Departamento de Biología

II Medio
Prof. Javier Martínez Salinas

Fotosíntesis

El proceso mediante el cual se puede convertir la luz (energía lumínica) en energía química (hidratos de
carbono, proteínas y ácidos grasos) es la fotosíntesis, proceso que se lleva a cabo en unos organelos
especializados presente en las células eucariontes vegetales llamados cloroplastos. En las cianobacterias se
realiza en su membrana plasmática.

Todos los organismos heterótrofos dependen de estas conversiones energéticas y de materia para su
subsistencia. Y esto no es todo, ya que los organismos fotosintéticos liberan oxígeno al ambiente, del cual
también depende la mayoría de los seres vivos de este planeta.

La fotosíntesis ocurre en organelos específicos llamadas cloroplastos, que se encuentran en células

fotosintéticas. En plantas terrestres éstas células están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos tienen células
muertas que forman la corteza). Existen también algas fotosintéticas que no poseen cloroplastos, pues son
organismos unicelulares procariontes (sin núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y también realizan la
fotosíntesis. Estas células, llamadas cianófitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los
primeros organismos fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosíntesis en prolongaciones de
su membrana plasmática y en su citoplasma.

El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada fase clara o etapa fotodependiente
ocurre sólo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioquímica o ciclo de Calvin, ocurre de manera
independiente de la luz, pero siempre a continuación de la primera etapa.

Antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas características de las hojas de
las plantas y los cloroplastos, que es el organelo donde ocurren estos procesos.

 Hojas: Estructuras fotosintéticas

La estructura de una hoja típica resulta de adaptaciones para superficies con grandes áreas
fotosintéticas expuestas a la luz, poca pérdida de agua y buen intercambio de los gases que participan en la
fotosíntesis. En las plantas C3, las células fotosintéticas están estructuradas de dos formas: parénquima en
empalizada, ubicado debajo de la cara abaxial (superior) y donde ocurre la mayor parte de la fotosíntesis, y
parénquima esponjoso, situado en el interior de la hoja. Ambos forman el mesófilo, envuelto por células
epidérmicas que secretan la cutícula, que es una capa cérea, la cutícula. La epidermis contiene aberturas
(estomas), que permiten el intercambio de gases. Éstos abundan en la cara adaxial de la hoja. Las células de
guarda u oclusivas que rodean a los estomas también tienen cloroplastos.
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Las sustancias entran y salen de las hojas a través de los haces vasculares y los estomas. Los haces
transportan el agua y los minerales disueltos hacia las hojas y los productos de la fotosíntesis fuera de ellas. A
través de los estomas, el O2 y el CO2 entran y salen de las hojas por difusión.

Las hojas presentan una gran variedad de formas y tamaños, que guardan relación con los ambientes en
los cuales viven las plantas. Además, pueden estar especializadas en otras funciones, como el almacenamiento
de alimento y agua o el sostén.

 Cloroplastos:
• Son organelos celulares que se ocupan para realizar fotosíntesis.
• Se encuentran en células vegetales y en algunos tipos de bacterias.
• Están delimitados por dos membranas.
• Están formados por:
 Membrana externa, la que es permeable.
 Membrana interna, que es más permeable que la externa y contiene proteínas
 Estroma: sustancia en donde se llevan a cabo reacciones de fijación de CO 2, contiene ADN
circular y ribosomas, gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.
 Tilacoides: (grana, plural), bolsas membranosas contiene pigmentos fotosintéticos, lípidos,
proteínas y enzimas.
• Poseen clorofila, que es un pigmento verde asociado a la captación de luz.
• Tienen forma de ovoide.
• Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse
hacia la luz. Es posible que en una célula haya entre 40 y 50, por lo que en cada mm 2 de la superficie de
la hoja hay 500.000 cloroplastos aproximadamente.
• Tienen forma de disco, entre 4 y 6 m de diámetro y 10 m o más de longitud.
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Los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas capaces de capturar ciertas cantidades de energía
lumínica, pero para hacer más eficiente la absorción de luz las plantas utilizan sistemas "trampa" o fotosistemas,
que tienen a la clorofila como la clorofila (a o b) como pigmento principal, la que está acompañada por diferentes
pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la energía lumínica.
Cada fotosistema tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz,
éstas estructuras se conocen como “complejo antena” o “complejo recolector de luz”. Cuando la energía lumínica
es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al
centro de reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema II.

