UNIVERSIDAD MICHOACANA DE

SAN NICOLÁS DE HIDALGO

FACULTAD DE BIOLOGÍA

“Composición y abundancia del

ensamblaje de los carnívoros en tres
hábitats de la Reserva de la Biósfera
Sierra Gorda de Guanajuato, México”
TESIS
Que como requisito parcial para obtener el título
profesional de

BIÓLOGO
presenta

José Manuel Rangel Rojas

manuelrangel94@hotmail.com

Director de Tesis: Dr. Tiberio César Monterrubio Rico

tmonter2002@yahoo.com.mx

Morelia, Michoacán Septiembre de 2018

 DEDICATORIA

A Dios, por demostrarme en el momento más crítico de mi vida que tengo a

alguien en quien confiar. Por enseñarme la luz, guiarme y forjar a la persona que
soy el día de hoy.

A mamá y papá, quienes me han enseñado a amar y esforzarme.

A mi hermana, quien siempre ha sido mi cómplice y ejemplo a seguir.

A mi sobrina Maggie, la niña que llego para alegrar mis días.

A mi novia Alejandra, por su

amor y el impulso que me

brinda en todo.

A la familia Charre, por

hacerme sentir parte de ellos
y compartir tanto.

Y a mi sobrina Andy (†), una

niña llena de amor y sonrisas
quien me enseñó que la vida
es tan solo un bello suspiro.
Alguien que siempre se
encuentra presente en mi
corazón.

2
 AGRADECIMIENTOS

A mi asesor, el Dr. Tiberio César Monterrubio Rico por la oportunidad de integrarme a su equipo de
trabajo, la asesoría y el apoyo brindados para el desarrollo de este trabajo.

A Pipo (Dr. Juan Felipe Charre Medellín), porque además de ser mi mentor científico, aportó toda
su paciencia y esfuerzo para que pudiera aprender de esto que tanto me apasiona. Gracias por tu
sincera amistad y apoyo incondicional.

A mis sinodales, el M. C. Carlos Armando Tena Morelos por su infinita paciencia, bondad y
magistral forma de enseñar de manera tan sencilla y al Biol. Ramón Cancino Murillo por su gran
interés, apoyo y disposición de participar en la elaboración del presente texto.

A los amigos que me apoyaron con el trabajo de campo:

• José Yoani Flores Torres, por brindarme tu amistad y aportar con tus comentarios.
• Eduardo Iván López Ortíz, por regalarme momentos llenos de carcajadas y aportar tanto.
• Héctor Hugo Gálvez León, por ser un ejemplo de que los sueños se pueden alcanzar.
• Margarito Álvarez Jara, por su incomparable sentido del humor y conocimiento compartido.
• Raúl Álvarez Jara, por ser el “todólogo” y hacernos más amena cada caminata.
• Clara Trofino Falasco, por su alegría y amistad que acorta distancias.
• Eliazín Gómez Cárdenas, por tu curiosidad que me contagiabas en tus comentarios.
• Andrés González Cisneros, mi compañero de viaje con el que aprendí tanto.

A mis amigos, compañeros y profesores del Laboratorio de Vertebrados Terrestres Prioritarios:

Esmar Ocelotlcuauhtli Guzmán Díaz, Luís Manuel Avilés Ramos y Ruth Tafolla Muñoz, quienes
me apoyaron con cualquier cosa en la que les pidiera ayuda, y a todos los chavos con quienes pude
compartir ideas y experiencias. A los profesores Sonia Santoyo y Pedro García por su amistad,
peculiar sentido del humor y apoyo incluso en los momentos personales más duros.

De manera especial, a Don Joel Charre por su apoyo, motivación, consejos y labores de gestión para
que este trabajo pudiera concretarse.

3
A las familias de Ramiro Charre, Jorge Charre, Tito Otero, Salvador Charre y Carlos Charre
quienes me permitieron realizar los estudios en sus propiedades y abrieron las puertas de sus casas
para hacerme sentir como un miembro más de su familia.

A Roberto Alvarado y Miguel por sus maravillosas historias, hospitalidad y sentido del humor.

A mi familia por todo el apoyo económico y emocional a lo largo de la elaboración de este trabajo.
Sin ustedes, nada de esto hubiera sido posible.

A Diana Alejandra Gutiérrez Cortés por ser mi compañera e inspiración. Además de la motivación
y apoyo que me brindó paso a paso durante todo este tiempo.

A David y Dawnell por ser de gran bendición en la vida de mi familia y convertirse en grandes
amigos míos.

A mis mejores amigos de la facultad María Teresa Molinero Medina, Koré Montserrat Moreno
Calderón, Jorge de Jesús Arriaga Cardona y Alejandro Ceja Barrera, quienes me apoyaron,
soportaron y rieron a carcajadas a mi lado durante toda la carrera.

A mis amigos de CTK que siempre me motivaron a cumplir mis metas Jeniffer Tovar, Jonathan
Valdovinos, Regina Ayala, Enrique Martín, Jorge Mendoza, Alejandro Aguilar, Motserrat Acosta,
Danya Torres, Estefanía Gutiérrez, Manuel Peralta, Hugo Hernández y Maraelena Martínez.

A todos mis amigos de Ciudad Victoria y Gómez Farías, Tamaulipas que me instruyeron en algunas
labores para la conservación de la fauna silvestre. Gracias por adoptarme durante un mes.

A mi colega y amigo Juan Carlos Martínez por su bondad y talento compartido con la autoría del
impresionante dibujo de la “zorrita gris” exhibido en este trabajo.

A Gloria Eugenia Magaña Cota y al Museo de Historia Natural “Alfredo Dugés” de la Universidad
de Guanajuato, por todo su apoyo y confianza depositada en mí.

A la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), por contribuir en este y otros
trabajos paralelos en los que participé bajo su supervisión.

A mi facultad y universidad que me han dado todas las herramientas necesarias para mi crecimiento
personal y profesional.

4
“Si yo hablase lenguas humanas y angélicas,

y no tengo amor, vengo a ser como metal que resuena,

o címbalo que retiñe. Y si tuviese profecía,

y entendiese todos los misterios y toda ciencia,

y si tuviese toda la fe, de tal manera que trasladase los montes,

y no tengo amor, nada soy.”

1 Corintios 13:1-2

“La vida es tan corta y al mismo tiempo tan llena de oportunidades,

que gozosos podemos aprovecharla tan solo con nuestras decisiones,

llegando a la plenitud, a la libertad, a la felicidad,

al amor y finalmente a la eternidad.”

Manuel Rangel

5
ÍNDICE

1. RESUMEN ................................................................................................................................... 10
2. ABSTRACT ................................................................................................................................. 11
3. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................... 12
4. ANTECEDENTES ......................................................................................................................... 15
5. JUSTIFICACIÓN........................................................................................................................... 17
6. HIPÓTESIS .................................................................................................................................. 18
7. OBJETIVOS ................................................................................................................................. 19
7.1. OBJETIVO GENERAL: ......................................................................................................... 19
7.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS: ................................................................................................... 19
8. MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................................... 20
8.1. ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................. 20
8.1.1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA .................................................................................... 20
8.1.2. GEOLOGÍA ................................................................................................................. 21
8.1.3. EDAFOLOGÍA ............................................................................................................. 22
8.1.4. HIDROLOGÍA .............................................................................................................. 22
8.1.5. CLIMA ........................................................................................................................ 22
8.1.6. VEGETACIÓN ............................................................................................................. 23
8.1.7. HÁBITATS DE ESTUDIO .............................................................................................. 24
8.2. TRABAJO DE CAMPO .......................................................................................................... 26
8.2.1. DISEÑO DE MUESTREO ............................................................................................... 26
8.3. ANÁLISIS DE DATOS........................................................................................................... 27
8.3.1. RIQUEZA ESPECÍFICA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES ........................... 27
8.3.2. ÍNDICES DE RIQUEZA ................................................................................................. 28
8.3.3. DIVERSIDAD ALFA .................................................................................................... 29
8.3.4. DIVERSIDAD BETA..................................................................................................... 30
8.3.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS POR TIPO DE HÁBITAT. .................................. 30
8.3.6. ABUNDANCIA RELATIVA Y VARIACIÓN ESTACIONAL DE LOS CARNÍVOROS ............. 30
8.3.7. PATRONES DE ACTIVIDAD ......................................................................................... 31
9. RESULTADOS ............................................................................................................................. 33
9.1. RIQUEZA ESPECÍFICA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES. .................................. 33

6
 9.1.1. RIQUEZA POR TIPO DE HÁBITAT ................................................................................ 33
9.1.2. CURVAS DE RAREFACCIÓN ........................................................................................ 34
9.2. ÍNDICES DE RIQUEZA ......................................................................................................... 35
9.3. DIVERSIDAD ALFA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS.............................................. 36
9.4. DIVERSIDAD BETA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS.............................................. 37
9.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS DE LOS CARNÍVOROS ............................................ 38
9.5.1. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS POR HÁBITAT ................................................ 38
9.6. ABUNDANCIA ESTACIONAL DE LOS CARNÍVOROS ............................................................. 41
9.6.1 VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA ABUNDANCIA RELATIVA POR HÁBITAT .................. 42
9.7. PATRONES DE ACTIVIDAD ................................................................................................. 44
10. DISCUSIÓN ............................................................................................................................. 53
10.1. RIQUEZA ESPECÍFICA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES ............................... 53
10.1.1. RIQUEZA POR TIPO DE HÁBITAT ................................................................................ 55
10.1.2. CURVAS DE RAREFACCIÓN ........................................................................................ 55
10.2. ÍNDICES DE RIQUEZA ..................................................................................................... 56
10.3. DIVERSIDAD ALFA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS .......................................... 56
10.4. DIVERSIDAD BETA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS .......................................... 57
10.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS DE LOS CARNÍVOROS ........................................ 58
10.5.1. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS POR HÁBITAT ................................................ 59
10.6. ABUNDANCIA RELATIVA Y VARIACIÓN ESTACIONAL .................................................... 60
10.7. PATRONES DE ACTIVIDAD ............................................................................................. 60
11. CONCLUSIONES ..................................................................................................................... 63
12. LITERATURA CITADA ............................................................................................................. 65
13. ANEXOS ................................................................................................................................. 75

7
 ÍNDICE DE FIGURAS Y CUADROS

Figura 1. Ubicación geográfica de la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda de Guanajuato ............. 21

Figura 2. Bosque de Encino. ............................................................................................................ 24
Figura 3. Matorral Submontano ....................................................................................................... 25
Figura 4. Matorral Xerófilo .............................................................................................................. 25
Figura 5. Cámara trampa .................................................................................................................. 27
Figura 6. Diagrama de precipitación media anual............................................................................ 31
Figura 7. Curvas de rarefacción ....................................................................................................... 35
Figura 8. Gráfico de Rango-Abundancia de los carnívoros ............................................................. 40
Figura 9. Gráfico de Rango-Abundancia por hábitat. ...................................................................... 41
Figura 10. Patrón de actividad de lince. ........................................................................................... 45
Figura 11. Patrón de actividad de puma. .......................................................................................... 46
Figura 12. Patrón de actividad de coyote. ........................................................................................ 47
Figura 13. Patrón de actividad de zorro gris. ................................................................................... 48
Figura 14. Patrón de actividad de zorrillo de espalda blanca. .......................................................... 49
Figura 15. Patrón de actividad de zorrillo de dos bandas................................................................. 50
Figura 16. Patrón de actividad de cacomixtle. ................................................................................. 51
Figura 17. Patrón de actividad de mapache...................................................................................... 52
Figura 18. Lince (Lynx rufus)........................................................................................................... 77
Figura 19. Puma (Puma concolor) ................................................................................................... 77
Figura 20. Zorro Gris (Urocyon cinereoargenteus). ........................................................................ 78
Figura 21. Coyote (Canis latrans). .................................................................................................. 78
Figura 22. Comadreja (Mustela frenata). ......................................................................................... 79
Figura 23. Tejón Norteamericano (Taxidea taxus). ......................................................................... 79
Figura 24. Zorrillo de dos bandas (Mephitis macroura). ................................................................. 79
Figura 25. Zorrillo manchado (Spilogale gracilis)........................................................................... 80
Figura 26. Zorrillo de espalda blanca (Conepatus leuconotus). ....................................................... 80
Figura 27. Cacomixtle (Bassariscus astutus). .................................................................................. 81
Figura 28. Coatí (Nasua narica). ..................................................................................................... 81
Figura 29. Mapache (Procyon lotor). ............................................................................................... 81

8
Cuadro 1. Listado taxonómico y matriz de riqueza de la RBSGG. ................................................ 34
Cuadro 2. Riqueza observada e índices de riqueza .......................................................................... 36
Cuadro 3. Índices de diversidad alfa ................................................................................................ 37
Cuadro 4. Matriz de similitud entre los hábitats estudiados. ........................................................... 38
Cuadro 5. Abundancia proporcional ordenada jerárquicamente de los carnívoros.......................... 39
Cuadro 6. Tasa de captura y registros independientes ..................................................................... 42
Cuadro 7. Abundancia relativa y su variación estacional por habitat. ............................................. 44

9
 1. RESUMEN
Guanajuato es considerado como una entidad con diversidad intermedia, alcanzando un
16.6% de la mastofauna registrada en todo el país a pesar de presentar una alta
fragmentación en sus ambientes naturales debido a su sobresaliente crecimiento industrial y
producción agropecuaria. La Reserva de la Biósfera Sierra Gorda de Guanajuato es
considerada como uno de los pocos refugios para la fauna en la entidad y a pesar de ello, se
carece de estudios que nos permitan realizar algún análisis ecológico básico de este grupo.
El presente trabajo tiene como objetivo contribuir con información sobre la diversidad,
distribución y patrones de actividad de los mamíferos medianos y grandes, haciendo énfasis
en el ensamblaje de los carnívoros por su gran importancia ecológica dentro de las redes
tróficas. Se obtuvieron 1,243 registros independientes de mamíferos medianos y grandes a
través del uso de cámaras trampa, resaltando la presencia de Dicotyles angulatus en la
región y siendo el orden Carnívora el mejor representado con 12 de las 20 especies
registradas. Se obtuvo la primera evidencia fotográfica de una especie en categoría de
riesgo como Taxidea taxus, de la que no se contaba con ningún reporte desde 1874. La
riqueza y diversidad de los carnívoros que se reporta en los tres hábitats estudiados
demuestran que el Matorral Submontano es el ambiente con una mayor puntuación en estos
rubros. Además, de acuerdo a su composición, resulta más similar al Bosque de Encino que
al Matorral Xerófilo. Por otro lado, los patrones de distribución nos exponen una clara
preferencia de todos los carnívoros hacia los periodos nocturnos y pone de manifiesto su
casi nula detectabilidad durante el día.

Palabras clave: Mamíferos, cámaras trampa, rango-abundancia, actividad, diversidad.

10
 2. ABSTRACT
Guanajuato is considered as an entity with intermediate diversity, reaching 16.6% of the
mammals registered throughout the country despite presenting a high fragmentation in its
natural environments due to its outstanding industrial growth and agricultural production.
The Sierra Gorda's Guanajuato Biosphere Reserve is considered one of the few refuges for
wildlife in the state and spite of this fact, we lack studies to allow to us the performing of
basic analysis of ecology in this group. The objective of this work is to provide information
about the diversity, distribution and activity patterns of medium and large mammals,
emphasizing into the carnivore’s assemblage due to their high ecological importance within
the trophic chains. With 1,243 independent records of medium and large mammals obtained
using trap cameras, highlighting the presence of Dicotyles angulatus in the region and
being the Carnivora order the best represented with 12 of the 20 registered species, and the
first photographic evidence of a species in risk category such as Taxidea taxus, of which no
report was available since 1874. The richness and diversity of the carnivores that are
reported in three habitats studied, shows that submontane scrub is the environment with the
highest score in these subjects. In addition, according to its composition, it is more similar
to the oak forest than the xerophytic scrub. On the other side, distribution patterns show us
a clear preference of all carnivores towards nocturnal periods and reveals their almost null
detectability during the day.

