Semana 2: ¿Nuevos paradigmas en la

evolución? y Modelos evolutivos.

¿Nuevos paradigmas en la evolución?
Los paradigmas que han guiado a la biología evolutiva durante los últimos 60 años están
sujetos a una revisión.
Tres fenómenos precipitan la revisión: Revolución en la biología molecular, continuo desarrollo
de un método para las inferencias filogenéticas (sistemática filogenética o cladismo) y la
aparición de nuevas y revolucionarias evidencias sobre el propio modo que actúa la evolución.
Tres procesos fundamentales en la evolución.
Cuando se examina la historia evolutiva se pueden observar tres procesos
fundamentales: Anagénesis, especiación y extinción.
¿Qué es la anagénesis?
La anagénesis: parece estar dirigida por los procesos neodarwinianos conocidos como
microevolución: la evolución intraespecífica de poblaciones y grupos de poblaciones,
generación tras generación a lo largo de la "vida" de una "especie”. La selección natural y la
adaptación son poderosas fuerzas directrices en este nivel.
¿Qué es la especiación y extinción?
La "especiación" es el nacimiento de una especie y la extinción es su muerte o desaparición.
¿Cuáles son los procesos más allá del paradigma? 
La especiación y extinción generan procesos mas allá del paradigma selección natural-
adaptación, conocidos como macroevolución. Los mecanismos que inician y determinan
canda uno de estos procesos son diferentes.
¿Qué es la microevolución?
Es el modelo evolutivo neodarwinista, también conocido como la "síntesis moderna" que
resulta de la integración de la genética meneliana en la teoría darwiniana de la selección
natural que ha dominado la biología evolutiva a lo largo del siglo XX. Básicamente, el punto de
vista neodarwinista mantiene que los cambios evolutivos son el producto de la acción de
selección natural sobre la variación dentro de las poblaciones. Este punto de vista se ha
denominado "paradigma adaptacionista". La teoría se centra en la adaptación y se ocupa
fundamentalmente en los genes y los cambios en las frecuencias alélicas dentro de las
poblaciones. Variaciones producidas por recombinación y mutación, aunque fenómenos
aleatorios como la deriva génica y el efecto fundador forman parte de la síntesis
neodarwiniana.
Entonces la evolución por selección natural se considera un proceso determinista, incluso
aunque se se aceptan ciertos elementos aleatorios en la teoría, como la mutación, el
emparejamiento al azar y el efecto fundador. De este modo la teoría de la selección natural
implica que, si se consigue un conocimiento completo del ambiente y los procesos genéticos,
los acontecimientos evolutivos deben ser en gran parte predecibles. La teoría de la selección
natural también supone que todas las características de los animales son producto de
adaptaciones conducentes a una mayor adecuación al entorno (a un mayor éxito reproductor).
Un punto de vista adapatacionista supone asumir que todos los rasgos del fenotipo de un
animal son el producto de la acción de la selección natural para mejorar la adaptación de una
especie en un ambiente determinado.
Por tanto, la microevolución se considera como un fenómeno determinista intraespecífico, que
afecta a la genetica de poblaciones generación tras generación para producir cambios y
patrones de frecuencias génicas en y entre las poblaciones. “La síntesis moderna” trata la
evolución casi exclusivamente a este nivel. 
Consecuencia: un completo conocimiento del ambiente + procesos genéticos  los
acontecimientos evolutivos son predecibles. Microevolución fenómeno determinista
intraespecífico, sintoniza a las especies con su entorno.
¿Qué es la Macroevolución?
Los fenómenos macroevolitivos incluyen, el origen de las especies y la radiación de sus linajes
(cladogenesis), radiaciones “explosivas” que parecen estar ligados a nuevos escenarios
ecológicos o nichos, sucesos transgénicos y grandes cambios en procesos del desarrollo que
pueden traducirse en nuevos diseños corporales, diversas alteraciones cariotípicas (poliploidía
o la politenia), acontecimientos geológicos que afectan profundamente la distribución de las
especies, y extinciones masivas (con las nuevas proliferaciones biológicas subsiguientes).
¿Qué funciones tienen las extinciones masivas?
Las extinciones masivas en la historia de la Tierra han tenido un papel fundamental al redirigir
la evolución animal por caminos impredecibles. La mayor de estas extinciones acabo con la
mayoría de las formas de vida sobre el planeta, se cree que la ocurrida en el Pérmico -
Triásico, extinguió el 85% de las especies marinas (aún no se conoce ningún filo que se haya
extinguido desde el principio del Cámbrico). Por tanto las extinciones masivas son suceso
macroevolutivos fundamentales que pueden eliminar abruptamente (en términos de tiempo
geológico) millones de especies y linajes.
Las extinciones masivas: redirigen la evolución animal por caminos impredecibles.
Macroevolución cambio evolutivo muchas veces más rápidos o geológicamente instantáneos.
¿Que sugieren éstas ideas?
Las ideas más recientes sugieren que  la especiación no puede iniciarse por selección natural,