La estructura de la membrana tilacoidal permite que los electrones, provenientes de la exitación

fotoquímica de la clorofila sean recibidos por moléculas especializadas, llamadas aceptores, que sufren
sucesivamente reacciones de óxido-reducción y transportan los electrones. Para que se lleve a cabo la producción
de ATP (energía química) es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este se
produce también la exitación fotoquímica de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son transferidos de
un aceptor a otro a través de una cadena de transporte que los guía hasta el fotosistema I, quedando de este
modo restablecida la carga electroquímica de esta molécula. Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la
lisis o ruptura de una molécula de agua (fotólisis del agua), proceso que libera electrones, que son capturados por
el fotosistema II, oxígeno, que es liberado a la atmósfera a través de los estomas y H +, que se combina con el
NADP+ para aceptar los electrones que “salen” del fotosistema I.

Fotosíntesis, luz y vida

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Los organismos fotosintéticos productores de O 2 usan energía lumínica, CO2 y agua para producir la
materia orgánica necesaria para su alimentación. El O2 que liberan se forma con átomos provenientes del agua.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: la lumínica, en la que se utiliza la energía de la luz para
sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la
producción de azúcares.

Esquema global de la fotosíntesis

La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan
carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la absorción de la energía lumínica por las moléculas
de clorofila a en la membrana del tilaocoide inicia un transporte de electrones y la formación de un gradiente de
protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molécula de agua se escinde y se liberan
moléculas de oxígeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+ y se forma
NADPH. (b) En las reacciones que fijan carbono, que ocurren en el estroma  del cloroplasto, se
sintetizan glúcidos a partir del CO2 y el hidrógeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energía del
ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos más adelante, implica una
serie de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin.
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La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

En los eucariontes, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, organelos que poseen una membrana
externa y otra interna. La membrana interna rodea una solución densa, el estroma, donde se encuentran las
membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de la
etapa lumínica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono (etapa oscura), en el estroma. Los
sacos tilacoides de los procariontes fotosintéticos pueden formar parte de la membrana celular, estar aislados
en el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana interna.

La naturaleza de la luz

Los sistemas vivos absorben la energía lumínica mediante el uso de pigmentos. Los organismos
fotosintéticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides, los
carotenoides, las ficocianinas y ficoeritrinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la clorofila a, que colecta
energía luminosa y está involucrada en la transformación de energía lumínica en química; la clorofila b,
presente en las plantas y las algas verdes, y la clorofila c de las algas marrones.

La luz es un ente físico con un comportamiento dual: de onda electromagnética y de partícula. La luz
blanca que llega al planeta tierra está compuesta por un espectro llamado “espectro de la luz visible”,
compuesto por colores que oscilan su percepción visual dependiendo de su longitud de onda (λ) medida en
nanómetros (nm).

Si un rayo de luz blanca atraviesa un prisma se descompone en siete colores, cada uno correspondiente a un rango
de longitudes de onda. La longitud de onda () se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La
luz visible para el ojo humano está conformada por el rango de energías con longitudes de onda entre 400 y 700
nanómetros, aproximadamente.
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Los fotosistemas: Se define como fotosistema un complejo

proteico enlazado a una molécula de clorofila, el cual es capaz de
captar fotones e iniciar la cascada de eventos vinculados al
transporte de electrones. Se encuentran insertos en la membrana de
los tilacoides. Los organismos que fotosintetizan poseen sistemas “trampa”
o fotosistemas para optimizar la captación de luz. Los fotosistemas son
grandes complejos de pigmentos y proteínas, constituidos por un centro de
reacción y un complejo antena.

Existen dos fotosistemas:

- El PSII, P680 o fotosistema II, en el cual ocurre la fotólisis del agua.
- El PSI, P700 o fotosistema I, donde se propaga la energía para
producir NADPH
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ETAPA CLARA

El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP sintetasa

Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por un complejo antena
colector de luz y un centro de reacción fotoquímico que incluye una molécula de clorofila a. Ambos fotosistemas
se diferencian por el peack de absorción de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II,
a 680 nm. En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultánea y continua.
Así se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de
este último al NADP+. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en el estroma son enviados
al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energía se utiliza para sintetizar ATP. La síntesis de ATP a
partir de energía lumínica se conoce como fotofosforilación.

