Nathaniel Alejandro Navarro Barón 2170065

Capitulo 7 del libro de Plant Physiology de Taiz & Zeiger

Elaborar un glosario con las palabras técnicas que usted considere que no
conoce o entienda, y realice la búsqueda de su significado (mínimo dos
páginas).

Glosario:

Esquema Z (o esquema en Z). Disposición en la que, al ordenarse los elementos

oxidorreductores de la cadena fotosintética según sus potenciales redox (E0´) y
representarse gráficamente en escala, la cadena fotosintética queda en forma
de Z invertida (esquema Z), correspondiendo los dos palos a los dos saltos
energéticos que tienen lugar en torno al núcleo de cada fotosistema (P680 y
P700).

Fitocromos. Familia de cromoproteínas que funcionan como fotorreceptores de

luz roja y roja lejana.

Fotoasimilado o fotosintato. Compuesto biológico formado al final de un proceso

de asimilación fotosintética. Habitualmente el término hace referencia a los
carbohidratos terminales (p. ej., sacarosa y almidón) producidos en la
fotosíntesis.

Fotofosforilación. Síntesis de adenosina trifosfato (ATP) a partir de adenosina

difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi) acoplada al flujo fotosintético de
electrones y protones, y catalizada por el último macrocomplejo enzimático
anclado en la membrana tilacoide, que es la ATP-sintasa. Ésta no interviene en
el flujo electrónico-protónico, sino que utiliza la energía acumulada por la
cadena fotosintética en forma de fuerza protón-motriz. La fotofosforilación
también se denomina fosforilación fotosintética.

Abscisión: Proceso de desarrollo mediante el cual de las plantas se desprenden

órganos tales como los frutos, las hojas, las estructuras florales y las pequeñas
ramas.

Fotoinhibición. Fenómeno fisiológico en el que, debido a una irradiación

luminosa excesiva sobre una planta, se produce una reducción de la tasa
fotosintética normal, y un daño en el aparato fotosintético provocado por el
exceso de luz que no llega a ser disipado eficientemente.

Acuaporina(s): Proteína de membrana que actúa como un canal para el agua y

que facilita el transporte de estas moléculas a favor del gradiente de potencial
hídrico.

Fotólisis del agua. Primera reacción de la cadena redox fotosintética de las

plantas, que tiene lugar en el fotosistema II y en la cual, tras la absorción de
energía fotónica, se produce la oxidación del agua (H2O), que da como
subproducto oxígeno molecular (O2) gas. Éste se difunde fuera del cloroplasto y
de la célula y es liberado a la atmósfera a través de los estomas.

Las acuaporinas son una familia multigénica de proteínas integrales de

membrana, ubicuas en los organismos vivos. Su nombre deriva de la primera
función que se conoció, consistente en la facilitación del transporte de agua a
través de las membranas celulares. Actualmente se sabe que algunas de ellas
también pueden transportar otras sustancias, como urea, CO2, etc. Las
principales familias de estos canales de agua son las PIPs (del inglés, plasma
membrane intrinsic proteins), que mayoritariamente se localizan en la
membrana pllastmatica, y las TIPs, que se ubican en la membrana vacuolar.

Fotomorfogénesis. Modificación de los patrones de crecimiento, desarrollo, o de

ambos, por el ambiente luminoso percibido por los fotorreceptores.

Fotoperíodo. Longitud del período de iluminación diaria.

Fotorreceptor. Cromoproteína encargada de percibir cambios en el ambiente

luminoso y transformarlos en señales bioquímicas que modifican el crecimiento
y el desarrollo de las plantas.

Fotosintato. Azúcar (CH2O)n producto final fotosintetizado, también llamado

fotoasimilado (p. ej., los monosacáridos glucosa y fructosa, el disacárido
sacarosa, o el polisacárido almidón).

