(1) Subdireccién de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropologia e INTRODUCCION La hiperostosis, Archaeofauna 11 (2002): 45-62 Hiperostosis en Peces Mexicanos ANA FABIOLA GUZMAN" & OSCAR J. POLACO" col. Centro, México 06060, México, D. F. ; (2) Escuela Nacional de Ciencias Biol6gicas, Instituto Politéenico Nacional, Prolongacién de Carpio y Plan de Ayala, México 11340, México, D. f. (Received 12 October 2001; accepted 17 May 2002) RESUMEN: Se revisaron los peces de Ia coleccién osteol6gica de comparacién del Instituto Nacional de Antropologia ¢ Historia, con objeto de determinar las especies de México que pre« sentan hiperostosis, los huesos que son afectados y, de ser posible, el desarrollo de la misma, Cuarenta y cuatro ejemplates le peces marinos presentaron hiperostosis y corresponden a 15 especies, 13 géneros y 9 familias; la mayoria de las especies afectadas son caringidos. Los hue- 808 con hiperostosis totalizan 21: la deformacién en 11 de ellos es propia de una sola especie y ‘en los 10 huesos restantes se present6 en més de una especie; el supraoceipital es el hueso més frecuentemente afectado, En la mayoria de las especies, Ia hiperostosis se desarrollé asinerdni- ‘camente y generalmente se presenta primero en los huesos de la cabeza, o ecrcanos a ella, y des- pugs en el esqueleto posctaneal y en huesos alejados de la eabeza, Se presenta por primera vez con hiperostosis a la familia Scombridae, a los géneros Euthynnus, Conodon y Lagodon y a las especies Selene vomer, Conodon nobilis, Merluccius productus, Euthynnus.lineatus, Calamus nodosus y Lagadon rhomboides. PALABRAS CLAVE: MEXICO, HIPEROSTOSIS, PECES, HUESOS, ASINCRONIA ABSTRACT: Fishes from the osteological reference collection of the National Institute of Anth- ropology and History were revised in order to establish the Mexican species that have hyperos- tosis, the affected bones, and, whenever possible, its development. Forty four specimens of ‘marine species presented hyperostosis; they correspond to 15 species, 13 genera and 9 families; most of the affected species are carangids. The bones with hyperostosis are 21: the deformation in II of them is characteristic of a single species and in the remaining 10 bones was present in more than one species; the supraoceipital is the most frequently affected bone. In most species, hyperostosis developed asynchtonieally and it appears first in the head bones or close to them, and later in the postcraneal skeleton or in bones far away from the head. Swollen bones are first recorded for the family Scombridae, the genera Euthynnus, Conodon and Lagodon, and the spe- cies Selene vomer, Conodon nobilis, Merluccius productus, Euthynaus lineatus, Calamus rnodosus y Lagodon rhomboides. KEY WORDS: MEXICO, HYPEROSTOSIS, FISH, BONES, ASINCHRONY sos afectados, estudiada en algunas especies, muestra que la estructura corresponde general- mente a la proliferacién de tejido 6se0 esponjoso, es un fenémeno que se presen- ta bisicamente en peces y consiste en la formacién _elimitado externamente por una capa delgada de exagerada de tejido 6seo, lo que da lugar a huesos tejido compacto (e.g. Fierstine, 1968; Meunier et voluminosos y deformes. La histologia de los hue- al., 1999).46 ANA PABIOLA GUZMAN & OSCAR J. POLACO Esta deformacién se desarrolla paulatinamente conforme aumentan de edad los organismos, aun- que no parece tener efectos nocivos en esos indivi- duos. Esta condicién ha sido registrada en 9 6rde- nes, 24 familias y poco més de 50 géneros y 90 especies de peces, manifesténdose por lo (anto como un fenémeno de tipo convergente; la hipe- rostosis est particularmente difundida en la fami- Jia Carangidae (e.g. Smith-Vaniz er al., 1995). Los huesos hiperostosados suelen considerarse de valor taxinémico! para la identificacién de los individuos adultos, ya que en cada especie sélo son afectados detérminados huesos, los que adquieren una forma particular; por otro lado, esos, huesos parecen resistir mejor la destrucci6n. por agentes ambientales que los huesos normales. Ambos hechos son titiles en arqueozoologta, pale- ontologia y en otros estudios basados en la osteo- logfa, ya que a través de estos huesos es factible reconocer familias, géneros e incluso especies. La hiperostosis se ha documentado en peces colectados en Africa, Asia, Europa, Norteamérica, Sudamérica y Oceanfa, A la fecha existen alrede- dor de 50 publicaciones relativas a esta afecci6n: algunas son revisiones sobre el tema y los grupos ‘cos afectados, pero la mayorfa se refiere a una especie en particular (¢. g. Fierstine, 1968; Olsen, 1971; Driesch, 1994; Smith-Vaniz. et al., 1995; Béarez, 1997). Algunos de esos trabajos incluyen especies cuya distribucién se extiende a México, aunque no se ha hecho ningin estudio sistemstico basado en material mexicano. Debido a ello, se considers conveniente est diar ejemplares mexicanos con el objeto de deter- minar las especies y los huesos que son afectados por la hiperostosis y, cuando el material disponible Jo permitiese, caracterizar su desarrollo en diferen- tes etapas de crecimiento, para asf establecer un marco de referencia en apoyo a futuros estudios morfolégicos, evolutivos, arqueozoolégicos 0 paleontolégicos de peces. MATERIAL Y METODO Se revis6 la coleccién osteolégica de referencia del Laboratorio de Arqueozoologia “M. en C. "Se emplea ta palabra taxinomfa y sus derivados, en lugar de taxonomi ‘ aceptade por el Cédigo Internacional de Nomenc_atura Zool6gica Inernational Commission on Zoological Nomenclature, 1999; ver apartado correspondiente al