La energía lumínica atrapada en

la molécula reactiva de la clorofila a del
Fotosistema II lanza los electrones a un
nivel de energía superior. Estos
electrones son reemplazados en la
molécula de clorofila a por electrones
que provienen indirectamente de
moléculas de agua que se escinden
liberando además protones (H+) y gas
oxígeno. Los electrones pasan desde
el aceptor de electrones primario, a lo
largo de una cadena de transporte de
electrones (plastoquinona, citocromo b,
citocromo f, plastocianina), a un nivel de
energía inferior, el centro de reacción
del Fotosistema I.

A medida que pasan a lo largo

de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza
ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor
primario(ferredoxina). Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al
NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del
Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía.
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Moléculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente dependientes de la

luz. Entre ellos, se distinguen:

- los pigmentos
-los transportadores de electrones
-los Fotosistemas I y II
-la enzima ATP sintetasa.
La disposición particular de estas moléculas en la membrana tilacoide hace posible la síntesis quimiosmótica
del ATP durante la fotofosforilación.

En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados
a niveles energéticos superiores por la energía lumínica. A medida que descienden por una cadena de
transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan
se usa para bombear protones (H+) desde la estroma al espacio tilacoide. Esto crea un gradiente de protones.
Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el
espacio tilacoide a la estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.

Las reacciones que fijan carbono ETAPA OSCURA

El ATP y el NADPH formados durante el

transporte de electrones se utilizan en
la reducción del CO2 a glucosa. La incorporación de
CO2 en compuestos orgánicos se conoce
como fijación del carbono y ocurre en forma cíclica
(ciclo de Calvin). En las plantas verdes, el CO2 llega
a las células fotosintéticas a través de aberturas
especializadas (estomas)

En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa

una molécula de CO2. Aquí se resumen seis ciclos, el
número requerido para elaborar dos moléculas de
gliceraldehído fosfato, que equivalen a un azúcar de
seis carbonos. Se combinan seis moléculas de
ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco
carbonos con seis moléculas de CO2 y se producen
seis moléculas de un intermediario inestable que
pronto se corta en doce moléculas de fosfoglicerato,
un compuesto de tres carbonos. Estos últimos se
reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato.
Diez de estas moléculas de tres carbonos se
combinan y se regeneran para formar seis moléculas
de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas
"extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto
de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y
ácidos grasos. La energía que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el NADPH producidos por las
reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.

  Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin ocurra durante la noche.
La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de fijación de carbono son inhibidas en la oscuridad.

El balance entre la fotosíntesis y la respiración

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En las plantas, la fotosíntesis y la respiración ocurren en forma simultánea. La intensidad lumínica a la

cual se igualan sus velocidades es el punto de compensación para la luz. La concentración de CO2 a la cual se
igualan es el punto de compensación para el CO2. Por debajo de estos puntos de compensación, la respiración
excede a la fotosíntesis y la planta no crece. Como muchos órganos vegetales no fotosintetizan, para que una
planta se mantenga y crezca, la fotosíntesis debe exceder largamente la tasa de respiración.

Factores que afectan la fotosíntesis

Todos son factores que afectan a la velocidad de la fotosíntesis de manera directamente proporcional:

1. Efecto de la temperatura A mayor temperatura, mayor fotosíntesis, luego decrece la velocidad. Este factor
está muy relacionado con la luz. La velocidad de la fotosíntesis se incrementa con el aumento de la temperatura
hasta ciertos límites, que varían según el tipo de planta, en general hasta los 37 a 38 °C. Si la temperatura 
sobrepasa el punto optimo, la velocidad de la fotosíntesis decrece y puede llegar a inhibirse.

2. Concentración de CO2 A mayor concentración de CO 2 mayor fotosíntesis. Si aumenta la concentración de

CO2 se incrementa la fotosíntesis durante algún tiempo, pero cuando la concentración sigue aumentando y
supera el 10%, disminuya la fotosíntesis y se puede producir el envenenamiento de la planta.

3. Luz A mayor cantidad de luz, mayor es la fotosíntesis hasta un punto en que se mantiene constante y luego
decrece.

4. Agua A mayor cantidad de agua mayor fotosíntesis