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CICLO DE VIDA Y TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Copitarsia

incommoda WALKER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) EN TRES CULTIVARES DE
Brassica oleracea L. LIFE CYCLE AND SURVIVAL AND...

Article  in  Agrociencia · September 2004

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6 authors, including:

L. Roberto Flores Pérez Jorge Vera-Graziano

Universidad Autónoma Chapingo Colegio de Postgraduados
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Andrés O Angulo
University of Concepción
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 CICLO DE VIDA Y TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE
Copitarsia incommoda WALKER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) EN
TRES CULTIVARES DE Brassica oleracea L.

LIFE CYCLE AND SURVIVAL AND REPRODUCTION RATES OF Copitarsia incommoda WALKER
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) IN THREE CULTIVARS OF Brassica oleracea L.

Leonardo Flores-Pérez1, Néstor Bautista-Martínez1, Jorge Vera-Graziano1,

Jorge Valdez-Carrasco1 y Andrés O. Angulo2

1
Especialidad en Entomología y Acarología. Instituto de Fitosanidad. IFIT. Colegio de
Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. (roberto_fpmx@yahoo.com.mx)
(graziano@colpos.mx). 2Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Naturales y
Oceanográficas. Universidad de Concepción. Concepción, Chile.

RESUMEN ABSTRACT

El presente trabajo se realizó para conocer el ciclo biológico y las
tasas de supervivencia y reproducción de Copitarsia incommoda,
anteriormente conocida como Copitarsia consueta (Walker) (An-
gulo y Olivares, 2003), en tres variedades de Brassica oleracea L.,
cultivos de los que se alimenta. Para tal efecto, se usó la técnica
demográfica de tablas de vida y reproducción. El estudio permitió
estimar la duración de su ciclo de vida, incluidos huevo, ínstar
larval, pupa y adulto, así como sus constantes poblacionales. Se-
gún los resultados, los ciclos de vida de C. incommoda en coliflor
(B. oleracea var. Botrytis) y en brócoli (B. oleracea var. Italica) no
son diferentes (p>0.05), pero en col (B. olereacea var. Capitata)
fue más prolongado. Respecto a las tasas de reproducción, no se
detectó diferencia estadística (p=0.062) entre brócoli (rm=0.073) y
coliflor (rm=0.083), pero en col fue menor (rm=−0.073).
This research was carried out to know the biological cycle and the
survival and reproduction rates of Copitarsia incommoda, previously
known as Copitarsia consueta (Walker) (Angulo and Olivares, 2003),
in three different cultivars of Brassica oleracea L., crops on which
this species feeds. For this purpose, the demographic technique of
life and reproduction tables was used. The study allowed to estimate
the duration of the life cycle, including egg, larval instar, pupa, and
adult, as well as its population constants. According to the results,
the life cycles of C. incommoda in cauliflower (B. oleracea var.
Botrytis) and broccoli (B.oleracea var. Italica) were not different
(p>0.05), but that of cabbage (B. oleracea var. Capitata) was longer.
Regarding reproduction rates, no statistical difference (p=0.062)
was detected between broccoli (rm=0.073) and cauliflower (rm=0.083),
but it was smaller in cabbage (rm=−0.073).

Palabras clave: Copitarsia consueta, crucíferas, parámetros Key words: Copitarsia consueta, crucifers, population parameters.
poblacionales.
INTRODUCTION
INTRODUCCIÓN

