorganismos, comenzando por la fijación. En este proceso, procariontes transforman el
dinitrógeno atmosférico (N2) en amoniaco (NH3), una forma biológicamente disponible, que
puede ser incorporado a las biomoléculas (Canfield, et al., 2005). La mayoría del nitrógeno
orgánico es reciclado en nitrógeno inorgánico por un proceso conocido como amonificación
en la cual el nitrógeno contenido en las biomoléculas es degrado por microorganismos o
digerido por los animales. El amonio (NH4) resultante es reasimilado por microbios o
plantas y transformados nuevamente a biomoléculas, o puede ser oxidado por procariontes
quimiolitotróficos. Las formas de nitrógeno oxidado, nitrito (NO 2) y nitrato (NO3), pueden a
su vez ser asimilados por microorganismos y plantas o ser desnitrificados, por procariontes
heterotróficos usando el nitrógeno oxidado como aceptor de electrones y carbono orgánico,
por ejemplo, como donador de electrones. El N2 resultante es regresado al stock
atmosférico y, por lo tanto, se pierde para las siguientes transformaciones biológicas. La
mayor parte del nitrógeno biodisponible es reciclado varias veces entre organismos
autotróficos y heterotróficos, esto debido a que las tasas de ingreso de nitrógeno de la
biosfera por fijación y la salida por desnitrificación son, al menos, de un orden de magnitud
más bajos que las tasas del ciclaje interno (Canfield, et. al, 2005).

En los últimos años, el ciclo del nitrógeno ha sido ampliado por el proceso de ANAMMOX,
en el cual la oxidación del amonio esta acoplado a una reducción del nitrito, permitiendo la
producción de N2, este proceso es de importancia sobre todo en ambientes deficientes en
oxigeno.

Los ciclos biogeoquímicos, en especial el del nitrógeno, sufren algunas variaciones cuando
se desarrollan en entornos relativamente extremos como los generados por las zonas
deficientes de oxígeno (muy comunes en centros de intenso afloramiento costero), dicha
condición oceanográfica se presenta en varias regiones marinas del planeta, y tiene el
potencial de generar cambios en desarrollo y la aparición de rutas químicas alternas.

4
Las condiciones deficientes de oxígeno (<20 μM de O 2 disuelto) en ambientes marinos,
permiten el desarrollo de microorganismos microaerofilicos, anaeróbicos y facultativos,
estas formas de vida no se basan en la presencia de oxígeno (por lo menos no
principalmente), como es el caso para la vasta mayoría de organismos que viven en las
áreas costeras, habituados a condiciones menos extremas. Por el contrario,
microorganismos altamente adaptados a condiciones deficientes de O 2 tienen el potencial
de influenciar significativamente algunas etapas biogeoquímicas de algunos elementos
presentes en el agua de mar. Un ejemplo son los microorganismos denitrificantes de las
zonas de mínimo oxigeno, las cuales usan permanentemente el nitrato como aceptor de
electrones para la respiración de la materia orgánica, reduciéndolo a nitrógeno molecular
(N2), un gas que puede escapar del océano.

2. Transformaciones del nitrógeno en zonas deficientes de oxígeno

La productividad biológica está controlada por macronutrientes, varios de estos tienen

como componente al nitrógeno. Este aspecto es evidente cuando dichos compuestos
químicos se presentan en concentraciones insuficientes en los estratos superiores del mar
(capa eufótica). En particular, aquí trataremos sobre los compuestos que involucran al
nitrógeno partiendo de su captura desde la atmósfera, sus diferentes transformaciones y
estados químicos que atraviesan en el mar, especialmente en la columna de agua, hasta
eventualmente su reincorporación en el aire (Tabla 1).

Tabla 1. Resumen de los más importantes procesos biológicos de transformación del nitrógeno en el océano
(varias fuentes).

Redox
Process Organisms Trophic status Biochemical role
Environment
NO3- assimilation phytoplankton aerob photo-autotrophic source of N
NO2- assimilation phytoplankton aerob photo-autotrophic source of N
NH4+ assimilation phytoplankton aerob photo-autotrophic source of N
bacteria aerob/anaerob heterotrophic source of N
Ammonification bacteria/zooplankton aerob/anaerob heterotrophic release of N
NH4+ oxidizers
NH4+ oxidation aerob chemo-autotrophic source of energy
(e.g. Nitrosomonas)
NO-2 oxidizers
NO2- oxidation aerob chemo-autotrophic source of energy
(e.g. Nitrobacter)
Denitrification bacteria anaerob heterotrophic electron acceptor
Anammox bacteria anaerob chemo-autotrophic source of energy
cyanobacteria etc
N2-fixation aerob photo-autotrophic source of N
(e.g. Trichodesmium)