francés. ‘Ticul Alvarez Solérzano” del Instituto Nacional de Antropologia e Historia, fundada en 1963, la que contiene a la fecha, 1028 ejemplares de 314 espe- cies, 165 géneros y 75 familias de peces dseos, tanto de grupos dulceacufcolas como marinos y estuarinos, Los ejemplares de esta coleccién son preparados para esqueleto, la mayorfa de ellos a través de coccién en agua y descarnado manual; salvo algunos casos, los esqueletos corresponden a ¢jemplares completos y semidesarticulados y cuentan con los datos morfométricos basicos Polaco & Guzmin, 1997), Debido a que la edad y la talla de los peces mantienen una relacién directamente proporcio- nal, los diversos autores que han tratado la hipe- rostosis se refieren a la talla en fugar de la edad, y si bien hay condiciones ambientales que pueden hacer variar la tasa de crecimiento respecto de la edad (¢. g, temperatura, altos de hambruna vs. afios de abundancia de alimento), al ser la talla el para metro convencional para referir el desarrollo de la hiperostosis y el més sencillo de obtener, se ha seguido el mismo criterio en este trabajo. Con algunas excepciones, 1a talla de los peces de la colecci6n esté referida en milimetros de la longitud estindard y esté seguida, entre corchetes, por la longitud total. Se opt6 por indicar ambas longitudes ya que la longitud total es la dimensién ‘empleada en la mayorfa de los trabajos sobre hipe- rostosis y en las gufas de campo, mientras que la longitud esténdard es Ia medida empleada en estu- dios taxindmicos e ictiolégicos generales. La nomenclatura 6sea empleada es la que resu- me Rojo (1991) y la clasificaci6n de la hiperosto- sis es una modificacién de la propuesta por Driesch (1994), basada en la regién del cuerpo en que se localiza, consideréndose en el presente tra- bajo tres categorfas: 1) presente Gnicamente en el craneo (branquicréneo y neurocréneo), 2) presente tanto en el crane como en el esqueleto poscrane- al, y 3) presente tnicamente en el esqueleto pos- craneal. En la presentaci6n de los resultados se describe la hiperostosis para cada especie, mencionando el riimero de ejemplares revisados y cuantos la pre- sentaron; las categorias taxinémicas se ordenaron mente; la nomenclatura empleada es de siguicndo a Pasteur (1976) y Fischer & Rey (1983); elHIPEROSTOSIS EN PECES MEXICANOS 47 Castro-Aguirre er al, (1999), Se agrega también un apéndice con informacién complementaria del material de la coleccién, RESULTADOS En Ia coleccién se registraron 44 ejemplares con algin grado de hiperostosis, pertenecientes a 15 especies, 13 géneros y 9 familias (Tabla 1). Las familias con mayor ntimero de especies afec- tadas fueron la de los Carangidae (cinco espe- cies) y la de los Sparidae (tres especies); las otras familias solamente presentaron una especie con Familia Aviidae Bagre pinnimaculatus (ejemplares revisados: 2; ejemplares con hiperostosis: 2. Figura 1). El esqueleto de un ejemplar de 397 mm [503 mm}, mostré afecciones en ambos preopérculos, opércu- los, cleitros, coracoides y etmoides laterales. La hiperostosis en los preopérculos se desarrolla en la rama horizontal, tomando un aspecto piriforme; en os opérculos se manifiesta como un ligero engro- samiento de toda la lémina; en el cleitro y el cora- coides se presenta como engrosamientos someros en toda la lmina inferior, mas notables por la parte ventral; en los etmoides laterales se observa en el extremo anterior, y el hueso adquiere un hiperostosis. aspecto lobular, En el ejemplar mas grande, de Ejemplares y tallas __EBjemplares y tallas sin Bjemplares y tallas con revisadas hiperostosis _hiperostosis ‘Ariidae Bagre pinnimaculatus' 2.397 [503] 2.397 [503] Carangidae Carangoides otrynter' 3 198-227 [254-294] 3 198-227 [254-294] ‘Caranx caninus '? 3. 225-665 [285-840] 3: 225-665 [285-840] Selene brevoorti' 4 41-206 [53-260] 1 41 [53] 3 165-206 [210-260] Selene vomer * 5 147-335 [187-415] 2 147-150 [187-200] 3 236-335 [304-415] Trachinotus kennedyi'"? 4 179-388 {235-522} 4 179-388 [235-522] Centropomidae Centropomus mexicanus* 3. 237-313 [304-395] 3237-313 [304-395] Ephippidae Chaetodipterus faber’ 6 137-234 [160-296] 3 137-142 [160-181] 3 183-234 [240-296] Haemulidae Conodon* nobilis * 7 105-264 [125-321] 2 105-119 [125-145] 5 163-264 [204-321] Merlucciidae Merluccius productus * 2. 350-400 2350-400 Scomibridae Buthynnus* lineatus * 3. 505-523 [572-595] 3 505-523 [572-595] ‘Sparidae Calamus brachysomus' — 1 296 [380] 1 296 [380] Calamus nodosus * 2 192-294 [243-373] 1 192 [243] 1 294 [373] Lagodon* rhomboides * 3. 178-187 [231-246] 1 178 [231] 2180-187 [4214-246] ‘Trichiuridae Trichiurus lepturus * 6 559-760 (559-760) 6 559-760 [559-760] 1= Béarez (1997), 2= Smith-Vaniz et al. (1995), 3= Fraser (1968), 4= Olsen (1969), 5= Olsen (1971), = nuevos registros TABLA | Relacién de especies y tallas en las que se detects hhiperostasis. Los superindices corresponden a publicaciones sobre hiperostosis en esas especies. El asteriso indica las especies en las que se reporta por primera ver este fendmene,48 ANA FABIOLA GUZMAN & OSCAR J. POLACO FIGURA 1 Bagre pimimaculatus: 3) neuroersneos con hiperostosis (vista dorsal}; b) esqueleto poscraneal con hiperastsis, talla desconocida y del que s6lo se dispone del neurocréneo, los etmoides laterales presentan el mismo tipo de engrosamiento, Béarez (1997) menciona la presencia de hipe- rostosis en esta especie, sin especificar las piezas que son afeetadas. Cooke (1993) ilustra un créneo en donde se alcanza a apreciar la hiperostosis de Jos etmoides laterales, pero no menciona nada sobre esta