Keywords: Mammals, trap camaras, range-abundance, activity, diversity.

11
 3. INTRODUCCIÓN
México alberga alrededor del 11% de todas las especies de mamíferos en el mundo a pesar
de que su territorio solo comprende el 1.6% de la superficie continental del planeta (1, 972,
547 km2). Esto lo sitúa como el tercer lugar a nivel mundial con 564 especies de
mamíferos. El orden Carnívora es el tercero en cuanto a número de especies en México.
Los carnívoros presentan una gran diversidad en formas y tamaños, siendo la mayoría de
ellos de hábitos nocturnos y crepusculares, aunque algunas especies se desenvuelven
también a la luz del día. Su actividad es principalmente terrestre o semiarborícola y
generalmente su dieta se basa en el consumo de carne, siendo los félidos quienes presentan
una dieta estricta que se apega a este hecho, pero en su mayoría ingieren cantidades
variables de materia vegetal, tal es el caso de algunos cánidos y musteloideos (mustélidos,
mefítidos y prociónidos). Por desgracia, el ataque constante de los seres humanos ha
eliminado una gran parte de su distribución histórica, confinándolos a espacios cada vez
más reducidos y escasos o en algunas ocasiones llevándolos hasta la extinción (Ceballos, et
al., 2005; Nowak, 2005 y Llorente-Bousquets, 2008).

La presencia de carnívoros en los ensamblajes de mamíferos es de suma

importancia ya que son considerados los depredadores superiores en los ecosistemas,
desempeñando un papel fundamental en el mantenimiento natural de la biodiversidad
(Terborgh et al., 1999). Por esta razón, es necesario que se realice investigación sobre los
aspectos ecológicos, biogeográficos, y de comportamiento sobre este grupo en particular,
dado que la mayoría de los estudios donde se hace referencia a los carnívoros son
inventarios de mamíferos medianos y grandes (Botello et al., 2008).

Actualmente el estado de Guanajuato cuenta con 93 especies de mamíferos

silvestres registradas, las cuales se clasifican taxonómicamente en 8 órdenes y 20 familias.
El orden Carnívora es el tercero mejor representado, incluye a 17 especies y solo es
superado por roedores y quirópteros con 34 y 30 especies respectivamente. En el estado, el
orden Carnívora cuenta con el 50% de las especies registradas a nivel nacional. Sin
embargo, el conocimiento sobre el estatus de sus poblaciones es muy escaso, por lo que se

12
requiere generar información para conocer de mejor manera la composición y abundancia
de este grupo en el territorio estatal (Sánchez, 2014).

Se estima que la riqueza faunística del estado de Guanajuato se concentra

principalmente en la Sierra Gorda que se localiza dentro de una porción de la provincia
fisiográfica Sierra Madre Oriental. La Sierra Gorda de Guanajuato incluye a los municipios
de Atarjea, San Luís de la Paz, Santa Catarina, Victoria y Xichú, cuenta con una diversidad
paisajística y climática notable ya que presenta ecosistemas áridos, templados y tropicales
(Zamudio-Ruíz, 2012). Por esta razón y como reconocimiento a la importancia que
representa como un área para la conservación, la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda de
Guanajuato (RBSGG) fue decretada en 2007 como un Área Natural Protegida (ANP)
(SEMARNAT, 2007).

El estudio del orden Carnívora toma una gran relevancia dado que es un grupo con una alta
importancia a nivel ecológico y económico. Sin embargo, al ser especies con densidades
poblacionales generalmente bajas, crípticas, sigilosas y esquivas, representan un gran reto
para su observación en campo. Por esa razón se han empleado diversas metodologías a lo
largo del tiempo para su análisis. Anteriormente la mayoría de estudios se basaban en
métodos directos como la captura física por medio de la colocación de cepos y trampas
Tomahawk, afectando considerablemente el comportamiento de los organismos, o métodos
indirectos como la búsqueda de huellas y excretas para determinar su distribución y
abundancia. Actualmente, se implementan técnicas como la telemetría y estaciones de
fototrampeo, siendo estas últimas las menos costosas (Díaz-Pulido y Payán, 2012 y Chávez
et al., 2013).

Actualmente la utilización de cámaras trampa ha proporcionado ventajas para el

estudio de los carnívoros que anteriormente no se podían obtener por medio de los métodos
clásicos. Esta técnica aumenta la detectabilidad de las especies, además de que son ideales
para la identificación de individuos y diversos análisis ecológicos. Además, el esfuerzo de
muestreo es equivalente al tiempo en que se encuentran activas, sin requerir la presencia
física de los investigadores, sesgos provocados y altos costos (Botello, 2004 y Monroy-
Vilchis et al., 2010).

13
 Mediante el fototrampeo se genera una gran cantidad de información útil para
estudios poblacionales, siempre y cuando se utilice bajo un diseño balanceado y se
consideren las necesidades e historias de vida del grupo de interés. En el caso de los
carnívoros es recomendable colocar cámaras trampa a distancias preferentemente mayores
a los 200 o 250 m cuando existen especies de menor tamaño como la comadreja (Mustela
frenata) que suelen ser más esquivas y sus hábitos hogareños son espacialmente más
reducidos, lo cual les restringe a un rango menor a comparación de un depredador de mayor
talla como el puma (Puma concolor) (Pérez-Irineo et al., 2010). De igual forma, es crucial
el tiempo en el que las cámaras se encuentren activas para que la obtención de registros sea
más homogénea entre las especies y su análisis sea más simple y acertado (Torre et al.,
2009).

Es necesario iniciar estudios sobre las abundancias de carnívoros y en general sobre

mamíferos medianos y grandes. Se sabe que la abundancia de las poblaciones de los
mamíferos en México es afectada por diversos factores como el tráfico de especies, la caza
ilegal o la destrucción de su hábitat, y por ello se debe contar con información que permita
tomar decisiones sobre áreas ideales para su conservación (Tafolla-Muñoz, 2016).

Es fundamental conocer en primera instancia la composición y abundancia de los

ensamblajes de carnívoros a nivel local, para entender posteriormente cómo responden a los
cambios en el paisaje, destacando las interacciones ecológicas en las que participan, tanto la
de los depredadores tope, mesodepredadores e incluso depredadores menores de un
ecosistema independientemente si el estudio se lleva a cabo dentro de un área natural
protegida o de un espacio físico sin alguna categoría de protección (Terborgh, 1999 y
Tafolla-Muñoz, 2016).

14
 4. ANTECEDENTES
Los primeros estudios sobre fauna silvestre registrados en el estado de Guanajuato se le
atribuyen al padre de la herpetología en México y ambientalista de origen francés Alfredo
Dugès (1826-1910). Contribuyó con listados sobre la fauna presente en el estado de
Guanajuato tanto de animales domésticos, como silvestres útiles y dañinos, en los que
reconoció un total de 17 especies de mamíferos silvestres en 1868. Durante sus últimos 20
años de vida publicó 34 artículos relacionados con la mastofauna doméstica y silvestre, los
cuales fueron publicados en su mayoría en la revista La Naturaleza y la revista Memorias
de la Sociedad Científica “Antonio Alzate” (Smith y Smith, 1969; Sánchez, 2014 y Tafolla-
Muñoz, 2016).

Actualmente se estima que 93 especies de mamíferos silvestres podrían habitar en el

estado, lo cual representa el 16.6% de la diversidad nacional, alcanzando el 1.6% de la
diversidad de mamíferos a nivel mundial, situando a Guanajuato como una entidad con
diversidad intermedia. Las especies de mamíferos carnívoros que han sido registradas en el
estado representan el 50% del total nacional con 16 especies, estando presentes aún 15 de
ellas: Herpailurus yagouaroundi, Leopardus pardalis, L. wiedii, Lynx rufus, Puma
concolor, Canis latrans, Urocyon cinereoargenteus, Mustela frenata, Taxidea taxus,
Conepatus leuconotus, Mephitis macroura, Spilogale gracilis, Bassariscus astutus, Nasua
narica y Procyon lotor. Una especie considerada como extirpada del sur de su distribución
histórica es el lobo mexicano (Canis lupus baileyi) (Sánchez et al., 2012).

Con el empleo de las estaciones de fototrampeo, combinado con técnicas

convencionales o clásicas, se han registrado 14 especies de carnívoros para el estado de
Guanajuato. Los registros recientes han permitido delimitar con mayor precisión y otorgado
la posibilidad de modificar el conocimiento del área de distribución para algunas especies,
tal es el caso del yagoaroundi (H. yagouaroundi), registrándose durante el verano del 2009
en el municipio de Victoria y los registros de ocelote (Leopardus pardalis) y tigrillo
(Leopardus wiedii) para el municipio de Xichú dentro de la RBSGG (Charre-Medellin,
2012; Iglesias et al., 2012 y Tafolla-Muñoz, 2016).

Los estudios efectuados en la RBSGG han permitido observar que existe una
elevada similitud en la composición de especies de mamíferos medianos y grandes entre los
15
diferentes ambientes presentes. Por ejemplo, se ha observado que 13 especies son
compartidas entre los bosques de pino-encino y el matorral submontano. Se ha registrado
que en estos dos hábitats la zorra gris (U. cinereoargenteus) y el cacomixtle (Bassariscus
astutus) son los carnívoros con mayor frecuencia de registros, o mayor abundancia relativa
(tasas de captura) en cualquiera de los dos hábitats. Mientras que el mapache (P. lotor), el
yagoaroundi (H. yagoaroundi) y la comadreja son especies muy raras con las menores tasas
de captura para este tipo de hábitats. Es importante continuar con el esfuerzo de muestreo
para conocer la persistencia y estabilidad de las poblaciones tanto de los carnívoros como
de sus presas, ya que el área de estudio es parte de la RBSGG y se requiere de datos
periódicos para observar tendencias de las poblaciones. Además, al ser una subprovincia
perteneciente a la Sierra Madre Oriental, es posible registrar depredadores mayores como el
jaguar (Panthera onca) y el oso negro (Ursus americanus) (Ramírez-Bravo, 2007; Rojas-
Martínez, 2013 y Tafolla-Muñoz, 2016).

Por su ubicación, y ante la necesidad de grandes espacios de parte de los grandes

depredadores, la reserva puede y debe ser usada como corredor biológico (Ramírez-Bravo,
2007 y Rojas-Martínez et al., 2013). Es necesario actualizar e incrementar los registros para
especies que se encuentren en alguna categoría de riesgo como el tlalcoyote (Taxidea
taxus), yagouaroundi (H. yagouaroundi), ocelote (Leopardus pardalis) y margay o tigrillo
(L. wiedii) especies cuya disponibilidad de información es todavía limitada. Otro reto es
verificar la presencia de Eira barbara, o viejo de monte para la que solo se cuenta con
registros anecdóticos, pero que ha sido registrada en la subprovincia vecina Sierra Gorda de
Querétaro (López-González et al., 2007 e Iglesias et al., 2012).

16
 5. JUSTIFICACIÓN
Ante la necesidad de disponer de información sobre la estabilidad y tendencias de las
poblaciones de carnívoros en el estado de Guanajuato y particularmente para la Reserva de
la Biósfera Sierra Gorda de Guanajuato (RBSGG), que es la región de mayor tamaño y con
mejor grado de conservación, este trabajo plantea incrementar la información disponible de
este grupo de mamíferos para la RBSGG y sus zonas de influencia. Además, se pretende
analizar la estabilidad de la estructura del ensamblaje de los carnívoros en tres hábitats
representativos de la región, aportando información sobre la abundancia de las poblaciones
en los hábitats estudiados y su variación temporal.

17
 6. HIPÓTESIS
1) Por sus requerimientos de territorio y recursos, se espera que los ensambles de
mamíferos medianos y grandes presenten una alta similitud en riqueza de especies
para los hábitats de Bosque de encino, Matorral Submontano y Matorral xerófilo.
2) Se espera que la abundancia de las poblaciones de cada especie sea distinta en cada
hábitat influyendo en su estructura y diversidad.
3) Se espera que los patrones de actividad de los carnívoros reporten resultados
similares a los registrados en estudios previos dentro de la RBSGG y de regiones
templadas, indistintamente al estar dentro o fuera de un área protegida.

18
 7. OBJETIVOS
7.1. OBJETIVO GENERAL:
Evaluar la composición y abundancia de las especies en el ensamblaje de carnívoros en tres
hábitats de la Reserva de la Biosfera “Sierra Gorda de Guanajuato”, México.

7.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

• Analizar la riqueza específica de la zona de estudio.
• Calcular la riqueza específica potencial de los mamíferos para los hábitats de
bosque de encino, matorral submontano y matorral xerófilo.
• Analizar la diversidad de los carnívoros en cada tipo de hábitat y estimar su
similitud.
• Evaluar el patrón de distribución de las abundancias del ensamblaje de los
carnívoros presentes en la reserva y los hábitats de interés.
• Estimar la abundancia relativa y su variación estacional en los tres hábitats y la zona
en general.
• Determinar los patrones de actividad de cada especie.

19
 8. MATERIALES Y MÉTODOS
8.1. ÁREA DE ESTUDIO
La Reserva de la Biosfera “Sierra Gorda de Guanajuato”, fue decretada el 2 de febrero del
2007, bajo la administración y responsabilidad de la Comisión Nacional de Áreas Naturales
Protegidas (CONANP), dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas. Cuenta
con una superficie total de 236,882 ha, las cuales se reparten en los municipios de Atarjea,
San Luís de la Paz, Santa Catarina, Victoria y Xichú, siendo esta área natural la única de
carácter federal en el estado de Guanajuato (SEMARNAT, 2007 y Cuevas-Carrillo et al.,
2012).

Debido a sus características del subsuelo, tiene una rápida infiltración de agua y
constituye una zona importante de recarga para los mantos acuíferos, ríos afluentes y
abastecimiento de agua potable para algunas poblaciones. Es muy rica en recursos
biológicos y una alta diversidad de especies; dicha diversidad biológica puede ser explicada
por la variedad de su orografía, ya que cuenta con intervalos desde los 900 a 2,600 metros
sobre el nivel del mar, la cual permite apreciar diversos ecosistemas, que en su mayoría
están constituidos por matorrales submontanos, xerófilos y crasicaules en las zonas
semisecas y para las zonas templado subhúmedas bosque de encino y pino-encino
(Zamudio-Ruiz, 2012).

8.1.1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA

La RBSGG se encuentra al noreste del estado de Guanajuato, colindando con los estados de
Querétaro y San Luís Potosí. Abarca el 8.92% de la superficie del estado y es la zona con
mayor grado de conservación para la biodiversidad, ya que ha sido de las menos
perturbadas (Figura 1) (Cuevas-Carrillo et al., 2012).

20
 1
2

Figura 1. Ubicación geográfica de la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda de Guanajuato y zonas de

influencia. 1) Agua Fría, 2) Cañuelas, 3) El Tabaco.

8.1.2. GEOLOGÍA
En el estado de Guanajuato, las rocas más antiguas se encuentran en la parte norte, de tipo
metamórfico del Triásico-Jurásico, con secuencia sedimentaria del Cretácico, estas
constituyen la mayoría de las rocas en el estado. Se encuentran cubiertas, en su mayoría,
por rocas ígneas extrusivas del Cenozóico principalmente del Oligoceno, mientras que las
rocas sedimentarias continentales y derrames basálticos del Terciario y Cuaternario
constituyen la cima de la columna. Cabe mencionar que el vulcanismo más antiguo del
sector central de México, se encuentra en el estado y se caracteriza por derrames de basalto
almohadillado durante el Jurásico Tardío (Servicio Geológico Mexicano, 2007 y Oliva-
Aguilar, 2012).