sino más bien por sucesos aparte del paradigma de la selección natural generalmente en la
mayoría de los casos por procesos puramente estocásticos. La microevolución puede
considerarse como proceso intraespecífico que mantiene la continuidad genómica y
“sintoniza” continuamente las poblaciones y las especies con su entorno cambiante. Por
ejemplo las actividades metabólicas que mantienen el organismo "sintonizado" con el
ambiente es un proceso básico que está funcionando siempre para mantener el nivel de
homeostasis (el cuerpo del individuo con la reserva genética de una especie).
El genético Goldschmidt, el paleontólogo Schindewolf y los zoólogos Jeannel, Cuénot y
Cannon mantuvieron hasta la década de los cincuenta que ni la evolución intraespecífica ni la
simple especiación alopátrida podían explicar totalmente la macroevolución. Avanzaron una
idea llamada teoría saltatoria: el origen súbito de tipos de organismos completamente nuevos
(los "monstruos prometedores" de Goldschmidt) en grandes períodos de cambio. Se ha
propuesto que una de las formas en que tales rápidos cambios podrían producirse mediante
acontecimientos transgénicos, que implicarían una transferencia iateral, de material genético
de una especie a otra. Se ha implicado a dos mecanismos de transferencia génica lateral
como posibles agentes de los "saltos": Los elementos génicos transponibles y la
simbiogénesis. Los elementos transponibles (TE) son segmentos especializados de ADN que
se mueven (transponen) de un sitio a otro, bien sea en el ADN de una célula, entre los
individuos de una especie o incluso entre especies. Fueron descubiertos en el maíz (Zea
mays) por la premio Nobel Barbara MacClintock en los años cincuenta, pero hasta hace poco
no se ha sabido casi nada de ellos. Con el desarrollo de la genética molecular se han
identificado cientos de TE (sólo en la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, se conocen
más de 40 diferentes). Los mecanismos de transferencia de TE entre organismos todavía no
se conocen bien. Sin embargo, se sospecha que la transferencia de elementos génicos de
una especie a otra tiene lugar por medio de virus, bacterias, artrópodos parásitos y otros
vectores. Existen pruebas fehacientes de que los ácaros parásitos son responsables de la
transferencia lateral de elementos génicos entre especies de Drosophila.
Otra forma en que se pueden producir novedades evolutivas es mediante simbiosis. El biólogo
ruso Konstantin Mereschkovsky (1855-1921) enunció la teoría de que los cloroplastos se
habían originado a partir de algas verdeazuladas (Cianobacterias). Para denominar este
proceso, acuñó el término simbiogénesis.
Hay muchos invertebrados implicados en relaciones de este tipo, como los corales y otros
cnidarios que alojan en sus tejidos a dinoflagelados simbióticos llamados zooxantelas.
Otros ejemplos son diversos animales que albergan (y explotan) a bacterias secretoras de
tetrodotoxinas (muchos quetognatos, eI pulpo de anillos azules, una estrella de mar un
cangrejo cacerola y ciertos peces tetraodóntidos), o calamares con bacterias luminiscentes, o
los líquenes (asociación íntima entre hongos y algas verdes o cianobacterias). Los simbiontes
pueden influir en la evolución de sus hospedadores de formas sorprendentes, como se pone
de manifiesto en los parásitos que aumentan sus posibilidades de supervivencia alterando
determinados aspectos de la vida de su hospedador. Por ejemplo, hay parásitos que
incrementan las posibilidades de que su hospedador intermediario sea presa de su
hospedador definitivo cambiando en aquél rasgos como el tamaño, el color, el metabolismo o
la conducta, de forma que sea más vulnerable.
Otra revelación en nuestras ideas sobre la evolución procede del descubrimiento de los genes
de homeosecuencia (Hox). Estos genes reguladores modulan otros conjuntos de genes del
desarrollo y, al hacerlo, "seleccionan" las rutas de desarrollo que han de seguir las células en
división. Los genes Hox serán estudiados con más detalle en el capitulo de desarrollo
embrionario.
Los procesos macroevolutivos (p. ej., la especiación y la extinción), por otra parte, actúan
sobre especies y linajes, deshacen la continuidad genómica y crean patrones ascendentes y
bifurcados en el tiempo.
¿La macroevolución irrumpe la continuidad genómica?
La macroevolución irrumpe la continuidad genómica o reproductora de una especie y por lo
tanto puede desencadenar sucesos de especiación. Siguiendo con la analogía los
acontecimientos estocásticos desequilibran la homeostasis de las reservas genéticas de las
especies (Fig. 1.6). En un cladograma de especies, los segmentos representan los lugares en
los que se produce la anagénesis (microevolución) en una especie determinada. Los nodos
del cladograma representan los sucesos de macroevolución, especiación y extinción. Aunque
Darwin tituló su libro El origen de las especies, fundamentalmente trata del mantenimiento de
las adaptaciones.
Brusca R. C., Moore W. y Shuster S. (1916) Invertebrates. Third Edition, Sinauder Associates,
Inc. Massachusetts USA. 1104 pag.
¿Cómo se originan los grandes cambios?