I
n México, about 800 000 ha of vegetables and 7000

E
n México se cultivan alrededor de 800 000 ha de
hortalizas y 7000 de ornamentales (SAGARPA,
1999). Estos dos grupos de cultivos son, en el
sector agrícola, los que aportan más divisas. Las
crucíferas, en especial el brócoli (B. oleracea var.
Italica), tienen importancia socioeconómica por su su-
perficie sembrada, por ser productos de exportación, y
por los ingresos y las fuentes de trabajo que generan
(Marín y Bujanos, 2001). En 2001 se iniciaron las res-
tricciones a los productos de exportación por infestación
de plagas insectiles, principalmente en crucíferas,
cilantro (Coriandrum sativum), huauzontle
(Chenopodium berlandieri) y especies ornamentales
como Lilium sp. (Bautista y Flores, 2003).
Recibido: Noviembre, 2003. Aprobado: Agosto, 2004.
Publicado como ENSAYO en Agrociencia 38: 517-523. 2004.
ha of ornamental plants are cultivated (SAGARPA,
1999). In the agricultural sector, these two groups of
crops grant most foreign currency. Cruciferae, especially
broccoli (B. oleracea var. Italica), are of socio-economic
importance because of the sown area they cover, for being
export goods, and because of the income and sources of
labor they generate (Marín and Bujanos, 2001). In 2001,
restrictions on export goods were imposed because of
infestation by insect pests, mainly in cruciferae, coriander,
(Coriandrum sativum), goosefoot (Chenopodium
berlandieri) and ornamental species like Lilium sp.
(Bautista and Flores, 2003).
The cabbage heart worm, (Copitarsia incommoda) is
a polyphagous species, present from South America to
México (Angulo and Weigert, 1975; Angulo and Olivares,
2003) and has been found, though incidentally, in the
United Kingdom (Lowe, 1981). It feeds on alfalfa

