TRATAMIENTOS PROMOTORES DE LA GERMINACIÓN EN TRES ESPECIES

AUTÓCTONAS DEL MATORRAL DEL SE IBÉRICO

por

Jorge CASTRO * & Ana Teresa ROMERO-GARCÍA**

Resumen:

CASTRO, J. & A. T ROMERO-GARCÍA (2003). Tratamientos promotores de la germinación en tres especies autóctonas
del matorral del SE ibérico. Monogr. Fl. Veg. Béticas 13: 111-116.

Se estudia el efecto que tienen diversos tratamientos en la germinación de las cariópsides de Festuca scariosa (Lag.)
Ascherson & Graebner y de las semillas de Coronilla juncea L. y Onobrychis argentea Boiss. subsp. hispanica (Sirj.)
P.W. Ball , así como el efecto del almacenamiento en frío a 4°C sobre la germinación en dos de las especies. Las semillas
de F. scariosa tuvieron un alto porcentaje de germinación sin ningún tipo de tratamiento (76%). Los mericarpos de C.
juncea tuvieron un bajo porcentaje de germinación sin la aplicación de tratamientos promotores, pero el lijado
incrementó la germinación hasta el 87%. Las semillas de O. argentea tuvieron un alto porcentaje de germinación sin
ningún tipo de tratamiento (72%), pero la escarificación con lija o mediante la inmersión en ácido sulfúrico aumentó aún
más el porcentaje alcanzado (hasta el 96%). El almacenamiento en frío disminuyó el porcentaje de germinación en todos
los casos probados.

Palabras clave: Dormancia, especies arbustivas, germinación, reforestación, Festuca, Coronilla, Onobrychis.

Abstract:

CASTRO, J. & A. T. ROMERO-GARCÍA (2003). Treatments promoting germination in three autochthonous shrub
species from south-eastern Spain. Monogr. Fl. Veg. Béticas 13: 111-116.

This study analyses treatments promoting seed germination in Festuca scariosa (Lag.) Ascherson & Graebner,
Coronilla juncea L. and Onobrychis argentea Boiss. subsp. hispanica (Sirj.) P.W. Ball, as well as the effect of cold
storage at 4 °C in two of the species. Germination of F. scariosa was high without the prescription of any promoting
treatment (76%). C. juncea had a low germination percentage, but mechanical scarification with sand paper boosted the
germination percentage (87%). O. argentea had a high germination percentage (72%), but seed scarification with sand
paper or with sulphuric acid further increased the germination percentage (up to 96%). The storage of the seeds at 4 °C
reduced the germination percentage in all the cases tested.

Key words: Reforestation, seed dormancy, seed germination, shrubby species, Festuca, Coronilla, Onobrychis.

INTRODUCCIÓN

La vegetación del SE peninsular está representada en gran medida por formaciones arbustivas que
ocupan grandes extensiones (DI CASTRI et al., 1981; BLONDEL & ARONSON, 1999). Los arbustos

*
Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada (España).
E-mail: jorge@ugr.es
**
Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada (España). E-mail:
atromero@ugr.es
112 Monogr. Fl. Veg. Béticas 13 (2003)

son, por tanto, de gran importancia ecológica en tales ambientes, siendo indispensables para el control de
la erosión, la regulación del ciclo hidrológico y el mantenimiento de la funcionalidad del ecosistema,
además de tener aprovechamientos múltiples para el hombre (DI CASTRI et al., 1981; McKELL, 1989;
BLONDEL & ARONSON, 1999). Por otra parte, las políticas de regeneración de la cubierta vegetal
tienen en cuenta cada vez más la importancia de la vegetación autóctona, tanto arbórea como arbustiva, a
la hora de afrontar la regeneración forestal, dado que con frecuencia las especies locales presentan mejor
respuestas ante las condiciones climáticas reinantes, permitiendo la recuperación de ecosistemas naturales
(PLAN FORESTAL ANDALUZ, 1989; SIGUERO, 1999).