condicién. Familia Carangidae Carangoides otrynter (ejemplares revisados: 3; ejemplares con hiperostosis: 3. Figura 2), En esta especie Ia hiperostosis se desarrolla progresiva- mente en dos tipos de huesos y mantiene una rela cién directa con la talla del pez; aparece primero en la cresta supraoccipital y después en los supra- neurales, A los 198 mm (254 mm] s6lo se presen- ta una pequefia protuberancia asimétrica en la esquina superior de la cresta supraoccipital, mas grande por el lado izquierdo, por lo que la hipe- rostosis iniciarfa por debajo de esa talla, A los 212 mm [272 mm}, la protuberancia es ligeramente mayor y continta siendo asimétrica, también con el lado izquierdo més desarrollado; también se manifiesta un pequefio engrosamiento en el punto medio de uno de los supraneurales, por lo que la hiperostosis en este hueso se iniciarfa antes de los 212 mm, A los 227 mm [294 mm}, la hiperostosis en la cresta supraoccipital ha casi doblado su lon- gilud, es practicamente simétrica y se mantiene en la esquina de la cresta; por su parte, dos supraneu- rales muestran un engrosamiento muy volumino- 80, que se extiende de la mitad hacia la parte pro- ximal del hueso. Béarez (1997) registré la deformacién tinica- mente en la cresta supraoccipital, la que ocupa una mayor extensi6n en dicho hueso. Caranx caninus (ejemplares revisados: 3; ejem- plares con hiperostosis: 3. Figura 3). Entre los 225 y 240 mm [285 y 300 mm], la hiperostosis se loca- FIGURA 2 Carangotdes onryner: a) Vista lateral de los neuroerdneos y los supraneurales con hiperostosis;b) vista posterior de las mismas piezas.HIPEROSTOSIS EN PECES MEXICANO 49 FIGURA 3 Caranx caninus: a) basales del primer ptrigisforo dorsal vista Tateral) con hiperostosis; las tallas se inerementan de atriba abajo: b) desarrollo de ka hiperastosis en et ejemplar de mayor talla; ala izquierda se observan los basales del primer pte Foro dorsal de los individuos de menor tall. liza en cl basal del primer pterigidforo de Ia aleta dorsal, a manera de un ligero ensanchamiento de casi todo el hueso. A tos 665 mm [840 mm], la hiperostosis aleanz6 un gran desarrollo, reflejado en deformaciones muy voluminosas. Los principa- les huesos afectados corresponden a elementos de sostén de las aletas: el basal del primer pterigiéfo- ro de la aleta anal esté engrosado en su porcién distal; el basal del primer pterigiforo de la aleta dorsal esté totalmente modificado y adquiere una forma ovalada, mientras que el basal del segundo pterigi6foro de la misma aleta muestra un engro- samiento sélo en su porcién distal y esté curvado para ajustarse a la forma del basal anterior; un basal de pterigidforo de aleta impar (probablemen- te de la aleta dorsal) muestra un engrosamiento en st eje vertical; y ambos basipterigios presentan abullamientos grandes a todo Jo largo, aunque el elemento izquierdo esté menos deformado que el derecho. Otro tipo de piezas afectadas fueron cua- tro pares de costillas que muestran diferente grado de engrosamiento. Diversos autores registran la hiperostosis sélo en el basal del primer pterigidforo de las aletas dorsal y anal (Fierstine, 1968: referido como Caranx hippos; Smith-Vaniz. et al., 1995; Béarez, 1997) Selene brevoortii (ejemplares revisados: 4, ejemplares con hiperostosis: 3. Figura 4), En tallas muy pequeftas, de 41 mm [53 mm], no existe nin- ‘guna alteracién del esqueleto. A los 165 mm [210 mm] la ctesta supraoccipital muestra el desarrollo de la hiperostosis, aunque poco engrosada, en el {rea central, e] margen dorsal y parte del margen ventral de la cresta. A los 198 mm [244 mm], la hiperostosis es més voluminosa pero no ha invadi- do mas superficie de la cresta. A los 206 mm [260 mm] Ia hiperostosis ha avanzado hacia el margen posterior de la cresta y aumentado notablemente de volumen, FIGURA 4 Selene brevoorti: a) vista lateral de los neureeréneos; el ejem- uperior no tiene hiperostosis;b) vista posterior de los neu50 ANA PABIOLA GUZMAN & OSCAR J, POLACO La hiperostosis en esta especie ha sido docu- mentada con anterioridad en la cresta supraoccipi- tal (Béarez, 1997), Selene vomer (ejemplares revisados: 5; ejem- plares con hiperostosis: 3. Figura 5). Hasta los 150 mm [200 mm}, los huesos no presentan ninguna alteracién. A los 236 mm [304 mm), la cresta supraoccipital presenta un engrosamiento evidente aunque ligero principalmente en el centro y los bordes dorsal y posterior, y el basal de uno de los pterigi6foros de la aleta dorsal est engros précticamente en todo su eje vertical; en contraste, la hiperostosis apenas se esboza en la base de las espinas neurales de las vértebras I, 12 y 13 (cau- dales), en el eje vertical de un supraneural y en el extremo inferior de los cleitros. A los 250 mm| [314 mm), la hiperostosis en la cresta ha aumenta- do de volumen y avanzado ligeramente hacia la parte anterior de! hueso; la base de las espinas neu- rales de las vértebras 11, 12 y 13 también ha ido FIGURA 5 Selene vomer: a) vista lateral de los neuroerineos; e erineo superior izquierdo no presenta hiperostosis;b) supraneurales; ¢) vista lateral de la columna vertebral; d) cletros y coracoides iquierdos; e) desarrollo de la hiperostosis en ef ejemplar de ‘mayor tala aumentado notablemente de volumen, mientras que en la parte inferior de los cleitros el engrosa- miento ha sido somero; por su parte, el eje vertical de dos supraneurales muestra un desarrollo dife- renciado de la hiperostosis: en uno est4 muy abul- tado, y en el otro es muy somero. A los 335 mm [415 mm], la hiperostosis se ha extendido a otros huesos. En el erdneo, la