517
518 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2004
El gusano del corazón de la col (Copitarsia
incommoda) es una especie polífaga que se distribuye
desde Sudamérica hasta México (Angulo y Weigert,
1975; Angulo y Olivares, 2003); incluso, aunque de for-
ma circunstancial, se ha encontrado en el Reino Unido
(Lowe, 1981). Se alimenta de alfalfa (Medicago sativa),
chícharo (Lathyrus sativus), papa (Solanum tuberosum),
col o repollo, brócoli, coliflor, calabaza (Cucurbita
pepo), girasol (Helianthus annus), betabel (Beta
vulgaris), espinaca (Spinacia oleracea), romerito
(Eupatorium virgatum) y algunas especies ornamentales
(Bautista y Flores, 2003).
C. incommoda tiene su mayor impacto económico en
los cultivos de exportación de crucíferas, sobre todo a
EE.UU., donde no se ha encontrado este nóctuido
(USDA, 2003). Aun cuando es importante, relativamente
pocos estudios básicos se han realizado respecto a esta
plaga.
El objetivo principal de este trabajo fue conocer la
duración del ciclo de vida de C. incommoda, así como
sus tasas de supervivencia y reproducción en laboratorio,
y alimentada con col, brócoli y coliflor.
MATERIALES Y MÉTODOS
Lugar de estudio
La investigación se hizo en el insectario del Instituto de
Fitosanidad del Colegio de Postgraduados, usando una cámara de cría
a 25±3 oC y humedad relativa de 50%. Se usaron especímenes de C.
incommoda recolectados en los alrededores de Texcoco, Estado de
México, para establecer una cría. En cuanto a las dietas, se utilizaron
tres variedades de Brassica oleracea, cv Capitata (col), cv Itálica
(Brócoli) y cv Botrytis (coliflor).
Ciclo de vida
De la cría se tomó al azar 400 huevos recién puestos por las hem-
bras de C. incommoda, y se distribuyeron al azar: 100 en brócoli; 100
en coliflor; 100 en hojas tiernas de col, y 100 en hojas maduras de col.
Una vez emergidas las larvas, se colocó una larva por vaso (25 mL), al
que se agregó 25 g de la dieta respectiva; dicho alimento se cambiaba
cada 2 d. Las larvas de las cohortes alimentadas con coliflor y brócoli
recibieron inflorescencias y tallos en proporción 1:1. Las alimentadas
con hojas tiernas de col recibieron partes de éstas en los tres primeros
ínstares y partes de cabezas recién formadas en los tres últimos. Las
larvas alimentadas con hojas maduras recibieron partes de dichas ho-
jas en los seis ínstares.
Para evaluar la duración de los diferentes estados del ciclo de
vida de la especie, se utilizó la técnica demográfica de tablas de vida y
fertilidad de cohorte mediante observación diaria, registrándose
cuando las larvas pasaban de un ínstar al siguiente, pupaban,
emergían y morían los adultos. El número de ínstares larvales se de-
terminó con base en el número de exuvias desprendidas de las larvas
(la cápsula cefálica fue la estructura más evidente). Las preferencias
(Medicago sativa), pea (Lathyrus sativus), potato
(Solanum tuberosum), cabbage, broccoli, cauliflower,
pumpkin (Cucurbita pepo), sunflower (Helianthus
annus), beet (Beta vulgaris), spinach (Spinacia oleracea),
rosemary (Eupatorium virgatum), and some ornamental
species (Bautista and Flores, 2003).
C. incommoda has its greatest economic impact on
the export crops of cruciferae, above all to the U.S., where
this noctuid has not been found (USDA, 2003). Relatively
few basic studies have been carried out with respect to
this pest, even though it is of importance.
The main objective of this paper was to know the
duration of the life cycle of C. incommoda, as well as its
survival and reproduction rates in the laboratory, being
fed cabbage, broccoli, and cauliflower.
MATERIALS AND METHODS
Place of study
The research was carried out in the insectary of the Instituto de
Fitosanidad of the Colegio de Postgraduados, using a bioclimatic
chamber at 25±3 oC and relative humidity of 50%. Specimens of C.
incommoda, collected in the surroundings of Texcoco, State of México,
were used to establish a colony. As for the diets, three varieties of
Brassica oleracea, cv Capitata (cabbage), cv Italica (broccoli), and cv
Botrytis (cauliflower) were used.
Life cycle
Four hundred eggs, recently deposited by C. incommoda females,
were taken and randomly placed: 100 on broccoli, 100 on cauliflower,
100 on young cabbage leaves, and 100 on ripe cabbage leaves. Once
the larvae emerged, one larva was placed in each cup (25 mL), to
which 25 g of the respective diet was added; this food was replaced
every 2 d. The larvae of the cohorts fed cauliflower and broccoli,
received inflorescences and stems in 1:1 proportion; those fed young
cabbage leaves were given parts of these in the first three instars, and
in the last three were fed parts of recently formed heads. The larvae
fed ripe leaves received parts of said leaves in the six instars.
To evaluate the length of the different stages of the life cycle, the
demographic technique of life tables and cohort fertility of the species
was utilized by means of daily observation, recording when the larvae
passed from one instar to the next one, pupated, emerged, and when
the adults died. The number of larval instars was determined based on
the number of exuviae detached from the larvae (the cephalic capsule
being the most evident structure). Feeding preference in the case of
broccoli and cauliflower was confirmed through direct observation
and by the number of larvae found feeding in a certain zone on the
portion of food they had been supplied with.
Survival and reproduction rates
In order to know the rates of survival and reproduction, the
demographic technique of life and fertility tables was employed (Badii
 FLORES-PÉREZ et al.: CICLO DE VIDA Y TASAS DE SUPERVIVENCIA DE Copitarsia incommoda
de alimentación, en el caso de brócoli y coliflor, se establecieron me-
diante la observación directa y por el número de larvas que se encon-
traban alimentándose en determinada zona de la porción de alimento
que les correspondía.