5
Es necesario distinguir cinco principales etapas que se presentan durante el ciclaje del N
en el mar; esto es: fijación del N, nitrificación, amonificación, anammox y desnitrificación
(Falkowski, 1997; Gruber y Sarmiento, 2002; Gruber 2004). De igual forma, los principales
estados rédox y los compuestos involucrados son: -3, -1, 0, +1, +2, +3, +5, para el
amoníaco (NH3), hidroxilamina (NH2OH), gas dinitrógeno (N2), óxido nitroso (N2O), óxido
nítrico (NO), nitrito (NO2-) y nitrato (NO3-), respectivamente (Fig. 2).
Oxidation state

NO2

Figura 2. El nitrógeno puede se donador y aceptor de electrones, y puede ser encontrado en una variedad de
estados de oxidación y combinados con varios elementos. Por lo que diferentes transformaciones
biogeoquímicas del N son posibles.

2.1 Fijación del nitrógeno

La incorporación de nitrógeno al océano tiene como primer paso la captura de este

elemento; la forma molecular N2 (el estado más abundante del nitrógeno en la atmósfera)
no es aprovechable como tal para procesos biológicos y debe ser fijado por
microorganismos; pero este mecanismo es uno de los tres más importantes que se
conocen hasta ahora, los otros dos son la fijación abiótica (proceso químico natural
espontáneo que se produce por acción de los rayos solares para formar óxidos de

6
nitrógeno bajo determinadas condiciones como las que ocurren durante la formación de
relámpagos) y la fijación mediante el proceso Haber-Bosch (método artificial industrial
usado en agricultura).

La fijación del nitrógeno atmosférico por microorganismos marinos se lleva a cabo

mediante una reacción del tipo:

N2 + 8e + 8H+ nitrogenasa 2NH3 + H2

Este paso, que sólo ocurre en procariotas (desde las bacterias hasta las arqueas), está
catalizado por la enzima nitrogenasa. Existen hasta tres formas de nitrogenasa y cada una
de estas tiene un comportamiento químico relativamente distinto (Zehr et al., 1998; Zehr et
al., 2001); por eso, en general se habla de un complejo enzimático de la nitrogenasa. Esta
primera etapa tiene un costo relativamente alto desde un punto de vista energético celular
(se gastan aproximadamente 16 moléculas de ATP durante la fijación).

A los organismos que tienen la habilidad específica de capturar dinitrógeno atmosférico y

transformarlo a amoníaco, se les denomina diazótrofos. Estos pueden ser autótrofos y/o
heterótrofos de vida libre que incluso pueden actuar bajo condiciones simbióticas. Como se
mencionó anteriormente, la diversidad de los grupos de procariotas planctónicos que fijan
nitrógeno atmosférico es alta, las bacterias agrupan a fotótrofos, heterótrofos y
quimiolitótrofos; por su parte, el grupo especial de cianobacterias (heterocistadas y no
heterocistadas) que pueden presentarse de vida libre o en estado simbiótico, son las más
abundantes en el mar (Karl, et al., 2002). Finalmente, tenemos al grupo de las arqueas
(Archaea), también integrantes activos del ciclo del N en el mar.

Uno de los diazótrofos más importantes en los sistemas marinos, en relación al ciclaje del
nitrógeno, es Trichodesmium spp.; no obstante, su contribución en la fijación de N2 a gran
escala es desconocida aún (Zehr et al., 2001). Algunas observaciones realizadas en
océano abierto indican que esta cianobacteria altera su distribución cuando sufre de
limitaciones hierro y eventualmente su capacidad de fijación de N es afectada, esto
principalmente porque el Fe actúa como cofactor de la nitrogenasa (el complejo enzimático
encargado de la reducción de N2). Este aspecto también se ha registrado en otros
procariotas diazótrofos, lo que puede estar indicando una sensibilidad especial a las
variaciones de este metal en relación con la captación de dinitrógeno, especialmente en los
ambientes oceánicos en los cuales, por su lejanía de los continentes, cuentan básicamente
sólo con aportes de Fe atmosféricos. Otro grupo importante en aguas oceánicas, pero muy
poco conocido principalmente por lo difícil de ser mantenidos bajo cultivo experimental, son
los simbiontes cianobacterianos (heterocistados) de las diatomeas (Villarreal y Carpenter,
1989). A pesar de la función importante de estos organismos en el ciclo marino del
nitrógeno, se conoce aún poco sobre sus aspectos ecológicos más importantes como por
ejemplo los factores que controlan la distribución de estos diazótrofos.

