ÍNDICE.

MÓDULO 1. INTRODUCCIÓN A LA LIMNOLOGÍA.......................................................1

Tema 1. Desarrollo histórico y conceptual de la Limnología....................................1
Tema 2. Delimitación, volumen y configuración de las aguas continentales............2

MÓDULO 2. CARACTERÍSTICAS Y PROPIEDADES DEL MEDIO ACUÁTICO

CONTINENTAL.............................................................................................................. 4
Tema 3. Estructura y propiedades físicas del agua.................................................4
Tema 4. Influencia de la radiación solar en las características ópticas....................6
y térmicas del agua.................................................................................................6
Tema 5. Propiedades hidromecánicas y movimientos del agua............................10
Tema 6. Composición iónica. Conductividad eléctrica y pH...................................11
Dureza y salinidad.................................................................................................11
Tema 7. Gases disueltos. Sistema carbónico - carbonatos. Alcalinidad................14
Tema 8. Nutrientes. Ciclos del N y P. ciclos del Fe, S y Si....................................19
El carbono orgánico y el detritus...........................................................................19

MÓDULO 3. LA BIOTA DE LAS AGUAS CONTINENTALES.......................................26

Tema 9. Bacterias y hongos..................................................................................26
Tema 10. Algas fitoplanctónicas y bentónicas. Macrófitos acuáticos.....................30
Tema 11. El zooplancton.......................................................................................36
Tema 12. Invertebrados del bentos, necton y neuston..........................................40
Tema 13. Peces y demás vertebrados..................................................................44

MÓDULO 4. PRINCIPALES ECOSISTEMAS ACUÁTICOS CONTINENTALES..........47

Tema 14. Lagos y lagunas. Embalses...................................................................47

MÓDULO 5. LIMNOLOGÍA APLICADA........................................................................48

Tema 18. Contaminación orgánica y eutrofización................................................48
Tema 19. Acidificación. Otros tipos de contaminación...........................................50
Tema 20. Construcción de presas y regulación de caudales.................................52

BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................................... 58
 Módulo 1. Introducción a la Limnología.

Tema 1. Desarrollo histórico y conceptual de la Limnología.

El término Limnología procede del vocablo griego limnos (lago), es el estudio de las interacciones
entre organismos acuáticos y entre estos y su medio dentro del marco generalizado de los ecosistemas
acuáticos continentales (como ríos, lagos de agua dulce o salada, marismas, estuarios, turberas, etc.),
que determinan su distribución y abundancia en las aguas continentales. La Oceanografía por su parte
se ocupa de los mares y océanos.
La Limnología deriva de la Ecología (ciencia que estudia las relaciones de los organismos con su
ambiente y con el resto de organismos, para conocer además su distribución y abundancia).

DESARROLLO HISTÓRICO

Antes de que se realizasen estudios científicos, el hombre por su instinto de supervivencia ya había
desarrollado una limnología funcional, es decir, ya conocía los ciclos de vida de muchos seres porque
eran recursos para el hombre. En esta línea también se pueden considerar las técnicas de acuicultura de
los chinos, los aztecas y otros pueblos, que básicamente constituían en estanques en los que se
introducían alevines, que al crecer y engordar eran trasladados a otros estanques para lo cual a veces
tenían que construir canales. Los primeros estudios científico-descriptivos de organismos acuáticos
(peces fundamentalmente) se remontan al siglo XVII, paralelamente al desarrollo de la microscopía.
Concretamente, en 1674 Leewenhoek ya distinguía algas microscópicas, como Spirogyra. Pero hasta
1780 esta visión no se complementa con una limnología física gracias a Saussure, quien descubre el
fenómeno de la estratificación térmica: la termoclina impide la mezcla de aguas superficiales y
profundas, que presentan diferente temperatura y así distinta densidad. Al formar parte de la Ecología,
Darwin (el “padre” de la Ecología) puso las bases de la Limnología.
En 1850, naturalistas suizos y alemanes investigan sobre el plancton, fácilmente observable
utilizando microscopio. El término plancton (= errante, vagabundo) lo acuñó Hensen en 1887 para
agrupar organismos pequeños, cuyo movimiento depende mayoritariamente del movimiento del agua y
de las corrientes.