 Teoría saltatoria: Origen súbito de tipos de organismos completamente nuevos

“monstruos prometedores” en grandes períodos de cambios.
 Acontecimientos transgénicos: transferencia lateral de material genético de una
especie a otra.
 Elementos transponibles (TE). Transponasa.
 Simbiogénesis: los cloroplastos se originaron a partir de las algas verdeazuladas
(cianobacterias), Evolución de los procariontes.
 Genes de homeosecuencia (Hox)

¿Nuevo árbol de la vida W. Ford Doolittle?

Algunos teóricos de la filogenia molecular atribuyen a la trasferencia lateral un misterio que se
resiste: “Muchos genes eucariotas difieren de los de las bacterias y arqueas conocidas. Se
ignora de donde pudieron haber venido. Se refiere en particular, a los genes del citoesqueleto
y del sistema interno de las membranas, un par de rasgos distintivos de las células eucariotas.
Soguin y Doolittle  apuntan a la existencia de un cuarto dominio de organismos extinguido en
la actualidad, que trasfirió horizontalmente al núcleo de las células eucariotas los genes
responsables de estos caracteres, esto hace referencia al traslado de genes no solo entre
individuos de un mismo reino sino entre reinos enteros lo cual desenmascara el mito de que
los animales  transgénicos son un atentado contra la naturaleza.
Figura 4. Doolittle, Ford, “Unprooting the Tree of Life” en Scientific American, Nueva
York,febrero 2000, Vol. 282, No. 2.
La Evolución, el gran malentendido (NOTA 1)
Guillermo Agudelo Murguía
José Guillermo Alcalá Rivero

"Científicos afirman que algunos genes "ajenos" del ser humano no fueron heredados de
nuestros antepasados"Tendencias sistemáticas más interesantesTendencias sistemáticas
más interesantes
  Juan Pablo Alcántar Vázquez,
 Universidad del Papaloapan, Campus Loma Bonita
Temas de Ciencia y Tecnología vol. 18 número 54 septiembre - diciembre 2014 pp 17 - 29
Resumen
"La poliploidía consiste en el incremento del tamaño del genoma causado por la presencia de
tres o más juegos de cromosomas dentro de las células somáticas de un organismo. El
hombre al seleccionar los especímenes de cereales y otras plantas de cosecha más altas o
con frutos de mayor tamaño, seleccionó accidentalmente especímenes poliploides durante
siglos. Desde entonces, el cultivo de plantas poliploides ha generado una serie de beneficios
(mayor rendimiento por hectárea, ausencia de semillas -esterilidad-, mayor tamaño) que el
hombre ha buscado transferir a otras plantas de cosecha mediante diferentes niveles de
poliploidía, así como a animales cultivados, en especial a animales marinos como peces,
crustáceos y moluscos en forma de triploidía (3n) y tetraploidía (4n). Sin embargo, la
verdadera importancia de la poliploidía reside en que constituye una fuerza evolutiva, no sólo
en las plantas, en las cuales junto con la hibridación ha moldeado la aparición y distribución de
cientos de especies. El entendimiento de cómo la poliploidía aparece, se establece y
finalmente da origen a nuevas especies que perduran por millones de años. Es de vital
importancia, no sólo desde el punto evolutivo, sino desde el punto de vista de los procesos
genéticos y fisiológicos involucrados".
Conclusiones:
"En los últimos años, la era genómica moderna ha provisto nuevas herramientas (como la
citometría de flujo) que han permitido entre otras cosas, evaluar los alcances de la poliploidía
en grupos de plantas como las angiospermas, así como comprobar la teoría de que dos
rondas de duplicación del genoma completo en la base del árbol evolutivo moldearon el
genoma actual de los vertebrados. Conforme más genomas sean secuenciados será
interesante observar el alcance real de la paleopoliploidía en los cambios macroevolutivos que
condujeron a la diversificación y la distribución observada actualmente, tanto en especies de
plantas como animales"

Modelos evolutivos en los animales.

