3 Tesis Jonathan Romero Hidrosistemas

ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE PLANTAS TIPO C3
Caso de estudio: Cultivo de Maracuyá (Passiflora edulis variedad

flavicarpa) en condiciones de clima templado.
JONATHAN ROMERO CUELLAR (I.A)
Trabajo de grado para optar al título de:

Magíster en Hidrosistemas
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE INGENIERÍA
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA CIVIL
MAESTRÍA EN HIDROSISTEMAS
Bogotá, 2012
ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE PLANTAS TIPO C3
Caso de estudio: Cultivo de Maracuyá (Passiflora edulis variedad

flavicarpa) en condiciones de clima templado.
JONATHAN ROMERO CUELLAR (I. A)
Director:
NELSON OBREGÓN NEIRA
(I.C, M.Sc, Ph.D)
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

SEDE BOGOTÁ
FACULTAD DE INGENIERÍA
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA CIVIL
MAESTRÍA EN HIDROSISTEMAS
Bogotá, 2012
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 2

REGLAMENTO DE LA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD
JAVERIANA.
Artículo 23. "La Universidad no se hace

responsable por los conceptos emitidos
por sus alumnos en sus trabajos de tesis.
Sólo velará porque no se publique nada
contrario al dogma y a la moral católica
y porque las tesis no contengan ataques
personales contra persona alguna, antes
bien se vea en ellas el anhelo de buscar
la verdad y la justicia".
Resolución No 13 de julio de 1946.

El proyecto de grado titulado:
ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE
PLANTAS TIPO C3. Caso de estudio: Cultivo de
Maracuyá (Passiflora edulis variedad flavicarpa)
en condiciones de clima templado.” presentado
por Jonathan Romero Cuellar, en cumplimiento
parcial de los requisitos exigidos para optar el
título de Magíster en Hidrosistemas, fue
aprobado el día 05 del mes de Junio de 2012.
_________________________
PhD. MSc. Ing. Nelson Obregón Neira
Director
_________________________
MSc. Ing. Francisco Boshell Villamarín
Jurado
_________________________
MSc. Ing. Carlos Devia Castillo
Jurado
Bogotá D.C. 05 de Junio de 2012

A Dios y la familia

Agradecimientos
Especial agradecimiento al grupo de investigación GHIDA (Hidroingeniería
y Desarrollo Agropecuario), a la Universidad Surcolombiana, a Colciencias,
al CEPASS, la Gobernación del Huila.
Igualmente a la PUJ, los profesores (Andrés Torres, Jaime Lara, Efraín

Dominguez, Ramon, etc.) y amigos de la Maestría en Hidrosistemas, a los
amigos del Instituto Geofísico (Yolanda, Iliana, Felipe, Jorge Luis, Francisco,
Eder, Hugo, Santiago, Don Fernando, Ana María, Javier, Thomas, Mario,
Jaime, Edgar, Alfonso, Pedro).
También a CENIGAA por su apoyo y amistad (Jorge, Oscar, Gustavo,

Helmer, Amalia).
A Caro (yogo) por su apoyo, comprensión, amor y cariño.
Finalmente y no menos importante al gran maestro, al profe, a Nelson, por

todo su apoyo y conocimiento transmitido, por enseñarme lecciones para
la vida, sin el este sueño no hubiese sido posible. Un gran maestro dedica
su vida a estructurar otras vidas, por lo tanto lo que enseña no tiene precio.
En la cadena de las especies el árbol es un logro en sí.

Es una escultura viviente y perfecta.
Es un desafío a la gravedad.
El árbol es el único elemento natural en movimiento perpetuo hacia el
cielo.
Crece sin prisa hacia la luz de la cual se alimenta su follaje.
(Bertrand, 2009)

Contenido
Listado de Figuras .......................................................................................................................... 9
Listado de Tablas ......................................................................................................................... 10
1. Introducción .......................................................................................................................... 11
2. Objetivos................................................................................................................................. 12
2.1 Objetivo General ......................................................................................................... 12
2.2 Objetivos Específicos .................................................................................................. 13
3. Marco Conceptual ............................................................................................................. 13
3.1 Potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera. ...................................... 13
3.2 Transpiración de la planta .............................................................................................. 15
3.3 Eficiencia fotosintética en el uso del agua ............................................................... 16
3.4 Fotosíntesis ........................................................................................................................... 17
3.4.1 Ruta Fotosintética C3 ................................................................................................ 18
3.4.2 Ruta Fotosintética C4 ................................................................................................ 21
3.4.3 Ruta Fotosintética CAM ........................................................................................... 22
3.4.4 Fotosíntesis en el contexto del cambio climático ............................................ 22
3.5 Interacciones de la capa límite en la hoja ............................................................... 23
3.6 Descripción del modelo implementado .................................................................... 25
3.6.1 Fotosíntesis C3 .............................................................................................................. 26
3.6.2 Conductancia Estomática ..................................................................................... 30
3.6.3 Condiciones intercelular y superficial de la hoja ............................................. 31
3.6.4 Conductancia de la capa límite en la hoja ...................................................... 32
3.6.5 Balance de energía en la hoja .............................................................................. 32
3.6.6 Acople de procesos en la hoja ............................................................................. 33
3.7 Cultivo de Maracuyá ....................................................................................................... 34
3.7.1 Descripción botánica ............................................................................................... 34
3.7.2 Fotosíntesis y Transpiración del cultivo Maracuyá............................................ 34
3.7.3 Requerimientos climáticos y edáficos ................................................................. 35
4. Metodología, diseño experimental y descripción del caso de estudio ............. 35
4.1 Ubicación zona experimental ....................................................................................... 36
4.2 Estación meteorológica automatizada ..................................................................... 37

4.3 Protocolo de modelación implementado ................................................................ 37
4.4 Caso de estudio ................................................................................................................ 39
4.4.1 Información meteorológica.................................................................................... 39
5. Herramienta computacional ........................................................................................... 44
5.1 Diseño algorítmico del modelo implementado ....................................................... 45
5.2 Descripción del programa ............................................................................................. 47
5.3 Verificación del código de programación ............................................................... 47
6. Análisis de Resultados ......................................................................................................... 48
6.1 Matriz de Adyacencia ..................................................................................................... 48
6.2 Aplicación del Modelo para el cultivo de maracuyá en el departamento del
Huila. ............................................................................................................................................ 49
6.2.1 Calibración del modelo implementado ............................................................. 49
6.2.2 Validación del modelo implementado .............................................................. 52
6.2.3 Simulación del modelo implementado ............................................................... 53
6.3 Simulación de escenarios ............................................................................................... 54
7. Propuesta de protocolo de medición ................................................................................ 62
7.1 Análisis de las variables del modelo implementado con su posibilidad de
medición .................................................................................................................................... 62
7.2 Técnica Eddy covariance y equipos de medición ................................................... 65
8. Conclusiones ......................................................................................................................... 67
9. Recomendaciones y trabajos futuros ............................................................................ 68
Referencias bibliográficas ......................................................................................................... 69
Definiciones ................................................................................................................................... 72
Anexos ............................................................................................................................................. 73
Anexo 1. Código de la herramienta computacional implementada. .................... 73
Anexo 2 Características del Lisímetro ................................................................................ 83
Anexo 3 Detalles del caso de estudio ............................................................................... 84
Anexo 4 Aporte de la herramienta diseña....................................................................... 86
Anexo 5 Simulación de la transpiración del cultivo de maracuyá durante
diferentes fases del ciclo fenológico ................................................................................. 88

Listado de Figuras
Figura 1 Valores generales del potencial hídrico en el sistema suelo-planta-

atmósfera. ...................................................................................................................................... 14
Figura 2 Elementos que interactúan en la fotosíntesis (Bieto y Talón, 2008)............... 18
Figura 3 Representación de la ruta fotosintética C3 (Smith y Smith, 2007). ................ 20
Figura 4 Representación de la ruta fotosintética C4 (Smith y Smith, 2007). ................ 21
Figura 5 Diagrama causal de las interacciones entre el ambiente y la planta.
Adaptado de (Golberg, 2010). ............................................................................................... 24
Figura 6 Esquema de la anatomía de la hoja de una planta C3 indicando las
resistencias al flujo de entrada de C02 y de salida de vapor de agua a través del
estoma (Gracia, 2011). .............................................................................................................. 30
Figura 7 Localización del proyecto. ....................................................................................... 36
Figura 8 Representación de la serie de Temperatura ambiente registrada por la
estación automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del
día. ................................................................................................................................................... 40
Figura 9 Representación de la serie de humedad relativa registrada por la
día. ................................................................................................................................................... 41
Figura 10 Representación de la serie de velocidad del viento registrada por la
día. ................................................................................................................................................... 42
Figura 11 Representación de la serie de radiación neta registrada por la estación
automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del día. ........... 43
Figura 12 Apariencia de las señales registradas por la estación automatizada de la
zona experimental cada hora. ................................................................................................ 44
Figura 13 Diagrama de flujo de la solución del modelo. ................................................. 46
Figura 14 Matriz de Adyacencia Modelo Acople Biofísico y Bioquímico a nivel de
hoja. ................................................................................................................................................. 48
Figura 15 Puntos obtenidos en la exploración del espacio paramétrico del
modelo............................................................................................................................................ 50
Figura 16 Análisis de sensibilidad regional del modelo..................................................... 51
Figura 17 Simulación y medición de la transpiración diaria del cultivo de
maracuyá, Huila, Colombia. .................................................................................................... 52
Figura 18 Predicción de la transpiración con medición de la transpiración como
resultado de la calibración del modelo implementado. ................................................ 53

Figura 19 Simulación de An, Gs, ET y UEA a nivel diario para el cultivo de maracuyá
en el Huila....................................................................................................................................... 54
Figura 20 Respuesta de la conductancia estomática (Gs) respecto a la variación
de la velocidad del viento para el cultivo de maracuyá (Ta=23°C y HR=60%). ...... 55
Figura 21 Simulación del efecto de PPFD sobre la temperatura y la respuesta de la
tasa de fotosíntesis (An) para el cultivo de maracuyá (HR=60%). ................................ 56
Figura 22 Respuesta de la Gs frente a cambios de Ta bajo tres escenarios de PPFD
para el cultivo de maracuyá. .................................................................................................. 57
Figura 23 Simulación de la respuesta de la (An) frente a cambios en el CO2
atmosférico para el cultivo de maracuyá. .......................................................................... 57
Figura 24 Simulación de la respuesta de (Gs) frente a cambios en el CO2
atmosférico para el cultivo de maracuyá. .......................................................................... 58
Figura 25 Simulación de la tasa de fotosíntesis frente a tres escenarios de CO2 en la
atmosfera para el cultivo de maracuyá. ............................................................................. 59
Figura 26 Simulación de la respuesta del uso eficiente del agua (EFA) respecto a la
variación de PPFD y la velocidad del viento para el cultivo de maracuyá. ............. 60
Figura 27 Simulación de la respuesta del uso eficiente del agua (EFA) respecto a la
variación de la temperatura ambiente y la velocidad del viento para el cultivo de
maracuyá. ..................................................................................................................................... 61
Figura 28 Matriz de adyacencia del sistema si se mide la temperatura de la hoja. 63
Listado de Tablas
Tabla 1 Ubicación de la zona experimental........................................................................ 37

Tabla 2 Combinación de los 10 mejores parámetros del modelo. ............................... 51
Tabla 3 Identificación de parámetros del modelo para el cultivo de maracuyá en
el departamento del Huila........................................................................................................ 53
Tabla 4 Variables del Modelo y la capacidad de medición. ........................................ 64

1. Introducción
El invento de la agricultura cambio radicalmente la historia. La agricultura

fue la primera gran revolución, con ella se establecieron las ciudades.
Como todas las especies la principal preocupación es el alimento diario
por ende la supervivencia de la humanidad depende directamente de la
agricultura (Bertrand, 2009).
No obstante, en la gran mayoría de zonas agrícolas y principalmente en

regiones áridas y semiáridas el manejo eficiente del agua de riego es un
problema crítico (Hanks y Hill, 1980). Las fuentes del recurso hídrico se
agotan y esto genera un aumento en los costos de producción de los
alimentos (Hanks y Hill, 1980).
Por esta razón, es necesario realizar un manejo eficiente del agua de riego.
Una de las principales tareas a realizar es estimar adecuadamente los
requerimientos hídricos de los cultivos (Villalobos et al., 2000). De hecho los
principales componentes de los requerimientos hídricos son la evaporación
y la transpiración para los cuales existen diferentes modelos.
Sin embargo los modelos no predicen lo que va suceder, pero si permiten

entender mejor a partir de hoy lo que puede suceder mañana. Uno de los
aspectos importantes de los modelos que se presentan en este trabajo de
grado es la estimación de la traspiración de los cultivos, esta aplicación es
una herramienta potente para una programación óptima del agua de
riego (Babajimopoulos C. et al., 1995).
En este sentido, el departamento del Huila no es ajeno a las problemáticas

planteadas anteriormente, principalmente porque es un departamento
productor de alimentos. Una de las principales apuestas productivas es el
cultivo de Maracuyá. En el año 2009 el cultivo de maracuyá reportó una
de los mayores aportes en el producto interno bruto (1.36%) del
departamento del Huila (Torrente, 2011).
Por consiguiente el presente trabajo de grado pretende aportar en el

análisis de las variables ecofisiológicas del cultivo de Maracuyá con las
variables ambientales. Teniendo en cuenta que la condición hídrica de las
plantas está muy relacionada con los procesos ecofisiológicos de los

cultivos (transpiración, fotosíntesis y conductancia estomática) y las
condiciones hidrometeorológicas (De Oliveira et al., 2005). Así mismo, el
manejo adecuado del agua de riego mejora la calidad de los cultivos y
esto incrementa la competitividad de los productores (Acevedo-Opazo et
al., 2010).
Por lo tanto, el documento presentado cuenta con 7 capítulos principales

los cuales son: el capítulo 3 donde se condensa todo el marco conceptual
y teórico del trabajo de grado, el capítulo 4 es la contextualización en el
caso de estudio, el capítulo 5 es el desarrollo computacional
implementado, el capítulo 6 son los resultados (las simulaciones), el capítulo
7 es la propuesta de protocolo de medición y finalmente conclusiones y
recomendaciones.
2. Objetivos
2.1 Objetivo General

Analizar las interacciones ecofisiológicas (fotosíntesis, conductancia
estomática) de las plantas tipo C3 con variables ambientales (velocidad
del viento, temperatura del ambiente, humedad relativa) con miras al uso
eficiente del agua en el contexto del caso de estudio.
2.2 Objetivos Específicos
 Desarrollar herramientas que faciliten el análisis y la simulación de

interacciones clima-suelo-biota en el marco del uso eficiente del
agua de riego agrícola.
 Proponer un protocolo de medición de variables

hidrometeorológicas y ecofisiológicas que faciliten la
implementación de modelos que representen la interacción clima-
suelo-biota.
3. Marco Conceptual
3.1 Potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera.

El movimiento del agua en el sistema suelo–planta–atmósfera obedece a
los planteamientos de la segunda ley de la termodinámica. Aplicando los
principios de esta ley al contexto del potencial hídrico el desplazamiento
del agua siempre será de una zona de mayor potencial a una de menor
potencial, provocando una disminución de energía potencial (Larqué y
Trejo, 1990).
Es decir en el interior de la planta el potencial hídrico es más elevado en las

raíces, disminuyendo progresivamente en el tallo, presentando los valores
más bajos en las hojas (Bieto y Talón, 2008). Teniendo en cuenta el
ambiente el potencial más negativo se encuentra en la atmósfera. En
síntesis la base del continuo suelo–planta–atmósfera consiste en un
gradiente negativo, presentando el potencial más negativo en las hojas y
menos negativo en las raíces (Figuras 1).
Figura 1 Valores generales del potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera.

Tomado de (Bieto y Talón, 2008).
Adicionalmente, Bieto y Talón (2008) indican que el movimiento del agua

se manifiesta por dos fenómenos conocidos como: flujo másico y difusión.
El flujo másico se presenta debido a una diferencia de presión que
promueve el movimiento conjunto de moléculas de agua y solutos en una
dirección. Por el contrario, en el transporte difusivo es en todas las
direcciones y rige el movimiento de agua entre las células vivas.
Para terminar este subtema, es preciso indicar que la diferencia del

potencial hídrico rige el movimiento del agua en su fase liquida, mientras

que el movimiento en la fase del vapor de agua es proporcional al
gradiente de concentración del vapor de agua (García y Fuentes, 1994).
3.2 Transpiración de la planta
Estudiar el proceso de la transpiración puede tener varias justificaciones,

pero desde un punto de vista muy aplicado se puede decir que la
principal pérdida económica y el fracaso de los cultivos del mundo se
deben a la presencia de déficits hídricos producidos por el exceso de la
transpiración (Bieto y Talón, 2008).
En este sentido la transpiración es principalmente un proceso de

evaporación desde la carpeta vegetal y más específicamente desde los
estomas. También es un proceso controlado por factores físicos y
fisiológicos. En síntesis la transpiración es el proceso dominante en las
relaciones hídricas de una planta, y altas tasas de transpiración conlleva a
una intensa absorción de CO2 (De Oliveira et al., 2005).
Tradicionalmente se presenta la transpiración como un proceso de perdida

de agua, pero es una visión un poco simple. Incluso la transpiración es un
mecanismo eficiente de transporte de nutrientes a las diferentes partes de
las plantas y también cumplen un papel vital en la regulación térmica pues
la energía requerida para el cambio de fase del agua de su estado líquido
a gaseoso genera una sensación refrigerante para las plantas (Bieto y
Talón, 2008).
De acuerdo con Larqué y Trejo (1990) la tasa de transpiración depende del

suministro de energía para evaporar el agua, el gradiente de presión de
vapor y principalmente de la magnitud de la resistencia a lo largo del
tejido vascular de la planta.
De hecho la diferencia de presión de vapor de agua entre la hoja y el aire

es la fuerza conductora del proceso de transpiración. La presión de vapor
del aire se relaciona con la humedad absoluta y la temperatura, por otro
lado, la presión de vapor de la hoja se asocia con la temperatura y el
potencial hídrico(Campbell y Norman, 1997; Bietoy Talón, 2008).
Por último, en el campo de disciplinas como la hidrología y las ciencias

agrícolas se planteó unir el concepto de evaporación del suelo y la
transpiración de las plantas en un solo término llamado
evapotranspiración, esta simplificación plantea un error conceptual al
momento de hablar de temas como uso eficiente del agua para riego
(Castro et al., 2009).