cresta supraoceipital es muy voluminosa y ocupa toda el rea a excepcién del margen ventral, y ha invadido la parte posterior de las crestas frontales. En la columna vertebral, 14 espinas neurales (vértebras 1.a6y 9 a 16) muestran engrosamientos, general- mente muy voluminosos, ubicados en Ia base de la estructura y en ocasiones extendiéndose ya sea al arco neural, o al épice de la espina; asimismo, la parte media de dos espinas hemales (vértebras 11 y 12) y el dpice de cuatro mas (vértebras 13 a 16) muestran Areas de hiperostosis incipiente, y los cuerpos vertebrales de las vértebras 16, 17 y 18 tic- nen ligeros engrosamientos laterales en el borde de las caras articulares. En la cintura pectoral, el extremo inferior del cleitro y del coracoides estén engrosados, de manera més notable en 1a primera pieza que en la segunda. Finalmente, tres supra- in afectados a lo largo de su eje verti cal, y especialmente dos de ellos estén notable- mente ensanchados; a consecuencia del poco espacio entre ellas, esas dos tiltimas piezas se desarrollaron asimétricamente, Trachinotus kennedyi (ejemplares revisados: 4; ejemplares con hiperostosis: 4, Figura 6). Los hue- sos afectados corresponden a los nasales, los lacri- males, las costillas y un supraneural, Entre los 179 y 195 mm [235-260 mm}, el engrosamiento de los hasales y lactimales se manifiesta claramente aun- que con poco volumen, y s6lo dos pares de costi- Hlas tienen un ligero engrosamiento; la dife en el grado de hiperostosis en este intervalo de tallas es précticamente nula, Para cuando los peces aleanzan 388 mm [522 mm}, los huesos han aumentado notablemente de volumen y cinco pares de costillas presentan hiperostosis. La defor- macién del primer supraneural se observé en dos ejemplares, los de talla més pequeita; contraria mente, el primer supraneural del ejemplar de mayor talla no presenta ningén tipo de alteracién Smith-Vaniz y colaboradores (1995) documen- tan la hiperostosis para esta especie en los mismos huesos que ahora se registran, pero no mencionan una variacién como la observada. niciHIPEROSTOSIS EN PE FIGURA 6 Trachinows kennedy: Hiperostosis en el Ly costillas, Familia Centropomidae Centropomus mexicanus (gjemplares revisados: 3; cjemplares con hiperostosis: 3. Figura 7). La hiperostosis est4 localizada en el techo del neuro- craineo y comprende los frontales, los parietales, el supraoccipital, los episticos, los pteroesfenoides y el basiesfenoides; en los frontales la hiperostosis se desarrolla posterior a Ja articulacién con los etmoides laterales, La hiperostosis fue evidente desde los 237 mm [304 mm), aunque es poco mar- cada en los pteroesfenoides y en el basiesfenoides en comparacién con las demés piezas. A los 313 mm [395 mm}, el engrosamiento de las piezas es més voluminoso, ocupa mayor superficie y por ello es més fécil de observar; asimismo, la protu- berancia derecha de la cresta supracccipital esti més desarrollada que la del lado izquierdo. La Ginica variacién a este patrén se observ en el ejemplar de talla intermedia, de 273 mm [342 mm}, colectado en otra localidad y otra época del "ES MEXICANOS 51 FIGURAT Centroponuts mexicans: hiperostosis en a) eresta supraoceipi- tal (vista lateral); b)frontales (vista ventaly c)cresta supraoc~ cipital (vista posterio) afio, en el cual el engrosamiento en la cresta supra- occipital no es tan marcado como en los otros peces. Como particularidad de esta especie, el engro- samiento ocurte hacia ta superficie interna de los huesos, a excepcidn de la cresta supraoccipital, en Ja que los abultamientos laterales se proyectan ventrales al exterior. Derivado de ello, la cavidad craneal se reduce en sus partes dorsal y posterior. Familia Ephippidae Chactodipterus faber (ejemplares revisados: 6; ejemplares con hiperostosis: 3. Figura 8). Hasta Jos 142 mm [181 mm, los huesos son normales. La primera picza en mostrar un engrosamiento es la cresta supraoceipital, lo que ocurre antes de los 183 mm [240 mmf; en esta talla se presenta de manera evidente un abultamiento asimétrico hacia el margen del supraoccipital y un ligero engrosa- miento en el extremo inferior del cleitro izquierdo. ‘A Ios 234 mm (292 y 296 mm], la hiperostosis52 ANA FABIOLA GUZMAN & OSCAR J. POLACO FIGURA 8 Chaetodipreras faber: a) Neuroeréneos con hiperostoss, vista lateral; b) neurocrineos, vista posterior; de rostosis en el ejemplar de mayor tall srollo dela hipe arrollado notablemente en cinco diferen- tes huesos: en la cresta supraoccipital ocupa casi toda la superficie y es muy voluminosa; en los cleitros se localiza inferiormente a lo largo de toda Ja Kimina dorsal hasta antes de la articulacién con a escdpula, ademas de que comienza a invadir la ie superior de dicha limina; la apofisis epidtica de los postemporales estd afectada en toda su longitud; el basal del primer pterigi6foro de la aleta anal esté engrosado en su porcién distal; y tres pares de costillas (3 a 6) estan engrosadas en Ja mayor parte de su longitud; asimismo, uno de Jos ejemplares presenta una incipiente, pero per- ceptible hiperostosis en la mitad proximal de tres espinas hemales (vértebras 16 a 18) y en el basal del primer pterigiéforo dorsal Olsen (1969) destaca la hiperostosis de la cres. ta supraoccipital y del basal del primer pterigiéfo- ro de la aleta anal y menciona su presencia en otros huesos no especificados, se ha des Familia Haemulidae Conodon nobilis (ejemplares revisados: 7; ejemplares con hiperostosis: 5. Figura 9). La hipe- rostosis se localiza en la parte anterior de ta base de la cresta supraoccipital. Afecta a los