La propagación mediante semillas es el método que, en general, resulta más económico y eficiente
para la propagación de las plantas (CUISANCE, 1988; HARTMANN & KESTER, 1989). No obstante,
es preciso conocer previamente los factores que determinan o promueven la germinación, pues con
frecuencia las semillas de plantas silvestres presentan algún tipo de dormición (MAYER & POLJAKOFF-
MAYBER, 1989; BEWLEY & BLACK, 1994; BASKIN & BASKIN, 1998). Los estudios de
germinación de semillas de especies nativas son por tanto un paso previo para las actuaciones
encaminadas a la recuperación de la vegetación, y cada vez son más frecuentes los trabajos que analizan
estos aspectos en especies nativas del sur peninsular (PEÑA et al., 1988; ANGOSTO-TRILLO &
MATILLA, 1993; ESCUDERO et al., 1997; IBÁÑEZ & PASSERA, 1997; CASTRO & ROMERO-
GARCÍA, 1999; ROBLES et al., 2002). Del mismo modo, los métodos de almacenaje de semillas son
claves de cara a la obtención de plantas, ya que permiten un manejo y uso de las semillas
independientemente del período de maduración (HARTMANN & KESTER, 1989; BESNIER, 1989).
Teniendo en cuenta estas premisas, en este trabajo se analiza el efecto del método de almacenaje y/o de
diversos tratamientos promotores de la germinación sobre las semillas de tres especies nativas de los
matorrales del SE peninsular.

MATERIAL Y MÉTODOS

La germinación se estudió en cariópsides de Festuca scariosa (Lag.) Ascherson & Graebner

(Poaceae), y en semillas de Coronilla juncea L. y Onobrychis argentea Boiss. subsp. hispanica (Sirj.)
P.W. Ball (Papilionaceae). F. scariosa habita en las montañas del sur y este de España y en el norte de
África; C. juncea es un taxón de distribución mediterráneo-occidental, que en la Península Ibérica se
distribuye por el sur y este; O. argentea subsp. hispanica es un endemismo ibero-magrebí.

Los frutos se recolectaron en todos los casos una vez maduros, tomando muestras de un elevado
número de plantas (>30) de la población en cuestión. La germinación se llevó a cabo en cámara de cultivo
(ASL), con fotoperiodo de 16 horas de luz (intensidad de 135 µmol m-2 s-1 en el rango de radiación PAR,
medido con un piranómetro Li-Cor LI-200 sz; Li-Cor Inc., Lincoln, Nebraska, USA) y 8 horas de
oscuridad. La temperatura de la cámara fue de 15ºC durante el periodo de oscuridad y 20ºC durante el
periodo de luz. Para la germinación, las semillas o cariópsides se colocaron en placas de Petri de vidrio de
12 mm de diámetro, estando la base de las placas rellena con una capa de perlas de vidrio de 5 mm de
diámetro sobre la que se disponía una hoja de papel de filtro (todo el material previamente esterilizado). A
cada placa de Petri se le añadía al comienzo 20 ml de agua destilada y esterilizada (pH 5.5
aproximadamente), que se reponía regularmente cuando era necesario (unas dos semanas
aproximadamente). Para cada especie y tratamiento se utilizaron cuatro placas de Petri que contenían 50 o
100 semillas o cariópsides. La germinación se muestreó periódicamente (cada 3-4 días
aproximadamente), retirando las semillas o cariópsides germinadas. Los experimentos se mantuvieron
hasta que no se obtuvieron más germinaciones tras 10 días consecutivos, lo que en todos los casos se
 J. Castro & A. T. Romero: Germinación de especies autóctonas 113

cumplió tras cinco semanas como máximo. El criterio de germinación fue la protusión visible de la radícula
en las leguminosas y de la radícula y coleóptilo en F. scariosa.