A finales del siglo XIX comienza a desarrollarse la Limnología moderna, en Europa y en

Norteamérica paralelamente, como dos escuelas.
En Europa fue pionero el austríaco F.A. Forel, considerado el padre de la Limnología moderna y quien
acuñó el término. Su carrera se centro en el lago de Ginebra (Lago Lèman), del que publicó tres
volúmenes: en 1892 describe las características geológicas del lago, en 1895 las características
fisicoquímicas y en 1904 las características biológicas. En 1901 publica el primer libro de texto de
Limnología.
El estadounidense Forbes publicó en el siglo XIX El lago como un microcosmos, en el que describía
al lago como un sistema unitario y funcional en el que constantemente se están construyendo y
destruyendo relaciones, y en el que hay una lucha por la vida, por intereses, dominada por la evolución.

A principios del siglo XX se desarrolló la Limnología regional al haber dos científicos importantes
(Tienemann y Naumann) que estudiaron lagos de sus territorios (Suecia y Alemania respecto de
Centroeuropa), los primeros oligotróficos (profundos, fríos, poco productivos, de regiones montañosas) y
los segundo eutróficos (muy productivos y ricos en nutrientes). Se estableció esta limnología regional
para distinguir los lagos del norte, centro y sur de Europa, que se han ido al traste con las actividades
humanas (actualmente hay muchos lagos del norte de Europa que están eutrofizados).

En España la figura más eminente es Ramón Margalef, quien estimuló el desarrollo de la Limnología
en el país. Pero en España no hay fondos suficientes para realizar actividades limnológicas, además
siempre hay problemas de contaminación,..., y no se puede desarrollar una limnología básica, aunque
hay mucho interés por parte de la Ecología por temas de conservación y restauración.

2
 Tema 2. Delimitación, volumen y configuración de las aguas continentales.

Las aguas continentales se diferencian de las marinas en que:

 Su volumen es mucho más pequeño:

- Océanos 97,6% del volumen

- Glaciares 2,1%
- Aguas dulces de lagos y salina 0,02%

El mar supone un porcentaje muy elevado de agua respecto del resto de formas de agua de
la Tierra, de manera que el volumen de agua que estudia la Limnología es muy pequeño respecto al total
terrestre. Sin embargo gracias a que ese agua se desarrolla sobre un sustrato muy heterogéneo, a lo
largo de la evolución he dado lugar a una importante diversidad biológica. P.e., hay mayor diversidad en
el Amazonas que en todo el Océano Atlántico.

 En lagos, los tamaños varían mucho. El lago más grande del mundo en cuanto a superficie
y a volumen es el Baikal debido a su gran profundidad (está rellenando un falla tectónica).

 El río con mayor caudal es el Amazonas y su cuenca; le siguen el Congo, el Ganges y el

Nilo, que aunque su caudal medio no es muy alto, es el río de mayor longitud.

El régimen de escorrentía de las aguas puede ser lótico o léntico, aunque hay formas intermedias
que también se distinguen en función de su tamaño:

- Lagunas: lagos pequeños y poco profundos. Si fuese pequeño pero profundo, se consideraría
un lago, no una laguna.

- Charcas: lagunas más pequeñas aún.

- Humedales: llanuras de inundación con una profundidad pequeña (~ dos metros), con un
periodo durante el cual se inundan debido a precipitaciones o desbordamientos. Ecosistema
intermedio entre ríos y lagos.

- Arroyos.

- Marismas: humedales costeros. La inundación proviene en parte de ríos y en parte de la

pleamar, por lo que suele tener agua más salina.

- Estuarios: desembocaduras de ríos que son influidas por la pleamar, son áreas de
sedimentación. Cuando reciben una gran carga de sedimentos del río, la sedimentación es
mayor del material que se lleva el mar y se forman los deltas, que pueden erosionarse
formando brazos. Si hay corrientes que evitan la sedimentación y si además tienen bastante
profundidad, se llaman rías o fiordos, según su origen geológico.
Todos estos ecosistemas acuáticos que están en principio desconectados sin embargo se
relacionan a través del ciclo hidrológico. Éste se basa en tres procesos fundamentales:

1. Evaporación y evapotranspiración: el agua de la superficie terrestre (dulce y marina) y de los

organismos vivos pasa a la atmósfera en forma de vapor de agua.