3.3 Eficiencia fotosintética en el uso del agua
En la actualidad hay una tendencia mundial de convertir la agricultura en

una actividad sustentable. Básicamente porque esta, es una necesidad
primaria de los seres vivos, y también por la influencia de factores como: el
incremento descontrolado de la población humana y los efectos del
cambio climático.
Debido a que, con frecuencia, el agua es un recurso limitante de la

producción vegetal, existe un interés considerable en determinar la
eficiencia en el uso del agua en relación con la fotosíntesis y la
productividad (Bieto y Talón, 2008).
La eficiencia en el uso del agua es un parámetro que se puede considerar

a diferentes niveles, para este trabajo se relaciona con la hoja, suele tener
diferentes nombres: eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis, ó
eficiencia intrínseca del uso del agua, eficiencia fotosintética en el uso del
agua.
Pero en general para este trabajo se identifica este parámetro como

“Eficiencia fotosintética en el uso del agua (UEA)” y conceptualmente se
conoce como la cantidad neta de CO2 absorbido por unidad de agua
transpirada por una hoja, este parámetro combina el efecto de la
bioquímica de la hoja con la respuesta estomática (Nikolov et al., 1995).
En términos matemáticos ⁄ , en otras palabras el UEA es una

medida de la efectividad de los estomas en maximizar la fotosíntesis
reduciendo, al mismo tiempo, la perdida de agua (Bieto y Talón, 2008).
Por otro lado, a nivel de hoja los factores ambientales y de la planta

influyen en el UEA. Además algunos estudios demuestran que el UEA
disminuye exponencialmente con el incremento del déficit de presión del
vapor de agua (disminución humedad relativa) porque se eleva la
transpiración sin aumento simultáneo de fotosíntesis. Por tanto, un aumento
en la temperatura del aire, a través de su efecto en el déficit de presión de
vapor reducirá el UEA (Baldocchi et al., 1987; Nikolov et al., 1995; Bieto and
Talón, 2008).
Un manejo eficiente del agua de riego requiere información del consumo
de agua por parte de los cultivos (Hanks y Hill, 1980). Además Bieto y Talón
(2008) indican que el uso eficiente del agua de riego requiere por
definición una buena cuantificación de la evaporación y la transpiración.
Finalmente, el UEA es una característica funcional de la vegetación. A

escala de individuo esta limita el potencial de crecimiento de una especie
en condiciones de escasez hídrica. A nivel de paisaje determina la relación
entre la hidrología de la cuenca y la producción primaria del ecosistema
(Baldocchi y Meyers, 1998).
3.4 Fotosíntesis
Todos los seres vivos están compuestos por moléculas construidas sobre
una estructura de átomos de carbono. Por lo tanto, toda la vida sobre la
tierra se basa en el carbono (Smith y Smith, 2007).
Luego, escribir sobre el carbono es necesariamente escribir sobre plantas y

sin lugar a dudas es conveniente pensar el proceso que acopla las plantas
con el carbono, en este caso la fotosíntesis. La fotosíntesis tiene muchas
definiciones e hipótesis, la intención de estos párrafos es aproximarse de
manera sencilla hacia algunas de ellas.
La fotosíntesis es el proceso por el cual se transforma el CO2 en moléculas

orgánicas y tejidos vivos. En otras palabras es la conversión de dióxido de
carbono en monosacáridos. También se conoce como un proceso que
aprovecha la energía de onda corta (PAR) para conducir una serie de
reacciones químicas que resulta en la fijación de CO2 en los carbohidratos
(monosacáridos) y en liberación de O2 como subproducto (Smith y Smith,
2007).
Además y de acuerdo con Bieto y Talón (2008) la fotosíntesis es un proceso

biológico complejo, que implica dos fases, la fase de foto-absorción de
energía y la de foto-asimilación de elementos esenciales de la materia
orgánica. En la primera fase la energía luminosa es absorbida por
biomoléculas fotosensibles y transformadas en una forma de energía
bioquímicamente estable. En la segunda fase los elementos constitutivos
son tomados de fuentes minerales inorgánicas (agua H2O, dióxido de
carbono CO2, nitratos NO3, sulfatos SO4, etc.) e incorporados en
biomoléculas orgánicas metabolizables.
A continuación se presenta la ecuación química de la fotosíntesis:

→ ( )
Agua + Dióxido de Oxígeno + Glucosa

Carbono
La ecuación anterior indica que la unión del agua (proveniente de las

raíces de la planta) más dióxido de carbono (proveniente de la atmósfera)
y en presencia de luz solar se produce oxígeno (hacia la atmósfera) y
algún tipo de carbohidrato o azúcar (para la planta, incrementando su
biomasa)(Baldocchi et al., 1987) (Figura 2).
Figura 2 Elementos que interactúan en la fotosíntesis (Bieto y Talón, 2008).
En otras palabras el proceso de fotosíntesis tiene una primera fase de

absorción y conversión de energía luminosa en energía electroquímica
redox, en esta fase la luz es el principal valor limitante. La segunda fase se
conoce como de asimilación de elementos químicos esenciales para la
síntesis bioquímica en donde la asimilación de los nutrientes inorgánicos,
incluidos el CO2 y el agua son los principales factores limitantes (Bieto y
Talón, 2008).
3.4.1 Ruta Fotosintética C3
La fotosíntesis es una serie de reacciones metabólicas que ocurren en

presencia y ausencia de luz. A continuación se describen las dos tipos de
reacciones.
En presencia de luz aparece la reacción fotoquímica inicial, donde la

clorofila (pigmentos absorbentes de luz) atrapa la energía de la luz en las

células del cloroplasto. Luego la absorción de un fotón de luz eleva el nivel
de energía de la molécula de clorofila. La molécula excitada no es estable
y los electrones regresan rápidamente a su estado fundamental, liberando
así la energía del fotón absorbido. Está energía se transfiere a otra
molécula receptora para resultar en un proceso denominado transporte
fotosintético de electrones. Mediante este proceso se produce la síntesis
de trifosfato de adenosina (ATP) a partir del adenosín difosfato (ADP) y del
nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) quien es un reductor
fuerte (Smith y Smith, 2007).
Por otro lado, en las reacciones con ausencia de luz el CO2 se incorpora
bioquímicamente en los monosacáridos. Las reacciones oscuras no
dependen directamente de la luz, pero sí de los productos de las
reacciones lumínicas. El proceso en la fase oscura comienza cuando la
molécula de Ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) de cinco carbonos se combina
con el CO2 para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos
llamado fosfoglicolato (3-PGA):
→
Molécula de + Molécula de 2 moléculas de
1 Carbono 5 Carbonos 3 Carbonos
La ecuación anterior es una reacción denominada carboxilación y es

catalizada por la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa).
Las plantas convierten el 3-PGA en azúcar gliceraldehído 3-fosfato (G3P),

para sintetizar G3P se necesita bastante ATP y NADPH. Del G3P una parte
se utiliza para producir glucosa (mantenimiento de la planta) y el resto
para sintetizar el nuevo RuBP con el fin de continuar el ciclo. Este ciclo se
conoce como el “ciclo de Calvin-Benson o ciclo C3” (Smith y Smith, 2007)
(Figura 3).

Figura 3 Representación de la ruta fotosintética C3 (Smith y Smith, 2007).
Según Bieto y Talón (2008) principalmente el ciclo de Calvin es manejado

por los mecanismos reguladores de la rubisco y de la disponibilidad de
sustratos (CO2 y RuBP). De acuerdo con los compuestos obtenidos en el
ciclo de Calvin se sintetizan la sacarosa y el almidón. El proceso de
fotosíntesis compite con el proceso de fotorespiración porque se producen
en simultánea en la hoja. La tasa de asimilación de CO2 (fotosíntesis neta)
es un balance entre el CO2 inicialmente fijado (fotosíntesis bruta) y las
pérdidas fotorespiratorias. Esta competencia se presenta por la
competición entre carboxilación y oxigenación de rubisco, que depende
de las propiedades cinéticas de la enzima, la temperatura ambiente y las
concentraciones de O2 y CO2.
En este sentido Smith y Smith (2007) agregan que la reacción competitiva

para el proceso de carboxilación reduce la eficiencia de las plantas C3.
Este dilema es un problema para las plantas porque algunos carbohidratos
producidos en la fotosíntesis se utilizan en el proceso de respiración celular.
Finalmente bajo algunas condiciones ambientales por ejemplo: al

incrementarse la temperatura, se favorece la actividad oxigenasa y se
disminuye la relación CO2/O2 disueltos en agua porque la solubilidad del
CO2 decrece más que la del O2. Por tanto, en conjunto, al aumentar la
temperatura, se favorece la fotorespiración. La eficiencia de la fotosíntesis
se disminuye con la fotorespiración, pero puede ser un mecanismo de
protección frente a un exceso de luz en condiciones de bajo CO2 (Bieto y
Talón, 2008).

3.4.2 Ruta Fotosintética C4
A diferencia de la ruta fotosintética C3 las plantas C4 tienen dos células

diferentes para hacer fotosíntesis, células del mesófilo (C3 y C4) y células en
empalizada vascular (solo C4). La ruta C4 posee ventajas frente a la C3. El
paso extra de fijación de CO2 en la ruta C4 hace que el fusfoenolpiruvato
(PEP) no interactúe con el oxígeno, como lo hace la RuBP esto elimina el
dilema de catalizar carboxilaza o oxigenaza (Smith y Smith, 2007) (Figura 4).
Figura 4 Representación de la ruta fotosintética C4 (Smith y Smith, 2007).
Adicionalmente la conversión de los ácidos málicos y ásparticos en CO2

dentro de las células en empalizada hace que se concentre el CO2, esto
incrementa la eficiencia de la reacción entre el CO2 y la RuBP catalizada
por la rubisco. Por lo tanto las plantas tipo C4 tiene una mayor tasa
fotosintética y una eficiencia mayor en el uso del agua (Smith y Smith,
2007).

3.4.3 Ruta Fotosintética CAM
Es muy similar a la ruta C4 la única diferencia con la ruta CAM

(metabolismo ácido de las crasuláceas) es que esta ruta utiliza las células
del mesófilo para hacer los dos pasos de las C4, pero en momentos
diferentes.
De acuerdo con Smith y Smith (2007) las plantas tipo CAM capturan el CO2
en las noches y lo convierten en ácido málico durante el día, el vegetal
cierra sus estomas y reconvierte el ácido málico en CO2. Esta ruta es lenta
e ineficiente en la fijación de CO2 pero hace que las plantas no pierdan
agua por transpiración.
En este metabolismo el nitrógeno es un macronutriente principal porque

participa activamente en la fotosíntesis, debido a que forma parte de la
rubisco (cataliza la transformación de CO2 en monosacáridos) y de la
clorofila (absorbe la energía de la luz). Por consiguiente, la tasa máxima de
fotosíntesis (saturación de luz) está relacionada con el contenido de
nitrógeno en la hoja (Smith y Smith, 2007).
3.4.4 Fotosíntesis en el contexto del cambio climático
Tanto por condiciones naturales o antrópicas la concentración de CO2 en

la atmósfera crece a razón de 2 ppm por año, junto con otros gases de
efecto invernadero. A la larga la acumulación de dichos gases puede
generar cambios climáticos regionales o globales reflejados en cambios
bruscos de parámetros como: la precipitación, la temperatura, la
humedad del suelo, el nivel del mar etc. Adicionalmente de acuerdo con
las predicciones del Panel Intergubernamental del Cambio Climático
(IPCC) para el año 2100 la temperatura aumentara de 1 a 3.5 °C y el nivel
del mar aumentara de 15 a 95 cm. (Martínez y Patiño, 2010).
En la actualidad es un tema de interés para la ciencia los efectos del

cambio climático sobre los ecosistemas terrestres y específicamente se
requiere conocer cuáles serán las respuestas adaptativas de las plantas
frente a los cambios: del CO2 en la atmósfera, de temperatura y de
régimen hídrico. Básicamente el interés se centra en conocer el papel de
la vegetación en la mitigación de los efectos del cambio climático, dada
su gran capacidad de absorción de CO2 por fotosíntesis (Bieto y Talón,
2008).
De hecho en primera instancia un aumento de CO2 produce un

incremento inmediato de la tasa de fotosíntesis especialmente en plantas

tipo C3. Por otro lado, en presencia de temperaturas altas (40 – 50 °C) la
fotosíntesis se reduce rápidamente y la fotorespiración aumenta con gran
velocidad, hasta un punto donde todo el CO2 asimilado es liberado de
nuevo. Las plantas tiene la capacidad de aclimatarse de acuerdo con el
cambio de régimen térmico esta es la principal característica de
adaptación genotípica (Bieto y Talón, 2008).
Igualmente el aumento del CO2 atmosférico puede producir una

aclimatación de la fotosíntesis. Este fenómeno consiste en cambios
bioquímicos que disminuyen la capacidad fotosintética, cuando las
plantas crecen continuamente con CO2 elevado y estos cambios pueden
ocurrir en semanas o meses. Se cree que la aclimatación de la fotosíntesis
se debe a que la planta no es capaz de utilizar todos los carbohidratos
adicionales y en segundo lugar en presencia de grandes cantidades de
Co2 la rubisco disminuye (Bieto & Talón 2008).
3.5 Interacciones de la capa límite en la hoja
La capa límite en la hoja es una capa de fluido (aire) que se mueve más
lenta sobre los contornos de los cuerpos, debido a la acción de las fuerzas
de fricción sobre una superficie. A menor velocidad del viento mayor es el
espesor de la capa límite (Taiz y Zeiger, 2006).
Luego la capa límite se relaciona con el intercambio de calor y de gases

entre un cuerpo (hojas) y la atmósfera, dichos cuerpos utilizan la
ecofisiología vegetal y más específicamente la conductancia estomática
para interactuar con la capa límite de igual forma intervienen la
temperatura foliar, la transpiración y la fotosíntesis (Golberg, 2010).
En síntesis el grosor de la capa límite es función de la velocidad del viento y

el tamaño de la hoja. Pronto la capa límite afecta el intercambio de calor
entre la hoja y la atmósfera, el paso de vapor de agua de la cavidad del
estoma hacia la atmósfera, y la absorción de CO2 desde la atmósfera.
De otra parte la capa límite también tiene una relación interesante con el
balance térmico de la hoja. Básicamente el viento disminuye la
temperatura foliar, produciendo un descenso en el déficit de presión de
vapor (DPV) en la capa límite en la hoja y por tanto reduciendo la tasa de
transpiración. Adicionalmente un incremento en la temperatura foliar
puede disminuir la resistencia de la capa límite debido a que produce un
efecto ascensional del aire que rodea la hoja (Nobuoka et al., 1997).