Tasas de supervivencia y reproducción
Para conocer las tasas de supervivencia y reproducción se utilizó
la técnica demográfica de tablas de vida y fertilidad (Badii et al.,
2000). Las tablas de vida son útiles para entender la dinámica
poblacional (Cividanes, 2002) de un grupo de organismos, y para es-
tudiar algunos aspectos de la biología del insecto, tales como tiempo
de desarrollo, fecundidad y supervivencia (Kazak et al., 2002).
Los datos para la construcción de las tablas de vida se obtuvieron
de las observaciones hechas cada 24 h a los estados biológicos de la
especie. Las tablas se construyeron según la metodología descrita por
Vera et al. (1997). Los datos se compararon mediante dos pruebas: la
de Logrank (Méndez et al., 2001) que es no paramétrica, y la de Z
(Vera et al., 2002).
Para construir las tablas de fertilidad, cada 24 h se registró el nú-
mero de huevos fértiles depositados por las hembras sobrevivientes.
Para tal efecto, conforme iban emergiendo, los adultos se mantuvie-
ron en parejas (macho y hembra) en recipientes de plástico de 250 mL
cubiertos con una servilleta de papel para que dichas hembras
ovipositaran. La dieta para los adultos consistió en miel diluida en
agua a 10%. El número de huevos fértiles se obtuvo contando sólo los
que produjeron larvas.
Una vez obtenidas las tablas de fertilidad, se compararon las tasas
intrínsecas de incremento natural (rm=individuo/d) de cada una de las
cohortes (brócoli vs col, brócoli vs coliflor, coliflor vs col) aplicando
la prueba de Traslapo de Intervalos (Vera y Sotres, 1991). Dicha prue-
ba simula el crecimiento teórico de dos o más poblaciones sometidas,
en este caso, a dos o más dietas, con el modelo estocástico E(nt)=n0
exp(rmt), y sus respectivos intervalos de confianza para cualquier mo-
mento (t=1,2,3,,,), donde E(nt) es la esperanza del tamaño de pobla-
ción en el momento t, n0 el número de especímenes con que se inició
la cohorte, y rm la tasa intrínseca de incremento natural. Para este
caso, se estableció que si los intervalos se traslapaban después de 27 d
(t=27), las rm se considerarían estadísticamente no diferentes. Se tomó
como criterio 27 d, porque se consideró la duración del periodo larval
de esta especie, que es cuando daña al cultivo. También se obtuvieron
valores de la tasa neta de reproducción (Ro, tasa de multiplicación por
generación) y el tiempo de generación (T=d). Lo anterior sirve para
saber cuántas veces (Ro) se multiplicará la población en un tiempo
determinado (T).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Ciclo biológico
La duración de cada estado biológico de C.
incommoda se resume en el Cuadro 1. Las cohortes que
tuvieron el ciclo de vida de mayor duración fueron las de
las larvas alimentadas con col. La cohorte cuyos
519
et al., 2000). Life tables are useful to understand the population
dynamics (Cividanes, 2002) of a group of organisms, and for studying
some aspects of insect biology, such as: duration of biological cycle,
fecundity, and survival (Kazak et al., 2002).
The data for the construction of the life tables were obtained from
observations of the biological stages of the species made every 24 h.
The tables were constructed according to the methodology described
by Vera et al. (1997). The data were compared using two tests: the
Logrank test (Méndez et al., 2001), which is nonparametric, and the Z
test (Vera et al., 2002).
In order to construct the fertility tables, every 24 hr the number of
fertile eggs deposited by the surviving females was registered. For this
purpose the adults, as they were emerging, were kept in couples (male
and female) in plastic receptacles of 250 mL, covered with a paper
napkin for those females to oviposit. The diet for the adults consisted
of honey diluted in water at 10%. The number of fertile eggs was
obtained by counting only those which produced larvae.
Once obtained the fertility tables, the intrinsic rates of natural
increase (rm=individual/d) of each of the cohorts (broccoli vs cabbage,
broccoli vs cauliflower, cauliflower vs cabbage) were compared
applying the test of overlapping intervals (Vera and Sotres, 1991).
This test simulates the theoretical increase of two or more populations,
subjected, in this case, to two or more diets, with the stochastic model
E(nt)=n0 exp(rmt), and its respective confidence intervals for any
moment (t=1,2,3,,,), where E(nt) is the expected value of the
population size in the moment t, n0 the number of specimens with
which the cohort was initiated, and rm the intrinsic rate of natural
increase. For this case, it was established that if the intervals
overlapped after 27 d (t=27), the rm would be considered statistically
not different. Twenty-seven days was taken as criterion, considering
the length of the larval period of this species, because at this stage it
damages the crop. As well, values of reproduction net rate were
obtained (Ro, rate of multiplication per generation) and the generation
time (T=d). The previous is of use to learn how many times (Ro) the
population will increase in a certain time (T).
RESULTS AND DISCUSSION
Biological cycle
The duration of each biological stage of C. incommoda
is summarized in Table 1. The cohorts with the longest
life cycle were those of the larvae fed cabbage. The cohort
whose specimens fed on broccoli differed in duration from
the larva and pupa stages of those being fed with
cauliflower but, in both cases, the first adults emerged at
the age of 43 d. The length of the life cycle was reflected
in the values of mean expected life (ex) (Table 2),that were
greater for the cohorts fed cabbage; in other words, the
units of expected life time (d) of any individual having
reached certain age were fewer in cauliflower and
broccoli.
Furthermore, 95% of the larvae fed on broccoli had
preference for the young stems holding the inflorescence,
520 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2004