2. Condensación y precipitación: una vez está en la atmósfera, si disminuye la temperatura el

vapor de agua se condensa, formando nubes. Cuando alcanza el punto de saturación
(formación de gotas de agua), precipita y cae a la superficie terrestre.

3. Transporte: el agua sobre la superficie tiene una tendencia al transporte, tanto horizontal (=
escorrentía superficial, subsuperficial y subterránea) como vertical (= percolación, entra en
contacto con distintos sustratos y se va cargando con moléculas).

3
REGIONES HIDROLÓGICAS TERRESTRES

Fundamentalmente hay tres tipos de regiones, relacionadas a través del ciclo hidrológico:

a) Regiones exorreicas: surcadas por ríos que entran en contacto con lagunas y lagos, de los
que normalmente vuelven a surgir, o que van recorriendo el territorio hasta llegar al mar. Suelen
ser las regiones más habituales. P.e., en el norte de la Península Ibérica.

b) Regiones endorreicas: zonas donde los ríos desaparecen en el terreno porque se infiltran,
porque se evaporan debido a la insolación o porque desembocan en lagunas en las que hay
tanta insolación que se evapora más agua de la que aporta el río. Hay algunas en La Mancha;
también lo sería el Mar Muerto.

c) Regiones arreicas: zonas en las que puede haber manifestaciones positivas de agua
superficial (lagos o lagunas) pero cuya alimentación no proviene de ríos, sino de aguas
subterráneas o de precipitaciones. Muy comunes en zonas desérticas.

Estas regiones no son fijas en el tiempo, sino que siguen una dinámica: una región exorreica puede
pasar a endorreica (transición) y de ahí a arreica, también puede ocurrir al contrario, gracias a cambios
climáticos. P.e., el Sahara no ha sido siempre un desierto, sólo desde hace 7.000-8.000 años,
anteriormente tenía sabanas y ríos. Asimismo el propio desierto se contrae y se expande según la época
(cambios climáticos, etc.) Según el tipo de región que haya en una zona, determinará el tipo de
ecosistemas que van a poder encontrarse.

Módulo 2. Características y propiedades del medio acuático continental.

4
 Tema 3. Estructura y propiedades físicas del agua.

La vida tal y como la conocemos hoy en día no sería posible sin el agua, cuya estructura molecular
le confiere sus propiedades características.

La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. El átomo
de O es mucho más electronegativo que los de H, de manera que atrae los electrones del enlace que
comparte con los átomos de H, formándose un momento dipolar. Ese momento es una carga eléctrica
gracias a la cual la molécula puede interaccionar con otras moléculas (como máximo 4) a través de un
eje tridimensional llamado enlace o puente de hidrógeno, en el que el dipolo positivo de un átomo de H
interacciona con el dipolo negativo del átomo de O de otra molécula.
O d-
Figura 3. 1. Estructura molecular del agua. Figura 3. 2. Enlace o puente de hidrógeno.

Los
d+
H

d+ puente de
d+
hidrógeno
H H

d-
O
puentes de hidrógeno
son enlaces débiles
pero con fuerza
suficiente como para
H

mantener cierta
d+

cohesión, de hecho se
están continuamente formando y rompiendo mediante un equilibrio, de ahí la capacidad de moldearse
del agua, aunque no de comprimirse.

 Gracias a lo anterior el agua tiene la capacidad de disolver otras sustancias, es el solvente

universal porque puede disolver en su seno la mayoría de los solutos.

 El agua tiene un calor específico elevado ® absorbe calor y lo retiene mucho más tiempo
que el aire o la tierra.

 En la mayoría de moléculas de agua el átomo de H suele tener un peso atómico de 1 y el

átomo de O un peso atómico de 16, pero hay una serie de moléculas formadas por ciertas
proporciones de isótopos, tanto de hidrógeno (hidrógeno -H-, deuterio -D- y tritio -T-) como de
oxígeno (O16, O17 y O18).