21
Es importante mencionar que dentro de la RBSGG están presentes dos provincias
geológicas del estado, el Cinturón Mexicano de Pliegues y Fallas (Sierra Madre Oriental),
que data del Mesozoico de ambiente geotectónico de plataforma y origen sedimentario
marino, y la Faja Ignimbrítica mexicana (Mesa Central), que data del Cenozoico, la cual es
de ambiente geotectónico de tipo arco continental y origen volcánico (Servicio Geológico
Mexicano, 2007; Oliva-Aguilar, 2012; Tafolla-Muñoz, 2016).

8.1.3. EDAFOLOGÍA
De acuerdo al INEGI (2010), los tipos de suelos dominantes presentes en los
municipios donde se realizó el estudio son:

▪ San Luis de la Páz: Phaezoem (44.88%), Leptosol (25.62%), Vertisol (18.70%),

Luvisol (4.90%), Chernozem (2.92%), Kastañozem (1.57%), Durisol (0.36%) y
Regosol (0.26%).
▪ Victoria: Phaeozem (53.28%), Leptosol (30.18%), Cambisol (6.05%), Vertisol
(5.32%), Umbrisol (4.19%) y Luvisol (0.37%).
▪ Xichú: Leptosol (45.91%), Luvisol (33.42%), Umbrisol (6.99%), Phaeozem
(6.16%), Regosol (4.41%), Vertisol (1.80%) y Fluvisol (1.00%).

8.1.4. HIDROLOGÍA
Los municipios de interés se encuentran dentro de dos regiones hidrológicas: La región
hidrológica del Pánuco situada al noroeste del estado y la región hidrológica Lerma –
Santiago. En ellos corren los ríos Palmillas y Santa María de manera ininterrumpida, e
intermitentemente los ríos Manzanares y Jofre para San Luís de la Páz; mientras que para
Victoria corren los ríos Victoria, Manzanares, Santa María, Palmillas, Mezquital y Bagres
de manera ininterrumpida y solo el río Chicuague de forma intermitente; en el municipio de
Xichú corren continuamente los ríos Santa María y Los Álamos, por otro lado, el Mézquital
corre de forma intermitente (INEGI, 2010; Zamudio-Ruíz, 2012).

8.1.5. CLIMA
En Sierra Gorda Guanajuato las regiones climáticas más influyentes que están presentes son
la región 5 y 7, correspondientes a las regiones norte y Golfo de México (Martínez-

22
Arredondo et al., 2013). De acuerdo a Quijano-Carranza et al. (2012), en los municipios de
Victoria y Xichú se registran los climas:

▪ Semiárido templado, siendo este el menos cálido con una temperatura anual de 12-
18 °C en altitudes superiores a los 2,000 msnm.
▪ Semiárido semicálido, intermedio en cuanto a la temperatura media anual >18 °C en
zonas con altitudes entre los 1,500 y 2,000 msnm.
▪ Semiárido cálido, siendo este el más cálido con una media anual de temperatura >22
°C a una altitud inferior a los 1,500 msnm
▪ Semicálido subhúmedo, característico por ser intermedio en cuanto a humedad y el
más húmedo en las zonas nororientales del estado, presentando una temperatura
media anual > 18 °C.

Por su parte y de acuerdo al INEGI (2010), el municipio de San Luís de la Paz al estar
mayormente influenciado por la provincia geológica de la Mesa Central presenta climas
Semiseco templado (68.70%), semiseco semicálido (20.14%), seco templado (11.03%) y
templado subhúmedo con lluvias en verano de menor precipitación (0.13%).

8.1.6. VEGETACIÓN
La vegetación en el estado de Guanajuato se encuentra directamente relacionada con las
provincias geológicas y fisiográficas que posee. Alberga 31 familias, 56 géneros y 85
especies de plantas, de las cuales 39 son de forma arbórea, 18 arbustivas, 27 herbáceas y
una epífita (Zamudio-Ruiz, 2012).

Dentro del municipio de San Luís de la Paz y los límites occidentales de la RBSGG
se puede encontrar el Matorral xerófilo, Matorral crasicaule de Opuntia-Zaluzania,
Matorral Micrófilo y Nopaleras asociadas a la provincia de la Mesa del Centro. Por otro
lado, la provincia de la Sierra Madre Oriental tiene una gran influencia dentro de la reserva,
ya que alberga a la vegetación dominante de la zona representada por el matorral
submontano, mientras que en las zonas más elevadas altitudinalmente se presentan
diferentes tipos de bosques como: Bosque de encino, Bosque de encino - pino / pino –
encino, Bosque de coníferas, Bosque de Juníperus, Bosque de pino, Bosque mixto de Pinus
y Bosque de Galería (Zamudio-Ruiz, 2012; Tafolla-Muñoz, 2016).

23
 Por otra parte, las regiones con un clima más cálido cuentan con una temperatura
media anual de entre 20 y 29°C, que va desde el nivel del mar hasta los 2,200 msnm dando
lugar al Bosque tropical caducifolio (Zamudio-Ruiz, 2012; Tafolla-Muñoz, 2016).

8.1.7. HÁBITATS DE ESTUDIO

El muestreo se llevó a cabo en tres hábitats:
1) Bosque de Encino. Se encuentra en la localidad de Agua fría perteneciente al municipio
de Victoria sobre las coordenadas 21° 29’ 42.6’’ de latitud norte y 100° 10’ 55.9’’ de
longitud oeste, con especies arbóreas presentes como Quercus jonesii, Q. grisea, Q.
laeta, Q. obtusata y Q. polymorpha. Cuenta con alturas que van desde los 1,200 hasta
los 1,700 msnm, albergando en su mayoría bosques de encino, encino-pino y matorral
submontano (Figura 2) (INEGI, 2010, Zamudio-Ruíz, 2012 y Tafolla-Muñoz, 2016).

Figura 2. Bosque de encino en la localidad de Agua Fría, Victoria, Guanajuato.

2) Matorral Submontano. Situado al interior del municipio de Xichú, en la localidad de

Cañuelas, cuenta con un rango altitudinal que va desde los 1,100 hasta los 1,350 msnm,
cuenta con tipos de vegetación muy complejos, ya que alberga especies presentes en
selvas tropicales caducifolias, mezquitales y matorrales xerófilos, tales como
Stenocereus queretaroensis, Bursera morelensis, Neopringlea intergrifolia y Karwinskia
mollis (Figura 3) (INEGI, 2010 y Zamudio-Ruíz, 2012).

24
Figura 3. Composición vegetal presente en la localidad de Cañuelas, Xichú, Guanajuato.

3) Matorral Xerófilo. Ubicado dentro del municipio de San Luís de la Paz y la localidad
de El Tabaco, se localiza sobre las coordenadas 21° 21’ 14.6’’ de latitud norte y 100°
26’ 03’’ de longitud oeste, cuenta con una altura que va desde los 2,000 hasta los 2,200
msnm y alberga un paisaje integrado principalmente por los géneros Myrtillocactus,
Opuntia y Stenocereus. (Figura 4) (INEGI, 2010).

Fig

25
ura 4.Vegetación con predominio de matorral xerófilo en la localidad de El Tabaco, San Luis de La
Paz, Guanajuato.

8.2. TRABAJO DE CAMPO

8.2.1. DISEÑO DE MUESTREO

Se realizó una salida de reconocimiento con duración de una semana para efectuar
entrevistas a los habitantes con el fin recabar datos de la presencia de carnívoros comunes y
especies raras. Posteriormente, se llevó a cabo un muestreo en tres localidades: Agua Fría
(Bosque de Encino), Cañuelas (Matorral Submontano) y El Tabaco (Matorral Xerófilo). En
cada hábitat, antes de la colocación de las cámaras trampa, se recorrió el área con el fin de
encontrar evidencias o señales dejadas por los animales silvestres, tales como huellas,
excretas, rascaderos, refugios o algún rastro que indicara su presencia (Aranda, 2012; Díaz-
Pulido y Payán, 2012 y Chávez et al., 2013).

Se seleccionaron los sitios de muestreo que incrementaran la probabilidad de

registrar al mayor número de especies en cuerpos de agua como arroyos, ríos, lagos y
bebederos, o rutas que facilitan el tránsito de los animales como senderos, brechas o
terracerías antiguas. Una vez seleccionados los sitios, se instaló el equipo con el fin de tener
registros precisos al ajustar la fecha y hora para poder etiquetar y organizar las fotografías
obtenidas (Díaz-Pulido y Payán, 2012 y Chávez et al., 2013).

Para la colocación de las estaciones de fototrampeo se consideró la orientación del

sol con respecto al oriente y poniente para evitar fotografías en falso. Finalmente, las
cámaras trampa se posicionaron sobre una estructura rígida, como un árbol o una estaca, a
una altura entre los 30 a 50 cm de la altura (Figura 5) sobre el suelo y a una distancia no
mayor de 5 m del sitio deseado de disparo (Díaz-Pulido y Payán, 2012 y Chávez et al.,
2013).

26
Figura 5. Cámara trampa colocada a una altura entre los 30 y 50 cm sobre el nivel del suelo en el
Matorral Xerófilo presente en El Tabaco.

En cada hábitat se colocó seis cámaras trampa durante un año y se generó una base
de datos donde fue recopilada la información taxonómica de las especies presentes en los
registros fotográficos y de video, siguiendo la nomenclatura de Wilson y Reeder (2005),
ubicación geográfica, fecha y hora de captura, así como un número identificador específico
y observaciones relevantes (Díaz-Pulido y Payán, 2012; y Chávez et al., 2013).

8.3. ANÁLISIS DE DATOS

8.3.1. RIQUEZA ESPECÍFICA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES
El criterio principal para evaluar la riqueza de especies fue por tipo de hábitat,
considerando como parámetro de caracterización a los tipos de vegetación, condiciones
climáticas y rangos altitudinales, así como la cercanía con asentamientos humanos (Botello,
2008; Charre-Medellín, 2012 y Tafolla-Muñoz, 2016). La identificación y clasificación de
los mamíferos medianos y grandes se realizó de acuerdo a lo descrito por Ramírez-Pulido et
al. (2014).

27
 Los datos de incidencia y abundancia de los mamíferos medianos y grandes fueron
analizados en base a los registros fotográficos independientes que se definen como un
individuo o grupo de individuos reconocibles en un margen de 24 horas. En caso de
obtenerse varias fotografías de un mismo individuo en distintos horarios, en una misma
cámara y no tener la certeza de que sea un individuo diferente con marcas distintivas, edad,
coloración o sexo, se considerará como un solo registro independiente (Botello, 2004; Díaz-
Pulido y Payán, 2012 y Chávez et al., 2013).

La unidad temporal de muestreo para evaluar diversidad fue la semana, por lo que
se contó con las 52 semanas de un ciclo anual, además de tres semanas adicionales,
incluyéndose un total de 55 semanas (López-Ortíz, 2017).

Mediante curvas de rarefacción se analizó la eficiencia y representatividad del

muestreo para los mamíferos medianos y grandes, evaluándose el número de especies
observadas con respecto a las estimadas con la relación del eje “X” que es definido por el
número de unidades de muestreo y el eje “Y” el cual es definido por el número de especies
acumuladas (Villarreal, 2006). Se determinó el coeficiente de determinación de la recta
(R²) de manera lineal como medida de bondad del ajuste de la recta con la finalidad de
comparar la riqueza de especies con la eficiencia del esfuerzo de muestreo (Charre-
Medellín, 2012).

8.3.2. ÍNDICES DE RIQUEZA

Considerando que la probabilidad de encontrar especies no registradas anteriormente
aumenta hasta un máximo determinado (Villarreal, 2006), se estimó la riqueza específica
esperada de los mamíferos medianos y grandes para la zona en general y los hábitats de
interés por medio de índices no paramétricos de riqueza ACE, ICE, Jackknife1 y Jackknife2
utilizando el software de EstimateS 9.1.0. La finalidad fue conocer el porcentaje de
eficiencia del muestreo con número de especies registradas en función a un número total de
especies potenciales (Gotelli y Colwell, 2011).

28
 8.3.3. DIVERSIDAD ALFA
La diversidad alfa es la diversidad local de alguna comunidad o ensamblaje de especies en
un área caracterizada por diferentes condiciones (climáticas, geográficas, composición
vegetal o diferentes gradientes) que logren definirla y diferenciarla de otras zonas de
estudio (Whitakker, 1972; Krebs, 1999 y Villarreal, 2004).

Se calculó el índice de Alfa de Fisher (aF) de la serie logarítmica, el cual involucra

y cuantifica intrínsecamente la relación entre el número de individuos y el número de
especies presentes en un área geográficamente extensa usando muestras de áreas reducidas
(Hubbell, 2001; Condit et al., 2005; López y Duke, 2009 y Gotelli y Colwell, 2011). Otro
índice que se usó es el Exponencial de Shannon (eH’), ya que facilita la interpretación de
sus valores en unidades de especies efectivas como medida de diversidad donde se expresa
que el número de diversidad real es equivalente al número de especies igualmente comunes
de una comunidad cualquiera. De manera complementaria, se calculó de la equitatividad de
Shannon (J) por medio de una hoja de cálculo de Excel con la fórmula:
𝐻′
𝐉=
𝐻′𝑚𝑎𝑥

Donde:

• H’ = Índice de Shannon
• H’max = Ln(Ŝ)

Finalmente, se calculó el índice Recíproco de Simpson (1/D) en el cual se

interpretan sus valores en términos de especies efectivas o “muy abundantes”. Todos los
índices expresan coeficientes que permiten interpretar la diversidad desde distintas
perspectivas, algunas dándole mayor importancia a la riqueza específica y otras a las
especies más abundantes. Todos los cálculos se realizaron con el software de EstimateS
9.1.0 (MacArthur, 1965; Gotelli y Colwell, 2011 y Jost y González-Oreja, 2012).

29
 8.3.4. DIVERSIDAD BETA
Para los análisis de diversidad beta, la similitud refleja la semejanza que existe en la
composición entre dos muestras (ensamblajes), tanto para las especies presentes como sus
abundancias (Whitakker, 1972; Villarreal, 2004 y Krebs, 2014).

Se utilizaron los índices de Bray-Curtis y Morisita-Horn a través del software

EstimateS 9.1.0 para medir el nivel de similitud entre los ensamblajes de carnívoros por
hábitat. El nivel de semejanza considera los valores cercanos a 0 como un menor grado de
similitud, mientras que los valores cercanos a 1 indican un alto grado de semejanza (Zarco-
Espinosa, 2010 y Jost et al., 2011).

8.3.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS POR TIPO DE HÁBITAT.

Para medir la abundancia de las especies en general y para cada hábitat se utilizó como
parámetro la abundancia proporcional (Pi) de los registros para expresarlos mediante un
gráfico de Whittaker o diagrama rango-abundancia. En él se ordenó jerárquicamente a las
especies presentes en cada unidad de muestreo donde se coloca en primer lugar a la especie
con mayor cantidad de registros y así sucesivamente hasta la de menor número de registros
(Whittaker, 1965 y Barrientos-Medina et al., 2016). En el gráfico los valores de abundancia
del eje vertical “Y” se presentan convertidos a escala logarítmica para visualizar la
dominancia de alguna especie o de un ensamblaje con un alto grado de equitatividad
(Whittaker, 1965).

8.3.6. ABUNDANCIA RELATIVA Y VARIACIÓN ESTACIONAL DE LOS CARNÍVOROS

La abundancia es uno de los principales atributos poblacionales, permite identificar
diferencias y ayuda a distinguir posibles factores o atributos que influyan o determinen las
variaciones entre diferentes sitios de estudio en el tiempo. Por lo tanto, la abundancia
relativa se relaciona con las diferentes características de un área geográfica con el fin de
expresar una muestra representativa de la abundancia absoluta de una población (Gutiérrez-
González, 2008 y Tafolla-Muñoz, 2016).