huesos que articulan en esa regién: parte posterior de los fron- tales, parte anterior del supraoccipital y los parie- tales. En el ejemplar de mayor talla, el parietal izquierdo crecié sin deformacién. La hiperostosis es apenas notable en el ejemplar de 163 mm [204 mm] y totalmente ausente en los ejemplares meno- res de 119 mm [145 mm}, por lo que este fenéme- no podria manifestarse a partir de los 200 mm de longitud total. El grado de engrosamiento aumen- t6 paulatinamente a medida que se trataba de ejemplares de tallas mas grandes, adquiriendo al final el érea afectada un aspecto hexalobulado, a cepeién de cuando los parietales no estan tan ados, en cuyo caso tiene un aspecto tetralobu: FIGURA 9 Conodon nobitis. Vista dorsal de los neuroerincos.HIPEROSTOSIS EN PECES MEXICANOS 33 Familia Merlucciidae Merluccius productus (ejemplates revisados: 2; ejemplares con hiperostosis: 2. Figura 10)- La hiperostosis se localiz6 en la mitad inferior de ambos cleitros, invadiendo toda la lémina dorsal por su parte interior, hasta antes de la articulacién con la eseépula, Debido a que es un estado avan- zado, ¢! inicio del engrosamiento podria ocurrir en tallas muy inferiores a los 350 mm de longitud esténdard, Familia Scombridae Euthynnus lineatus (ejemplares revisados: ejemplares con hiperostosis: 3. Figura 11). Los tues ejemplares son de talla semejante y el grado de hiperostosis es también muy parecido. El indivi duo de menor talla, 505 mm [572 mm], mostrs hiperostosis en dos vértebras caudales (vértebras FIGURA 10 Merluccius productus. Hiperostosis en eleitros derecho (vista lateral) e izquierdo (vista media) FIGURA 11 -Euthynnus lineatus. Columnna vertebral a ta altuxa del pedincu- lo caudal: a) vista dorsal b) vista lateral 31 y 32), anteriores al pediinculo caudal. La defor- maci6n consiste en el abultamiento del cuerpo ver tebral a la altura de las prezigoapéfisis dorsales y ventrales, lo que le da a las vértebras una aparien- cia tetralobulada en vista anterior 0 craneal; esta condicién es muy marcada en la vértebra 31 y menos desarrollada en la vértebra 32. En los otros dos ejemplares, de 516 y 523 mm [595 y 582 mm, respectivamente], la hiperostosis se desarrolla en una tercera vértebra caudal (vérte~ bra 30), contigua a las dos ya mencionadas, La hiperostosis en esta vértebra apenas se insinga en el ejemplar de 516 mm, mientras que en el de 523 mm, la deformacién es bastante visible, aunque asimétrica, pues se manifiesta en la prezigoapéfi- sis dorsal derecha y en la prezigoap6fisis ventral izquierda. En ambos casos, el grado de hiperosto- sis en las vértebras 31 y 32 es igual a la descrita para el ejemplar de menor talla. Los ensanchamientos de las vértebras 31 y 32 fueron observados por Béarez. (1997), pero no los asocié con la hiperostosis.54 ANA FABIOLA GUZMAN & OSCAR J, POLACO Familia Sparidae Calamus brachysomus (ejemplares revisados 1; ejemplares con hiperostosis: 1. Figura 12a). La hiperostosis se localiza en la parte posterior del craneo y se desarrolla principalmente en la base posterior del supraoccipital, extendiéndose un poco hacia la eresta; los huesos que en este punto articulan con el supraoccipital, que son los exocci- pitales y los epidticos, también tienen hiperostosis, principalmente a nivel de la articulacién, El ejem- plar mide 296 mm [380 mm]. Béarez (1997) mencioné la presencia de hipe- rostosis en esta especie, pero no especifies en que consistia, Calamus nodosus (ejemplares revisados: 2; ejemplares con hiperostosis: 1. Figura 12b). A los 192 mm [243 mm] no se observa ninguna alteracién en esta especie. Al alcanzar una talla de 294 mm. FIGURA 12 4) Calamus brachysomus, Vista posterior del neurocténeo. A 1a iaguierda, C. brachysomus con hipetostosis, a la derecha € rnodosus sin hiperostosis. b) Calamus nodosus. Vista mesial del supraceitro inquierdo, El ejemplar de la iquierda no presenta hiperostosi [373 mm], se desarrolla una protuberancia redon- da muy voluminosa en la parte dorsal interna de los supracleitros, a 1a altura del cuello, Lagodon rhomboides (ejemplares revisados 3: ejemplares con hiperostosis: 2; Figura 13). La hiperostosis se presenta como una estructura alar- gada en la cresta supraoccipit gen dorsal hacia la base del hueso; los frontales también son afectados, ya que se desarrolla un abultamiento giboso en su parte anterior, que implica también Ia fusién de ambas piezas en ese punto, El ejemplar de 178 mm (231 mm] no pre- senté este fendmeno, La hiperostosis en el ejem- plar de 180 mm [Jongitud total superior a 214 mm) era evidente aunque respecto a los frontales éstos todavia no estin fusionados, mientras que en el ejemplar de 187 mm [246 mm] era muy volum ‘nosa en ambos tipos de hueso, al, que crece del mar- La afectacién de la parte anterior del frontal y de] margen de la cresta supraoccipital es conocida FIGURA 13 Lagodon rhomboides: a) Neurocrincos, vista posterior el jem: pl dle fa derecha sin hiperostosis; b) neuroctsneos, vista late ral: el ejemplar superior sin hiperostosis;c) newrocréneo, vista superior: se aprecia la hiperostosis en la eresta supraoceipital y los frontates; et ejemplar de la derecha sin hiperostosis.HIPEROSTOSIS EN PECES MEXICANOS. 