 La máxima densidad del agua se alcanza a 3,98 ºC, temperatura a la cual se le da un valor
unitario de densidad; a partir de ese punto la densidad disminuye si se aumenta o reduce la
temperatura. Las pequeñas diferencias de densidad a distintas temperaturas pueden parecer
irrelevantes, pero son suficientes como para que el hielo flote. Esto hace que el agua de los
ecosistemas acuáticos continentales se congele en invierno desde la superficie hacia el fondo;
al ser la densidad del hielo menor que la del agua que tiene debajo éste flota y llega un
momento en el que el enfriamiento no progresa debido a las diferencias de densidad,
manteniéndose una porción de hielo en la superficie y agua líquida debajo que permite que
vivan los organismos acuáticos, aunque con una actividad fisiológica menor debido al frío. Si el
agua tuviera la misma densidad a cualquier temperatura, se congelaría totalmente de arriba a
abajo formado un bloque.

 Gracias a los puentes de hidrógeno que se forman en el agua, en la interfase aire-agua se

produce un desequilibrio de fuerzas (los puentes que se rompen no se vuelven a formar)
porque en el aire no hay moléculas formando puentes de hidrógeno. En la zona de contacto
con el aire se produce en el agua una concentración de moléculas que forman puentes de
hidrógeno, de modo que se genera una gran tensión superficial que permite que muchos

5
organismos hayan desarrollado adaptaciones para vivir en la superficie del agua sin hundirse
(insectos sobre todo, incluso algunas serpientes).

6
 Tema 4. Influencia de la radiación solar en las características ópticas
y térmicas del agua.

ESPECTRO SOLAR

100-350 nm ® radiación UV
350-750 / 780 nm ® radiación visible
750 / 780-1.400 nm ® radiación infrarroja, que puede extenderse incluso hasta 3.000 nm

Esta radiación que llega tras penetrar en las distintas capas de la atmósfera afectará a los lagos por
la capacidad de penetración a través de la columna de agua que esta radiación tiene, afectando a sus
características ópticas.
También afecta a las características térmicas de la columna de agua porque es capaz de ser
absorbida por las moléculas de agua.

Cuando la radiación llega al agua continental, se produce una transmisión de la luz a través de toda
la columna de agua, que dependerá de la transparencia que tenga ésta ® si se trata de agua turbia
porque contiene mucha materia en suspensión, la absorción de la radiación por parte de estos materiales
será mayor y la luz llegará a menor profundidad.

Para medir la transparencia del agua, el método de limnología más tradicional es el disco Secchi
(1865), que se sigue utilizando en la actualidad por su facilidad de uso y su relativa calidad, pero sobre
todo porque permite comparar los datos de hoy con datos muy antiguos, de hace más de un siglo.
Consiste en un círculo con unas aspas marcadas del mismo tamaño que alternan entre color blanco y
negro. Antiguamente se fabricaban con 1 metro de diámetro y de madera o metal, que servía de
contrapeso; hoy en día tienen 25-30 centímetros de diámetro y son de material plastificado, con el
contrapeso en la otra cara.

Figura 4.1. Esquema de un disco Secchi.

El disco tiene una argolla central que
descender desde una profundidad como
mínima del lago o laguna) hasta la
partes claras y oscuras del disco. El error
capacidad visual del operador.
permite atarlo a un cordel para hacerlo
mínimo de 2-3 metros (profundidad
profundidad en la que no se distingan las
de este método es que depende de la

Otro método son las células fotoeléctricas, desarrolladas en fotografía, que miden directamente la
radiación incidente. Se montan en un dispositivo que puede hacerse descender, conectado a un
registrador que va marcando la radiación incidente; cuando se obtenga una señal cero se mide esa
profundidad.

Interesa calcular el porcentaje de atenuación de la luz a diferentes profundidades:

Io - Iz
Porcentaje de extinción (atenuación de la luz) = ¾¾¾¾ x 100
z

Io es la luz incidente inicial en superficie, Iz es la luz incidente a una profundidad z. Esto se mide
con una célula fotoeléctrica y en condiciones climatológicas similares (p.e., siempre con el cielo
despejado).
Este porcentaje de atenuación lleva asociado un coeficiente de extinción:

(ln Io - ln Iz)
β = ¾¾¾¾¾¾
z

7
 En el primer metro de profundidad desde la superficie z = 1, por lo que se considera sólo la
diferencia de radiaciones incidentes.