7
Ahora bien, el secuestro de nitrógeno atmosférico en zonas deficientes de oxígeno (ZDO),
y en general el ciclo del nitrógeno, tiene algunas particularidades si consideramos que la
concentración superficial de oxígeno disuelto en el mar es uno de los factores que
controlan la fijación de N2 (Karl et al., 2002). Otro aspecto importante por considerar es el
denominado déficit de nitrógeno que se presenta en varias regiones que poseen ZDO
como aquellas orientales-tropicales ubicadas tanto en el Pacífico como en el Atlántico y
otras también importantes como la del Mar Arábigo.

2.2 Nitrificación

Durante esta etapa el amoníaco es oxidado secuencialmente a hidroxilamina, nitrito y

finalmente nitrato. La transformación de NH 3 a NO2-, está conducida por bacterias del
género Nitrosomonas (convierte NH3 y NH4 a NO2-) y Nitrisococcus. La última de las
reacciones (producción de NO3-) es llevada a cabo por las bacterias Nitrobacter y
Nitrococcus.

Estos son los dos pasos más importantes que ocurren después de la fijación biológica del
nitrógeno, el primero de ellos puede ejemplificarse mediante la siguiente ecuación:

NH3 + 1½ O2 → NO2- + H+ + H2O

La enzima que media esta reacción es la hidroxilamina oxidoreductasa. Se ha sugerido

que algunas especies del género Nitrosomonas requieren en su estructura de Fe (Chain et
al., 2003), lo que demuestra la importancia de este metal dentro en el ciclo del nitrógeno.
El paso final de la nitrificación es la oxidación de nitrito a nitrato, la enzima que cataliza
esta reacción es el nitrito oxidoreductasa, la ecuación es:

NO2- + 1½ O2 → NO3-

Se ha propuesto que la nitrificación bacteriana es una importante fuente de N2O

atmosférico (Karl et al., 2002), lo que puede tener fuerte implicancia climática si tomamos
en cuenta que este es un gas de invernadero. Considerando que la nitrificación está
estimulada por la fijación de gas dinitrógeno y el flujo intensificado de NH4+ a NO3-, en la
superficie del océano

2.3 Amonificación

La presencia del nitrógeno en materia orgánica viva o muerta ocurre predominantemente

en forma amino reducida, como por ejemplo proteínas y nucleótidos (DNA, RNA, ATP).
Cuando estos compuestos son hidrolizados y catabolizados por organismos heterotróficos,
el nitrógeno es liberado en la forma de NH 4, este proceso es conocido como amonificación,
8
o mineralización del nitrógeno. El NH4 puede ser asimilado e incorporado nuevamente en
las biomoléculas por una variedad de organismos aeróbicos y anaeróbicos.
Alternativamente, el amonio puede ser oxidado por microorganismos nitrificantes bajo
condiciones óxicas.

Este proceso es la reducción disasimilatoria de nitrato a nitrito, la primera reacción durante

este proceso es catalizada por la enzima nitrato reductasa. Existen dos formas de esta
enzima, la nitrato reductasa periplasmática y la nitrato reductasa que está adherida a la
membrana celular; ambas enzimas son dependientes de Fe y Mo (Simón, 2003).

El proceso heterotrófico de amonificación, el cual es el proceso inverso de la asimilación de

NH4, es de acuerdo a la siguiente fórmula:

C106H175O42N16P + 118 O2 =) 106CO2 + 16NH4 + HPO24 + 48H2O + 14OH−

La amonificación ocurre tanto en ambientes oxigenados como en ambientes anóxicos, los

primeros ocurren predominantemente en la columna de agua y en el agua suprayacente,
mientras que los segundos en cuerpos de agua estratificados y sedimentos
subsuperficiales.

La división entre la amonificación aeróbica y anaeróbica en ambientes acuáticos depende,

de la profundidad de la capa óxica en la columna de agua. Esto controla el tiempo que les
toma a las partículas orgánicas introducidas de la capa fótica llegar a la zona anaeróbica,
por hundimiento dentro de las masas de agua anóxicas o por enterramiento en los
sedimentos anóxicos. En las aguas costeras que están sobre sedimentos muy
bioperturbados, aproximadamente el 50 % de la amonificación ocurre en la columna de
agua óxica y el restante ocurre es amonificado por procesos aeróbicos y anaeróbicos
dentro del sedimento. El balance entre amonificación aeróbica y anaeróbica varia, pero el
50% o más amonificación anaeróbica es hallada en algunos casos. En cambio, en aguas
profundas, más del 99% del nitrógeno orgánico es mineralizado en la columna de agua
óxica (Canfield, et. al., 2005).