55 en especies de esparidos del Océano Indopactfico, e.g. Pagrus auratus (Yasuda & Mizuguchi, 1969) y Argyrops spinifer (Driesch, 1994), aunque la deformacién adquiere una topografia diferente en cada caso, Familia Trichiuridae Trichiurus lepturus (ejemplates revisados: 6; ejemplares con hiperostosis: 6. Figura 14). En el ejemplar de menor talla [559 mm], colectado en la costa del Pacifico, se registré hiperostosis en nueve basales de plerigiéforos de la aleta imps (dorsal o anal), seis de ellos muy voluminosos. En los demas ejemplares, colectados en la costa atlintica y cuya talla esté entre 601 y 705 mm, la hiperostosis siempre se presenté en el techo del ‘eraineo, afectando a los frontales, los parietales, los epidticos y el supraoccipital; a medida que los peces son més grandes, la hiperostosis se desatro- Ila y extiende mas en dichos huesos craneales, y en consecuencia tienden a fusionarse entre sf, La hiperostosis también se present6 en varios basales de pterigi6foros de la aleta impar (dorsal 0 anal), aunque vari el grado de desarrollo, lo que posi- blemente esté relacionado con el sexo: en los dos ejemplares machos el engrosamiento es muy somero y no parece tener relacién con la talla del animal; en la nica hembra determinada [686 mm}, la hiperostosis en los basales fué muy volu- minosa. Olsen (1971) ilustré y coments la hiperostosis s6lo en los pterigiGforos de las aletas dorsal y anal. DISCUSION A) Especies afectadas por hiperostosis La hiperostosis se encontré en 15 especies de origen marino, que representan el 4.7% del mate- rial depositado en la coleccién revisada; los ejem- plares proceden de areas costeras, tanto de ambientes marinos como estuarinos. En la familia Carangidae se registré la mayor cantidad de espe- cies afectadas. Estos datos concuerdan con lo encontrado por otros autores, quienes consideran que la hiperostosis afecta a un nimero pequefio de especies de origen marino, y que los cariingidos son la familia con mayor ntimero de casos (¢.g Smith-Vaniz et al., 1995). FIGURA 14 Trichiurus lepturus. Vista dorsal de los neurocrsineos y la los ptcrigisfomos y las expinas neurales. De las 15 especies, seis son nuevos casos con hiperostosis: Selene vomer, Conodon nobilis, Mer- luceius productus, Euthynnus lineatus, Calamus nodosus y Lagodon rhomboides. Una séptima especie, Centropomus mexicanus, considerada hasta hace poco tiempo como sinénimo de C. parallelus, podria ser un nuevo caso sélo si el material estudiado por Fraser (1968) corresponde exclusivamente a esta titima especie. A nivel de género, la hiperostosis se registra por primera vez en Euthynnus, Conodon y Lagodon, y @ nivel de familia en Scombridae. En el caso de Euthynnus lineatus, Béarex (1997) indies 1a presencia de las protuberancias globosas en las vértebras 31 y 32, pero no las con- sider como elementos hiperostosados. El engro- samiento de esas estructuras y la forma en que se desarrolla, tal y como se observa en la vértebra 30, corresponde a la definicién de hiperostosis, por lo que ahora se reconocen como tal. Contrariamente a lo registrado por otros inves tigadores (e.g. Smith-Vaniz. et al., 1995; Béarez, 1997), los ejemplares de la coleccién de las siguientes especies no mostraron_hiperostosis: Alectis ciliaris, Carangoides caballus, Caranx hippos, Caranx tatus, Oligoplites altus, Selene peruvian, Trachinotus falcatus, Trachinotus rho-56 ANA FABIOLA GUZMAN & OSCAR J, POLACO dopus, Lutjanus guttatus y Chaetodipterus zona- tus. Parte de esa situacién podria deberse al tama- fio pequefio de los ejemplares examinados, por debajo de los 250 mm de longitud total, para Alec- tis ciliaris, Carangoides caballus, Caranx hippos, Selene perwviana, Trachinotus faleatus y Chaeto- dipterus zonatus. En los demés casos, Ia hiper tosis en las poblaciones mexicanas podria desarro- Iarse en tallas mas grandes a las estudiadas 0 no presentarse, De manera particular, Alectis ciliaris es una especie que no desarrolla hiperostosis, segtin ‘Smith-Vaniz et al. (1995). Béarez, (1997) tampoco encuentra este fenémeno en su material y asume que los registros previamente conocidos podrfan deberse a una confusién en la identificacién de los ejemplares con otra especie que si Ia presenta (A. indicus) 0 a que las poblaciones de Ecuador sim= plemente no la desarrollan. El material mexicano estudiado tampoco mostré hiperostosis, pero al tratarse de ejemplares pequefios, es posible que todavfa no existiese esa condicién; la obtencisn de ejemplares de mayor tamaiio es necesaria para establecer si en esta especie se desarrolla 0 no la deformacién, Existen otras especies que presentan hiperosto- sis y cuya distribucién geografica se extiende a aguas mexicanas (e.g. Béarez: 1997: Selene oers- tedit, Prionotus stephanophrys), pero que no estén representadas en la coleccién; dado que los indi- viduos en que se conoce este fenémeno proceden de la parte sur de su distribucién, se requiere veri ficar si las poblaciones de México también la desarrollan. B) Huesos afectados De manera global, la hiperostosis afecta a un total de 21 piezas esqueléticas, de las cuales 11 son exelusivas de una especie en particular, y por ello pueden ser empleadas como elementos diagnésti- cos para las mismas (Tabla 2). Las diez piezas res- tantes son compartidas por dos y hasta nueve espe- cies, generalmente por tres de ellas: las piezas del crdneo involucradas son los frontales (33.3% de las especies), los parictales (20.0%), los episticos (20.0%) y el supraoccipital (60.0%); por su parte, los huesos del esqueleto poscraneal més frecuente- mente afectados son los cleitros (26.7%), los cora- coides (13.3%), los supraneurales (20.0%), los pterigi6foros (26.7%), las vértebras (20.0%) y las costillas (20.0%). Estos diez huesos no son afectados de la misma manera, debido a que la hiperostosis tiende a seguir la forma de los huesos y éstos son diferen- tes entre las especies, lo que hace relativamente fécil de identificar ef taxén al que