Finalmente para tratar la complejidad de los procesos estudiados se
presenta un diagrama causal de factores que interactúan entre sí; se
asignó un signo positivo (+) cuando el aumento de la intensidad de un
factor le corresponde un incremento correlativo del otro, por ejemplo: un
aumento del DPV produce un aumento de la transpiración (Figura 5). El
signo negativo (-) ha sido asignado a las interacciones en las cuales el
aumento de un factor está asociado con la disminución del otro, por
ejemplo, la disminución del contenido de agua en el suelo determina una
disminución de la conductancia estomática.
Figura 5 Diagrama causal de las interacciones entre el ambiente y la planta. Adaptado de (Golberg,
2010).
Analizando una de las rutas del diagrama se observa que al aumentar la

intensidad del viento se disminuye el espesor de la capa límite y esto
genera un aumento en la conductancia de la capa límite que a su vez
aumenta el intercambio de calor entre la hoja y el ambiente, ocasionando
la disminución de la temperatura de la hoja. A su vez la esta disminución
genera una disminución del déficit de presión de vapor en el estoma que
ocasiona la disminución de la transpiración.
Por consiguiente pueden observarse aquí dos factores influidos por la capa
límite que obran en sentido contrario: por un lado, la disminución de la

temperatura foliar ocasionada por el adelgazamiento de la capa límite
produce una disminución de la transpiración; por otra parte, ese mismo
adelgazamiento ocasionará un incremento de la transpiración al disminuir
la resistencia al flujo de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera
(Golberg, 2010). Este tipo de fenómenos expresan la complejidad de los
sistemas vivos.
Paralelamente la planta presenta un dilema funcional porque la

producción de nueva biomasa (fotosíntesis) y el gasto de agua
(transpiración) ocurren en simultánea, la entrada de CO2 y la salida de
agua, utilizan la misma vía (los estomas de la hoja), entre más abierto está
el estoma más fácil entra el CO2 y sale el H2O. Por otro lado, el cierre
estomático en las horas más calurosas (medio día) produce la reducción
de la perdida de agua, entrada de CO2 y la disipación del calor a través
del enfriamiento evaporativo. Por lo tanto, la fotosíntesis disminuye y las
temperaturas foliares pueden elevarse (Bieto y Talón, 2008).
Igualmente es importante recordar que el aumento de la temperatura

genera un aumento de la presión de vapor y por lo tanto se aumenta el
gradiente de humedad y la transpiración. Así mismo la tasa de respiración
de una planta aumenta con el aumento de la temperatura (Smith y Smith,
2007).
3.6 Descripción del modelo implementado
El modelo representa proceso ecofisiológicos acoplados a nivel de hoja

(fotosíntesis y conductancia estomática) con procesos físico (balance de
energía y conductancia de la capa límite), procesos que determinan el
flujo de CO2, el vapor de agua y el intercambio de calor entre las hojas y el
ambiente. La interdependencia natural de los procesos a nivel de hoja y
de follaje producen un conjunto acoplado de estrechas relaciones físicas y
biológicas que controlan los flujos entre las plantas y la atmósfera (Drewry
et al., 2010b).
Además las respuestas de las hojas son determinadas por la interacción

entre las reacciones bioquímicas, la transferencia de masa a través de los
estomas y la capa límite de las hojas, y un intercambio de radiación
(Nikolov et al., 1995).

3.6.1 Fotosíntesis C3
Luego de introducir los conceptos generales de la fotosíntesis, se presenta

un modelo bioquímico de la ruta fotosintética características de las plantas
tipo C3. Los aportes de CO2 a las plantas se producen por difusión de gas a
través de la capa límite en la hoja, el poro estomático y la solución del
mesófilo. En general, los estomas se abren o cierran respondiendo a las
variaciones ambientales para mantener la concentración de CO2
intercelular (Ci) a una fracción relativamente constante del CO2
atmosférico (Ca), si no, se presentan otros factores que obligue al cierre
estomático (Nikolov et al., 1995).
A continuación se muestran conceptos y modelos basados en procesos

biológicos mecanísticos creados con el ánimo de sintetizar la información
fisiológica y bioquímica a nivel de proceso y discutidos por (Farquhar et al.,
1980; Collatz et al., 1991; Harley et al., 1992; Baldocchi y Meyers, 1998; Tuzet
et al., 2003; Yin and Struik, 2009; Drewry et al., 2010a, 2010b; Gracia, 2011).
Por lo tanto, la tasa de asimilación neta de CO2 (An, μmol CO2 m-2 s-1) en la
hoja es:
Donde A es la tasa bruta de adsorción de CO2 (también llamada

fotosíntesis bruta) y Rd es la respiración oscura es decir producto de
procesos como la fotorespiración. La fotosíntesis bruta es definida por el
factor más limitante de tres tasas potenciales:
{ }
Donde es la tasa de asimilación de CO2 restringida solamente por la

activación y las propiedades cinéticas de la enzima rubisco y representa el
mecanismo de carboxilación; es igualmente la tasa de asimilación pero
limitada solamente por la regeneración del sustrato de la enzima es decir
la capacidad de regeneración de la ribulosa bifosfato (RuBP) dependiente
del flujo de electrones; y limita la tasa de asimilación por la capacidad
para utilizar los productos de la fotosíntesis, por ejemplo la síntesis desde la
triosa fosfato en el ciclo de calvin.
Por consiguiente la dinámica fotosintética de las plantas no está limita

solamente por un factor potencial ( ) en realidad es el conjunto de
los tres y en forma de transición gradual que se presenta la tasa de
fotosíntesis bruta. Por lo tanto, es más apropiado estimar desde una

función continua con transiciones suaves por medio de dos ecuación
cuadrática anidadas (Collatz et al., 1991):
( )
( )
Aquí es una tasa intermedia de asimilación de CO2 que representa el

mínimo de y , y son coeficientes convexos definidos por las raíces
de la transición. En este modelo y . La tasa de fotosíntesis
limitada por la rubisco (mecanismo de carboxilación):
( )
( )
Donde es la tasa máxima de carboxilación (μmol m-2 s-1), y son la

presión parcial (Pa) de CO2 y O2 en el espacio intercelular de la hoja, es
el punto de compensación (Pa) de CO2 en ausencia de respiración
oscura, y son parámetros cinéticos (Pa) de Michaelis-Menten para
CO2 y O2, respectivamente.
Por otro lado, la regeneración de la RuBP es controlada por la tasa del

transporte de electrones. Asumiendo que el transporte del electrón es
típicamente involucrado en la producción de adenosin trifosfato, la tasa
de asimilación sería:
( )
( )
Donde es la tasa potencial del transporte de electrones (μmol m-2 s-1).

Collatz et al. (1991) define la tasa de asimilación de CO2 limitada por la
triosa fosfato como:
Luego, el punto de compensación de CO2 depende de la presión parcial

de O2 y de las propiedades cinéticas de la rubisco que a su vez dependen
enormemente de la temperatura. Por lo tanto, se utilizó un polinomio de
segundo orden propuesto por Brooks y Farquhar (1985) para calcular el
punto de compensación de CO2
( ) ( )

Donde es la temperatura de la hoja en (°C). También la tasa potencial
de transporte de electrones ( ) está limitada por la densidad de flujo de
fotones fotosintéticos incidentes (PPFD, por sus siglas en inglés) y la
temperatura de la hoja. Una ecuación cuadrática es aproximada para
representar el control de PPFD y la temperatura de la hoja sobre .
( ) √( )
Donde es un coeficiente de convexidad entre 0.7 y 0.9 para plantas C3,

es la tasa potencial de luz saturada del transporte de electrones, es
la intensidad de PPFD (ambos y están en μmol m-2 s-1), es la
eficiencia de conversión de energía para el transporte de electrones.
( )
Donde (a) es el coeficiente de absorción para PPFD (0.85 para hojas

verdes) y ( ) es un factor de perdida de energía (por ejemplo la fracción
de PPFD absorbida disponible para fotosíntesis). El parámetro ( ) es
específico para cada especie y oscila entre 0.05 a 0.5 (Ziegler-Jöns y
Selinger, 1987). Es necesario aclarar que en la ecuación [9] en condiciones
de baja irradiancia, la regeneración de la RuPB es insensible a la
temperatura.
La tasa potencial máxima de transporte de electrones es controlada

por la temperatura de la hoja (Farquhar et al., 1980)
( )
[ ]
( )
[ ]
Donde es la tasa de a 25 °C, es la temperatura de la hoja en

°K, R es la constante universal de los gases (8.3143 J mol-1 K-1), E es la
energía de activación de la reacción (81993 J/mol), S y H son parámetros
relacionados con la entropía y la entalpia de la reacción (711.36 J mol-1 K-1
y 219814 J/mol respectivamente) estos parámetros fueron asumidos del
estudio realizo por Harley et al. (1992). Se presenta la dependencia de
con la temperatura:
[ ]
( )
[ ]

Donde es la tasa de a 25 °C. Los parámetros y
dependen del tipo de especie, la fisiología, la edad de las hojas, las
condiciones de crecimiento en términos de temperatura, concentración
atmosférica de CO2, la disponibilidad de luz, agua y nitrógeno mineral
(Seemann et al., 1984; Carter and Smith, 1985; Leuning et al., 1991; Harley et
al., 1992). Los parámetros cinéticos de CO2 y O2 son calculados:
[ ]
[ ]
Donde P es la presión atmosférica (Pa), y son parámetros

correspondientes a 25 °C (mol/mol). Estos parámetros varían con la
especie, pero se presentan unos valores típicos para plantas C3
y (Woodrow y Berry, 1988). Además, la
respiración oscura (μmol CO2 m-2 s-1) aumenta exponencialmente con la
temperatura y se asume que es proporcional a la tasa de carboxilación a
25 °C,
[ ]
El coeficiente de proporcionalidad varía con la concentración

atmosférica de CO2 y el tipo de especie. En este trabajo de grado se utiliza
un valor sugerido por Collatz et al. (1991), , los mecanismo que
causan la inhibición de ante los efectos de luz son todavía
desconocidos, pero es incrementado linealmente hasta el 67% del valor
calculado por la ecuación [15] cuando PPFD < 50 (μmol m-2 s-1) (Brooks y
Farquhar, 1985).
Finalmente la concentración intercelular de CO2 ( ) depende de la tasa

neta de asimilación de CO2, la fisiología de la planta y la resistencia de la
capa límite en la superficie de la hoja. Farquhar et al., (1980) desarrollo una
relación entre la fotosíntesis neta y la conductancia estomática:
Donde es la concentración de CO2 en el aire del ambiental (tanto

como tiene unidades de mol/mol), y son las conductancias al
vapor de agua (μmol m s ) del estoma de la hoja y de la capa límite
-2 -1
respectivamente. El coeficiente 1.6 es una relación de las difusividades

moleculares de vapor de agua y CO2 en condiciones de aire quieto. Esta
relación se reduce a 1.37 en la capa límite en la hoja debido al efecto del
flujo de aire. Para estimar la presión parcial de CO2 intercelular ( ) es
necesario multiplicar por la presión total (P) (Nikolov et al., 1995).
3.6.2 Conductancia Estomática
El cierre estomático parcial reduce más intensamente la transpiración que

la fotosíntesis, lo cual permite a las plantas continuar sus procesos de
crecimiento (Figura 6). Las mayores remociones de vapor de agua en la
hoja por efectos del viento ocurren a bajas velocidades, puesto que a
velocidades altas tiene lugar el cierre estomático, bien por efectos
mecánicos o por posible deshidratación (García Torres & Fuentes M 1994).
Figura 6 Esquema de la anatomía de la hoja de una planta C3 indicando las resistencias al flujo de
entrada de C02 y de salida de vapor de agua a través del estoma (Gracia, 2011).
Ball-Berry (1982) presentan un modelo de origen empírico (basado en

experimentos con intercambio de gases), pero que demuestra robustez al
momento de capturar las respuestas de la conductancia estomática al
vapor de agua ( ) para diferentes condiciones ambientales y varias
especies C3 y C4 (Ball, 1988; Leuning et al., 1991). El modelo relaciona ( )
con la asimilación de CO2 neta ( ), la humedad relativa en la superficie
de la hoja ( ) y la concentración de CO2 en la superficie de la hoja ( ).

En esta ecuación (m) representa un parámetro adimensional específico de
cada especie que determina la sensibilidad de ( ) con ( ). Este modelo
aparentemente simple esconde dependencias implícitas de la hoja como
Q y a través de la relación con . No obstante, tratar de modelar la
relación entre y no es fácil, porque esta relación no está entendida
conceptualmente del todo.
Por lo tanto, la ecuación [17] es una buena aproximación porque maneja

elementos interesantes como: el establecimiento de una interrelación clara
entre y ; la ganancia de carbono y perdida de agua puede estar
influenciada por factores que afectan el grosor de la capa límite en la hoja
como la velocidad del viento y la geometría de la hoja; esto presupone
que la planta no responde directamente a las condiciones ambientales
sino a su entorno inmediato es decir, la cavidad subestomática y la capa
límite (Nikolov et al., 1995).
3.6.3 Condiciones intercelular y superficial de la hoja
Como la resistencia de la capa límite en la hoja siempre es mayor que

cero, es de esperar que la humedad relativa en la superficie de la hoja es
mayor y la concentración de CO2 es menor que en el aire del ambiente.
Por consiguiente se plantea un balance de masas de vapor de agua y
CO2 entre la superficie de la hoja y la parte superior de la capa límite en la
hoja, se puede decir que para una superficie de hoja seca:
( )( )
y
Donde es la presión de vapor de agua en el espacio intercelular de la

hoja, ( ) es la presión de vapor saturado a la temperatura de la hoja,
es la presión de vapor en la atmósfera (todas las presiones de vapor en
Pa). En el caso donde la hoja tenga gotas de agua sobre su superficie, se
asume que la ecuación [19] sigue siendo válida, suponiendo que las gotas
de agua no afectan el intercambio gaseoso; por el lado de la ecuación
[19] no hay problema porque simplemente se asume vapor de agua
saturado y (suposición no tan mala).

En síntesis, en la superficie de la hoja con la capa límite formada por el flujo
de aire la concentración de CO2 es determinada por la ley de Fick’s en
una dimensión (Campbell y Norman, 1997).
3.6.4 Conductancia de la capa límite en la hoja
El flujo de aire sobre el follaje de la planta y las fuerzas de empuje por

gradientes de temperatura entre la hoja y el ambiente son factores que
afectan la conductancia de la capa límite en la hoja. Esta juega un papel
importante en el acople y modulación entre el estoma y el ambiente
(Collatz et al., 1991).
La conductancia en la capa límite se relaciona con la velocidad del

viento y la dimensión característica de la hoja:
Donde (mol/m2*s), es la velocidad del viento en (m/s) y es la

dimensión característica de la hoja (m). La dimensión característica de la
hoja se puede aproximar:
Siendo el grosor de la hoja en (m).
3.6.5 Balance de energía en la hoja
El balance de energía en las hojas determina , por lo tanto, la partición

de energía en color latente y sensible proporcionan un control sobre la
fotosíntesis de las hojas (Drewry et al., 2010b). De hecho en el caso de
estado estable (temperatura de la hoja constante), la energía absorbida
por las dos caras de las hojas se disipa a través de los flujo de calor latente
y sensible, la radiación de onda corta y el almacenamiento metabólico
(Nikolov et al., 1995).
( ) ( ) ( )
Donde es la energía absorbida desde ambos lados de la hoja (radiación

de onda corta y larga ( ⁄ )), es el calor específico del aire seco (1010

J kg-1 K-1), es la constante psicométrica (Pa/K), es la conductancia total
de la hoja al vapor de agua (m/s), es la temperatura ambiente (°C), es
la emisividad térmica de la hoja (alrededor de 0.975), es la constante de
Stefan-Boltzmann (5.67*10-8 W m-2 K-4) y es la energía almacenada por
efectos de reacciones bioquímicas la cual representa una fracción muy
pequeña de (0.506 J/ μmol CO2) y puede ser ignorada (Nikolov et al.,
1995).
Luego la conductancia total al vapor de agua para una superficie de hoja

seca y la constante psicométrica son:
Donde 0.622 es la proporción del peso molecular del agua en el aire seco,
y L es el calor latente de vaporización (J/kg):
( )
Finalmente, como la presión de vapor de agua saturado incrementa

exponencialmente con la temperatura y puede ser calculado con una
buena precisión:
[ ]
( )
3.6.6 Acople de procesos en la hoja
Hasta el momento se presentan conceptos y sus equivalentes expresiones

matemáticas, pero en este subcapítulo se desarrolla la forma de resolver
numéricamente los procesos biofísicos y bioquímicos que ocurren en la
hoja. Luego retomando algunos conceptos claves, se conoce que la tasa
neta de fotosíntesis (An) es controlada por la temperatura, PPFD y la presión
parcial de CO2 intercelular (Ci).
Sin embargo, (Ci) depende (An) y de la conductancia estomática ( ).

Igualmente esta última también depende de (An), y regula en conjunto
con la conductancia de la capa límite ( ) y la temperatura de la hoja
( ) al restringir la cantidad de energía absorbida por la superficie de la
hoja. Por otro lado, a bajas velocidades del viento el intercambio de calor
convectivo es manejado por las diferencias de temperatura y densidades

del aire entre la superficie de la hoja y el ambiente, esto implica que la
conductancia de la capa límite es sensible a la temperatura de la hoja y
por lo tanto a la conductancia estomática (Collatz et al., 1991).
En ese orden de ideas los tres modelos (fotosíntesis, conductancia

estomática y balance de energía en la hoja) son interdependientes. Por
esta razón se implementó un procedimiento iterativo anidado para resolver
el sistema numéricamente.
3.7 Cultivo de Maracuyá
3.7.1 Descripción botánica
Es un bejuco leñoso trepador, perenne del género passiflora de 5 a 8 m de

altura, su periodo vegetativo no supera por lo general la década. Su tallo
es rígido y leñoso, presenta hojas alternadas, gruesas, de gran tamaño (8 -
20 cm de largo y 6 -5 cm de ancho), con márgenes finamente dentados,
lisas de color verde oscuro. El sistema radicular es superficial y poco
distribuido, sin raíz pivotante, las raíces generalmente se ubican en los
primeros 30 cm de profundidad y alrededor del 80% se localizan a una
distancia menor de 50 cm desde el tallo (Correa, 2004; Robert J. Knight,
2006).
3.7.2 Fotosíntesis y Transpiración del cultivo Maracuyá
Cuando comienza la actividad fotosintética, fijando el CO2 para ser

reducido a carbohidratos, los cuales sirven de sustrato principal de la
respiración y cuya función es liberar la energía obtenida en forma de ATP y
producir compuestos, comienza la producción de materia seca en la
planta, como resultado neto del balance de estos procesos metabólicos
básicos.
En etapa de producción, las hojas cercanas a los frutos transpiran más

para traer nutrientes a los frutos. El cultivo de Maracuyá tiene un sistema
fotosintético tipo C3 esta característica se relaciona con una baja tasa de
fotosíntesis, debido principalmente a la baja actividad de la rubisco (baja
intensidad de luz e inadecuado intercambio de gases) por presencia de la
sacarosa. En este sentido el cultivo de maracuyá solo tolera sombras
parciales (Becerra y Ramirez, 2003).