En la estimación de la abundancia relativa se utilizó la tasa de captura con el fin de

exponer resultados que puedan compararse con estudios previos y posteriores sin importar
que el esfuerzo de muestreo difiera en la cantidad de días/trampa acumulados. Se calculó

30
dividiendo la proporción de registros independientes de cada especie entre el esfuerzo de
captura (días/trampa) y posteriormente, se estandarizó al valor de 100 días/trampa
(Monroy-Vilchis, 2010 y Durango-Cordero, 2011).

𝐹𝑜𝑡𝑜 𝑟𝑒𝑔𝑖𝑠𝑡𝑟𝑜 𝑖𝑛𝑑𝑒𝑝𝑒𝑛𝑑𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒

𝑇𝑎𝑠𝑎 𝑑𝑒 𝑐𝑎𝑝𝑡𝑢𝑟𝑎 = ( ) (100)
𝑐á𝑚𝑎𝑟𝑎
𝐸𝑠𝑓𝑢𝑒𝑟𝑧𝑜
𝑑í𝑎

Los criterios para definir como temporada seca los meses de noviembre y abril se basaron
en el promedio mensual de la precipitación registrada en la zona de estudio durante los
últimos cinco años, mientras que la temporada de lluvias fue definida desde el mes de mayo
hasta el mes de octubre (Figura 6) (Flores-Torres, 2018).

Figura 6. Diagrama de precipitación media anual en la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda de

Guanajuato y sus zonas de influencia.

8.3.7. PATRONES DE ACTIVIDAD

Los patrones de actividad de los mamíferos permiten analizar por medio de datos
cualitativos y cuantitativos las horas en las que las poblaciones o comunidades ecológicas
se encuentran activas (ciclos de 24 horas). Se determinaron los horarios de actividad de los
carnívoros en relación a la zona de estudio por medio del análisis de las fotografías donde

31
se identifica el número de eventos (registros independientes usados para calcular
abundancias e índices de diversidad), que son un conjunto de fotografías obtenidas por
individuo(s) reconocibles durante el lapso de una hora. Al obtenerse fotografías en una
misma estación dentro de un periodo menor a una hora de alguna especie y no se
diferencian como distintos, se considerará como el mismo evento (Botello, 2004 y Tafolla-
Muñoz, 2016).

Los datos obtenidos de las especies a las cuales se les describió su horario de
actividad se presentaron en escala de 24 horas (desde los 00:00:00 hasta las 23:59:59).
Solo se incluyó especies con mínimo de 11 fotografías independientes con la hora visible
para describir los patrones de actividad para cada especie. Debido a que las horas del día
pueden recibir un acomodo circular, se generaron histogramas para cada especie que nos
indiquen su pico de actividad. De manera complementaria se realizaron los cálculos de su
actividad promedio y desviación estándar, especificando que su valor de significancia fue
mayor a 0.05. El ciclo de 24 horas del día se dividió en tres periodos: diurno (10 horas),
nocturno (10 horas) y crepuscular (4 horas) (Monroy-Vilchis et al., 2009; Tafolla-Muñoz,
2016; Gómez, 2014).

Los periodos diurnos y nocturnos se establecieron en relación a la ausencia y

presencia total de la luz solar, mientras que el periodo crepuscular se estableció en
sincronía con el tiempo que lleva esta transición de luz solar al amanecer y atardecer.
Definiendo así los intervalos temporales: diurno (08:00 a 18:00), nocturno (20:00 a 06:00)
y crepuscular (amanecer y anochecer; 06:00 a 08:00 y 18:00 a 20:00, respectivamente)
(Monroy-Vilchis et al. 2011 y Charre-Medellin et al., 2018). Las pruebas estadísticas y los
histogramas se efectuaron por medio del software Oriana Versión 4.0 (Kovach Computing
Servic).

32
 9. RESULTADOS
9.1. RIQUEZA ESPECÍFICA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES.
Se obtuvo 1,642 fotografías de mamíferos en 1,243 registros independientes durante el
periodo comprendido entre mayo del 2016 y mayo del 2017. El esfuerzo de muestreo
acumulado fue de 4,227 días/trampa, se registró un total de seis órdenes, 11 familias, 20
géneros y 20 especies. Los carnívoros presentaron 12 especies en 12 géneros y cinco
familias (Cuadro 1).

Las dos especies de mustélidos; la comadreja (Mustela frenata) y el tlalcoyote o

tejón norteamericano (Taxidea taxus) solo se registraron una ocasión durante el estudio.
Destaca el registro de tejón norteamericano (T. taxus) por ser una especie categorizada
como Amenazada (A) de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Anexo 1). Además,
se reportan datos de otras ocho especies adicionales de mamíferos medianos y grandes por
ser considerados presas potenciales de los carnívoros y por ser de interés dentro de sus
ensamblajes en cada hábitat (Cuadro 1).

9.1.1. RIQUEZA POR TIPO DE HÁBITAT

En el Matorral Submontano con un esfuerzo de muestreo de 1,621 días trampa se registró la
mayor riqueza con 16 especies, seguido del Bosque de Encino con 1,487 días trampa de
esfuerzo de muestreo con 14 especies, siendo exclusivo el armadillo (Dasypus
novemcinctus) para este hábitat. Por último, el Matorral Xerófilo con 12 especies y un
esfuerzo de 1,119 días trampa fue el de menor riqueza, destacando el registro exclusivo de
la liebre de cola negra (Lepus californicus).

Para los carnívoros, el hábitat con mayor riqueza de especies fue el Matorral
Submontano con 11 especies y dos especies exclusivas como el tejón o coatí (Nasua
narica) y la comadreja (M. frenata). Para los hábitats de Bosque de Encino y Matorral
Xerófilo se registró ocho especies de carnívoros, siendo exclusivo el tejón norteamericano
(T. taxus) para este último. Es importante mencionar que el único hábitat donde no se
reportó al depredador tope de la región, el puma (Puma concolor), fue en el Matorral
Xerófilo (Cuadro 1).

33
 RIQUEZA ESPECÍFICA
HABITAT
ORDEN FAMILIA ESPECIE Bosque Matorral
Matorral
de
Encino Submontano Xerófilo
Didelphimorphia Didelphidae Didelphis virginiana 1 1 1
Cingulata Dasypodidae Dasypus novemcinctus 1 0 0
Lagomorpha Leporidae Lepus californicus 0 0 1
Sylvilagus sp. 1 1 1
Rodentia Sciuridae Sciurus sp. 1 0 0
Otospermophilus variegatus 0 1 0
Carnivora Felidae Lynx rufus 1 1 1
Puma concolor 1 1 0
Canidae Urocyon cinereoargenteus 1 1 1
Canis latrans 0 1 1
Mustelidae Mustela frenata 0 1 0
Taxidea taxus * 0 0 1
Mephitidae Mephitis macroura 1 1 1
Spilogale gracilis 1 1 1
Conepatus leuconotus 1 1 1
Procyonidae Bassariscus astutus 1 1 0
Nasua narica 0 1 0
Procyon lotor 1 1 1
Artiodactyla Tayassuidae Dicotyles angulatus 1 1 0
Cervidae Odocoileus virginianus 1 1 1
Por tipo de Mamíferos medianos y grandes 14 16 12
hábitat Carnívoros 8 11 8
RBSGG Número total de especies registradas 20

Cuadro 1. Listado taxonómico y matriz de riqueza con respecto a la incidencia de las especies
registradas en los tres hábitats de interés de la RBSGG. (*) Especie categorizada dentro de la NOM-
059-SEMARNAT-2010.

9.1.2. CURVAS DE RAREFACCIÓN

El esfuerzo de muestreo acumulado de manera continua para las curvas de rarefacción
contó con un total de 55 semanas donde las curvas comienzan a suavizarse a partir de la
semana 20. Sin embargo, la tendencia ascendente de las curvas de cada hábitat y el estudio
en general tiende a incrementar hasta la última semana. El hábitat de Bosque de Encino
alcanzó su máximo de especies hasta la semana 55 con 14 especies. De igual manera, la

34
curva del hábitat de Matorral Submontano mostró una ascendencia consistente y alcanzó su
cúspide con 16 especies hasta la última semana. Por otro lado, el Matorral Xerófilo muestra
una tendencia ascendente más notable incluso al final del muestro donde alcanzó su
máximo con 12 especies (Figura 7).

El coeficiente de determinación calculado para la zona de estudio indica que la

calidad del esfuerzo de muestreo alcanzó un valor de R² = 0.724. El Bosque de Encino
obtuvo un valor de R² = 0.682, convirtiéndolo en el de menor porcentaje de los hábitats
muestreados, mientras que el Matorral Submontano y Matorral Xerófilo con una R² = 0.727
y R² = 0.750 respectivamente, mostraron ser los hábitats con una mayor calidad de esfuerzo
de muestreo (Figura 7).

25

20
Número de especies registradas

15

10
Ŝ General

Ŝ Bosque de Encino
5
Ŝ Matorral Submontano

Ŝ Matorral Xerófilo
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Semanas

Figura 7. Curvas de rarefacción obtenidas para la zona muestreada y sus tres hábitats.

9.2. ÍNDICES DE RIQUEZA

El índice de riqueza Jackknife 2 proyecta que el número total de especies posibles es de 26,
al compararse con las 20 especies registradas, éstas representarían el 77% del número de
especies posibles para la RBSGG (Cuadro 2). Los otros estimadores proyectan cifras

35
posibles de menor magnitud, siendo Jackknife 1 el más cercano a lo observado con 23
especies.

Bosque de Matorral Matorral

ÍNDICES / ZONA Encino Submontano Xerófilo GENERAL
Riqueza observada 14 16 12 20
ACE 17.84 17.99 16.8 24.61
ICE 16.02 16.49 15.25 23.42
Jackknife 1 15.96 17.96 14.95 22.95
Jackknife2 16.95 18.95 17.84 25.84
Cuadro 2. Riqueza observada y estimada mediante indices no paramétricos en el área de estudio y
sus hábitats.

1) Bosque de Encino. Con 14 especies registradas fue el segundo ambiente con mayor
riqueza, el índice ACE calcula una presencia potencial de 18 especies, por lo que se
observó el 78% de las especies posibles registradas para este hábitat (Cuadro 2). El
estimador basado en incidencia ICE y los dos estimadores de Jackknife calcularon un
intervalo entre 16 y 17 especies potenciales.
2) Matorral Submontano. Demuestra tener un 84% con sus 16 especies registradas con
respecto al total potencial estimado de 19 especies por medio del índice de Jackknife 2
(Cuadro 2). Los otros estimadores demuestran una cantidad menor alcanzando un
límite de 18 especies.
3) Matorral Xerófilo. El índice Jackknife 2 indica un potencial de 18 especies, por lo que
las 12 especies registradas representan el 67% del total estimado (Cuadro 2). Aunque el
estimador Jackknife 1 proyecta una estimación de 15 especies potenciales.

9.3. DIVERSIDAD ALFA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS

De acuerdo al índice Alfa de Fisher (aF), la zona en general tiene un valor de 1.94,
mientras que el hábitat más diverso es el Matorral submontano con valor de 2.3, seguido

36
por el Matorral Xerófilo con 1.74 y el Bosque de encino con 1.35 siendo el menos diverso
(Cuadro 3). Para el índice Exponencial de Shannon (eH’), el valor calculado para la zona en
conjunto es de 5.4 y no existen diferencias en el orden jerárquico de la diversidad
expresado en valores de especies efectivas (Cuadro 3). La equitatividad de Shannon (J)
mostró que la zona de estudio tiene un valor de 0.68, mientras que el hábitat con mayor
equitatividad es el Matorral Xerófilo J = 0.77, seguido de el Matorral Submontano J =
0.69, y el Bosque de Encino J = 0.6 es el hábitat con menor equitatividad.

Por el contrario, el índice Recíproco de Simpson (1/D) mide como al hábitat más
diverso al Matorral Xerófilo con 4.16 especies efectivas, seguido por el Matorral
Submontano con 3.91 y el Bosque de Encino como el menos diverso con 2.43 especies
efectivas. La diversidad calculada por medio de este coeficiente para la zona en general es
de 3.76 (Cuadro 3).

Bosque de Matorral Matorral

Encino Submontano Xerófilo General
Riqueza específica (Ŝ) 8 11 8 12
Alfa de Fisher (aF) 1.35 2.3 1.74 1.94
Exponencial de Shannon (eH’) 3.5 5.31 5 5.4
Equitatividad de Shannon (J) 0.6 0.69 0.77 0.68
Recíproco de Simpson (1/D) 2.43 3.91 4.16 3.76

Cuadro 3. Índices de diversidad alfa para carnívoros en los tres hábitats de la Reserva de la
Biósfera Sierra Gorda de Guanajuato y la zona de estudio en general.

9.4. DIVERSIDAD BETA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS

Los ensamblajes con mayor similitud de acuerdo con el índice de Bray-Curtis (IB&C) y
Morisita-Horn (IM&H) son los registrados en el Bosque de encino y en el Matorral
Submontano con 0.66 y 0.86 respectivamente, los de menor similitud calculada son fueron
los del Bosque de Encino y el Matorral Xerófilo con un 0.32 y 0.51 y finalmente el
Matorral Submontano y Matorral Xerófilo tienen una similitud de 0.43 y 0.44 (Cuadro 4).

37
 Hábitat Be Ms Mx
Be 1 0.66 0.32
Bray-Curtis (IB&C)
Ms 0.66 1 0.43
Mx 0.32 0.43 1
Hábitat Be Ms Mx
Be 1 0.86 0.51
Morisita-Horn (IM&H)
Ms 0.86 1 0.44
Mx 0.51 0.44 1

Cuadro 4. Matriz de similitud entre los hábitats estudiados. Abreviaturas: Be = Bosque de Encino,
Ms = Matorral Submontano, Mx = Matorral Xerófilo.

9.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS DE LOS CARNÍVOROS

Los patrones de abundancia muestran que el zorro gris (U. cinereoargenteus) y el
cacomixtle (B. astutus), presentan los valores proporcionales más altos con 0.376 y 0.192
de los registros obtenidos (Cuadro 5), posicionándolos en la parte más alta de la curva y
siendo las especies registradas con mayor frecuencia (Figura 8). En un segundo estrato se
encuentra el zorrillo de espalda blanca (C. leuconotus), el coyote (C. latrans), el lince (L.
rufus), el puma (P. concolor) y la comadreja (M. macroura) cuyas proporciones van de
0.105 hasta el 0.062 (Cuadro 5). Finalmente, en el último estrato del diagrama se ubican el
mapache (P. lotor), el zorrillo manchado (S. gracilis), el coatí (N. narica) y los carnívoros
que fueron registrados una sola vez, la comadreja (M. frenata) y el tlalcoyote (T. taxus)
(Figura 8).

9.5.1. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS POR HÁBITAT

1) Bosque de Encino. El carnívoro más abundante fue el zorro gris (U. cinereoargenteus)
con 0.498 de proporción de los registros (Cuadro 5), mientras que el mapache (P.
lotor) y el zorrillo manchado (S. gracilis) en contraste, solo presentan una proporción
de 0.006 (Figura 8).
2) Matorral Submontano. El cacomixtle (B. astutus) y el zorro gris (U.
cinereoargenteus) fueron las especies dominantes al presentar ambas el 0.62 del total

38
 de los registros (Figura 8). Las especies con un solo registro y representando así, solo
un 0.01 en conjunto de la distribución de sus abundancias fueron la comadreja (M.
frenata) y el zorrillo manchado (S. gracilis) (Cuadro 5).
3) Matorral Xerófilo. La especie con mayor frecuencia fue el coyote (C. latrans) con un
0.360 de los registros, seguido del zorro gris (U. cinereoargenteus) con 0.233 (Figura
8) y teniendo al zorrillo manchado (S. gracilis) y el tlalcoyote (T. taxus) ambas con un
0.007 al presentar un solo registro (Cuadro 5).