pertenece un hhueso asf deformado. Adicionalmente, a través de la presente revisién se registré un mayor ntimero de piezas dseas afec- tadas que las mencionadas en trabajos previos para las siguientes especies: Carangoides otrynter, Caranx caninus, Chaetodipterus faber, Euthynnus lineatus y Trichiurus lepturus (Tabla 2). C) Localizacién y crecimiento de la hiperostosis Considerando la posicién general de los huesos afectados, la hiperostosis se desarrolla en huesos del créneo en cinco especies, en seis mas afecta hhuesos del créineo y del esqueleto poscraneal, y en las restantes cuatro especies s6lo se presenta en el esqueleto poscraneal (Tabla 3). La clasificacién anterior se refiere al estado de méximo desarrollo que alcanz6 la hiperostosis en Jos ejemplares revisados, y por lo tanto correspon- de al estado final de la serie examinada, Dado que se pueden presentar estados intermedios de diver- sa naturaleza a lo largo de su desarrollo ontogené- tico, una misma especie puede estar dentro de una ‘categoria para una talla dada, y en otra categoria al cabo de un tiempo, por lo que esta clasificacién no debe considerarse como tinica, Asi, la hiperostosis se puede desarrollar asin- erénicamente para las dos regiones corporales; los datos sugieren que en las tallas menores se inicia por el craneo y al aumentar de tamaiio, aparece también en el poscraneal, como sucede en Caran- goides otrynter. También puede desarrollarse asin- erénicamente para distintos tipos de huesos de la misma regién, por ejemplo, en las primeras fases de afectacién del esqueleto poscraneal de Chaeto- dipterus faber, la hiperostosis s6lo se presenta en el cleitro, mientras que en tallas superiores apare- ce en vérlebras, costillas, pterigiéforos y postem- porales. En Caranx caninus el fenémeno se pre- senta inicialmente en elementos de la aleta dorsal, ¥ posteriormente en el de las aletas pélvicas y en las costillas. Asimismo, durante el desarrollo de la hiperos tosis se invaden huesos adyacentes, por ejemplo, el engrosamiento en el créneo de Selene vomer se extiende de la cresta supraoccipital a la cresta fron-HIPEROSTO SIS EN PECES MEXICANOS ESPECIE HUESOS: 2 E i ag a4 aati lil tliy 3 SSERESB EBS 0% x Wa peed ZAHEER ERARESS SES ARES S Bagre pinnimaculatus x! xx! x x Carangoides otrynter x x Caranx caninus x x x Selene brevoorti x Selene vomer x x xx XXX ‘Trachinotus kennedyi x'x! x x Centropomus mexicanus xx'x'x x x Chaetodipterus faber x x! x K XX Conodon nobilis x * x Merluccius productus x Euthynnus lineatus x Calamus brachysomus ex Calamus nodosus Sy Lagodon rhomboides x x Trichiurus lepturus x xx Xx x 1 = exclusives del taxon ery Relzcién de huesos con hiperostosis por especie. tal, y en el poscraneal, del cleitro hacia el coracoi- des y hacia un nimero mayor de espinas neurales y de supraneurales. Un fenémeno del mismo tipo se produce en Euthynnus lineatus y en Caranx caninus. En Trachinotus kennedyi, 1a hiperostosis del supraneural no ocurre siempre, por lo que en esta los individuos pueden estar afectados de diferente forma; en esta especie resulté de interés que el ejemplar de mayor talla fuera en donde no se registr6 hiperostosis en uno de los huesos. De igual manera, la hiperostosis en Conodon nobilis puede no presentarse en uno de los seis huesos cra- neales involucrados, como se presenté en el ejem- plar de mayor talla. En el caso particular de Trichiurus lepturus, el ejemplar procedente del Océano Pacifico sélo posee hiperostosis en el esqueleto poscraneal, mientras que los ejemplares que habitan en el Océ- ano Atldntico presentan la al en ambas. regiones corporales, con un desarrollo més notable en el erdneo que en el poscraneal. El ejemplar del Pacifico es el més pequefio y podrfa argumentarse que todavia no presenta bien desarrollada la hipe- rostosis craneal; sin embargo, la deformacién de las piezas del poscraneal es muy voluminosa a pesar de ser un macho, y su erdneo es comparati- vamente mas grande que en Ia forma del Atlantic de talla semejante. Es posible que las poblaciones del Pacffico presenten un patr6n diferente al de las poblaciones del Atléntico, 0 que efectivamente sean especies diferentes, como eran consideradas antes. A excepcidn de los casos anteriores y de las especies de las que se dispuso de un tinico ejem- plar completo para estudio, ta hiperostosis se loca- liz6 siempre en el mismo hueso, 0 conjunto de huesos, en los ejemplares de Selene brevoorti, Centropomus mexicanus, Merluccius productus, Calamus nodosus y Lagodon rhomboides.58 ANA FABIOLA GUZMAN & OSCAR J. POLACO Grineo ~~ GrneoPoseraneal + poseraneal Bagre pinnimaculatus x Carangoides otrynter # Caran caninus x Selene brevoorti x Selene vomer x Trachinotus kenmedyk x Centropomus mexicanus x Chactodipterus faber x Conodon nobilis x Merluccius productus x Euthynnus lineatus x Calamus brachysomus x Calamus nodosus x Lagodon rhomboides x Trichiurus lepturus TABLA 3 Localizacién de la hiperos El crecimiento de 1a hiperostosis. parece ser relativamente lento, hecho que se observa a pesar de que no se tuvieron representadas series comple- tas y contfnuas de grupos de tallas y que en pocos casos se conté con tallas notablemente diferentes con hiperostosis. Sélo en Lagodon rhomboides parece ser un evento muy rapido, pues la diferen- cia entre la talla mayor que no presenta esta estruc~ tura y la talla con la hiperostosis mas desarrollada, es apenas de 9 mm de longitud patr6n. Cabe mencionar que si bien el resultado de la hiperostosis normalmente son huesos deformes pero simétricos, el andlisis de ejemplares de dife- rentes