Las cariópsides de F. scariosa utilizadas proceden de una población localizada en la Sierra de

Filabres (Tabla 1). Tras la recolección, un lote de frutos fue guardado durante dos meses en sobre de
papel a temperatura ambiente, mientras que otro se sometió a un tratamiento de estratificación en frío
durante dos meses (semillas en sobre de papel guardadas en frigorífico a 4 °C). Los tratamientos
aplicados fueron control y estratificación. Las semillas de C. juncea se recolectaron en tres poblaciones
diferentes (Tabla 1). Un lote de mericarpos de cada población fue guardado durante 15 meses en sobre
de papel a temperatura ambiente, mientras que otro se sometió a un tratamiento de estratificación en frío
durante 15 meses (mericarpos en sobre de papel guardados en frigorífico a 4 °C). Los tratamientos
aplicados fueron control y estratificación para todas las poblaciones. Adicionalmente, para la población de
Cabo de Gata se probó el efecto de la escarificación mecánica con lija. El lijado se realizó frotando los
mericarpos entre dos láminas de papel de lija hasta conseguir romper la superficie y erosionar la testa de la
semilla. Luego se examinaron a la lupa eliminando los mericarpos en los que la semilla no había sido
alcanzada o los que contenían semillas muy dañadas. Los mericarpos fueron desinfectados antes del inicio
del experimento con disolución de hipoclorito de sodio al 1% durante 10 minutos debido a la proliferación
de hongos.

Tabla 1. Relación de especies y poblaciones utilizadas en el estudio.

Fecha de Altitud
Especie Población Localidad y UTM recolección (m)
Coronilla juncea Cabo de Cabo de Gata, Almería, 30SWF76 02/06/94 40
Gata
Coronilla juncea Gádor Sª de Gádor, Almería, 30SWF39 27/07/94 600
Coronilla juncea Gérgal Gérgal, Almería, 30SWG40 18/07/94 700
Onobrychis argentea Castril Sª de Castril, Granada, 30SWG29 01/07/94 1200
Festuca scariosa Filabres Sª de Filabres, Almería, 30SWG31 05/10/94 1800

Las semillas de O. argentea proceden de una población localizada en el parque Natural de Sierra
de Castril (Tabla 1). Tras la recolección, las legumbres se pasaron por un molino (Willey 427-M) con
objeto de liberar las semillas. Posteriormente las semillas se examinaron minuciosamente a la lupa
eliminando todas aquellas con señales de daño en las cubiertas. Todas las semillas se almacenaron en
sobre de papel a temperatura ambiente. Los tratamientos aplicados fueron control, lijado (como se ha
descrito para C. juncea), e inmersión en ácido sulfúrico concentrado durante 10 minutos (con temperatura
a 25°C y posterior lavado abundante con agua). Antes de la siembra en placas de Petri, las cariópsides,
mericarpos o semillas se maceraron durante 12 h en agua destilada y posteriormente se lavaron
abundantemente con agua destilada y esterilizada.

El porcentaje de germinación entre tratamientos se comparó mediante análisis de varianza de una vía
previa transformación angular de los datos (ZAR, 1996). Los análisis se han realizado utilizando el paquete
estadístico JMP 3.2.6 (SAS Institute, 1999). Las medias se muestran junto con el valor del error estándar.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
114 Monogr. Fl. Veg. Béticas 13 (2003)

Los resultados muestran que la necesidad de tratamientos promotores de la germinación depende

de la especie. La germinación de las semillas de O. argentea la promueven tratamientos como el lijado o
la inmersión en ácido sulfúrico, si bien presentan igualmente un alto porcentaje de germinación sin
necesidad de tratamientos (Tabla 2; ver también PÉREZ-GARCÍA et al., 1995 para un resultado similar
con O. peduncularis subsp. matritensis). Por el contrario, la germinación en C. juncea difirió
sustancialmente entre tratamientos, siendo generalmente baja si no se escarifican las semillas (Tablas 2 y 3;
ver también ROBLES et al., 2002). En cualquier caso, el resultado es que para ambas especies la
germinación está promovida por la escarificación física o química. De hecho las leguminosas suelen
presentar semillas de cubiertas duras e impermeables que impiden la germinación hasta que las cubiertas
no son erosionadas por algún agente (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989; BASKIN &
BASKIN, 1998), si bien ciertas especies muestran una alta tasa de germinación desde el mismo momento
de su liberación del fruto, tal y como ocurre en O. argentea (GARDENER et al., 1993; PEINETTI et
al., 1993; PÉREZ-GARCÍA et al., 1995). Por otro lado, es posible que el efecto inhibidor de la cubierta
en C. juncea se deba, al menos parcialmente, a las cubiertas del fruto, que en esta especie se dispersan
con la semilla en cada mericarpo. La existencia de cubiertas duras se ha asociado con frecuencia a la
dispersión endozoócora, de modo que el paso de las semillas de leguminosas por el tracto digestivo de los
animales (fundamentalmente ungulados) promueve la germinación (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER,
1989; BASKIN & BASKIN 1998; GARDENER et al., 1993; IBÁÑEZ & PASSERA 1997). Tanto C.
juncea con O. argentea son muy consumidos por el ganado (PASSERA et al., 1993; ROBLES et al.,
2002) por lo que es posible que su porcentaje de germinación sea promovido tras el paso por el tracto
digestivo, lo que favorecería la dispersión de ambas especies. Finalmente, las cariópsides de F. scariosa
presentan un alto porcentaje de germinación sin necesidad de tratamiento (Tabla 2).