General Bosque de Encino Matorral Submontano Matorral Xerófilo

Abundancia Abundancia Abundancia Abundancia
Especie Especie Especie Especie
(Pi) (Pi) (Pi) (Pi)
Uc 0.376 Uc 0.498 Ba 0.335 Cla 0.360
Ba 0.192 Ba 0.192 Uc 0.285 Uc 0.233
Cle 0.105 Cle 0.136 Pc 0.095 Mm 0.160
Cla 0.092 Pc 0.074 Cle 0.085 Lr 0.127
Lr 0.067 Mm 0.050 Lr 0.070 Cle 0.067
Pc 0.064 Lr 0.037 Pl 0.055 Pl 0.040
Mm 0.062 Pl 0.006 Cla 0.040 Sg 0.007
Pl 0.028 Sg 0.006 Nn 0.015 Tt 0.007
Sg 0.006 - - Mm 0.010 - -
Nn 0.004 - - Mf 0.005 - -
Mf 0.001 - - Sg 0.005 - -
Tt 0.001 - - - - - -

Cuadro 5. Abundancia proporcional ordenada jerárquicamente de los carnívoros de la Reserva de

la Biósfera Sierra Gorda Guanajuato y los hábitats de estudio. Abreviaturas: Uc = Urocyon
cinereoargenteus, Ba = Bassariscus astutus, Cle = Conepatus leuconotus, Cla = Canis latrans, Lr
= Lynx rufus, Pc = Puma concolor, Mm = Mephitis macroura, Pl = Procyon lotor, Sg = Spilogale
gracilis, Nn = Nasua Narica, Mf = Mustela frenata, Tt = Taxidea taxus.

39
 1.000

ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE LAS ESPECIES

0.100
(LOG)

0.010

0.001
0 2 4 6 8 10 12 14
ESPECIES REGISTRADAS

Figura 8. Gráfico de Rango-Abundancia de los carnívoros registrados en la Reserva de la Biósfera

Sierra Gorda de Guanajuato. Abreviaturas: Uc = Urocyon cinereoargenteus, Ba = Bassariscus
astutus, Cle = Conepatus leuconotus, Cla = Canis latrans, Lr = Lynx rufus, Pc = Puma concolor,
Mm = Mephitis macroura, Pl = Procyon lotor, Sg = Spilogale gracilis, Nn = Nasua narica, Mf =
Mustela frenata, Tt = Taxidea taxus.

40
 1.000
ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE LAS ESPECIES (LOG)

0.100
Bosque de
Encino
Matorral
Submontano
Matorral
0.010
Xerófilo

0.001
0 2 4 6 8 10 12
ESPECIES

Figura 9. Gráfico de Rango-Abundancia del ensamblaje de carnívoros registrados por hábitat.

9.6. ABUNDANCIA ESTACIONAL DE LOS CARNÍVOROS

Se contó con 2,441 y 1,786 días trampa en las temporadas seca y lluviosa respectivamente,
sumando un total de 4,227 días trampa como esfuerzo de muestreo total en el estudio. Los
registros fotográficos independientes obtenidos para todos los carnívoros durante estos dos
periodos fueron 476 (70.7%) durante la temporada seca y 197 (29.3%) en la temporada
lluviosa.
Se obtuvo 673 registros independientes que corresponden a 12 especies de
carnívoros en los tres hábitats, registrándose 10 durante la temporada seca y 11 en la
temporada lluviosa. La abundancia relativa calculada a través de la tasa de captura, reveló
que las especies más abundantes son: el zorro gris (U. cinereoargenteus) tanto en la
estación seca como lluviosa y durante todo el año (Cuadro 6), el cacomixtle (B. astutus) fue
la segunda especie en frecuencia de registros a lo largo del estudio y la temporada seca,
solo viéndose superado durante la temporada lluviosa por el zorrillo de espalda blanca (C.
leuconotus) (Cuadro 6).

41
 Los carnívoros menos abundantes fueron el zorrillo manchado (Spilogale gracilis),
el tejón o coatí (Nasua narica), la comadreja común (M. frenata) y el tejón norteamericano
(T. taxus) (Cuadro 6).

Tasa de captura Registros

Especie
Seca Lluviosa Total Seca Lluviosa Total
Lynx rufus 1.19 0.9 1.06 29 16 45
Puma concolor 1.11 0.9 1.02 27 16 43
Urocyon cinereoargenteus 7.01 4.59 5.99 171 82 253
Canis latrans 1.97 0.78 1.47 48 14 62
Mustela frenata 0 0.06 0.02 0 1 1
Taxidea taxus 0.04 0 0.02 1 0 1
Mephitis macroura 1.47 0.34 0.99 36 6 42
Spilogale gracilis 0.12 0.06 0.09 3 1 4
Conepatus leuconotus 1.76 1.57 1.68 43 28 71
Bassariscus astutus 4.34 1.29 3.05 106 23 129
Nasua narica 0 0.17 0.07 0 3 3
Procyon lotor 0.49 0.39 0.45 12 7 19
Total 19.5 11.05 15.91 476 197 673

Cuadro 6. Tasa de captura y registros de los carnívoros registrados por temporada y durante todo el
año.

9.6.1 VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA ABUNDANCIA RELATIVA POR HÁBITAT

1) Bosque de Encino. La especie más abundante en este hábitat es el zorro gris (U.
cinereoargenteus) contrastando sus tasas de captura entre las temporadas seca y
lluviosa. El cacomixtle (B. astutus) fue la segunda especie más abundante, presentando
diferencia considerable en su tasa de captura entre temporadas, donde se muestra
superior en el periodo de secas (Cuadro 7). Las especies con menores tasas de captura
son el zorrillo manchado (S. gracilis), presente solo en la temporada seca y el mapache
(Procyon lotor) que solo fue registrado en la temporada de lluvias. En el Bosque de
Encino no fueron registrados el coyote (C. latrans), la comadreja (M. frenata), el tejón
norteamericano (T. taxus) y el coatí (N. narica) (Cuadro 7).
42
2) Matorral Submontano. En este hábitat el cacomixtle (B. astutus) es la especie más
abundante, teniendo una tasa de captura superior durante la temporada seca que en la
lluviosa. La segunda especie con mayor frecuencia de registros fue el zorro gris (U.
cinereoargenteus) con tasa de captura superior en la temporada seca (Cuadro 7). Las
especies con menor tasa de captura son la comadreja (M. frenata) y el zorrillo
manchado (S. gracilis), ambas registradas solo en la temporada lluviosa. Para este
hábitat el único carnívoro no registrado fue el tejón norteamericano (T. taxus) (Cuadro
7).
3) Matorral Xerófilo. El coyote (C. latrans) presentó las tasas de captura más altas
durante todo el año de muestreo, seguido por el zorro gris (U. cinereoargenteus) que
muestra una ligera diferencia entre temporadas con respecto a su tasa de captura y por
el zorrillo de dos bandas (Mephitis macroura) que presenta mayor incidencia en la
temporada seca (Cuadro 7).

En este hábitat el tejón norteamericano (T. taxus) y el zorrillo manchado (S. gracilis)
fueron las especies con menor tasa de captura, ambas registradas solo durante la temporada
seca. Especies no registradas fueron el puma (P. concolor), la comadreja (M. frenata), el
cacomixtle (B. astutus) y el coatí (N. narica) (Cuadro 7).

43
 TASA DE CAPTURA
ESPECIE Bosque de Encino Matorral Submontano Matorral Xerófilo
Seca Lluviosa Total Seca Lluviosa Total Seca Lluviosa Total
Lynx rufus 0.86 0.74 0.81 0.69 1.07 0.86 2.12 0.82 1.70
Puma concolor 1.72 1.48 1.61 1.49 0.80 1.17 0 0 0
Urocyon
cinereoargenteus 12.19 9.19 10.83 5.15 1.61 3.52 3.58 2.20 3.13
Canis latrans 0 0 0 0.92 0 0.49 5.30 3.85 4.83
Mustela frenata 0 0 0 0 0.13 0.06 0 0 0
Taxidea taxus 0 0 0 0 0 0 0.13 0 0.09
Mephitis macroura 1.48 0.59 1.08 0.23 0 0.12 2.91 0.55 2.14
Spilogale gracilis 0.25 0 0.13 0 0.13 0.06 0.13 0 0.09
Conepatus
leuconotus 3.08 2.81 2.96 1.26 0.80 1.05 0.93 0.82 0.89
Bassariscus astutus 6.40 1.48 4.17 6.18 1.74 4.13 0 0 0
Nasua narica 0 0 0 0 0.40 0.19 0 0 0
Procyon lotor 0 0.30 0.13 1.14 0.13 0.68 0.26 1.10 0.54

Cuadro 7. Tasa de captura y su variación estacional por habitat.

9.7. PATRONES DE ACTIVIDAD

La actividad de los carnívoros del estudio se concentra en el periodo nocturno, presentando
mayor actividad entre las 23:00 y las 03:00 horas, siendo ligeramente menor durante los
dos periodos crepusculares. Por otro lado, el periodo diurno presentó una marcada
inactividad entre las 08:00 y las 18:00 horas. Los registros fueron insuficientes para
analizar la actividad de la comadreja (M. frenata) y del coatí (N. narica), ambos registrados
durante el día. Otras especies de las que no se contó con registros suficientes fueron, el
zorrillo manchado (S. gracilis) y el tejón norteamericano (T. taxus) siendo registrados en el
periodo nocturno.

44
 El lince (L. rufus) se registró en el periodo nocturno y crepuscular, mostrando
mayor frecuencia de captura en las primeras horas de la noche, entre las 20:00 y 21:00
horas, con un segundo repunte de actividad ligeramente menor entre las 05:00 y 07:00
horas (Figura 10).

Figura 10. Patrón de actividad de lince.

45
 El puma (P. concolor) se registró durante los tres periodos definidos, con una mayor
incidencia en el periodo nocturno desde las 21:00 hasta las 05:00 horas. Sin embargo, su
pico de actividad se ve reflejado durante el periodo crepuscular del amanecer a las 08:00
horas (Figura 11).

Figura 11. Patrón de actividad de puma.

46
 El coyote (C. latrans) mostró actividad principalmente nocturna desde las 20:00
hasta las 06:00 horas con un repunte de actividad a las 02:00 horas, alcanzando casi el 20%
de la totalidad de sus registros. Fue registrado en menor medida durante los periodos
crepusculares y mostrándose casi ausente del periodo diurno (Figura 12).

Figura 12. Patrón de actividad de coyote.

47
 La mayoría de los registros de zorro gris (U. cinereoargenteus) fueron tomados
durante el periodo nocturno con dos picos de actividad, el primero desde las 20:00 hasta las
21:00 horas, y el segundo desde las 04:00 hasta las 05:00 horas. Resultó casi inactivo
durante los periodos crepusculares y diurno (Figura 13).

Figura 13. Patrón de actividad de zorro gris.

48
 El zorrillo de espalda blanca (C. leuconotus) fue registrado a lo largo del periodo
nocturno con dos repuntes de actividad, el primero va desde las 23:00 hasta las 00:00 horas
y el segundo se comprende de las 03:00 hasta las 05:00 horas. Los registros reflejan su
ausencia de los periodos crepusculares y ocasionalmente su presencia durante el día (Figura
14).

Figura 14. Patrón de actividad de zorrillo de espalda blanca.

49
 El zorrillo de dos bandas (M. macroura) fue registrado únicamente durante el
periodo nocturno y el crepúsculo de la mañana con dos repuntes de actividad, el primero
desde las 00:00 hasta las 02:00 horas y el segundo de las 05:00 a las 07:00 horas (Figura
15).

Figura 15. Patrón de actividad de zorrillo de dos bandas.

50
 El cacomixtle (B. astutus) muestra casi la totalidad de sus registros durante la noche
con un pico de actividad desde las 21:00 hasta las 23:00 horas y una cantidad de registros
constantes desde las 01:00 hasta las 05:00 horas. Se encuentra totalmente ausente del
periodo diurno (Figura 16).

Figura 16. Patrón de actividad de cacomixtle.

51
 El mapache (P. lotor) fue registrado en ambos periodos crepusculares con un repunte de
actividad a las 06:00 horas y la mayoría de sus registros se tomaron durante la noche con una mayor
actividad entre las 23:00 a las 00:00 horas. Se muestra totalmente ausente del periodo diurno
(Figura 17).

Figura 17. Patrón de actividad de mapache.

52
 10.DISCUSIÓN
10.1. RIQUEZA ESPECÍFICA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES
En el presente estudio se registró 20 (74%) de las 27 especies de mamíferos medianos y
grandes con presencia en Guanajuato. Las siete especies no registradas en el estudio y
reportadas en el estado (Lepus callotis, Syvilagus audubonii, Herpailurus yagouaroundi,
Leopardus pardalis, L. wiedii) todavía podrían estar presentes en el área de estudio si se
aumentara el esfuerzo de muestreo. Una de las especies de difícil determinación es la
ardilla del género Sciurus, ya que en el área es posible la ocurrencia de Sciurus aureogaster
y S. oculatus y por medio de registros fotográficos no es posible determinar la identidad.
Esto indica que los hábitats muestreados en la RBSGG tienen un alto grado de
representatividad en la entidad para este grupo de mamíferos (Sánchez et al., 2012 y
Tafolla-Muñoz, 2016).

Se destaca la presencia de T. taxus que está categorizada como Amenazada dentro

de la NOM-059-SEMARNAT-2010, y su registro fotográfico es la primera evidencia de su
presencia en Guanajuato desde que fue detectada en 1874 por el naturalista Alfredo Dugès,
haciendo que su distribución geográfica conocida se amplíe hacia el noreste del estado y el
centro del país (Leopold, 1959; Ceballos et al., 2005; Sánchez et al., 2012; Sánchez, 2014 y
Sánchez et al., 2014). Sin embargo, al obtenerse un solo registro, se hace necesario que en
el futuro se incremente el esfuerzo de muestreo para delimitar el área de actividad y estimar
su abundancia, ya que la información disponible para el centro y sur del país se solo se
limita a antiguos reportes de su presencia (Leopold, 1959; Ramírez-Albores et al., 2014 y
Masés-García, 2017).

Otra especie registrada y de gran importancia para la RBSGG es D. angulatus, de la

cual solo se contaba con una fotografía de un ejemplar cazado y que fue tomada por los
habitantes del municipio de Victoria (Tafolla-Muñoz, 2016). La presencia de esta especie
amplía el conocimiento sobre ambientes semiáridos y las áreas naturales del estado, ya que
se le consideraba como una especie extirpada para Guanajuato y que, por su herbivoría,
desempeña un papel ecológico fundamental al ser dispersora de semillas y una de las
principales presas de los depredadores tope como el P. concolor y Panthera onca (Ceballos
et al., 2016). Esto complementa la información geográfica de su distribución a lo largo del

53
Golfo de México y el centro del país (March y Mandujano, 2005; Medeiros- Prado, 2013;
Hominick, 2014; Sánchez et al., 2014 y Ceballos et al., 2016).

Confirmar la presencia de Odocoileus virginianus, P. concolor, L. rufus, Lepus

californicus y S. oculatus son de gran importancia por ser consideradas especies de “muy
alta prioridad”, ya que se encuentran en estado de riesgo, son de gran importancia ecológica
ya que influyen en la conservación de otras especies y sus hábitats por lo que su monitoreo
debe ser periódico. Así mismo, M. macroura y S. aureogaster que presentan una
distribución geográfica casi limitada a nuestro país y están presentes en el estado, son
componentes importantes del ecosistema y se deben estudiar con más detalle (Sánchez, et
al., 2016).

Es importante colectar ejemplares del género Sciurus para determinar la especie o

especies presentes en el área, dado que S. oculatus se encuentra dentro de la NOM-059-
SEMARNAT-2010 como Sujeta a Protección Especial (Pr) y solo presentan discrepancia
en su fórmula dentaria (Ceballos et al., 2005; Sánchez et al., 2012 y Tafolla-Muñoz, 2016).