De acuerdo con Correa (2004) en estudios realizados en la Universidad de
Sao Paulo Brasil, el cultivo de maracuyá tiene una tasa de
evapotranspiración en promedio de 2.68 mm d-1.
3.7.3 Requerimientos climáticos y edáficos
El cultivo de Maracuyá se adapta a rangos de temperaturas desde los 21

hasta los 35 °C, con respecto a la altitud se cultiva desde el nivel del mar
hasta los 1000 m y con humedad relativa del 60%. Requiere precipitación
de 800 – 1750 mm año-1 y una mínima mensual de 80 mm, las lluvias
intensas producen enfermedades fungosas y los periodos secos provocan
la caída de las hojas y reducción del tamaño de los frutos (García, 2002).
De acuerdo con el CENTA (Centro Nacional de Tecnología Agropecuaria y

Forestal) el maracuyá es una planta fotoperiódica que requiere mínimo de
11 horas de luz para poder florecer. Se puede cultivar en suelos desde
arenosos hasta arcillosos, sueltos, bien drenados, con profundidad mínima
de 60 cm de profundidad, fertilidad media alta y pH de 5.5 – 7.0 también
es importante mencionar que las raíces del cultivo de maracuyá son muy
susceptibles al daño por encharcamiento(García, 2002).
4. Metodología, diseño experimental y descripción del caso

de estudio
Es necesario mencionar que los datos recolectados a nivel de campo son

producto del proyecto de investigación titulado “Optimización del manejo
del agua en los cultivos de Granadilla (Passiflora Ligularis Jus) y Maracuyá
(Passiflora edullis variedad flavicarpa) para mejorar la competitividad”
desarrollado por el Grupo de Investigación Hidroingeniería y Desarrollo
Agropecuario – GHIDA de la Universidad Surcolombiana en convenio con
la Corporación Centro de Investigación para Gestión Tecnológica de
Passiflora del Departamento del Huila - CEPASS HUILA, Colciencias,
Secretaria de Agricultura y Minería del Huila y la Sociedad Agraria de
Transformación - SAT Fruticultores del Occidente del Huila. Por lo tanto, la
presente investigación complementa el proyecto anterior al utilizar su
información de campo como datos de entra y parámetros para correr los
modelos que se están presentando.

4.1 Ubicación zona experimental
La zona experimental se ubica en la región sur-occidente de Colombia en

el departamento del Huila, municipio de la Plata, vereda Fátima a 3 km del
perímetro urbano del municipio y tiene un área total de 0.25 ha. El
experimento se encuentra a 2° 23’ 19.9’’ latitud norte y 75° 54’ 54.5’’
longitud oeste. La altitud del experimento es 1134 msnm, la temperatura
promedio es 24 °C, humedad relativa del 72%, precipitación de 1600 mm
año-1 y evaporación de 1180 mm año-1 y la velocidad del viento varía
entre 0.8 – 1.6 m s-1. El cultivo de maracuyá se dispuso en espaldera con
riego por goteo (descarga de gotero 4 lph) y la distancia de siembra es de
2.5 m x 4 m entre calles y plantas respectivamente.
Figura 7 Localización del proyecto.
La zona experimental tiene un área total de ¼ de hectárea. Los datos de

localización se encuentran en la tabla 1. La estación meteorológica
automatizada se ubica a 300 m de distancia del cultivo (Muñoz, 2011).

Tabla 1 Ubicación de la zona experimental.
LOCALIDAD
Especie Maracuyá (P. edulis f. flavicarpa)
Municipio La Plata
Departamento Huila
Vereda Fátima
Finca San Ignacio
Propietario José Darío Forero
Altitud 1134 m.s.n.m.
Al lado del cultivo principal entre la

Lote carretera y la quebrada Barbillas
Área ¼ de hectárea
4.2 Estación meteorológica automatizada
Los datos meteorológicos que soportan la información de entrada del

modelo (Temperatura ambiente [°C], velocidad del viento [m s-1],
radiación solar [w m-2] y humedad relativa [%]) proviene de una estación
automatizada marca Weatherhawk. El periodo de información analizada
corresponde del 20 de enero al 29 de diciembre de 2011. El equipo se
programó para el registro de lecturas cada minuto y el promedio horario,
por lo tanto se cuenta con un total de 8160 datos disponibles.
4.3 Protocolo de modelación implementado
En el contexto del presente trabajo de grado se utilizó la modelación

matemática como método cognoscitivo, es decir, aplicación del
protocolo de modelación en ingeniería como método para aprender
procesos y analizar sistemas.
En este contexto es necesario analizar el concepto de modelación, de

acuerdo con Domínguez (2010) la aplicación de la modelación
matemática consiste en el remplazo del objeto cognitivo por su imagen

matemática (modelo matemático) la cual, implementa un algoritmo
lógico – numérico que permite estudiar las cualidades del proceso original.
Esto implica que el modelo seleccionado debe tener condiciones de
analogía y similitud con el objeto de estudio.
De hecho la modelación matemática es muy utilizada en la actualidad

para analizar sistemas y por ende resolver problemas. Esta herramienta es
muy útil cuando el objeto de estudio es inviable, costoso o riesgoso.
Adicionalmente la modelación matemática permite analizar las
propiedades del objeto de estudio en situaciones inimaginables
(Domínguez, 2010).
En ese orden de ideas es necesario presentar las fases del protocolo de

modelación que se utilizaron en este trabajo:
I. Definir el objeto de la modelación, ¿Para qué modelar un

proceso? Esta pregunta nos permite preliminarmente establecer
el tipo de modelo a utilizar, estimar la precisión que se requiere y
el tiempo del proyecto.
II. Establecer el sistema de datos que luego de su procesamiento se
convierte en información (materia prima), luego esta materia
prima es analizada y se convierte en conocimiento y finalmente
cuando el conocimiento es utilizado para hacer el bien se
convierte en sabiduría.
III. Formulación del modelo conceptual determina la complejidad
de los procesos a tomar en cuenta (suposiciones) y comprende la
percepción del usuario sobre el proceso objeto de modelación.
Tal vez esta fase sea la más importante del protocolo pues en esta
se estudian las: teorías, mecanismos, escalas (temporal y espacial)
propias del fenómeno estudiado.
IV. Selección del modelo matemático debido a que existen varios
operadores matemáticos disponibles el modelador debe escoger
de acuerdo a su conveniencia, la complejidad del problema y la
disponibilidad de información entre: ecuaciones diferenciales
(determinísticas o estocásticas), sistemas lineales, dinámica no
lineal, ecuaciones empíricas, estadística etc.
V. Selección del aplicativo computacional para lo cual se presentan
tres opciones: a) adopción de un software comercial o libre
dependiendo de sus posibilidades, b) adaptación de un
aplicativo computacional y c) desarrollo del código de
programación esta opción es justificada cuando se quiere tener
el control total de la modelación, pero implica su formulación
numérica, la codificación para el ordenador (estructurada,
orientada a objetos, en paralelo etc.) y la verificación del código.

VI. Verificación de los modelos, generalmente son experimentos
controlados o llamados ejemplos de libros para confirmar que los
modelos están funcionando bien.
VII. Calibración y validación, se utiliza un 70% de la información
disponible para identificar los parámetros del modelo y el 30%
restante para validar la variable de salida del modelo por medio
de alguna métrica de desempeño con el fin de probar el rango
de bondad de ajuste (ej: Coeficiente de determinación de Nash
(R2)), una herramienta de utilidad para esta fase es el MCAT
(Monte-Carlo Analysis Tool).
VIII. Análisis de sensibilidad luego de la identificación de los
parámetros puede ser interesante conocer que tanta influencia
tiene un determinado parámetro sobre la variable de salida, esto
se realiza con el propósito de hacer futuras mejoras al modelo o
de planificar salidas a campo para una parametrización
adecuadamente del modelo.
IX. Crear escenarios en esta fase se formula la pregunta ¿Qué
pasaría si? Generalmente se hacen reuniones con los actores del
problema y se plantea una prospección.
X. Simulación es donde el modelo es explotado matemáticamente y
luego se analizan los resultados, es decir, la información que
brindan las simulaciones de utilidad para tomar decisiones.
4.4 Caso de estudio
4.4.1 Información meteorológica
De acuerdo con las variables climáticas que activan el modelo biofísico y

bioquímico a nivel de hoja: Temperatura Ambiente [°C], Velocidad del
Viento [m/s], Humedad Relativa [%] y Radiación Neta en la Hoja [w/m2]. Se
presenta su información gráfica a nivel horario. Los datos disponibles son
registrados cada hora desde el 21 de enero de 2011 hasta el 28 de
diciembre de 2011 para un total de 8160 datos.
4.4.1.1 Temperatura ambiente
La temperatura ambiente es una las cuatro variables de entrada del

modelo y que direccionan el sistema. Adicionalmente es fundamental
para activar los procesos de fotosíntesis y el balance de energía en la hoja,
se presentan sus fluctuaciones a nivel horario a lo largo del día para todos
los días analizados (Figura 8). También esta variable es muy importante

porque determina la temperatura de las plantas junto con otros factores
como: los flujos de calor radiante, latente, sensible y el almacenamiento de
calor.
Figura 8 Representación de la serie de Temperatura ambiente registrada por la estación

automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del día.
La figura 8 es de utilidad para analizar la tendencia y la estructura de la

señal, igualmente válida para poder afirmar que la temperatura ambiental
de la zona experimental oscila a lo largo del día entre los 12 y los 32 °C.
Por otro lado, analizando la Figura 8 y 11 se observa que los máximos de

temperatura se presentan un tiempo después de la incidencia de máxima
energía radiante. Este tipo de retraso es común en sistemas con
almacenamiento y resistencia (Campbell y Norman, 1997).
4.4.1.2 Humedad ambiental
La humedad relativa es la relación entre la densidad de vapor del

ambiente y la densidad de vapor a saturación a la temperatura del aire

(Allen et al., 1998). La humedad relativa es la segunda variable de entrada
que direcciona el modelo, es importante en el transporte de energía,
principalmente cuando hay cambios de fase asociados con el transporte
de agua, grandes cantidades de energía pueden ser transferidas
(Campbell y Norman, 1997).
Figura 9 Representación de la serie de humedad relativa registrada por la estación automatizada de

la zona experimental registros horarios a lo largo del día.
En efecto la figura 9 representa un ambiente húmedo especialmente en

horas de la mañana y la noche, donde se observan condiciones de
saturación de vapor de agua, esta condición ambiental puede propiciar el
crecimiento de hongos y plagas dañinos para el cultivo de maracuyá.
De igual forma, las plantas están muy pocas veces en equilibrio hídrico con
su medio ambiente. Por lo tanto es importante mantener un adecuado
balance interno de agua para el buen funcionamiento del cultivo
(Monteith, 1965).
Por último la fuerza conductora para la evaporación es la diferencia entre

la densidad de vapor entre la superficie evaporante y el aire circundante
(Penman, 1948).

4.4.1.3 Velocidad del viento
Es la tercera variable que direcciona el modelo presentado con

anterioridad. Esta es altamente variable en el espacio y en el tiempo y
participa en el transporte de calor y en la mezcla efectiva de la capa
límite de la atmósfera de la tierra (Figura 10).
Figura 10 Representación de la serie de velocidad del viento registrada por la estación

automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del día.
En general el comportamiento del viento en la zona de estudio es errático

pero se puede decir que conserva una banda media entre los 0 y 5 (m/s).
El comportamiento del viento, es gobernado por las tasas de transferencia
turbulentas en la capa límite de la superficie (Campbell y Norman, 1997).
4.4.1.4 Radiación neta absorbida por la hoja
Finalmente la radiación neta absorbida por la superficie de la hoja es la

cuarta variable que direcciona el modelo. Por conveniencia la radiación
ambiental se divide en onda corta y onda larga. La radiación de onda

corta es la radiación (directa, reflejada o dispersa) originada en el sol; y la
radiación de onda larga es la radiación originada en fuentes terrestres
(Brutsaert, 1982).
Figura 11 Representación de la serie de radiación neta registrada por la estación automatizada de la

zona experimental registros horarios a lo largo del día.
La figura 11 presenta un pico extremo al medio para todos los días

estudiados.
4.4.1.5 Textura de las señales
En esta sección se presenta la textura de las cuatro señales que

direccionan el modelo presentado (Figura 12).

Serie de Temperatura Ambiente La Plata - Huila Serie de la Humedad Relativa La Plata - Huila
32 100
30 90
Temperatura Ambiente [°C]
Humedad Relativa [%]

28 80
26
70
24
60
22
50
20
40
18
30
16
14 20
12 10
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
Tiempo [h] Tiempo [h]
Serie de la Velocidad del viento La Plata - Huila Serie de la Radiación Neta absorbida por la hoja La Plata - Huila
15 800
700
Velocidad del viento [m/s]
Radiación Neta [w/m2]

600
10
500
400
300
5
200
100
0 0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
Tiempo [h] Tiempo [h]
Figura 12 Apariencia de las señales registradas por la estación automatizada de la zona

experimental cada hora.
La figura anterior es de mucha utilidad al momento de analizar tendencias,

por ejemplo para el mes de marzo se aumenta exageradamente la
velocidad del viento casi el triple de su valor normal, cuando este
comportamiento es de esperarse para el mes de agosto.
5. Herramienta computacional
Luego de estudiar la biofísica, bioquímica y la matemática del modelo a

implementar, se ingresa a la fase V del protocolo de modelación (Ver
sección 4.3). No obstante, debido a que estos modelos no son todavía de
uso comercial es muy difícil encontrar software para utilizar en la
modelación. Por esta razón y teniendo en cuenta que es más conveniente
para el modelador estar en control de todos los procesos se decidió
desarrollar una herramienta computacional propia.

5.1 Diseño algorítmico del modelo implementado
De acuerdo con More (2007) se plantea un enfoque consistente para la

resolución de problemas en Ciencias y en Ingeniería, el cual se basa en el
planteamiento del problema, que consistió en generar un enunciado para
el problema y esto llevo a una comprensión clara del mismo.
Luego se identificaron los valores de entrada (Variables meteorológicas

conocidas):
Temperatura Ambiente [°C]

Velocidad del Viento [m/s]
Humedad Relativa [%]
Radiación Neta en la Hoja [w/m2]
Igualmente se establecieron las variables de salida (incógnitas):
Temperatura de la hoja (Tl) [°C]

Conductancia estomática (Gs) [μmol m-2 s-1]
Tasa neta de fotosíntesis (An) [μmol CO2 m-2 s-1]
Conductancia en la capa límite de la hoja (Gb) [μmol m-2 s-1]
También se establecieron las constantes y las unidades de todas las

ecuaciones a través de un análisis dimensional
Et=81993.328;% [J/mol]Energía de activación para transporte de electrones.

H=219814.59; % [J/mol] Parámetro de entalpia para transporte de
electrones.
S=711.35712; % [J/mol*K] Parámetro de entropía para transporte de
electrones.
theta=0.8;% []Coeficiente de convexidad controla raíces entre 0.7 y 0.9
para plantas C3.
beta=0.97; % []Coeficiente de convexidad controla raíces de la fotosíntesis.
alfa=0.95; % []Coeficiente de convexidad controla raíces de la fotosíntesis.
R=8.3143; % [J/mol*K] Constante Universal de los gases.
epsilon=0.97;% [] Emisividad térmica de la hoja.
sigma=5.67.*10^-8;%[W/m2*s]Constante de Stefan-Boltzman
lambda=44; % [KJ/mol]Calor latente de vaporización
Cp=29.3; % [J/mol*°C] Calor especifico del aire.
Cp2=1010; % [J/kg*°K] Calor especifico del aire.
DenAir=1.29;%[Kg/m3]densidad aire seco.
Aql=0.85; [] Coeficiente de absorción para PPFD.