edades mostré que su crecimiento, y a veces el resultado, no siempre es simétrico, como se observé en Carangoides otrynter, Caranx caninus, Selene vomer, Centroponus mexicanus, Chaeto- dipterus faber y Euthynnus lineatus. sseos D) Identificacién de restos La evidencia disponible indica que la hiperos- tosis adquiere una forma caracterfstica para cada especie, lo que hace posible identificar los restos por regiones coxporales atin entre especies estrechamente emparentadas y que desarrollan un patrén hiperost6tico semejante, Esto se observa en la Figura 15, la que muestra material arqueol6gico y reciente perteneciente a Selene; en ella, el material arqueol6gico tiene un crecimiento como el descrito para S. vomer, ya que la hiperostosis no invade el margen ventral de 1a cresta supraoccipital, y permite asignar prelimi- narmente las piezas a dicha especie; habria que compatar finalmente con S. oerstedii para ratificar esta identificacién. El registro arqueoictiolégico mexicano com- prende varias familias, géneros y especies de peces marinos (Polaco & Guzmén, 1997) en los que actualmente se conoce la hiperostosis. La presen- cia explicita de estos huesos se ha indicado para el caso de los restos de Selene arriba mencionados y que proceden de una ofrenda del sitio Templo Mayor, en la ciudad de México (Diaz-Pardo & Teniente-Nivén, 1991; Guzman & Polaco, 2000); la situacién en los demas casos se desconoce ya que los autores no los mencionan, lo que puede deberse a que no se recuperaron este tipo de restos © no pudieron ser reconocidos. Asf, el presente tra- bajo pretende ser una guia para cuando se da el ‘iltimo caso.HIPEROSTOSIS EN PECES MEXICANOS 59 FIGURA 15, Material arqueolégico (ariba), comparido con material de S. omer (eolumna izqnicrda) y S, brevoorti (columna derechs). CONCLUSION La hiperostosis se presenté en una baja propor- cién de especies de peces mexicanos, con un espectro de 15 especies de origen marino, corres- pondientes a 13 géneros y 9 familias. La frecuen cia de la hiperostosis fue més alta en las familias Carangidae y Sparidae, Se presenta por primera vez informacidn de esta afeccién en Selene vomer, Conodon nobilis, Merluccius productus, Euthyn- nus tineatus, Calamus nodosus y Lagodon rhom: boides Veintitin huesos presentaron esta deformacién y 11 de ellos es exclusiva a una especie. La afec: n en los otros diez huesos tiene una frecuencia de ocurrencia més alta, siendo la deformacién mas comiin aquella que afecta a la cresta supraoceipi- tal, seguida de los frontales y los cleitros. F presente revisién se registré ademis un mayor niimero de piezas afectadas que las mencionadas en trabajos previos para Carangoides otrynter, Caranx caninus, Chaetodipter lineatus y Trichiurus lepturus El desarrollo de la hiperostosis se manifests siempre en los mismos huesos de cinco especies en todas las tallas revisadas, con un desarrollo sin- cerénico, mientras que en ocho especies més el desarrollo es asincrénico y a veces variable, pues en dos especies tno de los huesos no fué afectado en algunos ejemplates, La posible presencia de diferentes patrones hiperostéticos en los triquitiridos que habitan en el pacifico y los del atléntico podria servir para vali- dar la existencia de diferentes especies en ambos lados del continente americano. s.faber, Euthynnus La mayorfa de los huesos con hiperostosis pue- den ser utilizados para reconoe sive especies, debido a que la hiperostosis respeta Ja forma original del hueso y a que el area afecta- da y la forma propia de los huesos son diferentes entre los taxa, Estos aspectos redundan en el répi- do reconocimiento de esos taxa en el material arqueol6gico y paleontolégico. ‘géneros € inclu- AGRAL 1M TOS A Bufrasia Rosell6 Izquierdo, por las facilida. des para consultar la bibliografia a su cargo y obt net informacién adicional sobre la hiperostosis. A Philippe Béarez, por los comentarios que enriqui cieron al trabajo, REFERENCIAS, Bentz, P, 1997; Las piezas esqueléticas diagndsticas en arqueoictiologia del litoral ecuatoriano, Bull. Inst. fr éudes andines 26(1): 11-20. Castro-AGUIRRE, J.L.; ESPINOSA PéRez, HLS. & ScHMar- ‘TER-SoTO, J.J. 1999: Fotiofauna estuarino-lagunar y vicaria de México, Editorial Limusa ¢ Instituto Poli Wenico Nacional, Coleccién Textos Politéenicos, México. Cooke, R, 1993: The past and present distribution of sea catfishes [Ariidae] ina small estuarine embayment in Panam: relevance to precolumbian fishing practices. In: Lanata, IL. (comp,): Explotacién de recursos founisticos en sistemas adaptativos. americanos. ‘Argueotogia Contenporénea 4: 57-14. Diaz-PaRDo, E. & ‘TENIENTE-NIVON, E. 1991: Aspectos biolégicos y ecoldgicos de la ietiofauna rescatada en60 ANA FABIOLA GUZMAN & OSCAR J, POLACO el Templo Mayor, México. In: Polaco, O.J. 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POLACO 62 SW «(BGBT- ORC TRENT Se ws SENT 4189 We $661-02058-L1 mem, opereay 695 DDa¥ 109 = S66 1-ORGAI-LT ‘mnsses0 opezeay 396 00a 999 =H S66 1-910509%-L1 msnaen ‘opesealy igs. Dav 09 = S66 1-0191929-L1 mney opereaty: 998 003V SOL * £861-01s088-9 muse opeeay usssaa G2) 004 supoduie supodure L601 90a¥ ove 00 ‘susodwe sypodwe) 9601 903¥ —— S@proquioys wopo8oT eH 6 muses opereay uss O0av smisopou saute) oss =H S66T-10R- ous, owa8ies 13, FEEDDIV — stwwossiyooug snuuryoD aepieds, zs WW O0gz-eugraD0-z aeKoN sug wes, oszi 00av srgpeuyy smausing zs He g0z-augnio-z aseeN, sig wes, 6rc1 D0a¥ sant smut 56-66 r-ugraD0-0¢ ezouos ——_anbogumasocr ‘9h Dav srarouiy srs ‘ep qwoos : ; 6515aq — stonpoad snroonyiapy s 8615 dd stYonpoud snizompiopy ‘SepHPSON EA