Tabla 2. Porcentajes de germinación obtenidos para Coronilla juncea y Onobrychis argentea subsp.
hispanica en semillas sin ningún tipo de tratamiento (control) y sometidas a escarificación mecánica
(lijado) o química (ácido sulfúrico).

Tratamiento
Especie Población Control Lijado Sulfúrico gl F P
C. juncea Cabo Gata 17.0±2.4 87.2±1.8 1, 6 349.02 <0.0001
O. argentea Castril 72.0±3.6 81.5±5.4 95.8±1.3 2, 9 13.72 0.0018

El almacenamiento en frío tendió a reducir el porcentaje de germinación en F. scariosa tras dos

meses, y tuvo un efecto aún mayor en todas las poblaciones de C. juncea tras 15 meses de almacenaje
(Tabla 3). Esto contrasta con el hecho de que con frecuencia las semillas mantienen una viabilidad mayor si
se almacenan en condiciones de baja temperatura (BESNIER, 1989; HARTMANN & KESTER, 1989).
Sin embargo, condiciones de almacenamiento muy similares a las empleadas en este estudio han mostrado
la reducción de la germinación de las semillas de diversas especies (p. ej. HEATHERLY et al., 1995;
CASTRO & ROMERO-GARCÍA, 1999). La disminución del porcentaje de germinación observada
podría deberse a una pérdida de viabilidad de las semillas, o bien a la aparición de una dormición
secundaria propiciada por las condiciones de almacenamiento (PEÑA et al., 1988; BASKIN &
BASKIN, 1998; CASTRO & ROMERO-GARCÍA, 1999). En definitiva, los resultados muestran la
importancia de estudios de germinación y de las condiciones de almacenamiento para semillas de especies
nativas, ya que las respuestas a los tratamientos promotores así como a los métodos de almacenaje son en
 J. Castro & A. T. Romero: Germinación de especies autóctonas 115

ocasiones específicas, con lo que la utilización de protocolos generales pueden originar resultados
opuestos a los esperados.

Tabla 3. Porcentajes de germinación obtenidos para Coronilla juncea y Festuca scariosa en semillas
almacenadas a temperatura ambiente (control) y almacenadas a 4 °C durante un período similar
(estratificación).

Especie Población Control Estratificación gl F P

C. juncea Cabo Gata 17.0±2.4 2.2±0.6 1, 6 49.65 0.0004
Gádor 47.0±1.4 9.8±2.5 1, 6 114.70 <0.0001
Gérgal 29.2±1.8 1.8±0.6 1, 6 108.33 <0.0001
F. scariosa Filabres 76.5±1.7 65.5±3.4 1, 6 8.85 0.0248

AGRADECIMIENTOS
Ana B. Robles proporcionó las semillas de Onobrychis argentea. Este trabajo ha sido financiado con una beca de
investigación concedida por la Fundación Caja de Madrid a J. C. y con el Proyecto de Investigación CICYT FOR91-0632.

BIBLIOGRAFÍA

ANGOSTO-TRILLO, T. & A. J. MATILLA (1993). Germination, seed-coat structure and protein patterns of seeds from
Adenocarpus decorticans and Astragalus granatensis growing at different altitudes. Seed Science &
Technology 21: 317-326.

BASKIN, C. C. & J. H. BASKIN (1998). Seeds. Ecology, biogeography and evolution of dormancy and germination.
Academic Press, San Diego.