La capacidad de penetración de la luz no sólo afectará a los organismos del fondo, que así pueden
ver la superficie desde mayor profundidad, sino que también afecta al color de la columna de agua, que
depende de la dispersión de la luz reflejada por el fondo en el caso de aguas transparentes. P.e., las
aguas transparentes con el fondo de guijarros negros dan lugar a tonos oscuros de la columna.
En esto también influye la materia en suspensión y/o disolución, como arcillas, partículas muy finas
de amarillo a rojo en suspensión o disolución, que pueden dar un color característico. Los organismos en
suspensión en la columna de agua también afectan al color percibido en las aguas, así como la
comunidad de algas bentónicas y el biofilm que proliferan en el fondo. P.e., si hay algas verde-azuladas o
cianofíceas puede dar la impresión de que el agua tiene ese color.

En el caso de aguas muy puras, incluso si el sustrato del fondo es neutro, puede dar la impresión de
que tienen color azulado. Esto puede deberse en parte al color del cielo, pero también a que cuando un
haz de luz pasa por un metro de agua pura (» bidestilada), las primeras longitudes de onda absorbidas
son las más grandes, siguiendo el orden rojo-naranja-amarillo-verde-azul-violeta, de modo que llegarían
al fondo las longitudes de onda más cortas. Así, en un lago muy profundo llegarían al fondo las ondas
azules y violetas, que se reflejarían en él y se vería de ese color el agua en superficie.

Pero lo que afecta más directamente a los organismos (a su abundancia y distribución) es la

capacidad del agua de absorber la radiación, y por tanto de calentamiento, a diferentes profundidades.
Las longitudes de onda que más determinan este fenómeno son las radiaciones infrarrojas, las más
largas y con mayor capacidad de calentar. Tras el calentamiento, el calor se perderá por dos procesos:

- Evaporación.

- Conducción: transmisión del calor al fondo y las paredes del lecho o cuenca. Es menos
evidente y la pérdida de calor es mucho más lenta.

En el caso del río, debido a que el flujo es horizontal y con turbulencias, la temperatura del agua se
homogeneizará, y en tramos altos y medios será la misma. Sin embargo, en lagos, lagunas y embalses,
al aumentar la profundidad hay mayor probabilidad de que se produzcan diferentes temperaturas debido
a la distinta densidad del agua. Hay una tendencia a que, en medios con profundidad adecuada y sobre
todo en época estival, debido a la radiación progrese a lo largo del verano una estratificación en la
columna de agua de ese ecosistema.

EPILIMNION 20ºC

4,5 m
METALIMNION

HIPOLIMNION
8/10ºC

Figura 4.2. Disposición de las capas de un lago en verano.

Superficie
EPILIMNION

Profundidad
METALIMNION

HIPOLIMNION
Máxima prof. 8

Temperatura
 Figura 4.3. Estratificación de un lago en función de la temperatura y la
profundidad de las aguas en verano.

En verano, el agua superficial comienza a estar más caliente que la del fondo debido a la radiación
solar, y no se mezclan porque al calentarse disminuye su densidad. Llega un momento en el que las
diferencias de temperatura son grandes y se produce la estratificación. En la capa de agua intermedia, el
metalimnion, se da la transición de temperaturas-densidades, y allí se localiza la termoclina. La
diferencia de temperaturas es importante, pudiendo llegar a 10º C. Este fenómeno no se produce en
todas las latitudes, aunque en algunas se da hasta dos veces al año. La estratificación es clave en los
efectos negativos de la eutrofización.
Superficie capa de hielo

r = 3,98
pequeña "termoclina"

Profundidad

Máxima prof.
Temperatura

Figura 4.4. Disposición del agua de un lago en invierno en función de la

temperatura. La línea azul representa la capa de hielo.