especímenes se alimentaron con brócoli difirió en dura-
ción de los estados de larva y pupa de las cohortes ali-
mentadas con coliflor, pero en ambos casos los primeros
adultos emergieron a los 43 d de edad. La duración del
ciclo de vida se reflejó en los valores de la esperanza
media de vida (ex) (Cuadro 2), que fueron mayores para
las cohortes alimentadas con col; es decir, las unidades
de tiempo (d) por vivir de cualquier individuo que haya
cumplido cierta edad, fueron menores en coliflor y
brócoli.
Además, 95% de las larvas alimentadas con brócoli
tuvieron preferencia por los tallos tiernos que sostienen
la inflorescencia, y 98% de las larvas alimentadas con
coliflor prefieren la inflorescencia. Generalmente los
machos pupan primero que las hembras, y éstas emergen
antes que los machos; manteniéndose una proporción de
sexos 1:1. Finalmente, se confirmó que los adultos em-
piezan a copular 3 d después de su emergencia (Rojas,
1992)3.
Tasas de supervivencia y reproducción
Las curvas de supervivencia se construyeron con
los datos de la tabla de vida (Figura 1). La prueba de
Logrank no detectó diferencias (p>0.05) entre las
cohortes alimentadas con coliflor y brócoli, ni entre las
dietas de col; pero sí entre las cohortes alimentadas con
coliflor y col, así como brócoli y col. La prueba de
Logrank detectó diferencias a lo largo de las curvas de
supervivencia. Mediante la prueba de Z se encontró que
esas diferencias ocurren en los primeros días de desa-
rrollo, entre el primero y segundo ínstar (de 4 a 11 d), y
and 98% of the larvae fed cauliflower preferred the
inflorescence. Generally, males pupate previously to
females, and these emerge earlier than the males,
maintaining a 1:1 proportion of sexes. Finally, it was
proved that the adults start copulating three days after
their emergence (Rojas, 1992)3.
Survival and reproduction rates
The survival curves were constructed based on the
data of the life table (Figure 1). The Logrank test did not
detect differences (p>0.05) between the cohorts fed with
cauliflower and broccoli, neither among those with a
cabbage diet; but there was a difference between the
cohorts fed with cauliflower and cabbage, as well as
between those feeding on broccoli and cabbage. The
Logrank test detected differences along the course of their
survival curves. By means of the Z test, it was found that
these differences occur within the first days of
development, between the first and the second instar (4-
11 days) and further ahead when the specimens are in the
adult stage (from 49 to 65 d).
In Figure 2, the fecundity curve of C. incommoda is
presented showing the average number of female offspring
per unit time per female, according to age by its
probability of survival (mx1x) (Vera et al., 1997). Also it
can be observed that for the adults, whose larvae fed on
cauliflower, the most fecund period was from 45 to 51
days, with a maximum on day 47, whereas the most
fecund period for those feeding on broccoli was from 50
to 60 d, with a maximum peak on day 55. There is a
difference of 7 days with respect to highest fecundity.