BESNIER, F. (1989). Semillas: biología y tecnología. Mundi-Prensa, Madrid.

BEWLEY, J. D. & M. BLACK (1994). Seeds. Physiology of development and germination (2ª ed). Plenum Press, New
York.

BLONDEL, J. & J. ARONSON (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean Region. Oxford University Press,
Oxford.

CASTRO, J. & A. T. ROMERO-GARCÍA (1999). Dormancy and germination in Cistus clusii (Cistaceae): effect of biotic
and abiotic factors. Revue d’Ecologie (Terre et Vie) 54: 19-28.

CUISANCE, P. (1988). La multiplicación de las plantas y el vivero. Mundi-Prensa, Madrid.

DI CASTRI, F., D. W., GOODALL & R. L., SPECHT (1981). Ecosystems of the world 11. Mediterranean-type shrublands
(ed.). Elsevier, Amsterdam.

ESCUDERO, A., L. F. CARNES & F. PÉREZ-GARCÍA (1997). Seed germination of gypsophytes and gypsovags in semi-
arid central Spain. Journal of Arid Environments 36: 487-497.

GARDENER, C. J., J. G. McIVOR & A. JANSEN (1993). Survival of seeds of tropical grassland species subjected to
bovine digestion. Journal of Applied Ecology 30: 75-85.

HARTMANN, H. T. & D. E. KESTER (1989). Propagación de plantas, principios y prácticas. C.E.S.A, México.
116 Monogr. Fl. Veg. Béticas 13 (2003)

HEATHERLY, L. G., M. M. KENTY & T. C. KILEN (1995). Effects of storage environment and duration on impermeable
seed coat in soybean. Field Crops Research 40: 57-62.

IBÁÑEZ, A. N. & C. B. PASSERA (1997). Factors affecting the germination of albaida (Anthyllis cytisoides L.), a forage
legume of the Mediterranean coast. Journal of Arid Environments 35: 225-231.

MAYER, A. M. & A. POLJAKOFF-MAYBER (1989). The germination of seeds. Pergamon Press, Oxford.

McKELL, C. M. (1989). The biology and utilization of shrubs (ed.). Academic Press, New York.

PASSERA, C. B., C. MORALES, A. B. ROBLES, P. FERNÁNDEZ, L. ALLEGRETTI & J. L. GONZÁLEZ-REBOLLAR

(1993). Estudio del uso ganadero actual y la capacidad de carga ganadera del Parque Natural de la Sierra
de Castril (Granada). Programa de investigación sobre procesos de degradación y restauración de áreas de
montaña y bosque mediterráneos. C.S.I.C. - Universidad de Granada. LUCDEME.

PEINETTI, R., M. PEREYRA, A. KIN & A. SOSA (1993). Effects of cattle ingestion on viability and germination rate of
caldén (Prosopis caldenia) seeds. Journal of Range Management 46: 483-486.

PEÑA, J., P. APARICIO-TEJO & M. SÁNCHEZ-DÍAZ (1988). Dormancy mechanism and the effect of scarification in the
germination of Halimium halimifolium seeds. Journal of Plant Physiology 132: 54-58.

PÉREZ-GARCÍA, F., J. M. IRIONDO, M. E. GONZÁLEZ-BENITO, L. F. CARNES, J. TAPIA, C. PRIETO, R. PLAZA & C.

PÉREZ (1995). Germination studies in endemic plant species of the Iberian peninsula. Israel Journal of Plant
Sciences 43: 239-247.

PLAN FORESTAL ANDALUZ (1989). Plan forestal andaluz. Consejería de Agricultura y Pesca, Junta de Andalucía.

ROBLES, A. B., L. I. ALLEGRETTI & C. B. PASSERA (2002). Coronilla juncea is both a nutritive fodder shrub and
useful in the rehabilitation of abandonedd Mediterranean marginal farmland. Journal of Arid Environments 50:
381-392.

SIGUERO, P. L. (1999). Manual de reforestación con especies autóctonas. A.G. Gavilán, Madrid.

ZAR, J. H. (1996). Biostadistical analysis (3ª ed). Prentice Hall, New Jersey.