Cdr=0.015; [] Coeficiente de proporcionalidad para estimar la respiración
oscura.
De la misma forma se establecieron los parámetros del modelo (Ver anexo

2). Luego analizando la cantidad de información disponible para modelar
se procedió a seleccionar el lenguaje de programación, se optó por un
lenguaje de alto nivel debido a que el esfuerzo computacional no
demandaba mucho tiempo. Finalmente las subrutinas se programaron en
Matlab (MathWords) por su facilidad de programación, la cantidad de
toolbox interesantes para ajuste de datos y el análisis de sensibilidad del
modelo.
Después se desarrolló el algoritmo a través de una prueba de escritorio,

junto con una versión simplificada del problema, producto del desarrollo se
condensa en la Figura 13.
Figura 13 Diagrama de flujo de la solución del modelo.
Básicamente se implementó un procedimiento iterativo anidado donde

inicialmente Tl y Ci se asumen igual a Ta y 0.7*Ca respectivamente, con fin
de estimar A, que luego sirve para obtener Gs. Ci se estimó usando los
resultados preliminares de A y Gs. Este procedimiento fue resuelto
iterativamente hasta que Ci fue estable. Después Tl fue calculado usando

Ta y Gs y se compara con Tl inicial. Cuando el error absoluto entre Tl y Tl
nuevo es menor a 0.001 se considera que la iteración ha convergido.
De esta forma se resolvió el problema, luego se diseñó un acople para

realizar el análisis de sensibilidad regional y la exploración del espacio
paramétrico por medio de la herramienta MCAT (Ver anexo 2).
5.2 Descripción del programa
Como se mencionó anteriormente para la implementación del modelo se

diseñó un programa en el lenguaje Matlab. La programación tuvo un
enfoque estructural, lo cual permite que el código se pueda leer de
manera secuencial (Anexo 2). El programa además de resolver
iterativamente las variables de estado del modelo, se acopla con una
herramienta para identificar los parámetros del modelo por medio del
análisis de Monte-Carlo y el análisis de sensibilidad.
El programa está compuesto por una subrutina principal llamada

“SolNumHojaC3Diario” la cual esencialmente realiza las tareas
condensadas en la Figura 13. A su vez esta subrutina llama a otras
subrutinas como la subrutina “Datos” que se encarga de introducir todas
las variables de entrada desde un block de notas, también está la
subrutina “GraTemAmb” encargada de realizar todas las figuras
respectivas.
Finalmente esta la subrutina “mcatSolNumHojaC3Diario” la cual está

encargada de acoplar las variables de salida del modelo implementado
con una combinación aleatoria de los parámetros a través del método de
Monte-Carlo y estas combinaciones son evaluados por medio de la
minimización de una función objetico, para este caso es otra subrutina
llamada “NASH”. Esto procedimiento identifica las 10 mejores
combinaciones de parámetros que mejor minimizan la función objetivo.
5.3 Verificación del código de programación
Se utilizó un experimento controlado de acuerdo con los datos

suministrados en los artículos revisados, de esta manera se verifico que las
variables de salida tuvieran sentido físico y que guardaran el orden de
magnitud. Por ejemplo que la temperatura de la hoja no fuera negativa o
muy grande (>70 °C).

Igualmente se verifico que las gráficas de salida del modelo implementado
fueran similares a las reportadas en la literatura.
6. Análisis de Resultados
6.1 Matriz de Adyacencia
Luego de definir los conceptos físicos y matemáticos del modelo acoplado

a nivel de hoja, se procede a identificar los procesos e interrelaciones que
se presentan entre las variables de estado.
Para tal fin se presenta una matriz de interrelaciones entre las principales
variables de estado, esta matriz se presenta como matriz de adyacencia
(Figura 14).
Variables de Estado
Gs An Tl Gb
Variables de estado
Gs X X X
An X X X
Tl X X
Gb X X
Figura 14 Matriz de Adyacencia Modelo Acople Biofísico y Bioquímico a nivel de hoja.
La matriz de adyacencia es una herramienta prestada de la modelación

ecológica y presenta varias utilidades. Para efectos de este trabajo fue útil
en la determinación de la forma de resolver el sistema de ecuaciones,
estimar la complejidad algorítmica del programa y la interrelación entre las
variables de estado a modelar.
En ese orden de ideas la matriz de adyacencia se puede interpretar desde

las filas o desde las columnas. Es decir las (X) en las filas indican la
dependencia de un determinado componente con respecto a las otras
variables de estado. Por ejemplo analizando la fila de la temperatura de la

hoja (Tl) se observa que esta variable de estado es función de la
conductancia estomática (Gs) y la conductancia en la capa límite de la
hoja (Gb).
Por el contrario si la matriz de adyacencia se analiza desde las columnas

las marcas (X) indican qué componentes dependen de una determinada
variable de estado, tomando de nuevo como ejemplo la temperatura de
la hoja (Tl) se observa que de este componente dependen todas las
variables de estado: conductancia estomática (Gs), tasa neta de
fotosíntesis (An) y la conductancia en la capa límite de la hoja (Gb), es
decir, la temperatura de la hoja define todos los procesos que se
representan en el modelo.
6.2 Aplicación del Modelo para el cultivo de maracuyá en el

departamento del Huila.
De acuerdo con la información recolectada en campo se cuenta con una

disponibilidad de 181 datos de transpiración diaria para el cultivo de
maracuyá en el departamento del Huila. Por lo tanto se utilizó el 70% de la
información para calibrar el modelo y el 30% para validar.
6.2.1 Calibración del modelo implementado
Como se enuncio en la metodología se utilizó la herramienta MCAT

(Wagener y Kollat, 2007) para calibrar el modelo. Esta herramienta permite
analizar el comportamiento del modelo y la bondad de ajuste de este. Se
realizaron alrededor de 10000 simulaciones para poder estimar el rango de
acción de los parámetros y el análisis de sensibilidad. De igual forma la
calibración se llevó a cabo minimizando una función objetivo.
Para efectos de este trabajo se utilizó el coeficiente de determinación de

Nash (R2) (Nash y Sutcliffe, 1970) como función objetivo y a su vez es un
indicativo del ajuste de los datos modelados a la serie de tiempo
observada Ecuación [27]. En este sentido los datos observados de la
transpiración del cultivo de maracuyá en el departamento del Huila se
estimaron utilizando el método del balance hídrico durante los meses de
febrero a julio de 2011, esta variable se representa como ETr [mm d-1] y la
variable simulada se representa como ETheat [mm d-1].
∑ ( )
∑ ( ̅̅̅̅̅)

Es necesario tener en cuenta que n es el número de simulaciones y ̅̅̅̅̅ es
la media de los datos observados y en la medida que R2 tienda a cero la
simulación es más adecuada, siendo aceptable un máximo de 0.4.
6.2.1.1 Exploración del espacio paramétrico del modelo
Con la metodología MCAT se explora el espacio paramétrico por medio

de la realización de varias simulaciones de los modelos, y permite
seleccionar el conjunto de parámetros que mejor representen los datos
observados.
En la Figura 15 se representan los resultados obtenidos al explorar el

espacio paramétrico factible del modelo. Se presentan los gráficos de
puntos generados a partir de 10000 simulaciones de Monte-Carlo.
Figura 15 Puntos obtenidos en la exploración del espacio paramétrico del modelo.
En la Figura 15 la superficie cóncava en un único vértice del parámetro (m)

es sinónimo de una alta identificabilidad del parámetro. Por el contrario los
demás parámetros presentan superficies muy planas a lo largo del eje x lo
cual sugiere que se presentan problemas de interacción paramétrica y por
lo tanto baja identificabilidad. Sin embargo a pesar de la poca
identificabilidad de los parámetros (Vm25, Kc25, Jm25, Ko25, f, Bs,) la
función objetivo 1-R2 es minimizad cercana a 0.

A continuación se presenta la tabla 2 done están las 10 mejores
combinaciones de parámetros que mejor minimizan la función objetiva.
Tabla 2 Combinación de los 10 mejores parámetros del modelo.
6.3.1.2 Análisis de sensibilidad regional del modelo
El análisis de sensibilidad del modelo permite evaluar el impacto generado

por el cambio de los parámetros o los datos de entrada en las respuestas
de un modelo matemático. Por lo tanto esta metodología permite
determinar qué parámetro domina la respuesta y cuál podría ser eliminado
por su baja sensibilidad o influencia en los resultados obtenidos en la
simulación (Figura 16).
1 1 1
0.8 0.8 0.8
0.6 0.6 0.6 H
0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2
140 142 144 146 2 4 6 8 102 104 106 108

Vm25 Kc25 -5 Jm25
x 10
1-R2
1 1 1
0.8 0.8 0.8
0.6 0.6 0.6
0.4 0.4 0.4 L
0.2 0.2 0.2
0.12 0.14 0.16 0.18 0.2 0.3 0.4 3.5 4 4.5

Ko25 f Bs -3
x 10
1
0.8
0.6
0.4
0.2
8.5 9 9.5
m
Figura 16 Análisis de sensibilidad regional del modelo.

La figura 16 en el parámetro (m) sugiere que presenta una alta sensibilidad
en la explicación de los fenómenos. Nótese como en la medida en que las
probabilidades acumuladas varían con mayor rapidez, el parámetro
analizado (m) es más sensible en un determinado rango. Por el contrario
de los demás parámetros que son muy insensibles y podrían ser eliminado
del modelo para proponer un modelo más parsimonioso.
6.2.2 Validación del modelo implementado
Se presenta la comparación entre la serie simulada y observada (Figura 17)
3.5
Simulado
3
Observado
2.5
Transpiración [mm.d -1]
1.5
0.5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Dias
Figura 17 Simulación y medición de la transpiración diaria del cultivo de maracuyá, Huila,

Colombia.
Adicionalmente la correlación entre la serie observada y la simulada

presentando un R2 de 0.99 lo cual representa un muy buen ajuste (Figura
18).

3
Tranpiración Observada [mm.d -1]

2.5
R2 = 0.99
2
1.5
0.5
0
0.5 1 1.5 2 2.5 3
Tranpiración Simulada [mm.d-1]

Figura 18 Predicción de la transpiración con medición de la transpiración como resultado de la
calibración del modelo implementado.
6.2.3 Simulación del modelo implementado
En esta sección se presentan los parámetros identificados (Tabla 3) y se

representan las principales variables de salida del modelo.
Tabla 3 Identificación de parámetros del modelo para el cultivo de maracuyá en el departamento

del Huila.
Parámetro Valor 1-R2

Vm25 145.2362 0.3221
Kc25 0.000063 [mol/mol]
Jm25 100.3620 [micromol/m2 s]
Ko25 0.1141[mol/mol]
f 0.3587
Bs 0.0041 [mol/ m2 s]
m 8.1860

6.2.2.1 Simulación a resolución diaria
De acuerdo con los análisis presentados anteriormente se procede a

simular las principales variables de salida del modelo presentado a nivel
diario (Figura 19).
3 13
An [micromol.m -2*s-1]
2.5
12
2
11
1.5
10
1
9
0.5
0 8
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
dia dia
Conductancia estomática [mmol.m-2*s-1]
210 26
Temperatura de la hoja [°C]

200
25
190
24
180
170 23
160
22
150
21
140
130 20
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
dia dia
Figura 19 Simulación de An, Gs, ET y UEA a nivel diario para el cultivo de maracuyá en el Huila.
Observando la Figura 19 se muestra el acople del modelo debido a que las

variables de estado representadas siguen la tendencia de la temperatura
de la hoja, esto se debe a que el modelo maneja un balance energético
integral (Nikolov et al. 1995; Drewry et al. 2010).
La planta es capaz de regular el flujo de agua hacia la atmósfera

mediante la modificación de la Gs, lo cual permite que la transpiración se
ajuste a la disponibilidad hídrica y que los potenciales hídricos presenten
evoluciones diurnas similares (García, 2002).
6.3 Simulación de escenarios
A continuación se presenta diferentes escenarios, algunos tomados de la

literatura y otros obedecen a la necesidad de tomar decisiones sobre
problemas específicos como es el caso del uso eficiente del agua para el
cultivo de maracuyá, pero en general los escenarios pretender aportar

elementos de soporte para analizar cómo reacciona el cultivo frente a
diferentes cambios ambientales.
600
PPFD=100
PPFD=400
PPFD=1200
500
Conductancia estomática [mmol/m2*s]
400
300
200
100
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
Velocidad del viento [m/s]
Figura 20 Respuesta de la conductancia estomática (Gs) respecto a la variación de la velocidad del

viento para el cultivo de maracuyá (Ta=23°C y HR=60%).
En la figura 20 se presentan tres escenarios de la densidad de flujo de

fotones fotosintéticos incidentes PPFD [μmol m-2 s-1] dejando constante las
condiciones media de temperatura ambiente (Ta) y la humedad relativa
(%), pero variando la velocidad del viento porque se dice que esta
variable afecta significativamente el cierre de los estomas en presencia de
altas velocidades del viento, Sin embrago, de acuerdo con la simulación
tiene un mayor impacto sobre el cierre estomático el PPFD, esto puede
llegar a indicar que bajo las condiciones de la simulación la planta
prevalece el procesos de absorción de CO2 antes que la perdida de agua
por efectos del viento.

25
PPFD=100
PPFD=400
PPFD=1200
20
An [micromol/m2*s]
15
10
0
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Temperatura ambiente [°C]
Figura 21 Simulación del efecto de PPFD sobre la temperatura y la respuesta de la tasa de fotosíntesis
(An) para el cultivo de maracuyá (HR=60%).
La figura 21 evidencia la fuerte influencia que tiene el PPFD sobre los

procesos de asimilación de CO2 y también es necesario analizar el papel
de la temperatura ambiente respecto a (An) al parecer hay un tope
máximo alrededor de los 26 °C donde por más que aumente (Ta) la (An) se
desactiva y empieza a decaer, estas simulaciones cobra principal
importancia al momento de analizar escenarios de cambio climático y
seguridad alimentaria.
Por lo tanto, y de acuerdo con Harley et al., (1992) los trabajos realizados
sobre la cinética de la enzima rubisco indican que cuando aumenta la
temperatura se ve favorecida la oxigenación (fotorespiración) respecto a
la carboxilación (fotosíntesis). Esto explica porque cuando la temperatura
aumenta después de un umbral (para el caso del maracuyá en el Huila
26°C) comienza de decrecer la tasa de fotosíntesis. Adicionalmente la
pérdida de CO2 por fotorespiración es el doble en plantas que presentan
déficit hídrico (Curtis y Lauchli, 1986).

600
PPFD=100
PPFD=400
PPFD=1200
500
400
300
200
100
0
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Figura 22 Respuesta de la Gs frente a cambios de Ta bajo tres escenarios de PPFD para el cultivo de
maracuyá.
Debido a que es un modelo acoplado la temperatura también tiene su

influencia sobre los procesos de cierre y apertura de los estomas,
específicamente cuando la temperatura aumenta después de los 28°C la
conductancia estomática empieza a decaer (Figura 22).
24
23
22
21
An [micromol/m2*s]
20
19
18
17
16
15
14
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
Concentración de CO2 en el ambiente [micromol CO2/mol aire]
Figura 23 Simulación de la respuesta de la (An) frente a cambios en el CO2 atmosférico para el

cultivo de maracuyá.

En la figura 23 se simula la tasa de fotosíntesis frente a un aumento del CO2
presente en el ambiente. Debido al aumenta del gradiente de CO2 entre
el ambiente y la cavidad estomática se generando un aumento de la tasa
de asimilación de CO2 por parte de la planta (An). Sin embrago en algún
momento se estabiliza porque la (Gs) regulas los excesos de CO2 en la
planta como se evidencia en la siguiente figura 24.
440
420
400
380
360
340
320
300
280
260
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
Concentración de CO2 en el ambiente [micromol CO2/mol aire]
Figura 24 Simulación de la respuesta de (Gs) frente a cambios en el CO2 atmosférico para el cultivo
de maracuyá.
Contrario a lo esperado la Gs decrece a medida que aumenta el CO2

atmosférico debido principalmente a los mecanismos ecofisiológicos que
tiene la planta para regular los excesos (Figura 24).

35
Ca=200
Ca=370
Ca=1200
30
25
An [micromol/m2*s]
20
15
10
0
10 15 20 25 30 35
Figura 25 Simulación de la tasa de fotosíntesis frente a tres escenarios de CO2 en la atmosfera para
el cultivo de maracuyá.
La figura 25 presenta tres escenarios de CO2 atmosférico (Ca: como

presión parcial de CO2), el escenario medio (Ca=370) es el actual, la
temperatura juega un rol importante, pues sin importar la disponibilidad de
CO2 en la atmósfera un excesivo aumento de la temperatura obliga a la
planta a desactivar el proceso de asimilación de CO2, es en este sentido
donde este tipo de modelos realizan un aporte, al tratar de realizar un
balance energético más integral.
Por otro lado las simulaciones presentadas en la Figura 25 son similares a los
resultados encontrados a nivel experimental y numérico de (Farquhar et al.,
1980; Collatz et al., 1991; Nikolov et al., 1995; Tuzet et al., 2003; Kattge and
Knorr, 2007; Sage and Kubien, 2007). Sin embrago Sage y Kubien (2007)
encontraron que en plantas C3 la Rubisco es la limitación predominante de
la fotosíntesis para una amplia gama de temperaturas y bajas
concentraciones de CO2 atmosférico (Ca=200-370), mientras que a niveles
elevados de CO2 la limitación se desplaza hacia la capacidad de
regeneración de la RuBP asociada con el transporte de electrones.
Adicionalmente este tipo de simulaciones tiene implícitamente un llamo de

atención a las ciencias agrarias, porque hoy sabemos qué hacer con el
manejo de nutrientes para las plantas. Pero también sabemos que estas
estrategias no se pueden aplicar en un clima cambiante, debido a la

influencia interactiva entre el CO2, la temperatura, la humedad, la
eficiencia fisiológica, la absorción de nutrientes y el uso eficiente del agua
(Brouder y Volenec, 2008).
A continuación se presentan un par de figuras (26 y 27) que evidencian la

regulación ambiental y fisiológica del uso eficiente del agua bajo
condiciones de estado estable.
3
Vel. Viento = 0.5 [m/s]
Vel. Viento = 2 [m/s]
Vel. Viento = 5 [m/s]
2.5
Uso eficiente del agua [mmol CO2/mol H2O]
1.5
0.5
0
0 500 1000 1500
PPFD [micromol CO2/m2*s]
Figura 26 Simulación de la respuesta del uso eficiente del agua (EFA) respecto a la variación de
PPFD y la velocidad del viento para el cultivo de maracuyá.
Contario a lo que ocurre en los procesos de fotosíntesis el PPFD no tiene

mucha influencia sobre la eficiencia fotosintética del agua del cultivo de
maracuyá después del valor de 1000 [micromol CO2/m2 s] (Figura 26).
También para los tres escenarios de velocidad se presenta un pico del uso
eficiente del agua para un valor de 350 [micromol CO2/m2 s] en el cultivo
de maracuyá. Los cultivos responden de forma diferente ante los
parámetros: m y Jm25, valores grandes de esto parámetros produce una
mayor conductancia estomática que retroalimenta la fotosíntesis y el uso
eficiente del agua (Nikolov et al., 1995).