Fotosíntesis. Proceso biológico complejo que realizan las plantas y otros

organismos fotoautótrofos. Incluye dos fases: una de absorción y conversión de
energía luminosa, y otra de asimilación de los elementos constitutivos de la
materia orgánica (C, H, O, N, S). La energía luminosa, normalmente solar, es
absorbida por al aparato fotosintético y transformada en biomoléculas estables
de energía (ATP) y de poder reductor (NADPH). Los elementos son tomados de
fuentes minerales inorgánicas (H2O, CO2, NO3-, SO42-) e incorporados en
biomoléculas orgánicas metabolizables.

Fotosíntesis oxigénica. Tipo de fotosíntesis que realizan los vegetales y, en

general, todos los organismos oxifotótrofos, que se caracteriza por utilizar
como sustrato primero el agua (H2O) y por formar oxígeno molecular (O2) como
subproducto fotosintético que es desprendido a la atmósfera.

Adsorción: Unión de iones o moléculas a una superficie (p. ej., a una partícula
de suelo o de la raíz.

Fotosistema. Macrocomplejo proteínico incluido en la membrana fotosintética

que actúa como sistema capaz de absorber y transformar la energía fotónica en
energía electroquímica redox/acidobásica, y de realizar la transferencia
electrónica-protónica desde un sustrato donador a un producto aceptor. Para su
función, los fotosistemas contienen engarzadas en su esqueleto proteínico una
serie de moléculas, átomos o agrupaciones atómicas con capacidad
fotosensible y capacidad reductora-oxidativa y acidobásica reversible.

Alcaloide: Compuesto orgánico de origen principalmente vegetal, que contiene

nitrógeno y es fisiológicamente activo en los vertebrados. Muchos de estos
compuestos (como la atropina, la morfina o la quinina) son muy utilizados en
medicina.

Antiporte: Tipo de transporte que se produce cuando un transportador cataliza

el movimiento de un soluto a través de una membrana en dirección contraria a
la que se desplaza el ion motriz.

Mesófilo. Espacio interior de las hojas constituido por células fotosintéticas no

adyacentes a los vasos del xilema, así como los espacios intercelulares entre
ellas.

Metabolito secundario. Compuesto que suele ser peculiar de ciertos grupos

taxonómicos vegetales. Los metabolitos secundarios están principalmente
implicados en las relaciones ecológicas, es decir, en la relación de la planta
productora con los demás organismos de su medio natural.

Michaelis-Menten (KM), constante de-. Concentración de sustrato cuando la

velocidad de reacción de la enzima es la mitad de la velocidad máxima. Indica
la afinidad de la enzima por el sustrato: a mayor KM, menor afinidad.

Rubisco. Forma abreviada con la que normalmente se designa a la enzima cuyo

nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) carboxilasa-oxigenasa. Esta
enzima, que se localiza en el estroma de los cloroplastos, tiene un doble
comportamiento que justifica su nombre: es capaz de fijar CO2 a una molécula
orgánica aceptora, la RuBP, durante la primera fase del ciclo fotosintético de
reducción del carbono; por otra parte, también cataliza la oxigenación del
mismo sustrato, reacción inicial de la fotorrespiración.

2. Construya un mapa conceptual teniendo en cuenta la información del capitulo

7 del libro de Plant Physiology de Taiz & Zeiger.sobre los mecanismos de:

- Captación y uso de la luz en los tejidos fotosintéticos

- Transporte de electrones en los tilacoides de los cloroplastos
- Trabajo conjunto de los fotosistemas I y II
- Disipación del exceso de energía y uso efectivo de la luz en el proceso
fotosintético
- Generación de NADPH y ATP
- Foto-protección de la maquinaria fotosintética
3. Realice un esquema y redacte un documento acerca de las relaciones y
contribución de los elementos minerales (Mn, Fe, P, y N) y el contenido relativo
de agua en las hojas, en plantas tolerantes a la sombre y aquellas tolerantes a
la plena exposición solar, durante la etapa fotoquímica de la fotosíntesis.
(mínimo 3 páginas).