El orden Carnivora fue el mejor representado del estudio con 12 de las 20 especies
registradas, es de especial interés por su valor ecológico en los ensambles por su posición
trófica, participan desde dispersores de semillas hasta los depredadores tope del ecosistema,
fungiendo como controladores de poblaciones (Leopold, 1959; Ceballos et al., 2005 y
Sánchez et al., 2014). Se ha confirmado para Guanajuato la ocurrencia de cinco de las seis
especies de felinos presentes en el país, pero todavía se desconoce sus niveles de
abundancia. En este estudio no se registró L. pardalis y L. wiedii que, aunque fueron
registradas anteriormente dentro de la RBSGG, sus registros se limitan a la zona tropical
ubicada en el municipio de Atarjea (Iglesias et al., 2008). De la misma manera, H.
yagouaroundi tampoco fue registrado, esto puede deberse a que los registros reportados en
estudios anteriores se obtuvieron en localidades distintas y con un esfuerzo de muestreo
mayor al obtenido en este trabajo (Charre-Medellín et al., 2012 y Tafolla-Muñoz, 2016).

Estudios anteriores en la zona de la RBSGG en ambientes de Bosque de Pino-

Encino y Matorral Submontano registraron 18 especies de mamíferos medianos y grandes,
por lo que los resultados de este trabajo complementan el listado faunístico para este grupo.
Las especies adicionales son L. californicus, T. taxus, ambos en el Matorral Xerófilo, y D.

54
angulatus, registrado en el Bosque de Encino y Matorral Submontano, teniendo en cuenta
que H. yagouaroundi es la especie que difiere en su registro con respecto a este estudio
(Sánchez et al., 2014 y Tafolla-Muñoz, 2016).

10.1.1 RIQUEZA POR TIPO DE HÁBITAT

Nueve de las 20 especies registradas en la zona de estudio ocurrieron en todos los hábitats:
Didelphis virginiana, Sylvilagus sp, L. rufus, U. cinereoargenteus, M. macroura, S.
gracilis, C. leuconotus, P. lotor y Odocoileus virginianus, el resultado permite asumir que
son especies tolerantes a distintas condiciones y que sus poblaciones deben estimarse en
diseños que incluyan todos los hábitats, especialmente para determinar preferencias de
hábitats, su variación y estabilidad (Ceballos et al., 2005 y Aranda, 2012).

El Bosque de Encino contó con 14 especies, difiere de lo obtenido por Tafolla-

Muñoz (2016) quien reportó 17 especies para un bosque templado, las especies de H.
yagouaroundi, C. latrans y Spermophilus variegatus no fueron registrados en este estudio
en este tipo de bosque. En otros estudios López-Ortíz (2017) y Flores-Torres (2018)
reportaron 14 y 13 especies respectivamente en bosques templados del estado vecino de
Michoacán.

Para el Matorral Submontano se registró 16 especies, similar a lo reportado por

Tafolla-Muñoz (2016) quien reporta el mismo número de especies, solo discrepando en que
P. lotor no fue registrado en el trabajo mencionado, y en el estudio actual no se obtuvo
registro de H. yagouaroundi.

En el Matorral Xerófilo registró 12 especies, lo cual difiere de lo reportado por

Ríos-Muñoz et al. (2017) el cual hace mención de 32 especies. Esto se debe a que, si bien
realizó el estudio en ambientes muy similares, lo hizo a una escala mayor, generando un
listado faunístico para todo el estado de Zacatecas.

10.1.2 CURVAS DE RAREFACCIÓN

Las curvas de rarefacción de toda la zona de estudio y los hábitats de Bosque de Encino y
Matorral Submontano tienden a suavizarse al final del muestreo. Esto indica que el esfuerzo
de muestreo repartido durante el periodo anual de manera ininterrumpida fue suficiente

55
para registrar a la mayoría de las especies presentes en estos espacios (Gotelli y Colwell,
2011).

Por otro lado, la curva estimada para el Matorral Xerófilo mantuvo una tendencia
ascendente, debido a que durante el muestreo y por diferentes problemas de logística, el
periodo Septiembre-Noviembre no contó con ningún registro, disminuyendo el esfuerzo de
muestreo para este hábitat y repercutiendo directamente con la riqueza de especies
registrada (Gotelli y Colwell, 2011). Los coeficientes de determinación de todas las curvas
mostraron valores cercanos a 0.7, indicando una buena calidad del muestreo con respecto a
la metodología utilizada en campo (Charre-Medellín, 2012).

10.2. ÍNDICES DE RIQUEZA

De acuerdo a la estimación realizada por el índice de Jackknife 2, el valor de 25.8 es el que
más se aproxima a las 27 especies registradas para el estado (Sánchez et al., 2012). Esto lo
convierte en el índice más adecuado basado en el diseño de muestreo empleado para el
estudio y esfuerzo de muestreo obtenido después de un ciclo anual. Se recomienda que se
use si por lo menos se cuenta con la mitad de las especies registradas para la zona de interés
debido a las limitaciones matemáticas de este índice (Gotelli y Colwell, 2011).

En los tres hábitats estudiados el índice que mostró un mejor comportamiento

gráfico fue Jackknife 2, a pesar de que para el Bosque de Encino ACE obtuviera un valor
más alto, difiriendo solo con un 0.89 entre estos coeficientes. Es importante resaltar que el
hábitat que obtuvo una mayor diferencia entre especies registradas y estimadas fue el
Matorral Xerófilo, lo cual es reflejo del menor esfuerzo de muestreo obtenido con respecto
a los otros dos hábitats (Gotelli y Colwell, 2011).

10.3. DIVERSIDAD ALFA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS

De acuerdo al cociente arrojado de aF y el número de especies efectivas calculado por eH’,
el Matorral Submontano resultó ser el hábitat con mayor diversidad, sin embargo, tiene que
considerarse que ambos índices le otorgan mayor importancia a la riqueza de especies
registrada. Esto hace que no se tomen en cuenta los valores de las abundancias de las
especies, lo que representa un problema cuando existen especies raras o con baja
detectabilidad en el estudio como M. frenata y T. taxus, además de contar con especies muy

56
abundantes como U. cinereargenteus y B. astutus. Por esta razón y de manera
complementaria, se calculó el coeficiente de J, el cual tiene un rango que varía de 0 a 1 y
que expresa la equitatividad de los hábitats, siendo los valores más cercanos a 0 los menos
equitativos y los más cercanos a 1 los que expongan una mayor equitatividad. De esta
manera, el Matorral Xerófilo resultó ser el más diverso al exponer una mayor equitatividad
(López y Duke, 2009 y Gotelli y Colwell, 2011).

Por otro lado, el 1/D también tiene una fácil interpretación al arrojar un coeficiente
en unidades de especies efectivas. Este les otorga más importancia a los datos de
abundancia y lo convierte en un índice idóneo para este estudio, ya que no solo se cuenta
con datos de incidencia y concuerda con el resultado arrojado por J, haciendo del Matorral
Xerófilo el hábitat más diverso del estudio a pesar de ser el que contó con un menor
esfuerzo de muestreo y con muy poca diferencia sobre el Matorral Submontano que tuvo un
mayor número de especies registradas. Resultando así, el Bosque de Encino el menos
diverso en todos los escenarios posibles (MacArthur, 1965; Gotelli y Colwell, 2011 y Jost y
González-Oreja, 2012).

10.4. DIVERSIDAD BETA DEL ENSAMBLAJE DE LOS CARNÍVOROS

Se calcularon los índices de IB&C y IM&H debido a que se cuenta con datos de incidencia y
abundancia de las especies de interés. Esto nos permite hacer un análisis comparativo más
profundo al identificar no solo a los agentes presentes en el ambiente, sino darles relevancia
a las diferencias aportadas por las especies raras y a las especies con una alta abundancia
(Jost et al., 2011).

Se realizó un análisis conceptual con el fin de identificar el índice más adecuado

para el estudio basado en tres propiedades básicas: 1) Monoticidad, esta propiedad asume
que la similitud de dos ensamblajes debe disminuir al ir aumentando el número de especies
agregadas sin importar que presenten las mismas abundancias que las especies anteriores,
esto permite que se aprecie una similitud decreciente sin ambigüedades; 2) Invarianza a la
densidad, este concepto nos dice que una medida de similitud no debe ser sensible a las
abundancias en bruto de las especies de cada ensamblaje, sino a sus abundancias relativas;
y 3) Invarianza a la replicación, esta propiedad permite comparar la similitud de un
subconjunto de los datos (algún género en particular o gremio de interés) con la similitud

57
de todo el conjunto de datos. Resultando IM&H el más robusto, dado a que reúne estas tres
propiedades a diferencia de IB&C que no cumple con la invarianza a la densidad (Zarco-
Espinosa, 2010 y Jost et al., 2011).

De acuerdo a la matriz, los hábitats con mayor similitud son el Bosque de Encino y
Matorral Submontano, esto puede deberse a que ambos ambientes se encuentran
directamente influenciados por la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, con
una distancia de 15 km en línea recta entre ellos y a una repartición de las abundancias muy
similares en sus especies dominantes, además de que las actividades humanas son muy
bajas en ambos sitios. Por otro lado, los ambientes con menor similitud son el Matorral
Submontano y el Matorral Xerófilo, esto se explica por la ausencia de una de las especies
más abundantes (B. astutus) para este segundo ambiente y el reacomodo de sus abundancias
al carecer del depredador tope (P. concolor) como consecuencia de la intensa actividad
ganadera que se realiza en ese ambiente y haciendo que un mesodepredador (C. latrans)
obtuviera la mayor abundancia (Hubbel et al., 2001 y Sánchez et al., 2016).

Es importante mencionar que el Bosque de Encino y el Matorral Xerófilo, a pesar de

ser los ambientes más contrastantes en su composición vegetal y condiciones climáticas
obtuvieron una similitud de 0.51, esto se explica por la cantidad de especies registradas y la
repartición de las mismas en los patrones de distribución sus abundancias. Sin embargo, es
necesario continuar con análisis comparativos para comprender el nivel de similitud
mostrado por ambos hábitats.

10.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS DE LOS CARNÍVOROS

Los patrones de distribución muestran que existen tres niveles de abundancia basados en
los foto-registros obtenidos, exponiendo diferentes estratos de equitatividad en las especies
(Whitakker, 1965 y Barrientos-Medina et al., 2016).

En el primer nivel, los carnívoros generalistas U. cinereoargenteus y B. astutus se

posicionan como las especies dominantes o más frecuentes. Esto puede deberse a su
capacidad de habitar en diferentes ambientes (semidesérticos, tropicales, templados e
incluso ambientes perturbados), presentan dietas muy variadas y un alto grado de tolerancia
a las actividades humanas (Ceballos et al., 2005 y Aranda, 2012).

58
 En segundo lugar, las especies con dominancia intermedia donde se encuentra el
depredador tope de la región, P. concolor, el cual necesita de grandes extensiones
territoriales, y disponibilidad de presas de mayor tamaño de la zona como O. virginianus o
D. angulatus. Aunque es el carnívoro con mayor distribución en el continente, es sensible a
la perturbación del ambiente y las actividades humanas (Leopold, 1959; Cardillo et al.,
2005 y Gálvez-León, 2017). Así mismo, los mesodepredadores C. latrans y L. rufus tienen
una dieta variada, consitente de mamíferos pequeños como los roedores, lagomorfos y
zarigüeyas, además de aves, reptiles o incluso algunos frutos y semillas. Requieren de una
extensión territorial considerable y soportan de mejor manera las presiones antrópicas en
comparación con los depredadores tope, aunque se ven mayormente afectados por los
conflictos con el humano por tener mayor contacto con animales domésticos y aves de
corral (Leopold, 1959; Gurrutxaga-San Vicente y Lozano-Valencia, 2006 y Flores-Torres,
2018). Por último, dos carnívoros generalistas como los mefítidos de mayor talla C.
leuconotus, y M. macroura son agentes constantes en muchos ensamblajes de mamíferos
medianos y grandes en el territorio mexicano con una buena representación en sus
abundancias como lo reportan Tafolla-Muñoz (2016) dentro de la RBSGG y López-Ortíz
(2017) y Flores-Torres (2018) para el estado vecino de Michoacán.

En tercer lugar, las especies ocasionales o raras, se encuentran carnívoros

generalistas como P. lotor pero con afinidad a los ambientes húmedos-riparios o fuentes de
agua en todo tipo ambientes como lo reportan Charre-Medellín (2012), López-Ortíz (2017)
y Flores-Torres (2018) y N. narica que presenta pocos registros en el estado, lo cual
concuerda con lo mencionado por Espinosa-Flores y López-González (2015) y Tafolla-
Muñoz (2016). De igual manera, S. gracilis y los mustélidos M. frenata y T. taxus se
reparten en los últimos lugares del gráfico debido a que resulta difícil su registro mediante
el empleo de cámaras trampa, esto se explica por su tamaño pequeño, siendo especies
sumamente esquivas y manteniendo hábitos hogareños más restringidos (Leopold, 1959;
Ceballos et al., 2005 y Aranda, 2012).

10.5.1DISTRIBUCIÓN DE LAS ABUNDANCIAS POR HÁBITAT

En los gráficos de rango-abundancia del Bosque de Encino y el Matorral Xerófilo muestran
patrones de distribución muy similares al coincidir en tener ocho especies registradas.

59
Aunque, al contar con seis especies compartidas, permite que haya un reacomodo en el
orden jerárquico de los carnívoros presentes en cada hábitat. Por otro lado, el Matorral
Submontano presenta un comportamiento gráfico distinto y mantiene el patrón que se
obtuvo para todo el estudio, y muestra tres estratos distintos de equitatividad donde se
destaca que tiene 11 de las 12 especies registradas en el estudio (Etchepare et al., 2013).

10.6. ABUNDANCIA RELATIVA Y VARIACIÓN ESTACIONAL

Los carnívoros con una mayor tasa de captura fueron U. cinereoargenteus y B. astutus lo
cual concuerda con los estudios realizados por Cecayra-Ricoy et al. (2012) y Charre-
Medellín et al. (2012) para el estado de Guanajuato. Inclusive, en el presente estudio la tasa
de captura de estas especies resultó aún mayor que lo reportado por Tafolla-Muñoz (2016)
en la RBSGG. Se obtuvo una mayor tasa de captura para los felinos de la región, P.
concolor y L. rufus, con respecto a lo reportado por Tafolla-Muñoz (2016), lo cual toma
relevancia al ser consideradas especies de muy alta prioridad por su estado de alto riesgo y
ser de gran importancia para la conservación de otras especies y los hábitats en que se
encuentran al interior del estado (Sánchez et al., 2016).

La variación estacional de todas las especies, exceptuando a N. narica y M. frenata,

mostró mayor frecuencia en la temporada seca, coincidiendo con lo obtenido por López-
Ortíz (2017) y Tafolla-Muñoz (2016). Esto tiene explicación en que, durante la temporada
seca al tener una menor disponibilidad de agua en su entorno, los organismos tienen que
realizar desplazamientos a distancias mayores en búsqueda de agua, lo cual se refleja en
una mayor detectabilidad a través de las cámaras trampa.

10.7. PATRONES DE ACTIVIDAD

La adaptación a las variaciones diarias y estacionales que pueden diferir con la edad, sexo,
estado fisiológico, hora del día y las condiciones climáticas, de acuerdo a los
requerimientos de los animales y sus interacciones con el ambiente se definen como
patrones de actividad (Gallina-Tessaro et al., 2014 y Tafolla-Muñoz, 2016).

En el presente estudio la actividad de los carnívoros tuvo una fuerte inclinación por
el periodo nocturno y ambos periodos crepusculares, careciendo en su mayoría del registro

60
de actividad durante los periodos diurnos, lo cual concuerda con lo reportado por Monroy-
Vilchis (2011), Tafolla-Muñoz (2016), López-Ortíz (2017) y Flores-Torres (2018).