9
Vel. Viento= 0.5 [m/s]
Vel. Viento= 2 [m/s]
Vel. Viento= 5 [m/s]
8
7
Uso eficiente del agua [mmol CO2/mol H2O]
0
0 5 10 15 20 25 30 35
Figura 27 Simulación de la respuesta del uso eficiente del agua (EFA) respecto a la variación de la
temperatura ambiente y la velocidad del viento para el cultivo de maracuyá.
No obstante, se identifica como la temperatura ambiente tiene mayor

influencia sobre la eficiencia fotosintética del agua (Figura 27).
Por otro lado, teniendo en cuenta los tres escenarios de simulación la

velocidad del viento se relaciona mucho con el grosor de la capa limite en
la hoja y esta a su vez interviene en el intercambio de calor entre la hoja y
la atmósfera, el paso de vapor de agua entre la planta y la atmósfera, la
absorción de CO2 desde la atmósfera (Golberg, 2010).
Adicionalmente un estudio demostró que implementado la técnica de

déficit hídrico controlado aumenta significativamente el uso eficiente del
agua y el rendimiento del cultivo, debido al aumento de la tasa de
fotosíntesis y la movilización de las reservas de carbono (Xue et al., 2006).

7. Propuesta de protocolo de medición
Principalmente el fin de los trabajos relacionados con el tema del agua y

los cultivos es desarrollar herramientas y estrategias de riego (¿cuándo
regar?, ¿cómo regar?, ¿con que frecuencia regar?, ¿qué volumen de
agua aplicar?) que permitan obtener una producción acorde con los
criterios del mercado y la sustentabilidad ambiental.
Para resolver la problemática se presentan varias alternativas, algunos

investigadores optan por medir en las plantas, en el suelo o en la atmósfera
para poder tomar decisiones acorde al tiempo y al costo económico.
Sin embargo los modelos que se presentaron tienen un rango de

aplicación mucho más amplio que la problemática planteada en el
párrafo anterior, porque estos modelos tienen en cuenta el flujo de vapor
de agua y el flujo de CO2 y esto nos permite analizar temas de adaptación
al cambio climático y de seguridad alimentaria.
En este sentido se pretende presentar un protocolo de medición para una

correcta calibración y validación de los modelos presentados en este
trabajo de grado.
7.1 Análisis de las variables del modelo implementado con su

posibilidad de medición
De acuerdo con los ejercicios de simulación presentados en la sección 6.2

los parámetros del modelo no fueron medidos, debido a que no se
contaba con la instrumentación para realizar un experimento de
intercambio de gases en las hojas, este tipo de ensayos se conocen como
“leaf cuvettes” y permite estimar los parámetros m y bs propios de cada
especie.
Sin embargo los parámetros fueron identificados minimizando una función

objetivo que depende de la transpiración del cultivo de maracuyá
estimado con el método de balance hídrico y que se asume como valor
real.
Pero lamentablemente la transpiración no representa las propiedades

cinéticas del modelo de fotosíntesis, en este sentido el deber ser de este
tipo de modelos es medir la tasa de fotosíntesis del sistema de estudio o
medir las propiedades cinéticas de la hoja con el fin de estimar los
parámetros Vm25, Kc25, Jm25 y Ko25.

Prueba de esta irregularidad es la falta de identificabilidad de los
parámetros cinéticos de la hoja (Figura 15), igualmente si se tiene en
cuenta la matriz de adyacencia (Figura 14) al medir la tasa de fotosíntesis
neta se estarían estimando 4 parámetro del modelo que son la mayoría.
Sin embargo teniendo en cuenta el acople de los procesos representados

en el modelo las dos variables claves a medir en campo son la
temperatura de la hoja y la conductancia estomática (revisar sección 6.1).
De esta manera y realizando la medición de la temperatura de la hoja la

matriz de adyacencia queda reducida a
Variables de Estado
Gs An Gb
de estado
Variables
Gs X X
An X X
Gb X
Figura 28 Matriz de adyacencia del sistema si se mide la temperatura de la hoja.
Observando la Figura 28 se determina que la complejidad algorítmica del

modelo se disminuye considerablemente porque la temperatura de la hoja
afectaba o influía sobre todas las demás variables de estado del modelo
(Figura 14).
Adicionalmente desde el punto de vitas biofísico y bioquímico la

temperatura de la hoja es muy importante para el modelo porque a partir
de esta variable se activan todos los procesos ecofisiológicos de la planta,
por ejemplo los parámetros cinéticos del modelo de fotosíntesis dependen
de la temperatura de la hoja para activar la catálisis en la hoja.
Lamentablemente esta variable no es fácil de medir, pues si se quiere

implementar un equipo de medición en continuo de esta variable la
presencia del equipo altera el observable. Aunque alternativamente se
está utilizando por medio de la termografía infrarroja una posibilidad de
medición de la temperatura de la hoja.
De acuerdo con las justificaciones de los párrafos anteriores y desde el

análisis del modelo se sugiere medir la temperatura de la hoja para
disminuir la complejidad algorítmica del modelo. Además teniendo en
cuenta que esta variable presenta interacción con todas las demás
variables de estado y que dichas interacciones (no lineales) no son fáciles

de representar mediante modelos es altamente recomendable medir esta
variable en campo.
Igualmente revisando la matriz de adyacencia (sección 6.1) la segunda

variable en orden de importancia por los efectos que esta tiene sobre los
demás procesos modelados es la conductancia estomática, pero
lamentablemente todavía no está desarrollada la tecnología para medir
en forma continua (Tabla 4).
Sin embargo existen equipos como el porómetro que miden de forma

discontinua la conductancia estomática, pero que esta variable puede ser
medida para calibrar el modelo implementado.
Si de alguna forma se pudiese medir en continuo la conductancia

estomática la incertidumbre del modelo se reduce significativamente
porque esta variable es la que introduce la parte empírica del modelo.
Finalmente debido a la falta de equipos y presupuesto para procesos de

investigación, los modelos presentados no son de uso generalizado en
nuestro medio. A continuación se presenta una tabla resumen de las
variables que intervienen en los modelos y su posible forma de medición.
Tabla 4 Variables del Modelo y la capacidad de medición.
Variable Observable Estimable

M. Continuo M. Discontinuo
Radiación Neta X X
Vel. Del viento X
Temperatura X X X
Ambiente
Humedad X X
relativa
CO2 en el X
estoma
CO2 en el X X
ambiente
An X X X
Tl X X X
Gs X X
Transpiración X X X

7.2 Técnica Eddy covariance y equipos de medición
La tendencia tradicional en este tipo de estudios es utilizar cámaras de

medición en la planta y en el suelo, y los experimentos conocidos como
“leaf cuvettes” que si bien son de mucha utilidad se realizan de manera
manual y por lo tanto tienen mucha incertidumbre y poca resolución.
Por otro lado el análisis del modelo determino que las variables más
importantes al momento de seleccionar los equipos de medición son la
temperatura de la hoja (termografía infrarroja) y la conductancia
estomática (porómetro), pero lamentablemente estas variables no tienen
ni la resolución ni la precisión deseada.
De hecho es por estas razones es que la comunidad internacional prefiere

recomienda la técnica micrometeorológica “Eddy covariance” que es de
alta resolución y bastante precisa.
De acuerdo con los casos reportados por la literatura se recomienda utilizar

la técnica “Eddy covariance” y en ese sentido poder calibrar y validar los
modelos presentados. Es necesario mencionar que se recomienda esta
técnica de medición porque lamentablemente las variables que se
recomienda medir de acuerdo con el ejercicio de modelación
(Temperatura de la hoja y conductancia estomática) no cuentan con el
desarrollo tecnológico para su medición en continuo.
De hecho en la atmósfera se producen movimientos turbulentos de masas

de aire que se mueven hacia arriba o hacia abajo transportando gases
como el CO2 o el H2O (Ruiz, 2006). Así, la técnica Eddy consistiría en
muestrear estos movimientos turbulentos para estimar el intercambio neto
de material entre el ecosistema y su atmósfera vecina (Baldocchi et al.,
1987).
Acontinuación se procede a describir los equipos para implementar la

técnica de medición recomendada. Esta técnica de medición requiere
dos equipos principalmente, por un lado un anemómetro sónico para
estimar la velocidad del viento en las tres componentes espaciales (u, v, w)
y un IRGA (Infrared Gas Analyser) para estimar las densidades del CO2 y el
vapor de agua. Adicionalmente es necesario un datalogger capaz de
almacenar los datos generados por los equipos. A continuación se
presentan algunas características de los equipos:
Anemómetro sónico: Este equipo cuenta con tres parejas de dos

transductores, una pareja para cada orientación espacial, enfrentados

entre sí. De esta forma, mediante él envió de una onda sónica, bueno, en
realidad es la diferencia de las velocidades de las onda sónicas lo que
permite estimar la velocidad del viento.
IRGA: De este equipo hay muchas marcas y modelos, pero para efectos
de este trabajo solo se explica el principio de funcionamiento. Entonces el
aire es succionado a través de una bomba de aire para que entre a la
cavidad del IRGA, en este punto un haz de láser es emitido desde la fuente
y recogido por el detector. La longitud de onda de este haz láser está
precisamente localizado en las frecuencias comunes de absorción del CO2
y del vapor de agua. Así, a modo de ejemplo, una menor llegada de haz
al detector se asocia a una mayor densidad de vapor de agua (Ruiz,
2006). El otro modelo más conocido no requiere el paso de succión de aire,
simplemente mide in situ.
Datalogger: Es el equipo encargado de almacenar las mediciones y

mandar las ordenes a los demás equipos para que tomen la medición de
acuerdo con los requerimientos del programador. Es alimentado por
baterías y todos los demás equipos van conectados a él.
Adicionalmente a los equipos presentados se suelen incorporar otros

aparatos para la estimación del balance de energía.
Radiómetro: La función del radiómetro es medir la cantidad de energía

radiante entrante menos la reflejada por la tierra, energía disponible por el
ecosistema para realizar sus procesos naturales como puede ser la
fotosíntesis. Para ello, el radiómetro dispone de dos detectores de
radiación de gran ancho de banda, uno apuntando hacia arriba y otro
hacia abajo (Ruiz, 2006).
Sensores cuánticos: Estos se encargan de medir la radiación en longitudes

de onda susceptibles de ser absorbidas por las plantas para llevar a cabo
su fotosíntesis (radiación PAR). Su principio de medida es igual que el del
radiómetro solo que su ancho de banda es mucho más estrecho para así
recoger solo la radiación susceptible de ser absorbida por las plantas.
Estación meteorológica automatizada: Este tipo de estaciones ya son de

uso común en Colombia y lo importante es que registren las variables
meteorológicas convencionales: Temperatura ambiente [°C], Velocidad
del viento [m/s], Radiación solar [w/m2], Humedad relativa [%], y
precipitación [mm], importante que la escala de medición se puede
graduar desde el minuto hasta escalas más gruesas.

Se recomienda una frecuencia de muestreo de 10 minutos, para
promediar y registrar a los 30 minutos. Los datos se pueden descargar en
general cada 3 meses pero esto depende principalmente de la
capacidad de almacenamiento del datalogger. Luego se inicia la fase de
procesamiento de los datos principalmente los del IRGA. Por último, se
puede iniciar el protocolo de modelación presentado en el capítulo 4.
En general si se quisiera comprar e instalar una torre de Eddy, surgen

preguntas inevitables como: ¿a qué altura ubico los sensores?, ¿Cuál es el
área de influencia de la torre? o ¿cuál debe ser la frecuencia de
muestreo? Para responder estas preguntas es necesario recordar que en
estas torres el principio de funcionamiento depende de la turbulencia es
decir de la frecuencia de formación de remolinos y el patrón de
comportamiento de los vientos locales.
Igualmente la instalación de equipos depende del ecosistema que se

quiera estudiar y del volumen de control establecido, en este sentido la
frecuencia de medición depende de la formación de remolinos que para
un caso común de velocidades de viento cercanas a (2- 10 m/s) se
recomienda una frecuencia de muestreo de 10 -20 Hz (Ruiz, 2006).
Luego la altura de instalación de sensores depende de la frecuencia de

muestreo y el régimen de vientos que siguiendo con el caso hipotético
puede ser del orden de 10m de altura.
Finalmente para el establecimiento del área de influencia de una torre de

Eddy se utilizan modelos tipo “footprint” estos modelos tiene en cuenta
parámetros como la altura y la rugosidad efectiva del sistema y de esta
manera se establece el área fuente del ecosistema estudiado.
8. Conclusiones
Las simulaciones muestran que los mecanismos ecofisiológicos que

retroalimentan la conductancia estomática pueden tener fuerte influencia
sobre el balance de energía superficial. También las simulaciones
examinan los cambios de la fotosíntesis respecto a cambios en las
concentraciones de CO2 atmosférico.
El modelo permite predecir la relación entre la hoja y el ambiente,

teniendo en cuenta las múltiples interacciones entre la temperatura, la
radiación, la humedad, la velocidad del viento, la fotosíntesis, la
conductancia estomática y la transpiración.

La transpiración media diaria para el cultivo de maracuyá en las
condiciones de clima templado del departamento del Huila durante el
periodo de estudio fue de 1.36 mm d-1. Y el uso eficiente del agua para el
cultivo de maracuyá fue de 17.78.
El parámetro m se identificó y es altamente sensible para el caso de

estudio en cultivo de maracuyá a diferencia de los parámetros Vm25,
Kc25, Jm25, Ko25, f, Bs que muestran escasa sensibilidad e identificación.
Por lo tanto el parámetro m es el clave durante el proceso de calibración.
Las simulaciones muestran que la tasa de fotosíntesis esta dimensiona en

función del contenido de CO2 presente en la atmósfera, pero que cuando
la temperatura llega a valores cercanos a los 30°C el proceso de
fotosíntesis pasa a ser gobernado por la temperatura de la superficie
(balance de energía), se disminuye la fotosíntesis y se activa la
fotorespiración.
El protocolo de medición se fundamenta en el ejercicio de modelación

realizado para el caso de estudio. El cual sugiere la medición de la
temperatura de la hoja y la conductancia estomática para simplificar
significativamente la complejidad algorítmica del modelo, pero
lamentablemente estas variables todavía no se pueden medir en continuo
con la precisión deseada, por lo tanto se sugiere medir la fotosíntesis por
medio de la técnica de “Eddy covariance” la cual es la más aceptada por
la comunidad internacional.
9. Recomendaciones y trabajos futuros
Los modelos presentados (fotosíntesis, conductancia estomática y balance

de energía) solo representan la parte de un modelo de dosel, luego se
tendría que acoplar con los componentes de interceptación de lluvia, el
suelo (transporte de masa y energía en sus diferentes fases) para tratar de
presentar un modelo hidrológico integrado. Igualmente con el ánimo de
mejorar el modelo del dosel se deben introducir módulos que tengan en
cuenta la edad del cultivo y el contenido de nitrógeno.
Los modelos representan la respuesta de una hoja de doble cara, al aire

libre. Sin embargo los resultados se discuten en términos de dosel, lo que
supone que él dosel se estudie desde la aproximación de la “hoja grande”.