Los protones producidos por la oxidación del agua se liberan en el lumen de los
tilacoides, no directamente en el estroma. Son liberados en el lumen por la
naturaleza vectorial de la membrana
y por el hecho que el complejo productor de oxígeno se encuentra en el interior
de la superficie de los tilacoides. Estos protones son liberados finalmente desde
el lumen al estroma por transporte a través de la ATP sintasa. De este modo, los
protones liberados durante la oxidación del agua contribuyen al potencial
electroquímico que dirige la formación de ATP. Desde hace años se sabe que el
manganeso (Mn) es un cofactor esencial para el proceso de oxidación del agua,
y una hipótesis clásica en la investigación de la fotosíntesis postula que los
iones Mn sufren una serie de oxidaciones que se conocen como los estados S, y
definidos como Sq, Sp S2, S3 y S4.
Esta reacción necesita hidrolizar un ATP e implica directamente a un catión
divalente, Mn+2 o Co2+, eonio cofactor. Las plantas contienen dos clases de GS,
una en el citosol y otra en los plastos de la raíz o en los cloroplastos de las
hojas y cotiledones verdes. Las formas citosólicas se expresan durante la
germinación de las semillas o en los haces vasculares de raíces y brotes para
producir glutamina para el transporte intracelular. La GS de los plastos de la
raíz genera nitrógeno en forma
amida para el consumo local; la GS de los cloroplastos del brote reasimila el
fotorrespiratorio (Lam y col. 1994). La luz y los niveles de carbono alteran la
expresión de las formas de los enzimas de los plastos, pero tienen muy poco
efecto sobre las formas citosólicas.

Los niveles elevados de glutamina en los plastos estimulan la actividad de la

glutamato sintasa (también conocida como glutamina:2 -oxoglutarato
aminotransferasa o GOGAT). Este enzima transfiere el grupo amida de la
glutamina al 2-oxoglutarat. o, generando dos moléculas de glutamato (véase la
figura 12.7A). Las plantas contienen dos tipos de GOGAT: una acepta electrones
del NADH y la otra los acepta de la ferredoxina (Fd):

Entre los aceptores de electrones adicionales se incluyen una serie de tres

proteínas ferrosulfuradas asociadas a la membrana, o ferredoxinas unidas,
conocidas como centros ferrosulfurados FeS x, FeSA y FeSB. El centro Fe-S tipo X
forma parte de la proteína de unión a P700, mientras que los centros A y B se
encuentran en una proteína de 8 kDa que forma parte del complejo del centro de
reacción del PSI. Los electrones son transferidos a través de los centros A y B a
la ferredoxina (Fd), una pequeña proteína ferrosulfurada hidrosoluble. Los
cloroplastos y plastos radicales contienen diferentes formas del enzima, pero
todas ellas constan de un único polipéptido que contiene dos grupos
prostéticos: un centro hierro-azufre (Fe^S4) y un grupo hemo especializado
(Siegel y Wilkerson, 1989). Estos grupos actuando conjuntamente, unen el nitrito
y lo reducen directamente a amonio, sin acumular compuestos nitrogenados en
estados redox intermedios. La ruta del flujo de electrones a través de la
ferredoxina (Fe4S4) y el grupo hemo se muestra en la figura 12.5. La nitrito
reductasa está codificada en el núcleo y sintetizada en el citoplasma con un
péptido tránsito en el extremo amino que lo dirige a los plastos (Wray 1993).
Mientras el N0 3~ y la luz inducen la transcripción del mRNA de la nitrito
reductasa, los productos finales del proceso, asparragina y glutamina, reprimen
esta inducción.