Acorde a su función ecológica P. concolor muestra una mayor amplitud de

actividad a lo largo del muestreo haciendo que tanto los mesodepredadores, como los
carnívoros oportunistas tengan que adecuar sus patrones de actividad intentando ser
esquivos y no coincidir con esta especie (Ceballos et al., 2005; Tafolla-Muñoz, 2016 y
López-Ortíz, 2017).

Ambos mesodepredadores, C. latrans y L. rufus, presentaron una mayor actividad

nocturna, lo cual discrepa con lo descrito por Tafolla-Muñoz (2016) donde menciona que L.
rufus tiene una mayor inclinación por el crepúsculo del amanecer y el periodo diurno,
además de que no contó con los registros suficientes para realizar el análisis para C.
latrans. Sin embargo, sus patrones de actividad se reparten durante todos los periodos y se
observa una clara tendencia de ausentarse durante los picos de actividad de P. concolor en
el ambiente donde se encuentran presentes estas tres especies, siendo el Matorral Xerófilo
el único hábitat donde C. latrans registró un aumento de actividad durante las mismas horas
que P. concolor al no tener ningún registro de este último en la zona.

U. cinereoargenteus muestra una marcada inclinación por el periodo nocturno y

crepuscular del amanecer, siendo el carnívoro generalista que más coincidió con los
patrones de actividad de P. concolor. A pesar de ello, resultó ser la especie con una mayor
cantidad de registros repartidos a lo largo del ciclo de 24 hrs, esto coincide con los reportes
de López-Ortíz (2017) y Flores-Torres (2018).

Los dos mephítidos (C. leuconotus y M. macroura) resultaron ser especies que solo
se registraron durante la noche, a excepción de dos apariciones ocasionales, concordando
con lo descrito por Aranda (2012), Tafolla-Muñoz (2016) y López-Ortíz (2017) para climas
tropicales, templados y ambientes perturbados. Su actividad nocturna tiene explicación en
que al ser organismos generalistas que se alimentan principalmente de invertebrados
adultos y sus larvas que aumentan su actividad cuando la temperatura desciende y se
encuentran protegidos por la oscuridad (Leopold, 1959 y Aranda, 2012).

61
 En ambos prociónidos, B. astutus y P. lotor, sus patrones de actividad resultaron ser
exclusivos del periodo nocturno. El primero no presenta problema de coincidir con
depredadores de mayor tamaño en sus patrones de actividad debido a sus hábitos
semiarborícolas y el segundo, que está fuertemente asociado a cuerpos de agua, tampoco
presenta problemas en empalmar su actividad nocturna con depredadores de mayor talla
(Aranda, 2012; López-Ortíz, 2017 y Flores-Torres, 2018).

Es importante mencionar que para poder realizar el análisis de los patrones de

actividad de los carnívoros generalistas de talla menor como M. frenata y S. gracilis u
organismos con hábitos fosoriales como T. taxus, se tienen que realizar ajustes al método de
fototrampeo para maximizar su captura o complementar sus registros mediante el empleo
de otras técnicas como trampas Tomahawk, cepos e incluso recorridos de observación
directa y seguimiento de rastros (huellas y excretas).

Al no contar con los registros suficientes de N. narica para conocer sus patrones de
actividad, es importante mencionar que esta carencia de registros coincide con lo reportado
con Tafolla-Muñoz (2016), aunque en dicho trabajo y en el presente sus pocos registros
fueron diurnos. Esto refleja el poco conocimiento que tenemos de esta especie en el estado
de Guanajuato y sugiere que su abundancia es muy baja.

62
 11.CONCLUSIONES
Estimar la riqueza de especies es fundamental para cualquier ambiente natural y
contribuyen a conocer los patrones ecológicos y geográficos de la biodiversidad, ya sea con
un primer inventario o para mantener un monitoreo periódico, especialmente en áreas
protegidas.

Se aportan registros de dos especies de las que se desconocía su presencia dentro de

la RBSGG y su zona de influencia. A pesar de haber sido considerado en trabajos previos
como registros anecdóticos, es la primera vez que se reportan registros fotográficos de D.
angulatus. De igual manera, se contribuyó con el registro de T. taxus que además de
encontrarse dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010, su registro constituye la primera
evidencia después de 144 años de su primer y único registro, además es por primera vez
incluida en un listado faunístico actual para la RBSGG y sus zonas de influencia.

Los tres hábitats demostraron tener una alta similitud en su riqueza específica,
registrando un total de 20 especies en conjunto, convirtiendo a este trabajo como el de
mayor cantidad registrada hasta el momento. Sin embargo, no se registró a los tres felinos
en categoría de riesgo (H. yagouaroundi, L. pardalis y L. wiedii) que se reportan para la
reserva. Tampoco fue posible determinar hasta nivel de especie a dos mamíferos pequeños
(Sylvilagus sp. y Sciurus sp.). Es necesario mantener el esfuerzo de muestreo ya que existe
la posibilidad de registrar especies como Eira barbara, Panthera onca y Ursus americanus,
carnívoros de amplios ámbitos hogareños y cuyas distribuciones potenciales coinciden con
los sitios de muestreo incluidos en este estudio, por lo que el listado faunístico de la
RBSGG puede seguir incrementándose.

El fototrampeo es una técnica idónea para estudiar y monitorear mamíferos

medianos y grandes e incluso de otros grupos de fauna silvestre por ser un método no-
invasivo, de costo moderado comparado con otros métodos y debido a que puede mantener
un esfuerzo de muestreo acumulado e ininterrumpido si se diseña de manera adecuada.
Teniendo en cuenta sus limitaciones, este debe ser un método que se utilice en
complemento con distintas técnicas (directas e indirectas) para que faciliten la comprensión
tanto de la dinámica de las poblaciones de estas especies, como aspectos ecológicos más
profundos y rasgos básicos de su comportamiento y distribución.

63
 En este trabajo el ensamblaje más diverso se presentó en el Matorral Xerófilo a
pesar de no tener una gran diferencia del Matorral Submontano que le sigue en segundo
lugar y dejando en último lugar al Bosque de Encino. En forma comparativa, los
ensamblajes con mayor similitud fueron el Bosque de Encino y el Matorral Submontano
con un valor considerablemente alto, mientras que la similitud estimada entre el Matorral
Submontano con el Matorral Xerófilo, y Bosque de Encino y Matorral Xerófilo tienen un
valor de mediana semejanza (Jost et al., 2012).

Los resultados obtenidos en este estudio complementan y dan continuidad a los

esfuerzos de trabajos previos y contribuyen a profundizar en aspectos ecológicos más
profundos para este gremio en específico. Por un lado, los modelos no paramétricos
permiten estimar en qué hábitat se pueden registrar más especies y la inversión de tiempo
necesaria para conseguirlo, mientras que los índices y coeficientes de diversidad (alfa y
beta) permiten realizar comparaciones al interior del estudio en las unidades ecológicas
definidas y al exterior con otros estudios que se realicen bajo una metodología similar.

La tasa de captura debe interpretarse cuidadosamente como un índice indirecto, ya

que lo que mide es la frecuencia de actividad de las especies, y a menos que se identifiquen
individuos, el parámetro de abundancia relativa debe ser considerado con cautela (Chávez
et al., 2013). Las tasas de captura obtenidas para los carnívoros de este estudio difieren de
manera considerable entre hábitats debido a la aparente ausencia de especies clave dentro
de su ensamblaje como el puma y el coyote.

Los patrones de actividad observados en este estudio fueron predominantemente

nocturnos y crepusculares tanto al amanecer como al anochecer en todos los hábitats
estudiados. Esto hace que podamos tener un panorama más claro sobre el comportamiento
de los carnívoros presentes en la región.

Los resultados de este estudio permiten identificar donde y con cuanto esfuerzo se debe
establecer un programa de monitoreo, aspectos centrales en todo plan de manejo para la
RBSGG. Este estudio, en el contexto de los esfuerzos de muestreo anteriores, se constituye
como el único ejemplo de un área de alto valor en biodiversidad que dispone de información
actualizada para el estado de Guanajuato.
64
 12. LITERATURA CITADA
Aldape-López, C. T., Estructura de comunidades de mamíferos carnívoros bajo
influencia de manejo forestal en Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca. 2011. Tesis
de Maestría en Ciencias. Centro Interdisciplinario de Investigación para el
Desarrollo Integral Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Oaxaca, México.
pp. 52.

Aranda Sánchez, J. M. 2012. Manual para el rastreo de mamíferos silvestres de México.

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México D.F.
pp. 255.

Barrientos-Medina, R., Leirana-Alcocer J. y Navarro-Alberto J. 2016. Métodos gráficos

para la exploración de patrones de diversidad en Ecología. Universidad
Autónoma de Yucatán. Bioagrociencias 9 (2). pp. 8

Botello, F. 2004. Comparación de cuatro metodologías para determinar la diversidad

de carnívoros en Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca. Tesis de licenciatura.
Universidad Nacional Autónoma de México. México. pp. 48.

Botello, F., Sánchez-Cordero, V., & González, G. (2008). Diversidad de carnívoros en

Santa Catarina Ixtepeji, Sierra Madre de Oaxaca, México. Avances en el
estudio de los mamíferos de México. 2. pp. 335-354.

Cardillo, M., Mace, G. M., Jones, K. E., Bielby, J., Bininda-Emonds, O. R. P., Sechrest,
W., Purvis, A. 2005. Multiple Causes of High Extinction Risk in Large Mammal
Species. Science, 309(5738), 1239–1241.

Ceballos, G., Arroyo-Cabrales J., Medellín R., Medrano L. y Oliva G. 2005. Los
Mamíferos Silvestres de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. Fondo de Cultura Económica. México, D. F. pp. 986.

Ceballos, G., H. Zarza, C. Chávez, y J. González-Maya. 2016. Ecology and consevation of

jaguars in Mexico: state of knowledge and future challenges. En: A. Aguirre y
R. Sukumar. Tropical conservation: perspectives on local and global priorities. pp.
273-289. Oxford University Press, Oxford.

65
Charre-Medellín, J. F. 2009. Distribución y diversidad de mamíferos medianos y
grandes en el municipio de Arteaga, Michoacán. Tesis de Licenciatura.
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Michoacán, México. pp. 117.

Charre-Medellín, J. F., Sánchez-Cordero V., Magaña-Cota G., Álvarez-Jara M. y Botello F.

2012. Jaguarundi (Puma yagouaroundi) in Guanajuato, México. The
Southwestern Naturalist. 57(1):117-118.

Charre-Medellín, J. F, Uso de manantiales por los mamíferos silvestres en bosques

tropicales de Michoacán. Tesis de Maestría en Ciencias. Universidad Michoacana
de San Nicolás de Hidalgo. Michoacán, México. pp. 89.

Charre-Medellín, J. F., Monterrubio-Rico T. C. y Guido-Lemus D. 2014. Nuevo registro

de jaguar (Panthera onca), en el centro occidente de México. Revista Mexicana
de Biodiversidad. 85. pp. 2014.

Charre-Medellín, J. F., Rangel-Rojas J. M., Magaña-Cota G., Monterrubio-Rico T.C.,

Charre-Luna J. L. 2018. Evidence for current presence of a collered peccary (Pecari
tajacu) population in Guanajuato, México. Western North American Naturalist. 78
(1). pp. 106-111.

Chávez, C., De la Torre A., Bárcenas H., Medellín R. A., Zarza H. y Ceballos G. 2013.
Manual de fototrampeo para el estudio de fauna silvestre. Alianza WWF-Telcel.
Universidad Nacional Autónoma de México. México. pp. 108.

Colwell, R. K. 2013. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared

species from samples. Version 9.1.0 Persistent URL <purl.oclc.org/estimates>.

Condit, R., P.S. Ashton, H. Balslev, S. Bunyavejchewin, G. Cuyong, L. Co, H.S. Dattaraja,
S. Davies, S. Esufali, C.E.N. Ewango, R. Foster, S. Gunatilleke, N. Gunatilleke, C.
Hernandez, S.P. Hubbell, R. John, D. Kenfack, S. Kiratiprayoon, P. Hall, L. Hua
Seng, A. Itoh, I. LaFrankie, S. Liengola, E. Lao, E. Losos, J. Magard, N. Makana, J.
Manokaran, H. Navarrete, S. Mohammed Nur, R. Sukumar, J. Svenning, D. Tan, S.
Thomas, J. Thomspon, M. Vallejo, G. Villa, R. Valencia, T. Yamakura & J.

66
 Zimmerman. 2005. Tropical tree α-diversity: results from a worldwide network
of large plots. Bio. Skr. 55: 565-582.

Cordero-Durango, M. F. 2011. Abundancia relativa, densidad poblacional y patrones de

actividad de cinco especies de ungulados en dos sitios dentro de la Reserva de
la Biósfera Yasuní, Amazonia-Ecuador. Tesis de licenciatura. Pontificia
Universidad Católica del Ecuador. Quito, Ecuador. pp. 84.

Elizalde-Arellano, C., J. C. López-Vidal, E. Q. Uhart, J. I. Campos-Rodríguez & R.

Hernández-Arciga. 2010. Nuevos registros y extensiones de distribución de
mamíferos para Guanajuato, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 26(1): 73-
98.

Estrada-Hernández, C., G. 2006. Dieta, uso de hábitat y patrones de actividad del puma
(Puma concolor) y el jaguar (Panthera onca) en la selva maya. Tesis de
licenciatura. Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala. pp. 54.

Etchepare, E. G., Ingaramo, M., Porcel, E. y Álvarez, B. 2013. Diversidad de las

comunidades de escamados en la Reserva Natural del Iberá, Corrientes,
Argentina. Universidad Nacional del Nordeste. Revista Mexicana de Biodiversidad
84. pp. 1273-1283.

Flores-Torres, J. Y. 2018. Uso de hábitat y patrones de actividad de los depredadores

superiores en un bosque templado fragmentado de Michoacán. Tesis de
Licenciatura. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Michoacán,
México. pp. 69.

Gallina, S. y J. Bello Gutiérrez. 2014. Patrones de actividad del venado cola blanca en el
noreste de México. Therya. Vol. 5(2): 423-436.

Gálvez-León, H. H. 2017. Distribución y abundancia relativa del puma (Puma

concolor) en el Estado de Michoacán. Tesis de Licenciatura. Michoacán, México.
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. pp. 86.

67
González-Maya. J., Finegan B. G., Schipper J. y Casanoves F. 2008. Densidad absoluta y
conservación del jaguar y sus presas en la Región Talamanca Pacífico, Costa
Rica. Serie Técnica No. 7: Apoyando los esfuerzos en el manejo y protección de la
biodiversidad tropical. The Nature Conservancy. San José, Costa Rica. pp. 49.

Gotelli, N. J. y R. K. Colwell. 2011. Capítulo 4: Estimating species richness. En:

Magurran A. E. y McGill B. J. Biological Diversity: frontiers in measurement and
assessment. Oxford University. pp. 39-54.

Guevara-Chumacero, L., M. López-Vilchis R. y Sánchez-Cordero V. 2001. 105 años de

investigación mastozoológica en México (1890-1995): una revisión de sus
enfoques y tendencias. Acta Zoológica Mexicana. 83. pp. 35-72.

Gurrutxaga, San Vicente, M., y Lozano-Valencia, P. J. 2006. Efectos de la fragmentación

de hábitats y pérdida de conectividad ecológica dentro de la dinámica
territorial. Revista de Geografía, 16, 35–54 pp.

Gutiérrez-González, C. E. 2008. La comunidad de carnívoros en dos tipos de vegetación

de la zona semiárida de Cadereyta, Querétaro. Tesis de maestría. Instituto de
Ecología A. C. Veracruz, México. 119 pp.

Hominick, M. 2014. Seasonal diets of the collared peccary (Pecari tajacu) in the llano
uplift ecological region of Texas. Tesis de maestría. Universidad del estado de
Texas, San Marcos, TX.