Cuadro 1. Duración y traslapos (en d) del ciclo biológico de C.
incommoda alimentadas con tres variedades de B.
oleracea.
Table 1. Duration and overlaps (in d) of the biological cycle of C.
incommoda, fed with three varieties of B. oleracea.
Cuadro 2. Esperanza media de vida (ex)† de los individuos de C.
incommoda alimentados con tres variedades de B.
oleracea.
Table 2. Mean life expectation (ex)† of C. incommoda individuals
fed with three varieties of B. oleracea.

Dieta Lx Coliflor Brócoli Col 1 Col 2

Coliflor (d) Brócoli (d) Col 1 (d) Col 2 (d) 0 37.09 36.82 42.90 39.44
10 38.28 36.40 37.42 42.21
Huevo 3-4 3-4 3-4 3-4 20 29.19 29.65 32.80 38.36
1er ínstar 4-9 4-12 4-12 4-15 30 20.73 25.87 25.05 28.90
2o ínstar 8-14 8-12 9-18 9-19 40 12.91 16.93 20.25 21.01
3er ínstar 12-17 10-19 13-24 11-23 50 7.64 9.09 12.50 16.50
4o ínstar 13-20 12-23 15-29 15-35 60 7.33 7.91 8.25 10.05
5o ínstar 16-22 16-28 19-44 19-54 70 2.30 3.16 4.80 5.63
6o ínstar 21-30 20-33 23-59 21-75 80 0.00 0.00 0.50 1.17
Pupa 23-45 25-49 34-61 42-77
Adulto 43-75 43-74 54-81 60-82 †
Por razones de espacio se reportan sólo valores de cada 10 d ™ For
lack of room only values of every 10 d are reported.
Col 1: hojas tiernas; Col 2: hojas maduras ™ Cabbage 1: young leaves; Col 1: hojas tiernas; Col 2: hojas maduras ™ Cabbage 1: young leaves;
Cabbage 2: ripe leaves. Cabbage 2: ripe leaves.

3
Rojas, L. J. 1992. Conducta reproductiva de Copitarsia consueta (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae). Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de
Postgraduados. Montecillo, México.
 FLORES-PÉREZ et al.: CICLO DE VIDA Y TASAS DE SUPERVIVENCIA DE Copitarsia incommoda 521

100 The females, whose larvae fed on young cabbage leaves,

90 did not deposit fertile eggs, the females, whose larvae
coliflor
80 brócoli were fed with ripe cabbage leaves, were less fertile than
col1 those of the other cohorts. So, the fertility values are shown
Individuos vivos (nx)