No obstante, se reconoce que este enfoque no es estrictamente valido
porque no se tratan las características estructurales o del entorno
heterogéneo de un cultivo real (como procesos de competencia entre
plantas, plagas y la interacción entre variedades y especies de un mismo
cultivo). Pero se utilizó la aproximación de acuerdo con el argumento de
Raupach y Finnigan (1988) quienes afirman que “los modelos de una sola
capa para calcular la evaporación de un dosel son incorrectos pero útiles,
mientras que los modelos multicapa son correctos pero inútiles”.
De igual forma, debido a la bondad del modelo y la simplicidad de los

datos de entrada, este modelo puede ser acoplado con un modelo de
simulación de cultivos como el AquaCrop (modelo de simulación de
rendimientos agrícolas promovido por la FAO) y de esta forma tomar
decisiones a nivel de cambio climático y seguridad alimentaria.
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Definiciones
Reacción Química: Es todo proceso químico en el cual una o más

sustancias (llamadas reactivos), por efecto de un factor energético, se
transforman en otras sustancias llamadas productos. Esas sustancias
pueden ser elementos o compuestos. En una reacción química, los enlaces
entre los átomos que forman los reactivos se rompen. Entonces, los átomos
se reorganizan de otro modo, formando nuevos enlaces y dando lugar a
una o más sustancias diferentes a las iniciales.
Molécula: Conjunto de al menos dos átomos enlazados covalentemente

que forman un sistema estable y eléctricamente neutro.
Síntesis Química: Es el proceso por el cual se obtienen compuestos

químicos a partir de sustancias más simples. Se conoce como un proceso
de agrupación. Composición de un cuerpo a partir de sus elementos
separados.
Catálisis: Proceso por el que se aumenta o disminuye la velocidad de una

reacción química, debido a la participación de una sustancia llamada
catalizador. Los inhibidores o catalizadores negativos disminuyen la
velocidad de la reacción. Por el contrario los promotores o catalizadores
positivos aumentan la velocidad de la reacción y finalmente los venenos
catalíticos desactivan la catálisis.
Enzimas: Son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones

bioquímicas, siempre que sean termodinámicamente posibles: una enzima
hace que una reacción química que es energéticamente posible, pero
que transcurre a una velocidad muy baja, sea cinéticamente favorable, es
decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la enzima. En
estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas
sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes denominadas
productos.
Plantas C3: Se conocen así porque el primer compuesto orgánico

fabricado en la fotosíntesis tiene 3 átomos de carbono. Esta clasificación
de las plantas se relaciona con la vía que el CO2 sigue en el ciclo de
Calvin. Las plantas C3 fijan el CO2 directamente, mientras que las
fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos primero como
adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.
Transductor: Los transductores son aquellas partes de una cadena de

medición que transforman una magnitud física en una señal eléctrica. Los
transductores son especialmente importantes para que los medidores
puedan detectar magnitudes físicas. Normalmente, estas magnitudes,
como por ejemplo temperatura, presión, humedad del aire, presión sonora,
caudal, o luz, se convierten en una señal normalizada (Ej: Amperios).
Anexos
Anexo 1. Código de la herramienta computacional implementada.
function [ETheat] =
SolNumHojaC3Diario(Ca,z,PPFD,Oa,Wsat,Vm25,Kc25,Jm25,Ko25,f,Bs
,m,Dleaf,VarDiario)
% Estima El Flujo de calor latente (ET) [mm/d] acoplando
procesos
% biofisicos y bioquimicos a nivel de hoja.
%% Argumentos de la funcion:
% Ca=0.00037;%[mol CO2/mol aire]Concentracion de CO2
atmosferica.
% z=1134;%[m.s.n.m]Altitud del sitio.
% PPFD=1000;%[micromol/m2*s]Densidad de flujo de fotones
fotosintéticos incidentes (Q).linspace(70,1500,40);
% Oa=0.209;%[mol O2/mol Aire]Concentracion de O2 atmosferico.
% Wsat=0;%[]Estado de humedad en la superficie de la hoja 0-
seca; 1-humeda.
% Vm25=99.85;%[]Velocidad maxima de carboxilacion a 25°C
% Kc25=0.00027;%[mol/mol]Parametro cinetico de CO2 a 25°C.

% Jm25=175.34;%[?mol/m2*s]Tasa potencial de transporte
electrones en luz saturada.
% Ko25=0.41;%[mol/mol]Parametro cinetico de O2 a 25°C.
% f=0.3;%[]factor de perdida de energía, es específico para
cada especie y oscila entre 0.05 a 0.5.
% Bs=0.01;%[mol/m2*s]Parametro interceptacion (grafica)
modelo Ball-Berry de la conductancia estomatica
% m=8.70;%[]Parametro pendiente (grafica) modelo Ball-Berry
de la conductancia estomatica (expresa la sensibilidad de la
gs).
% Dleaf=0.004;%[m]Grosor de la hoja.
datos=load([VarDiario,'.txt']);%concatena y carga los
archivos de entrada.
Ta=datos(:,1);%23;%[°C]Temperatura Ambiente del aire.
WSpeed=datos(:,2);%[m/s]Velocidad del
viento.linspace(0.2,5,40);%
RH=datos(:,3);%[%]Humedad Relativa.linspace(50,100,50);%
Ri=datos(:,4);%[W/m2]Radiación de onda corta y larga
absorbida por la hoja en 2 direcciones.linspace(100,600,30);%
ETr=datos(:,5);%[mm/d]Evapotranspiración real maracuyá,
Huila, 28 Marzo 2011.
ET0=datos(:,6);%[mm/d]Evapotranspiración de referencia la
plata Huila.
%ETheat =
SolNumHojaC3Diario(0.00037,1134,1000,0.209,0,122.0551,0.0001,
51.0094,0.3617,0.2993,0.0036,17.9068,0.004,'DiariosVarAmb')
%[ETheat An Gs
Tl]=SolNumHojaC3Diario(0.00037,1134,1000,0.209,0,145.2362,0.0
001,100.3620,0.1141,0.3587,0.0041,8.1660,0.004,'DiariosVarAmb
')
%[ETheat Kcb
Kc]=SolNumHojaC3Diario(0.00037,1134,1000,0.209,0,145.2362,0.0
001,100.3620,0.1141,0.3587,0.0041,8.1660,0.004,'DatosKcb')
%% Definición de Constantes según tipo de Planta y

Condiciones Ambientales
Et=81993.328;% [J/mol]Energia de activación para transporte
de electrones.
H=219814.59; % [J/mol]Parametro de entalpia para transporte
de electrones.
S=711.35712; % [J/mol*K]Parametro de entropia para transporte
de electrones.
theta=0.8; % []Coeficiente de convexidad controla raices
entre 0.7 y 0.9 para plantas C3.
beta=0.97; % []Coeficiente de convexidad controla raices
las raices de la fotosintesis.

alfa=0.95; % []Coeficiente de convexidad controla raices
las raices de la fotosintesis.
R=8.3143; % [J/mol*K]Constante Universal de los gases.
epsilon=0.97;% []Emisividad termica de la hoja.
sigma=5.67.*10^-8;%[W/m2*s]Constante de Stefan-Boltzman
lambda=44; % [KJ/mol]Calor latente de vaporización
Cp=29.3; % [J/mol*°C]Calor especifico del aire.
Cp2=1010; % [J/kg*°K]Calor especifico del aire.
DenAir=1.29;%[Kg/m3]densidad aire seco.
Aql=0.85; % []Coeficiente de absorción para PPFD.
Cdr=0.015; % []Coeficiente de proporcionalidad para estimar
la respiracion oscura.
%% Asignación valores semilla:
Tl=Ta;%[°C]suponer que Tl es igual a Ta (valor semilla).
Ci=0.7.*Ca;%[mol C02/mol aire seco]suponer que Ci es igual al

70% de Ca (valor semilla).
%% Estimaciones Preliminares:
%Estimación Fotosintesis Neta An(micromol Co2/m2*s)
Pa=(101.3.*((293-(0.0065.*z))./293).^5.26).*1000;%[Pa]Presión
Atmosférica.
%Calculo Presión Atmosférica [kPa]
Tlk=Tl+273.16;%Conversion temperatura hoja a °K.
Jcm=Jm25.*((exp(((Tlk.*(3.362135.*10^-3)-
1).*Et)./(R.*Tlk)))./(1+exp((S.*Tlk-
H)./(R.*Tlk))));%[micromol Co2/m2*s]tasa de transporte de
electrones a saturación de luz.
Vcm=Vm25.*(exp(46.9411-116300./(R.*Tlk))./(1+exp((650.*Tl-
202900)./(R.*Tlk))));%[micromol Co2/m2*s]tasa maxima de
carboxilacion.
Kc=Pa.*Kc25.*exp(32.462-80470./(R.*Tlk));%[Pa]parametro
cinetico para CO2.
Ko=Pa.*Ko25.*exp(5.84-14510./(R.*Tlk));%[Pa]parametro
cinetico para O2.
Rd=Cdr.*Vm25.*exp(34.07-84450./(R.*Tlk));%[micromol
Co2/m2*s]respiración oscura.
fi=Aql.*(1-f).*0.5;%[]factor de eficiencia de conversion de
energia por transporte de electrones.
J=((Jcm+fi.*PPFD)-sqrt((Jcm+fi.*PPFD).^2-
4.*theta.*Jcm.*fi.*PPFD))./(theta.*2);%[micromol
Co2/m2*s]control de PPFD y la temperatura de la hoja sobre J.
Ccp=Pa.*Oa.*((213.88.*10^-6)+((8.995.*10^-6).*(Tl-
25))+((1.772.*10^-7).*(Tl-25).^2));%[Pa]punto de compensacion
de CO2.
Wp=Vcm./2;%[micromol Co2/m2*s]

Wj=(J.*(Ci.*Pa-Ccp))./(4.5.*(Ci.*Pa+2.33.*Ccp));
Wc=(Vcm.*(Ci.*Pa-Ccp))./(Ci.*Pa+Kc.*(1+(Pa.*Oa)./Ko));
Ae=(-(Wc+Wj)+sqrt((Wc+Wj).^2-
4.*alfa.*(Wc.*Wj)))./(2.*alfa);%[micromol Co2/m2*s]Tasa de
fotosintesis intermedia la minima de Wc y Wj.
A=(-(Ae+Wp)+sqrt((Ae+Wp).^2-
4.*beta.*(Ae.*Wp)))./(2.*beta);%[micromol Co2/m2*s]Tasa de
fotosintesis bruta.
An=A-Rd;%[micromol Co2/m2*s]Tasa de fotosintesis Neta.
%Estimación Conductancia Estomatica Gs (mol/m2*s)

if Wsat==0
hb=1;
else
hb=(RH./100);
end
d=0.72.*Dleaf;%caracteristica dimensional de la hoja en
relación con el grosor.
gb=0.147.*sqrt(WSpeed./d);%[mol/m2*s]Conducatancia en la capa
límite de la hoja.
Cb=Ca- (An.*10^-6).*(1.37./gb);%[mol/mol]Concentracion de co2
en la superficie de la hoja.
Gs=m.*(An.*10^-6).*(hb./Cb)+Bs;%[mol/m2*s]Conductancia
Estomatica.
for i=1:length(Gs)
if Gs(i)<=0
Gs(i)=0;
end
end
%Estimación Ci
Cinew=Ca - (An.*10^-6).*(1.6./Gs +
1.37./gb);%[mol/mol]Concentracion de co2 en el interior de la
hoja.
while (abs(Ci-Cinew)>=1e-3)
Ci=Cinew;
fotosintesis bruta.
Cb=Ca- (An.*10^-6).*(1.37./gb);%[mol/mol]Concentracion de
co2 en la superficie de la hoja.

Estomatica.
for i=1:length(Gs)
if Gs(i)<=0
Gs(i)=0;
end
end
Cinew=Ca - (An.*10^-6).*(1.6./Gs + 1.37./gb);
end
%Estimación Tl
gv=0.5.*((Gs.*gb)./(Gs+gb));%[mol/m2*s]conductancia total al
vapor de agua.
gh=(0.135./0.147).*gb;%[mol/m2*s]conductancia en la capa
límite en la hoja al calor.
gr=(4.*epsilon.*sigma.*Tl.^3)./Cp;
Ea=(RH./100).*610.7.*exp((17.38.*Ta)./(Ta+239));%[Pa] presion
de vapor del ambiente.
Es=610.7.*exp((17.38.*Ta)./(Ta+239));%[Pa] presion de vapor
de agua saturada de la planta.
D=Es-Ea;%[Pa]Deficit de presión de vapor.
Pps=(4098.*(610.7.*exp((17.38.*Ta)./(Ta+239))))./((Ta+239).^2
);%[Pa/°C]pendiente de la curva de presion de vapor
Tlnew=Ta + (Ri-epsilon.*sigma.*Ta.^4 -((lambda.*gv.*(D.*10^-
3))./(Pa.*10^-3)))./(Cp.*(gh+gr)+lambda.*((Pps.*10^-
3)./(Pa.*10^-3)).*gv);
while (abs(Tl-Tlnew)>=1e-3)
Tl=Tlnew;
Ci=0.7.*Ca;%[mol C02/mol aire seco]suponer que Ci es
igual al 70% de Ca (valor semilla).
%% Estimaciones Preliminares:
%Estimación Fotosintesis Neta An(micromol Co2/m2*s)
Tlk=Tl+273.16;%Conversion temperatura hoja a °K.
Jcm=Jm25.*((exp(((Tlk.*(3.362135.*10^-3)-
1).*Et)./(R.*Tlk)))./(1+exp((S.*Tlk-
H)./(R.*Tlk))));%[micromol Co2/m2*s]tasa de transporte de
electrones a saturación de luz.
Vcm=Vm25.*(exp(46.9411-116300./(R.*Tlk))./(1+exp((650.*Tl-
202900)./(R.*Tlk))));%[micromol Co2/m2*s]tasa maxima de
carboxilacion.
Kc=Pa.*Kc25.*exp(32.462-80470./(R.*Tlk));%[Pa]parametro
cinetico para CO2.
Ko=Pa.*Ko25.*exp(5.84-14510./(R.*Tlk));%[Pa]parametro
cinetico para O2.
Rd=Cdr.*Vm25.*exp(34.07-84450./(R.*Tlk));%[micromol
Co2/m2*s]respiración oscura.

fi=Aql.*(1-f).*0.5;%[]factor de eficiencia de conversion de
energia por transporte de electrones.
J=((Jcm+fi.*PPFD)-sqrt((Jcm+fi.*PPFD).^2-
4.*theta.*Jcm.*fi.*PPFD))./(theta.*2);%[micromol
Co2/m2*s]control de PPFD y la temperatura de la hoja sobre J.
Ccp=Pa.*Oa.*((213.88.*10^-6)+((8.995.*10^-6).*(Tl-
25))+((1.772.*10^-7).*(Tl-25).^2));%[Pa]punto de compensacion
de CO2.
Wp=Vcm./2;%[micromol Co2/m2*s]
fotosintesis bruta.
%Estimación Conductancia Estomatica Gs (mol/m2*s)

if Wsat==0
hb=1;
else
hb=(RH./100);
end
d=0.72.*Dleaf;%caracteristica dimensional de la hoja en
relación con el grosor.
gb=0.147.*sqrt(WSpeed./d);%[mol/m2*s]Conducatancia en la capa
límite de la hoja.
Cb=Ca- (An.*10^-6).*(1.37./gb);%[mol/mol]Concentracion de co2
en la superficie de la hoja.
Estomatica.
for i=1:length(Gs)
if Gs(i)<=0
Gs(i)=0;
end
end
%Estimación Ci
Cinew=Ca - (An.*10^-6).*(1.6./Gs +
1.37./gb);%[mol/mol]Concentracion de co2 en el interior de la
hoja.
while (abs(Ci-Cinew)>=1e-3)
Ci=Cinew;

fotosintesis bruta.
Cb=Ca- (An.*10^-6).*(1.37./gb);%[mol/mol]Concentracion de
co2 en la superficie de la hoja.
Estomatica.
for i=1:length(Gs)
if Gs(i)<=0
Gs(i)=0;
end
end
Cinew=Ca - (An.*10^-6).*(1.6./Gs + 1.37./gb);
end
%Estimación Tl
gv=0.5.*((Gs.*gb)./(Gs+gb));%[mol/m2*s]conductancia total al
vapor de agua.
gh=(0.135./0.147).*gb;%[mol/m2*s]conductancia en la capa
límite en la hoja al calor.
gr=(4.*epsilon.*sigma.*Tl.^3)./Cp;
Es=610.7.*exp((17.38.*Ta)./(Ta+239));%[Pa] presion de vapor
D=Es-Ea;%[Pa]Deficit de presión de vapor.
Pps=(4098.*(610.7.*exp((17.38.*Ta)./(Ta+239))))./((Ta+239).^2
);
Tlnew=Ta + (Ri-epsilon.*sigma.*Ta.^4 -((lambda.*gv.*(D.*10^-
3))./(Pa.*10^-3)))./(Cp.*(gh+gr)+lambda.*((Pps.*10^-
3)./(Pa.*10^-3)).*gv);
end
Es=610.7.*exp((17.38.*Tl)./(Tl+239));%[Pa] presion de vapor
% ET=2.*gv.*((Es-Ea)./Pa);%[mol/m2*s]flujo calor latente.
%% Resultados
Gs=Gs.*10^6; Ci=Ci.*Pa;gb=gb.*10^6;
Tak=Ta+273.16;%Conversion temperatura ambiente a °K.
Cfm=(8.309.*Tak)./Pa;% conversión de la conductancia del
vapor de mol/m-2*s a m/s por ley de gases.
gv=gv.*Cfm;
ConPsic=0.000655.*Pa;%[Pa/°C]Constante Psicrometrica.