La asimilación de nutrientes es el proceso por el cual los nutrientes son

incorporados por las plantas a los constituyentes carbonados necesarios para
su crecimiento y desarrollo. Estos procesos implican con frecuencia una serie
de reacciones químicas que son altamente energéticas y que dependen
directamente del poder reductor generado en la fotosíntesis.
Para el nitrógeno, la asimilación consta de una serie de etapas que constituyen
el ciclo del nitrógeno. El ciclo del nitrógeno abarca las diferentes etapas del
nitrógeno en la biosfera y sus interconversiones. Las principales fuentes de
nitrógeno disponible para las plantas son el nitrato (NO3-) y el amonio (NH/). El
nitrato absorbido por las raíces es asimilado bien en las raíces, bien en las
hojas, dependiendo del nitrato disponible y las especies vegetales. En la
asimilación del nitrato, el nitrato es reducido a nitrito (NOj") en el citosol a
través de la nitrato reductasa; a continuación, el nitrito es reducido a amonio en
los plastos de la raíz o en los cloroplastos a través de la nitrito reductasa. El
amonio derivado de la absorción por las raíces o generado por la asimilación del
nitrato o por la fotorrespiración, es convertido en glutamina y glutamato a
través de las acciones esenciales de la glutamina sintetasa y la glutamato
sintasa, que se encuentran en en el citosol, en los plastos de la raíz o en los
cloroplastos.
Muchas plantas establecen una relación simbiótica con bacterias fijadoras de
nitrógeno que contienen un complejo enzimático, la nitrogenasa, que puede
reducir el nitrógeno atmosférico a amoniaco. Las leguminosas y los plantas
actinorrízicas forman asociaciones con rhizobia y Frankia, respectivamente.
Estas asociaciones resultan de un fino ajuste entre el microsimbionte y la
planta hospedadora que implican el reconocimiento de señales específicas, la
inducción de un programa de desarrollo en la planta, l£^ incorporación de la
bacteria a la planta y el desarrollo de nódulos, únicos órganos donde viven las
bacterias en las células vegetales. Algunos organismos procariotas fijadores de
nitrógeno no establecen relaciones simbióticas con las plantas superiores, pero
las plantas se benefician porque enriquecen el contenido de nitrógeno del suelo.
Al igual que el nitrato, el sulfato (8 0 4 ^“) debe ser reducido durante el proceso
de asimilación. En la reducción del sulfato, se forma una forma activada de
sulfato llamada 5 ’-adenilsulfato (APS). El sulfuro (S^“), producto final de la
reducción del sulfato, no se acumula en las células vegetales porque es
rápidamente incorporado a los aminoácidos cisteína y metionina.
El fosfato (HP042-) está presente en una gran cantidad de compuestos de las
células vegetales, como azúcares fosfato, lípidos, ácidos nucleicos y
nucleótidos libres. El producto inicial de su asimilación es el ATP, que se
produce por la fosforilación a nivel de sustrato en el citosol, por fosforilación
oxidativa en la mitocondria y por fotofosforilación en los cloroplastos. Mientras
la asimilación de nitrógeno, azufre y fósforo necesita de la formación de enlaces
covalentes con compuestos carbonados, muchos cationes macro- y
micronutrientes (K+, Fe3+, Mg2+, Mn2+, Ca2+, Cu2+, Co2+, Na+, Zn2+) simplemente
forman complejos. Estos complejos mantienen su estabilidad por enlaces
electrostáticos o por enlaces de coordinación.
La asimilación del hierro explica la formación de quelatos, reacciones de
reducción y oxidación y la formación de complejos. Para almacenar grandes
cantidades de hierro, las células vegetales sintetizan fitoferritina, una proteína
que almacena hierro. Una función importante del hierro en las células vegetales
es actuar como componentes redox en el sitio activo de enzimas, con
frecuencia en un complejo hierro-porfirina. La inserción del hierro en un grupo
porfirina se produce en la reacción catalizada por la ferroquelatasa.
además de la utilización en la respiración, el oxígeno molecular puede
asimilarse en el proceso de fijación del oxígeno, la adición directa de oxígeno a
compuestos orgánicos. Este proceso esta catalizado por enzimas conocidas
como oxigenasas, que se clasifican en monooxigenasas y dioxigenasas.
La asimilación de nutrientes necesita grandes cantidades de energía para
convertir compuestos inorgánicos estables de baja energía en compuestos
orgánicos de alta energía. Una planta puede utilizar un cuarto de su energía
para asimilar nitrógeno. Las plantas emplean la energía de la fotosíntesis para
asimilar compuestos inorgánicos en un proceso conocido como foto
asimilación.