Hubbell, S.P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography.
Monographs in Population Biology 32. Princeton University Press, Princeton,
Nueva Jersey, EEUU.

Iglesias, J., V. Sánchez-Cordero, G. Magaña-Cota, R. Bolaños, M. Aranda, R. Hernández y

F. J. Botello. 2008. Noteworthy records of margay, Leopardus wiedii and ocelot,
Leopardus pardalis in the state of Guanajuato, México. Mammalia. 72(4):347-
349.

68
Iglesias-Hernández, J. A., V. Sánchez-Cordero, G. E. Magaña-Cota, R. Bolaños Martínez,
F. J. Botello López. 2012. “Diversidad de mamíferos medianos y grandes en el
Municipio de Xichú”. En: Sánchez, Ó., C. Elizalde-Arellano, J. C. López- Vidal,
G. Magaña-Cota, G. Téllez- Girón, F. Botello y V. Sánchez-Cordero. Mamíferos
Silvestres. La Biodiversidad en Guanajuato: Estudio de Estado vol. II. México.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
CONABIO/Instituto de Ecología del Estado de Guanajuato. pp. 275-276.

Instituto Nacional de Estadística y Geografía. 2010. Compendio de información

geográfica municipal, 2010, San Luís de la Paz, Guanajuato. INEGI.

Instituto Nacional de Estadística y Geografía. 2010. Compendio de información

geográfica municipal, 2010, Victoria, Guanajuato. INEGI.

Instituto Nacional de Estadística y Geografía. 2010. Compendio de información

geográfica municipal, 2010, Xichú, Guanajuato. INEGI.

Jost, L., Chao A. y Chazdon R. L. 2011. Capítulo 6: Compositional similarity and β

(beta) diversity. En: Magurran A. E. y McGill B. J. Biological Diversity: frontiers
in measurement and assessment. Oxford University. pp. 67-84.

Jost, L., y González-Oreja J., 2012. Midiendo la diversidad biológica: más allá del
Índice de Shannon. Acta Zoológica Lilloana. 56 (1-2): 3-14.

Kovach, W. 2010. Oriana. Version 4. Kovach Computing Services. Persistent URL <
http://www.kovcomp.co.uk/index.html>

Krebs, J. C. 1999. Niche measures and resource preferences. In Jim Green. Ecological
Methodology (2da. ed.). University of British Columbia. 456-474 pp.

Leopold, A. S. 1959. Fauna Silvestre de México. Aves y Mamíferos de caza. Berkeley

y Los Angeles, California: Universidad de California. California, EE. UU.

Llorente-Bousquets, J., y S. Ocegueda. 2008. Estado del conocimiento de la biota, en

Capital natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad.
Conabio, México, pp. 283-322.

69
López, J. A., Lorenzo A., Barragán F. y Bolaños J. 2009. Mamíferos terrestres de la zona
lagunar del istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México. Revista Mexicana de
Biodiversidad. 80. pp. 491-505.

López-González, C. A. y Aceves-Lara D. R. 2007. Noteworthy record of the tayra

(Carnivora: Mustelidae: Eira barbara) in the Sierra Gorda Biosphere Reserve,
Querétaro, México. Western North American Naturalist. 67. pp. 150-151.

López-Ortíz, E. I. 2017. Riqueza y abundancia de los mamíferos medianos y grandes de

la estación biológica “Vasco de Quiroga” en Uruapan, Michoacán, México.
Tesis de Licenciatura. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
Michoacán, México. pp. 62.

MacArthur, R. 1965. Patterns of species diversity. Biological Reviews. 40: 510-533.

March, I., y S. Mandujano. 2005. Pecarí de collar. En: G. Ceballos, y G. Oliva. Los
Mamíferos Silvestres de México. pp. 524–527. Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Fondo de Cultura Económica, México.

Martínez Arredondo, J. J. 2013. Índices climatológicos regionales para la Sierra Gorda

de Guanajuato. Universidad de Guanajuato. Guanajuato, México.

Masés-García, C. A., A. López, R. Santiago, E. Morales, E. Martínez-Ramírez, y E. Cruz-

Arenas. 2017. Registros notables de Panthera onca y Taxidea taxus (Carnivora:
Mammalia) en Oaxaca, México. Mammalogy Notes 4:18–21.

Medeiros-Prado, H. 2013. Feeding ecology of five neotropical ungulates: a critical

review. Oecologia Australis 17:459–473.

Monroy-Vilchis, O., Rodríguez-Soto C., Zarco-González M. y Urios V. 2009. Cougar and

jaguar hábitat use and activity patterns in central Mexico. Animal Biology (59)
pp. 145-157.

Monroy-Vilchis, O., Zarco-González M., Rodríguez-Soto C., Soria-Díaz L. y Urios V.

2010. Fototrampeo de mamíferos en la Sierra de Nanchititla, México:

70
 abundancia relativa y patrón de actividad. Revista de Biología Tropical. 59. pp.
373-383.

Nowak R. M., 2005. Walker’s Carnivores of the world. The Johns Hopkins University
Press. Baltimore, Maryland. pp. 244.

Oliva Aguilar, V. R. 2012. Fisiografía y Geología. En: Comisión Nacional para el Estudio
y Uso de la Biodiversidad. CONABIO (Ed.). La Biodiversidad en Guanajuato:
Estudio de Estado. México: CONABIO / Instituto de Ecología del Estado de
Guanajuato. pp. 39-43.

Pérez-Irineo, G. y Santos-Moreno A. 2010. Densidad de una comunidad de mamíferos

carnívoros en una selva mediana del noreste de Oaxaca, México. Acta
Zoológica Mexicana. 26. pp. 721-736.

Perovic, P. G. 1998. La comunidad de carnívoros en la Reserva de la Biósfera Laguna

de Pozuelos. En: Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la
Ciencia y la Cultura. UNESCO (Ed.). Uruguay: UNESCO / Fundación para la
Conservación de las Especies y del Medio Ambiente. Bases para la conservación y
manejo de la puna y cordillera frontal de argentina. El rol de las reservas de
biosfera. pp. 181-188.

Quijano-Carranza, J. A., Rocha-Rodríguez, R. y Garrido Días, C. R. 2012. Clima, Cambio

Climático y Biodiversidad. En: Comisión Nacional para el Estudio y Uso de la
Biodiversidad. CONABIO (Ed.). La Biodiversidad en Guanajuato: Estudio de
Estado. México: CONABIO / Instituto de Ecología del Estado de Guanajuato. pp.
66-69.

Ramírez-Albores, J. E., L. León-paniagua, y A. G. Navarro-Sigüenza. 2014. Mamíferos

silvestres del Parque Ecoturístico Piedra Canteada y alrededores, Tlaxcala,
México; con notas sobre algunos registros notables para el área. Revista
Mexicana de Biodiversidad 85:48–61.

Ramírez-Bravo, O. E. 2007. Desarrollo de un modelo predictivo para la determinación

de viabilidad de hábitat a 200 años para poblaciones de jaguar

71
 (Panthera onca) en la Sierra Madre Oriental. Tesis de maestría.
Universidad Autónoma de Querétaro. Querétaro, México. pp. 64.

Ramírez-Bravo, O. E. y Hernández Santin L. 2016. Carnivores (Mammalia) from áreas

of Neartic-Neotropical transition in Puebla, central Mexico: presence,
distribution, and conservation. Check list. 12. pp. 18.

Ramírez-Pulido, J., González-Ruíz, N., Gardner, A. L. y Arroyo-Cabrales J. 2014. Listo f

recent land mammals of Mexico. Special Publications. Museum of Texas Tech
University. Texas, Estados Unidos de América. pp. 76.

Ríos-Muñoz, C. A., Espinosa-Martínez D. V., Ballesteros-Barrera C., Ameneyro-Cruz G.,

López-Ortega G., Arroyo-Cabrales J. y León-Paniagua L. 2017. Mamíferos de
Zacatecas. Revista Mexicana de Mastozoología Nueva Época (1). pp. 25.

Rojas-Martínez, A. E. y Juárez-Casillas L. A. 2013. Primer registro de oso negro

americano (Ursus americanus) para el estado de Hidalgo, México. Revista
Mexicana de Biodiversidad. 84. pp. 1018-1021.

Sánchez, O., Elizalde-Arellano C., López-Vidal J. C., Magaña-Cota G., Téllez- Girón G.,
Botello F. y Sánchez-Cordero V. 2012. Mamíferos Silvestres. En: Comisión
Nacional para el Estudio y Uso de la Biodiversidad. CONABIO (Ed.). La
Biodiversidad en Guanajuato: Estudio de Estado. México: CONABIO / Instituto de
Ecología del Estado de Guanajuato. pp. 263-274.

Sánchez, O. 2014. Sinopsis de los mamíferos silvestres del estado de Guanajuato,

México, y comentarios sobre su conservación. Therya. 5. pp. 369-422.

Sánchez, O., G. Magaña-Cota, G. Téllez-Girón, W. López-Forment, Y G. Urbano-Vidales.

2014. Mamíferos no voladores de Guanajuato, México: revisión histórica y
lista taxonómica actualizada. Acta Universitaria 24:3–37.

Sánchez, O., J. F. Charre-Medellín, G. Téllez-Girón, Ó. Báez-Montes y G. Magaña-Cota.

2016. Mamíferos silvestres de Guanajuato: actualización taxonómica y
diagnóstico de conservación. Pp. 243-280 en Riqueza y Conservación de los

72
 Mamíferos en México a Nivel Estatal (Briones-Salas, M., Y. Hortelano-Moncada,
G. Magaña-Cota, G. Sánchez- Rojas y J. E. Sosa-Escalante, eds.). Instituto de
Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Asociación Mexicana de
Mastozoología A. C. y Universidad de Guanajuato, Ciudad de México, México.

Semarnat (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2007. Decreto por el que
se declara área natural protegida, con el carácter de reserva de la biósfera, la
zona conocida como Sierra Gorda de Guanajuato localizada en los municipios
de Atarjea, San Luís de la Paz, Santa Catarina, Victoria y Xichú, en el Estado
de Guanajuato. SEMARNAT.

Servicio Geológico Mexicano. 2007. Texto Explicativo de la Carta Geológica de México

Escala 1:2.000.00. 6ta Ed. Servicio Geológico Mexicano. SGM, pp. 5-20.

Smith, H. M. y Smith R. B. 1969. Early foundations of Mexican herpetology: an

annotated and indexed bibliography of the herpetological publications of
Alfredo Dugès, 1826–1910. University of Illinois Press, Urbana. p.p. 85.

Tafolla-Muñoz, R. A. 2016. Riqueza, abundancia y patrones de actividad de los

mamíferos medianos y grandes en el municipio de Victoria, Reserva de la
Biósfera Sierra Gorda, Guanajuato. Tesis de Licenciatura. Universidad
michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Michoacán, México. pp. 79.

Terborgh, J., Estes J., Paquet P., Ralls K., Boyd-Heger D. Miller B. y Noss R. 1999. The
role of top carnivores in regulating terrestrial ecosystems. En: Continental
conservation: Scientific Foundations of regional reserve networks. Washington, D.
C. pp. 227.

Torre I., Arrizabalaga A y Flaquer C. 2003. Estudio de la distribución y abundancia de

carnívoros en el parque natural del Montnegre I El Corredor mediante
trampeo fotográfico. Galemys. 15. pp. 14.

73
Torre I., Ribas A. y Arrizabalaga A. 2009. Estudio de la comunidad de carnívoros del P.
N. del Montseny (Catalunya) mediante tarampeo fotográfico. Galemys. 21. pp.
165-180.

Villarreal, H., Álvarez M., Córdoba S., Escobar F., Fagua G., Gast F., Mendoza H., Ospina
M. y Umaña A. M. 2006. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios
de biodiversidad. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander
Von Humboldt, Bogotá. pp. 193.

Whittaker, R. H. 1965. Dominance and diversity in land plant communities. Science

147. pp. 250–260.

Wilson, D. E. y Reeder, D. M. 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and

Geographic Reference (3rd ed). Johns Hopkins University. Maryland, Estados
Unidos de América. pp. 2,142.

Zamudio Ruiz, S. 2012. Diversidad de ecosistemas del estado de Guanajuato. En:

Comisión Nacional para el Estudio y Uso de la Biodiversidad. CONABIO (Ed.).
La Biodiversidad en Guanajuato: Estudio de Estado. México: CONABIO / Instituto
de Ecología del Estado de Guanajuato. pp. 21-54.

74
 13. ANEXOS
ANEXO 1. LISTA DE LOS CARNÍVOROS Y SU ESTADO DE CONSERVACIÓN QUE LES CONFIERE LA
SECRETARÍA DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES (NOM-059-SEMARNAT-2010).

CARNÍVOROS

NOMBRE
FAMILIA GENERO ESPECIE SUBESPECIE DISTRIBUCION CATEGORIA
COMUN
Lobo
Canidae Canis Canis lupus mexicano, No endémica E
lobo gris
Zorra
Vulpes A
Canidae Vulpes norteña o No endémica
macrotis
desértica
Herpailurus A
Felidae Herpailurus Jaguarundi No endémica
yagouaroundi
Leopardus Tigrillo, P
Felidae Leopardus No endémica
pardalis ocelote
Leopardus Ocelote, P
Felidae Leopardus No endémica
wiedii margay
Panthera
Felidae Panthera Jaguar, tigre No endémica P
onca
Zorrillo
Conepatus Pr
Mustelidae Conepatus conepatl narigón Endémica
semistriatus
rayado

Mustelidae Eira Eira barbara Tayra No endémica P

Enhydra Nutria P
Mustelidae Enhydra nereis No endémica
lutris marina
Galictis A
Mustelidae Galictis Grisón No endémica
vittata
Nutria
Lontra neotropical, A
Mustelidae Lontra annectens No endémica
longicaudis perro de
agua

75
 Spilogale Zorrillo A
Mustelidae Spilogale Endémica
pygmaea pigmeo

Mustelidae Taxidea Taxidea taxus Tlalcoyote No endémica A

Bassariscus Cacomixtle
Procyonidae Bassariscus insulicola Endémica A
astutus norteño
Bassariscus Cacomixtle
Procyonidae Bassariscus saxicola Endémica A
astutus norteño
Bassariscus Cacomixtle Pr
Procyonidae Bassariscus No endémica
sumichrasti tropical
Tejón de A
Procyonidae Nasua Nasua narica nelsoni Endémica
Cozumel
Mico de
Procyonidae Potos Potos flavus noche, No endémica Pr

kinkajou
Procyon Mapache de
Procyonidae Procyon Endémica P
insularis Islas Marías
Procyon Mapache de P
Procyonidae Procyon Endémica
pygmaeus Cozumel
Ursus P
Ursidae Ursus eremicus Oso negro No endémica
americanus
eremicus,
Ursus pobl. Sierra El
Ursidae Ursus Oso negro No endémica Pr
americanus Burro,
Coahuila
Oso grizly, E
Ursidae Ursus Ursus arctos horribilis No endémica
oso pardo

76
ANEXO 2. C ARNÍVOROS REGISTRADO S DURANTE EL PERIODO DE ESTUDIO .

Figura 18. Lince (Lynx rufus).

Figura 19. Puma (Puma concolor)

77
Figura 20. Zorro Gris (Urocyon cinereoargenteus).

Figura 21. Coyote (Canis latrans).

78
Figura 22. Comadreja (Mustela frenata).

Figura 23. Tejón Norteamericano (Taxidea taxus).

Figura 24. Zorrillo de dos bandas (Mephitis macroura).

79
Figura 25. Zorrillo manchado (Spilogale gracilis).

Figura 26. Zorrillo de espalda blanca (Conepatus leuconotus).

80
Figura 27. Cacomixtle (Bassariscus astutus).

Figura 28. Coatí (Nasua narica).

Figura 29. Mapache (Procyon lotor).

81