2.4 Anammox

La disponibilidad del nitrógeno orgánico fijado (nitrato, nitrito y amonio) limita la

productividad primaria en muchas áreas del océano. La conversión de nitrato a N 2 por
bacterias heterotróficas (desnitrificación) se creía era el único proceso importante para fijar
nitrógeno inorgánico en el océano. Sin embargo, últimamente se probó la existencia de
bacterias que oxidan anaeróbicamente el amonio con nitrito a N 2 en las ZDO (Kuypers, et.
al., 2003).

9
La oxidación anaeróbica del amonio (anaerobic ammonium oxidation – ANAMMOX), es un
proceso quimiolitotrófico en el cual una mol de NH4 es oxidado con una mol de NO2-
(molécula que actúa como aceptor de electrones) en ausencia de oxígeno para producir
gas dinitrógeno. La reacción puede ser mostrada mediante una ecuación del tipo:

NO2- + NH4+ = N2 + 2H2O

Se sabe que tanto la hidracina como el óxido nítrico, han sido encontrados como
importantes productos intermedios de esta reacción. Esta etapa es una de las más críticas
en el ciclo del nitrógeno, especialmente en zonas marinas subóxicas. Las bacterias
anammox crecen extremadamente lento, se dividen prácticamente cada dos semanas
(Strous et al., 1999) y tienen un compartimiento intracitoplasmático especial donde la
reacción de anammox ocurre, éste se denomina anammoxsoma (Fig. 3); esta estructura
está rodeada de un armazón de lípidos (ladderane lipids) los cuales tienen una estructura
química única que interviene regulando los excepcionalmente lentos procesos de
anabolismo de la bacteria y protegiendo a la célula bacteriana de los altamente tóxicos
productos intermedios como la hidracina (Sinninghe Damsté et al., 2002).

Varios estudios han demostrado la importancia de esta reacción tanto en la columna de

agua del ambiente marino (Jaeschke et al., 2007, Dalsgaard et al., 2003) como en
sedimentos de la plataforma (Thamdrup y Dalsgaard, 2002). En grandes sistemas marinos
de borde oriental también se ha detectado la presencia de este tipo de reacción dentro de
ZDO de Benguela y Perú (Kuypers et al., 2005, Hamersley et al., 2007).

Los organismos que conducen este tipo de reacción son Planctomicetos

(Planctomycetales), este tipo de bacterias no han sido aún aisladas. El metabolismo de las
bacterias anammox está regulado por una amplia variedad de secuencias de genes
involucrados en la oxidación del nitrito, por nitrito reductasa, a óxido nítrico, posteriormente
éste reacciona con amonio a través de la hidracina hidrolasa para producir hidracina. Esta
es una de las vías propuestas para el metabolismo del anammox, existe otra que es
relativamente semejante aunque en la etapa final de la reacción, la hidracina es reducida a
N2 mediante una hidracina deshidrogenasa. Los requerimientos exactos de metales que
requiere esta reacción no han sido totalmente develados.

La importancia cuantitativa del anammox no se conoce aún a escala global, pero un

estudio reciente (Jetten, 2005) sugiere que, en lugar de la desnitrificación, el anammox es
el principal proceso que causa la pérdida de nitrógeno fijado en la zona de oxígeno mínimo
en el sistema de surgencia de Benguela. Es poco probable que esta conclusión se pueda
extrapolar fácilmente, ya que el requerimiento de NO2 en un ambiente anóxico significa que
otro proceso debe estar suministrando este reactante. El proceso más probable es la
desnitrificación parcial de NO3, lo que significa que las bacterias anammox tenderían a
competir con las bacterias desnitrificantes por los mismos recursos. Pero habida cuenta de
lo poco que sabemos sobre este proceso y los organismos asociados, existe un amplio
margen para nuevas investigaciones (Gruber, 2004).

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Fig. 3. Morfología y fisiología de bacterias anammox y su rol en el ciclo del nitrógeno marino, a) ciclo del
nitrógeno simplificado incluyendo el anammox, b) Morfología de una célula de anammox y el modelo propuesto
para el proceso de anammox, c) fotografías de fluorescencia de bacterias anammox (en rojo). Kuypers, et. al.
2003.