70
60
50
40
30
20
10
0
1 10 19 28 37 46 55
Días
Figura 1. Curvas de supervivencia de cohortes de C. incommoda
alimentadas con coliflor, brócoli y dos dietas de col.
Figure 1. Survival curves of cohorts of C. incommoda fed with
cauliflower, broccoli, and two diets of cabbage.
más adelante cuando los especímenes están en la etapa
de adulto (de 49 a 65 d).
En la Figura 2 se presenta la curva de fecundidad de
C. incommoda, que muestra el número promedio de hi-
jas producidas por unidad de tiempo por hembra madre
según su edad por su probabilidad de supervivencia
(mxlx) (Vera et al., 1997). En ella se puede observar que
para los adultos, cuyas larvas se alimentaron con coli-
flor, el periodo más fecundo fue de 45 a 51 d, con un
máximo en el día 47, mientras que para los que se ali-
mentaron con brócoli, su periodo más fecundo fue de 50
a los 60 d, con un pico máximo el día 55. Hay una dife-
rencia de siete días en cuanto a la mayor fecundidad.
Las hembras cuyas larvas se alimentaron de hojas tier-
nas de col no ovipositaron huevos fértiles; la fertilidad
de las hembras cuyas larvas fueron alimentadas con ho-
jas maduras de col fue menor que la de las otras
cohortes. Por tanto, los valores de fertilidad se presen-
tan en la Figura 3, y se observa que el periodo fecundo
de estas hembras duró 16 d con un pico máximo a los
71.5 d. La baja fertilidad se debió a que sólo se contaba
col2 in Figure 3, and it can be observed that the fecund period
of these females lasted 16 d, with a maximum peak at
71.5 d. The low fertility was due to the fact that there
were only two females that initiated their reproduction at
the age of 66 d; probably, cabbage does not contain the
quantity or quality of certain nutrients, which had a double
effect on C. incommoda: a prolonged life cycle and
notoriously low fertility. This not very common
64 73 82
phenomenon has also been observed in two species of
bruchidae: Acanthoscelides obtectus (Say) (Ortega et al.,
1989) and Zabrotes subfaciatus (Boh.) (Ramírez et al.,
1991), fed with the bean variety Canario-107 and APN-
18. Llanderal (2000) points out that nutrition is
particularly important for female fecundity and that
oogenesis only occurs if the nutrients available are
sufficient and the mother can acquire them at previous
stages of development, or during her adult life. It is also
possible that inhibiting substances, which reduce the
growth and reproduction rate of some pest species (Coley
and Kursar, 2001), such as glucosinolate in crucifers
(Romero and Villanueva, 2000), influence the
development of the species.
From the fertility tables, the values of reproduction
net rate (Ro), the intrinsic rate of natural increase (rm) and
mean generation (T) were obtained (Table 3), for the adults
of the cohorts, whose larvae fed on cauliflower, broccoli,
and cabbage. So, Ro=59.9 and T=49.48, imply that in
cauliflower the population multiplies 59.9 times every
48 d. Reproduction net rates cannot be statistically
compared because they depend on generation time (Vera
et al., 2002), which is not the same for each diet. Therefore,
12.00
10.00 coliflor
brócoli
Fecundidad (mxlx)

con dos hembras, que iniciaron su reproducción a los 66 8.00

d de edad; probablemente la col no contiene la cantidad
o calidad de ciertos nutrientes que dio como resultado 6.00
un doble efecto sobre C. incommoda: un ciclo de vida
prolongado y una fertilidad notoriamente baja. Este fe- 4.00
nómeno, no muy común, se ha observado también en
dos especies de brúquidos: en Acanthoscelides obtectus 2.00
(Say) (Ortega et al., 1989) y en Zabrotes subfaciatus
0.00
(Boh.) (Ramírez et al., 1991), alimentadas con las varie-
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67