Cladismo o cladística, principal método sistemático de construcción de clasificaciones de
organismos basado en su historia evolutiva, que tiene su origen en la biología comparada y la
teoría de la evolución.

¿Qué es el Cladismo o cladística?

Principal método sistemático de construcción de clasificaciones de organismos basado en su
historia evolutiva, que tiene su origen en la biología comparada y la teoría de la evolución.
“Toda la vida en la Tierra está unida por la historia evolutiva; todos somos primos evolutivos:
ramitas en el árbol de la vida.
La sistemática filogenética es el nombre formal del campo dentro de la biología que
reconstruye la historia evolutiva y estudia los patrones de las relaciones entre los organismos.
Desafortunadamente, la historia no es algo que podamos ver.
Solo ha sucedido una vez y solo deja pistas sobre lo que sucedió. Los sistemáticos usan estas
pistas para tratar de reconstruir la historia evolutiva”.
http://tolweb.org/tree/ 
«Diversas técnicas se utilizan para comparar características de las entidades vivas buscando
analizar, en todo caso, la semejanza entre ellas.
También son diversas las características que definen a los organismos: moleculares,
metabólicas, celulares, ambientales, etológicas, etc.
En función de la semejanza, de características semejantes, los organismos, y toda entidad de
la jerarquía biológica, se ordenan y clasifican.
Este trabajo plantea estudiar una característica de los organismos que es su metabolismo, en
particular el metabolismo de porfirinas y clorofilas, haciendo uso de procedimientos cladísticos
que, a diferencia de otros, permiten “rastrear” los cambios que experimentan los caracteres y
que definen a los organismos.
El resultado de todo análisis cladístico es una hipótesis evolutiva sobre relaciones de
parentesco, es decir, una hipótesis filogenética.»
Elena Pérez-Urria Carril. 2009.Cladismo: Ejercicios de Parsimonia para Proteínas. Facultad de
Biología. Universidad Complutense de Madrid.
https://eprints.ucm.es/9361/1/Cladismo%3B_Ejercicios_de_Parsimonia_para_prote
%C3%ADnas.pdf
¿Cuáles son las tendencias sistemáticas más interesantes?
ESCUELA EVOLUTIVA(TRADICIONAL). Surge a mediados de 1940, las relaciones no deben
ser necesariamente monofiléticas (agrupados de acuerdo a un antecesor común), sus
principales impulsores fueron Mayr y Simpson.
ESCUELA FILOGENÉTICA (CLADISTA O HENNIGIANA). Surge en 1970, los taxones deben
ser estrictamente monofiléticos, sus principales impulsores son Hennig, Wiley y Nelson.
Filogenia de los Metazoos

Los científicos que aspiran clarificar la filogenia de los Metazoos tratan de encontrar nuevas
homologías mediante estudios comparados con:

 Técnicas tradicionales de observación.

 Tecnologías modernas que ponen de manifiesto estructuras desconocidas hasta hoy:
 Microscopía electrónica.
 Técnicas de biología molecular.
¿Cuáles son las homologías de los cordados?
¿Qué es el cladismo?
Un método de clasificación filogenética (cladismo):
El cladismo es un método racional para deducir relaciones filogenéticas y plasmarlas en una
clasificación lógica en forma de un árbol de ramificación dicotómica o cladograma.
Deuterostomia
Todos los cordados son deuterostomas , lo que significa que el ano se desarrolla antes de la
boca en las primeras etapas embrionarias, y todos comparten las características típicas de los
cordados , aunque podría no ser obvio observar algunos de ellos. La clasificación dentro de
cada uno de los grupos de aove ha cambiado poco en las últimas décadas con la excepción
del Myxini (pez bruja). Se solía pensar que los halcones eran vertebrados, pero en realidad
estos "peces" no tienen columna vertebral en absoluto. Sin embargo, tienen
un cráneo (cráneo), por lo que se ha nombrado un nuevo grupo, el Craniata, para incluir los
cordados que tienen un cráneo.
Algunos zoólogos colocarían el Urochordata más cerca del Echinodermata , en lugar de
dentro del Chordata propiamente dicho. Unos pocos paleontólogos colocarían los
equinodermos más cerca de la cuerda o incluso dentro de la cuerda, basándose en
algunos equinodermos fósiles paleozoicos inusuales (los homalozoos ) que se han
interpretado como que tienen una cola y hendiduras faríngeas. Planeamos actualizar esta
exposición a medida que haya más información disponible.
http://www.ucmp.berkeley.edu/chordata/chordatasy.html 
Modelos evolutivos: ¿Qué son las Homologías?
Cada grupo como: especie, género, familia, filo..., deben quedar definidos por un único rasgo
o conjunto de rasgos denominados homología.
Chordata: estas cuatro estructuras constituyen la homología

1. hendiduras branquiales
2. notocorda
3. cordón nervioso dorsal y hueco
4. cola postanal

Todos los cordados presentan estas homologías.