2.5 Desnitrificación

En ZDO del océano abierto, la desnitrificación (la reducción bacteriana de nitrato hasta la
posterior liberación de N2) es considerado el único proceso significativo que convierte
nitrógeno fijado hasta la producción de gas dinitrógeno. Esta etapa del ciclo del N, es
particularmente importante debido a la relación que existe entre la producción primaria en
los océanos y la disponibilidad de especies químicas de nitrógeno tales como NH4 y NO3-,
los procesos de remoción de N (disminución de la concentración de compuestos
nitrogenados en el mar) puede alterar el funcionamiento del ecosistema y los procesos
biogeoquímicos que en éste se producen (Gruber, 2004). En la desnitrificación, el NO3-
reemplaza al oxígeno como aceptor terminal de electrones. Esta reducción del nitrato
produce rendimientos energéticos que son inferiores que aquellos producidos durante
respiración aerobia; esta etapa del ciclo del nitrógeno normalmente no ocurre en aguas
oxigenadas y sólo es cuantitativamente importante en ZDO (Hattori, 1983).

La desnitrificación es llevada a cabo por un grupo de metaloenzimas. Desde un punto de

vista de su dependencia metálica, las nitrato reductasas (periplasmáticas y adheridas a
membrana) pueden ser de dos tipos: las dependientes sólo de Fe y las que requieren de
Cu, ambas reducen nitrato a nitrito.

11
Las transformaciones microbianas continúan reduciendo el NO a NO 2- por medio de la
enzima óxido nítrico reductasa la cual también posee isoenzimas que necesitan de hierro o
cobre. La enzima que cataliza la producción de N2 a partir de NO2- es la óxido nitroso
reductasa, la cual requiere de Cu es su composición (Philipop, 2002). Finalmente, debido
a la baja solubilidad del gas dinitrógeno en el agua de mar, éste tiende a escapar en forma
de burbujas hacia la atmósfera.

Los desnitrificadores son principalmente heterotróficos y, como lo mencionan Ward et al.

(2007), es muy probable que algunos de ellos puedan tener preferencias por la respiración
aeróbica (estos microorganismos son facultativos); también se ha registrado entre
quimioautótrofos (Zehr y Ward, 2002). Se ha reportado a bacterias, arqueas e incluso
algunos hongos (Eukarya) como organismos capaces de desnitrificar (Francis et al., 2007).

Estimados globales recientes de la desnitrificación muestran que esta se ha incrementado

sustancialmente en las últimas décadas. Se ha sugerido que la desnitrificación podría ser
mayor a 450 Tg N yr, con la mayor parte causada por la desnitrificación bentónica (300 Tg
N yr) y el restante (150 Tg Nyr) que se produce en la columna de agua. Esto podría estar
causando un desbalance de unas 200 Tg N yr. en el ciclo del nitrógeno marino. Este
desbalance podría estar siendo causado por la masiva alteración del ciclo del nitrógeno por
intervención humana.

3. Conclusiones

Aunque el ciclo del nitrógeno es fundamental en los procesos biogeoquímicos que se dan
en el mar, este todavía no ha sido completamente entendido y nuevos descubrimientos se
han producido en los últimos años. Esta necesidad surge en un contexto de fuerte
intervención humana, particularmente sobre el ciclo del nitrógeno. Es importante mencionar
también las serias implicancias negativas que tiene el efecto antrópico sobre, por ejemplo,
el balance global entre fijación de nitrógeno y desnitrificación (proceso principal en ZDO).
Esto se explica por el constante transporte de compuestos nitrogenados hacia los sistemas
marinos costeros y oceánicos.

Como se ha demostrado en varias zonas marinas del mundo, no sólo el proceso de

desnitrificación es importante en zonas con déficit de oxígeno, sino también, la reacción del
tipo anammox, la cual se ha convertido en un aportante de N2 en zonas deficientes de
oxígeno (independiente del aporte por desnitrificación). Por ambos procesos hay una
perdida neta de nitrógeno en el sistema favoreciendo la dominancia de fósforo. La
desnitrificación es inhibida en la presencia de oxígeno por lo que solamente ocurre en
sedimentos y aguas profundas con bajos contenidos de oxigeno. En los sedimentos, donde
el contenido de oxigeno en el agua suprayacente es bajo, la desnitirifación ocurre cuando
el oxígeno no esta disponible para la degradación de la materia orgánica y el nitrato es
usado como aceptor de electrones. En estos ambientes, arqueas y bacterias
quimiorganotróficas o quimilitotróficas, heterótrofas o autótrofas, son los grupos de
desnitrificadores que dominan las ZDO.
12
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