dades de frijol Canario-107 y APN-18. Llanderal (2000) Días

señala que la nutrición es particularmente importante
Figura 2. Curvas de fecundidad de C. incommoda en brócoli y co-
para la fecundidad de la hembra y que la oogénesis sólo liflor.
ocurre si los nutrientes disponibles son suficientes y Figure 2. Fecundity curves of C. incommoda in broccoli and
pueden ser adquiridos por la madre en estados previos cauliflower.
522 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2004
0.0012
0.001
col
Fecundidad (mxlx)
0.0008
0.0006
0.0004
0.0002
0 rm con la misma letra no presentan diferencias significativas
65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 76 76 76 76
Días
Figura 3. Curva de fecundidad de C. incommoda alimentada con
hojas maduras de col.
Figure 3. Fecundity curve of C. incommoda fed with ripe cabbage
leaves.
de desarrollo, o bien durante su vida adulta. También es
posible que sustancias inhibitorias que reducen la tasa
de crecimiento y reproducción de algunas especies pla-
ga (Coley y Kursar, 2001), como los glucosinolatos en
crucíferas (Romero y Villanueva, 2000), influyen en el
desarrollo de la especie.
De las tablas de fertilidad se obtuvieron los valores
de la tasa neta de reproducción (Ro), la tasa intrínseca de
incremento natural (rm) y el tiempo medio de generación
(T) (Cuadro 3) para los adultos de las cohortes cuyas lar-
vas se alimentaron de coliflor, brócoli y col. Así,
Ro=59.9 y T=49.48 implican que en coliflor la población
se multiplica 59.9 veces cada 48 d. Las tasas netas de
reproducción no pueden ser comparadas estadísticamen-
te porque dependen del tiempo de generación (Vera et
al., 2002) que no es igual para cada dieta. Por tanto, se
compararon las rm con la prueba de Traslapos de Interva-
los, no encontrándose diferencia (p=0.06) entre las rm de
las cohortes alimentadas con brócoli y coliflor. No así
para col, donde la diferencia, respecto a las dietas de
brócoli y coliflor, está determinada por la baja fertilidad
de la cohorte alimentada con hojas maduras.
Los resultados obtenidos sirven para extrapolar el
comportamiento de C. incommoda en campo; es decir,
las preferencia de alimentación y la mayor fertilidad se
dé en uno de los cultivos que no se exporta (coliflor).
Esto afectaría en menor grado al cultivo y producción de
brócoli.
CONCLUSIONES
En este trabajo se obtuvo información sobre la dura-
ción de los ínstares de C. incommoda. El ciclo biológico
fue mayor en las cohortes alimentadas con col. De igual
forma, las preferencias de alimentación de C.
Cuadro 3. Tasa neta de reproducción (Ro), tiempo de generación
(T) y la tasa intrínseca de incremento natural (rm) de C.
incommoda alimentadas con tres variedades de Brasica
oleracea.
Table 3. Reproduction net rate (Ro), generation time (T), and
intrinsic rate of natural increase (rm) of C. incommoda
fed on three varieties of Brassica oleracea.
Variedad Ro T rm
Coliflor 59.9 49.48 0.0833 a†
Brócoli 51.8 54.98 0.0724 a
Col 0.007 72.29 −0.0729 b
†
(p=0.062) ™ rm with the same letter do not present significant
differences (p=0.062).
the rm were compared using the test of overlapping intervals,
not finding difference (p=0.06) between the rm of the
cohorts fed with broccoli and cauliflower; unlike for
cabbage, where the difference with respect to the diets of
broccoli and cauliflower is determined by low fertility of
the cohort fed with ripe leaves.
The obtained results may help to extrapolate the field
behavior of C. incommoda, in other words, food
preference and greater fertility should occur in one of the
crops which is not exported (cauliflower). This would
affect crop and production of broccoli to a lesser extent.
CONCLUSIONS
In this research, information about the duration of the
instars of C. incommoda was obtained. The biological
cycle was longer in the cohorts fed with cabbage.
Likewise, the food preferences of C. incommoda help to
understand the feeding habits of this species in the crop.
Statistical difference was found between the diets of
cabbage and those of broccoli and cauliflower, but not
between the intrinsic rate of increase of the adults, whose
larvae were fed with broccoli and cauliflower, but not for
cabbage, where this rate was noticeably lower.
Life cycle and population constants of C. incommoda
fed with cabbage were significantly different from the
cohorts fed with broccoli and cauliflower.
—End of the english version—




incommoda ayudan a comprender los hábitos alimenti-
cios de esta especie en el cultivo.
Se encontró diferencia estadística entre las dietas de
col respecto a las de brócoli y coliflor, pero no entre la
tasa intrínseca de incremento de los adultos cuyas larvas
fueron alimentadas con brócoli y coliflor, no así para col,
donde fue notoriamente menor.
 FLORES-PÉREZ et al.: CICLO DE VIDA Y TASAS DE SUPERVIVENCIA DE Copitarsia incommoda
El ciclo de vida y las constantes poblacionales de C.
incommoda alimentada con col, fueron significativa-
mente diferentes de los de las cohortes alimentadas con
brócoli y coliflor.
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