rPs=(Cp2.*DenAir)./ConPsic;%[J/Pa*m3]variable auxiliar.
ETheat=rPs.*(Es-Ea).*gv;
% LATENTE=2.45.*10^6;%[J/Kg]
% ETheat2=0.622.*DenAir.*LATENTE.*gv.*((Es-Ea)./Pa);
% fprintf('Tasa de fotosintesis neta (An)[micromol/m2*s] =
%6.2f\n',An);
% fprintf('Conductancia estomatica al vapor de agua
(Gs)[micromol/m2*s] = %6.2f\n',Gs);
% % fprintf('Presión Parcial de Co2 en el interior hoja
(Ci)[Pa] = %6.2f\n',Ci);
% % fprintf('Conductancia de la capa limite al vapor de agua
(Gb)[micromol/m2*s] = %6.2f\n',gb);
% fprintf('Temperatura de la hoja (Tl)[°C] = %6.2f\n',Tl);
% % fprintf('Flujo de calor latente [W/m2] =
%6.2f\n',ETheat);
% EFA=(An.*10^-3)./(Gs.*10^-6);
% % fprintf('Uso eficiente del agua [mmol CO2/mol H2O] =
%6.2f\n',EFA);
% %fprintf('Flujo de calor latente [mm/d] =
%6.2f\n',ETheat.*0.0352512);
ETheat=ETheat.*0.0352512;
% fprintf('Flujo de calor latente [mm/h] = %6.2f\n',ETheat);
Kcb=ETheat./ET0;
Kc=ETr./ET0;
ACOPLE MCAT MODELO
%
% USO:
mcatSolNumHojaC3Diario(Ca,z,PPFD,Oa,Wsat,Vm25_i,Vm25_s,Kc25_i
,Kc25_s,Jm25_i,Jm25_s,Ko25_i,Ko25_s,f_i,f_s,Bs_i,Bs_s,m_i,m_s
,Dleaf,VarDiario,ns)
%ESTA NO SE PROBO
:mcatSolNumHojaC3Horario(0.00037,1134,1000,0.209,0,11,100,0.0
001,0.0005,29,290,0.1,0.5,0.05,0.5,0.003,0.02,8,16,0.004,'Dia
riosVarAmbCal',100)
% Ca=0.00037;%[mol CO2/mol aire]Concentracion de CO2
atmosferica.
% z=1134;%[m.s.n.m]Altitud del sitio.
% PPFD=1000;%[micromol/m2*s]Densidad de flujo de fotones
fotosintéticos incidentes (Q).linspace(70,1500,40);
% Oa=0.209;%[mol O2/mol Aire]Concentracion de O2 atmosferico.
% Wsat=0;%[]Estado de humedad en la superficie de la hoja 0-
seca; 1-humeda.
% Vm25_i= Límite inferior del parámetro Vm25
% Vm25_s= Límite superior del parámetro Vm25

% Kc25_i= Límite inferior del parámetro Kc25
% Kc25_s= Límite superior del parámetro Kc25
% Jm25_i= Límite inferior del parámetro Jm25
% Jm25_s= Límite superior del parámetro Jm25
% Ko25_i= Límite inferior del parámetro Ko25
% Ko25_s= Límite superior del parámetro Ko25
% f_i= Límite inferior del parámetro f
% f_s= Límite superior del parámetro f
% Bs_i= Límite inferior del parámetro Bs
% Bs_s= Límite superior del parámetro Bs
% m_i= Límite inferior del parámetro m
% m_s= Límite superior del parámetro m
% Dleaf=0.004;%[m]Grosor de la hoja
% VarDiario=Variables ambientales(Ta,WSpeed,RH,Ri,ETr)
% ns= Número de iteraciones
%Busqueda especifica:
mcatSolNumHojaC3Diario(0.00037,1134,1000,0.209,0,90,140,0.000
01,0.0003,40,80,0.3,0.4,0.2,0.3,0.003,0.005,14,18,0.004,'Diar
iosVarAmbCal',10000)
%Busqueda general:
mcatSolNumHojaC3Diario(0.00037,1134,1000,0.209,0,80,150,0.000
01,0.0005,29,300,0.1,0.5,0.05,0.5,0.003,0.006,8,16,0.004,'Dia
riosVarAmbCal',10000)
function
mcatSolNumHojaC3Diario(Ca,z,PPFD,Oa,Wsat,Vm25_i,Vm25_s,Kc25_i
,Kc25_s,Jm25_i,Jm25_s,Ko25_i,Ko25_s,f_i,f_s,Bs_i,Bs_s,m_i,m_s
,Dleaf,VarDiario,ns)
datos=load([VarDiario,'.txt']);%concatena y carga los
archivos de entrada. %
Concatena y carga los archivos de entrada.
Ta=datos(:,1);%23;%[°C]Temperatura Ambiente del aire.
WSpeed=datos(:,2);%[m/s]Velocidad del
viento.linspace(0.2,5,40);%
RH=datos(:,3);%[%]Humedad Relativa.linspace(50,100,50);%
Ri=datos(:,4);%[W/m2]Radiación de onda corta y larga
absorbida por la hoja en 2 direcciones.linspace(100,600,30);%
ETr=datos(:,5);%[mm/h]Evapotranspiración real maracuyá,
Huila, 28 Marzo 2011.
Vm25mc=(rand(ns,1)*(Vm25_s-Vm25_i))+Vm25_i;
% Vector de combinaciones del parámetro Vm25
Kc25mc=(rand(ns,1)*(Kc25_s-Kc25_i))+Kc25_i;
% Vector de combinaciones del parámetro Kc25
Jm25mc=(rand(ns,1)*(Jm25_s-Jm25_i))+Jm25_i;
% Vector de combinaciones del parámetro Jm25
Ko25mc=(rand(ns,1)*(Ko25_s-Ko25_i))+Ko25_i;
% Vector de combinaciones del parámetro Ko25

fmc=(rand(ns,1)*(f_s-f_i))+f_i;
% Vector de combinaciones del parámetro f
Bsmc=(rand(ns,1)*(Bs_s-Bs_i))+Bs_i;
% Vector de combinaciones del parámetro Bs
mmc=(rand(ns,1)*(m_s-m_i))+m_i;
% Vector de combinaciones del parámetro m
%sse=zeros(ns,1); abias=zeros(ns,1); peako=zeros(ns,1); %

Matrices de salida (para correr el programa)
%NR=zeros(ns,1);
r2=zeros(ns,1);
h = waitbar(0,'Espere un momento por favor ....');
for k=1:ns % Se
realiza la simulacón la simulación con la ayuda de MCAT
Vm25=Vm25mc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de Vm25
Kc25=Kc25mc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de Kc25
Jm25=Jm25mc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de Jm25
Ko25=Ko25mc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de Ko25
f=fmc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de f
Bs=Bsmc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de Bs
m=mmc(k,1);
% Se selecciona un valor del vector de combinaciones de m
ETheat =
SolNumHojaC3Diario(Ca,z,PPFD,Oa,Wsat,Vm25,Kc25,Jm25,Ko25,f,Bs
,m,Dleaf,VarDiario); % Se aplica el modelo
waitbar(k/ns);
% e=ETr-ETheat;
% Cálculo de los errores
% sse(k)=sum(e.^2);
% Sumatoria del cuadrado de los errores
% r2(k)=(var(e)/var(ETr));
[R2, iflag] = efficien(ETr,ETheat);
r2(k)=1-R2;
% NR(k)=nr(ETr,ETheat);
% abias(k)=abs(sum(e)/length(ETr)); %
Desviación absoluta de los datos
% peako(k)=max(ETheat);
% om = mean(ETr);%media de los observables.
% Fo2 = 0;
% F2 = 0;

% Fo2(k)= Fo2+(ETr(k)-om).^2;%estimación de los errores
de los observables.
% F2(k) = F2+(ETheat(k)-ETr(k)).^2;
% r2(k)= 1-(Fo2-F2)./Fo2;
end
close(h)
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
% Definir la iormación necesaria para utilizar MCAT %
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
pars=[Vm25mc Kc25mc Jm25mc Ko25mc fmc Bsmc mmc]; %
Matriz de parámetros de MCAT
crit=[r2]; %
Matriz de criterio de MCAT
pao=[]
vars=[];%[peako]; %
% Matriz de variables de MCAT
mct=ETheat;
% Matriz de serie de tiempos de salida de MCAT
obs=ETr; %
Observar vector de serie de tiempos
id='Vinculación Modelo con MCAT'; % Descripción
del caso a analizar
pstr=str2mat('Vm25','Kc25','Jm25','Ko25','f','Bs','m');
% Nombre de los parametros
cstr=str2mat('1-R^2'); %
Nombre de los criterios
vstr=[];%str2mat('ETheat (mm/d)');%
% Nombre de las variables
dt=[]; %
Intervalo simple en minutos
t=[]; %
Tiempo del vector si las muestras estan espaciadas
irregularmente
mcat(pars,crit,vars,mct,pao,obs,id,pstr,cstr,vstr,dt,t) % Se
inicia la corrida de MCAT
Anexo 2 Características del Lisímetro
El lisímetro ubicado en la zona experimental es de tipo gravimétrico,

básicamente es un recipiente de acrílico que contiene el suelo del sitio y
un sistema de drenaje. Este equipo sirve para calcular la
evapotranspiración potencial y del cultivo. Sus dimensiones son de 1x1x0.6
m.

Adicionalmente se utilizó el modelo de Ritchie para separar la evaporación
del suelo y la transpiración de la planta.
Anexo 3 Detalles del caso de estudio
El cultivo de maracuyá se dispuso en espaldera con riego por goteo

(descarga de gotero 4 lph) y la distancia de siembra es de 2.5 m x 4 m
entre calles y plantas respectivamente.
La operación del sistema de riego se programa según lectura diaria (7am)

de las baterías tensiométricas, considerando 20 centibares (cb) como
punto crítico para la apertura de los sectores de riego y valores superiores
a este, muestran la existencia de déficit hídrico en la zona de raíces de la
plantación.
En el perfil del suelo se identifican 3 horizontes bien definidos, el primer

horizonte (0 – 25 cm) es de textura franco-arcillosa (FAr) a diferencia de los
horizontes profundos con textura arcillosa (25-65 y 65 – X), presentando la
mayor retención de humedad el horizonte FAr con 25.13% de agua
aprovechable. La textura arcillosa limita los procesos de humedecimientos
del suelo y al percolación afectando el drenaje del suelo.

Características físicas de los horizontes del suelo
Horizonte Densidad Densidad

Color Humedad gravimétrica (%)
Profundidad Textura Real aparente
(cm) (g/cm3) (g/cm3) 0.03 MPa 1.5 MPa AA
A Franco
2.40 1.38 5YR3/3 38.1 12.97 25.13
(0 – 25) Arcilloso
B
Arcilloso 2.08 1.3 5YR2.5/2 41.36 21.71 19.65
(25 – 65)
C
Arcilloso 2.44 1.27 10YR6/4 38.16 23.43 14.73
(65 – X)
Fuente: Laboratorio de Suelos - Universidad Surcolombiana, 2011.
La densidad aparente y la densidad real del suelo son propias de suelos

minerales agrícolas, característicos a comenzar con prácticas adecuadas
de laboreo de suelos con el fin de entrar en procesos de compactación.
La capacidad de almacenamiento de agua en el suelo se clasifica de
media a alta para suplir déficits en las plantas (Quimbaya, 2011).
El análisis químico se hizo para el primer horizonte del suelo 0- 30 cm. El cual
permitió determinar que el suelo es medianamente ácido, con contenido
bajo de materia orgánica. La capacidad de intercambio catiónico indica
una fertilidad media del suelo.
Características químicas del suelo

RESULTADO
PARAMETROS UNIDAD
(mayo 2010) (mayo 2011)
pH - 5.61 5.45
Materia Orgánica (MO) % 0.76 1.64
C.I.C. cmol+.kg-1 13.59 21.6
Fósforo (P) ppm 13.0 22.5
Calcio (Ca) 11.30 2.67
Magnesio (Mg) 3.44 1.20
Sodio (Na) cmol+.kg-1 0.33 0.07
Potasio (K) 0.41 0.12
Bases Totales (BT) 15.48 4.06

Saturación de bases (SB) % 113.9 18.79
Azufre (S) ppm 12.4 11.3
Hierro (Fe) ppm 283 112
Cobre (Cu) ppm 1.9 2.1
Cinc (Zn) ppm 2.8 2.5
Manganeso (Mn) ppm 5.9 8.0
Aluminio (Al) cmol+.kg-1 0.07 0.08
Relación Ca/Mg - 3.28 2.22
Relación ( Ca + Mg )/K - 35.95 32.25
Relación Mg/K - 8.39 10.0
Fuente: Laboratorio de Suelos - Universidad Surcolombiana, 2010-2011.
Adicionalmente durante el periodo de estudio se presentó el fenómeno del

niño, motivo por el cual el valor de la transpiración del cultivo de
maracuyá es un poco menor de lo que se esperaba y no se presentó la
necesidad de aplicar riego.
Anexo 4 Aporte de la herramienta diseña
La herramienta diseñada es una herramienta computacional, y no una

herramienta para apoyar la toma de decisiones del sector rural. Sin
embargo la herramienta puede ser de utilidad práctica para los
programadores de riego, comunidad de regantes y directores de distritos
de riego ayudando a establecer los requerimientos hídricos de un cultivo
especifico bajo las condiciones climáticas regionales.
Además teniendo en cuenta que la transpiración del cultivo es el principal

componente del balance hídrico, estimar esta variable lo más real posible
no es una tarea fácil y por lo tanto la herramienta computacional diseña
puede ayudar a estimar la transpiración de los cultivos.
Finalmente es necesario mencionar que el modelo implementado no es un

modelo de rendimientos de cultivo, por lo tanto no es válido comparar sus
resultados con rendimientos del cultivo esperados, esto podría ser un
trabajo futuro agregar un módulo de rendimientos del cultivo.

Anexo 5 Simulación de la transpiración del cultivo de maracuyá durante diferentes fases del ciclo
fenológico
A continuación se presenta la simulación de la transpiración del cultivo de Maracuyá bajo las condiciones
ambientales del departamento del Huila para las etapas fenológicas estudiadas.
2.5
1.5
0.5
0
Prefloración Floración Formación del Fruto Llenado y Maduración
Fases fenologicas Maracuyá

3 Tesis Jonathan Romero Hidrosistemas

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ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE PLANTAS TIPO C3

Caso de estudio: Cultivo de Maracuyá (Passiflora edulis variedad

JONATHAN ROMERO CUELLAR (I.A)

Trabajo de grado para optar al título de:

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

Caso de estudio: Cultivo de Maracuyá (Passiflora edulis variedad

JONATHAN ROMERO CUELLAR (I. A)

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 2

Artículo 23. "La Universidad no se hace

Resolución No 13 de julio de 1946.

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 3

Bogotá D.C. 05 de Junio de 2012

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 4

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 5

Igualmente a la PUJ, los profesores (Andrés Torres, Jaime Lara, Efraín

También a CENIGAA por su apoyo y amistad (Jorge, Oscar, Gustavo,

A Caro (yogo) por su apoyo, comprensión, amor y cariño.

Finalmente y no menos importante al gran maestro, al profe, a Nelson, por

En la cadena de las especies el árbol es un logro en sí.

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 6

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 7

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 8

Figura 1 Valores generales del potencial hídrico en el sistema suelo-planta-

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 9

Tabla 1 Ubicación de la zona experimental........................................................................ 37

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 10

El invento de la agricultura cambio radicalmente la historia. La agricultura

No obstante, en la gran mayoría de zonas agrícolas y principalmente en

Sin embargo los modelos no predicen lo que va suceder, pero si permiten

En este sentido, el departamento del Huila no es ajeno a las problemáticas

Por consiguiente el presente trabajo de grado pretende aportar en el

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 11

Por lo tanto, el documento presentado cuenta con 7 capítulos principales

2.1 Objetivo General

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 12

2.2 Objetivos Específicos

 Desarrollar herramientas que faciliten el análisis y la simulación de

 Proponer un protocolo de medición de variables

3.1 Potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera.

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 13

Es decir en el interior de la planta el potencial hídrico es más elevado en las

Figura 1 Valores generales del potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera.

Adicionalmente, Bieto y Talón (2008) indican que el movimiento del agua

Para terminar este subtema, es preciso indicar que la diferencia del

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 14

3.2 Transpiración de la planta

Estudiar el proceso de la transpiración puede tener varias justificaciones,

En este sentido la transpiración es principalmente un proceso de

Tradicionalmente se presenta la transpiración como un proceso de perdida

De acuerdo con Larqué y Trejo (1990) la tasa de transpiración depende del

De hecho la diferencia de presión de vapor de agua entre la hoja y el aire

Por último, en el campo de disciplinas como la hidrología y las ciencias

JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 15

En la actualidad hay una tendencia mundial de convertir la agricultura en

Debido a que, con frecuencia, el agua es un recurso limitante de la

La eficiencia en el uso del agua es un parámetro que se puede considerar

Pero en general para este trabajo se identifica este parámetro como

En términos matemáticos ⁄ , en otras palabras el UEA es una

Por otro lado, a nivel de hoja los factores ambientales y de la planta

Finalmente, el UEA es una característica funcional de la vegetación. A

Luego, escribir sobre el carbono es necesariamente escribir sobre plantas y

La fotosíntesis es el proceso por el cual se transforma el CO2 en moléculas