 Urocordados
 Cefalocordados
 Vertebrados

Si tienen un antecesor común: significa que es un grupo monofilético.

Si cada grupo hubiera evolucionado independientemente a partir de antecesores diferentes los
cordados serían polifiléticos.
Ruppert, Edward E. y Robert D. Barnes. (1996). Zoología de los Invertebrados. McGraw - Hill
Interamericana. México. 1114 pp. Capitulo 20
Los Chordata es el Phylum animal con el que todos están íntimamente familiarizados, ya que
incluye humanos y otros vertebrados . Sin embargo, no todos los cordados son vertebrados.
Todos los cordados tienen las siguientes características "en algún momento de su vida" (en el
caso de los humanos y muchos otros vertebrados, estas características solo pueden estar
presentes en el embrión):

1. Hendiduras faríngeas : una serie de aberturas que conectan el interior de la garganta

con el exterior del "cuello". Estos a menudo, pero no siempre, se usan como agallas.
2. Cordón dorsal del nervio : un paquete de fibras nerviosas que corre por la "espalda".
Conecta el cerebro con los músculos laterales y otros órganos.
3. Notocorda : varilla cartilaginosa que corre por debajo y sostiene el cordón nervioso.
4. Cola post-anal : una extensión del cuerpo más allá de la abertura anal.
¿Cuál es la diferencia entre una filogenia, un árbol evolutivo, un árbol filogenético y un
cladograma?
Para fines generales, no mucho. Este sitio, junto con muchos biólogos, usa estos términos
indistintamente; todos ellos esencialmente significan una estructura de árbol que representa
las relaciones evolutivas dentro de un grupo de organismos. El contexto en el que se usa el
término le dará más detalles sobre la representación (por ejemplo, si las longitudes de las
ramas del árbol no representan nada, diferencias genéticas o tiempo; si la filogenia representa
una hipótesis reconstruida sobre la historia o los organismos o una registro real de esa
historia; etc.) Sin embargo, algunos biólogos usan estas palabras de maneras más
específicas. Para algunos biólogos, el uso del término "cladograma" enfatiza que el diagrama
representa una hipótesis sobre la historia evolutiva real de un grupo, mientras que las
"filogenias" representan la verdadera historia evolutiva. Para otros biólogos, el "cladograma"
sugiere que las longitudes de las ramas en el diagrama son arbitrarias, mientras que en una
"filogenia", las longitudes de las ramas indican la cantidad de cambio de caracteres. Las
palabras "filograma" y "dendrograma" también se usan a veces para significar el mismo tipo de
cosas con ligeras variaciones. Estas diferencias de vocabulario son sutiles y no se usan de
manera consistente dentro de la comunidad biológica. Para nuestros propósitos aquí, lo
importante para recordar es que los organismos están relacionados y que podemos
representar esas relaciones (y nuestras hipótesis sobre ellos) con las estructuras de los
árboles.
Los árboles evolutivos representan clados. Un clado es un grupo de organismos que incluye
un ancestro y todos los descendientes de ese ancestro. Puedes pensar en un clado como una
rama en el árbol de la vida. Algunos ejemplos de clados se muestran en el árbol a
continuación.
En el diagrama cada color representa un clado.
https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/phylogenetics_01

Relaciones filogenéticas
Las variaciones estructurales de las homologías por ej. entre los subfilos dan información
adicional para deducir las relaciones evolutivas en los cordados (gráfica).
La expresión primitiva de una homología caracteriza a grupos más amplios e inclusivos, las
expresiones derivadas de las homologías (apomorfias) son propias de grupos mas reducidos y
exclusivos.
Finalmente como resultado tenemos una clasificación basada en la identificación de
homologías que presenta una estructura con muchos niveles o jerarquizada.
Relaciones Filogenéticas:
Las semejanzas homólogas son el resultado de un parentesco evolutivo con modificaciones,
una clasificación así es una clasificación evolutiva.