En invierno, se enfría el agua del lago, de modo que en la superficie se forma una capa de hielo. A
medida que se desciende en profundidad, la temperatura del agua aumenta respecto a la del aire,
produciéndose el máximo de densidad (3,98 g/cm 3) cerca de la superficie, que hace que se dé una
pequeña estratificación ("inversa" respecto a la estival) por diferencia de densidades. Tras este punto, la
temperatura tiende a un comportamiento asintótico, de modo que se pueden producir mezclas de agua,
no hay estratificación. La estratificación se rompe con el enfriamiento del tiempo y con los vientos.

En función de la altitud y de la latitud hay diferentes tipos de estratificación, dependiendo de las

condiciones que afectan a los lagos (fundamentalmente altitud y latitud):

 Amícticos: en altitudes y latitudes muy altas (>80º). Tienen una capa de hielo permanente;
es una especie de estratificación pero que permanece a lo largo de todo el año, de modo que
no se mezcla el agua.

 Fríos monomícticos: en invierno están cubiertos por una capa de hielo (se produce una
pequeña estratificación, como en la figura 4), en verano el hielo se funde y la temperatura se
homogeneiza. Se llaman fríos porque la estratificación se debe al hielo en invierno, y
monomícticos porque sólo hay un periodo de mezcla.

 Dimícticos: cubiertos por una capa de hielo en invierno (ligera estratificación), que se funde
en primavera (se rompe la estratificación). En verano se produce una estratificación debida a
las altas temperaturas de la superficie del agua, que se rompe en otoño al enfriarse el tiempo.
Tiene dos periodos de mezcla de aguas, primavera y otoño.

9
  Cálidos monomícticos: se produce una estratificación estival, de modo que hay un periodo
de mezcla. En invierno no se cubre por una capa de hielo y por tanto no se estratifica, de modo
que sólo tiene un periodo de mezcla.

También pueden darse situaciones intermedias:

 Oligomícticos: se dan en
altitudes y latitudes muy
bajas, donde el agua está a
elevada temperatura en
toda la columna (unos 20º C o
incluso más) y durante todo el
año.

 Polimícticos: se dan en
latitudes bajas pero altitudes
elevadas, como p.e. en la
Cordillera Andina. Se producen
cambios muy bruscos de
temperatura, de modo que hay
varias estratificaciones
y rupturas de la estratificación a
lo largo del año, más de dos.

Altitud Figura 4.5. Regímenes de

(msnm) estratificación en
6000 función de
altitud y latitud.

4000
polimíctico

2000

amíctico
frío dimíctico cálido
mono mono
míctico oligomíctico
míctico
Tema 5. Propiedades hidromecánicas y movimientos del agua.Latitud
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
FLUJO LAMINAR Y TURBULENTO

El flujo del agua varía en los distintos tramos de los ríos, con menor velocidad en los tramos bajos y
mayor en zonas de cabecera. Se determina a través de dos números o dimensiones:

 Dimensión o número de Reynolds, Re: es más utilizado en Limnología e Hidráulica.

Re < 500: flujo laminar, siendo las velocidades habituales de 10 m/s.

500 < Re < 2.000: transición de flujo laminar a turbulento.

Re > 2.000: flujo claramente turbulento.

 Dimensión o número de Richardson, Ri:

10
 Ri < 0,25: tendencia a flujo inestable o turbulento.

Ri > 0,25: tendencia al predominio del flujo estable o laminar.

En ecosistemas lénticos (lagos y lagunas) también se produce el movimiento del agua, pero en
este caso está propiciado básicamente por la velocidad del viento, siendo el movimiento proporcional a la
fuerza del viento. Las corrientes superficiales que se forman así no suelen tener velocidades superiores
al 2% de la velocidad del viento porque hay disipación de energía. La fuerza de Coriolis también influye,
de forma diferente en el hemisferio Norte y en el Sur.
El choque del viento con el agua favorece la producción local de olas: el viento produce un empuje
en la superficie del agua, pero como la capa inferior de agua presenta resistencia, no puede arrastrar esa
masa y el agua se eleva, dando lugar a la ola, con longitud de onda l. Si tienen una longitud de onda
grande, aumenta la velocidad de desplazamiento, lo contrario que ocurre si es de longitud de onda
pequeña. Cuando las olas se generan en aguas separadas de la orilla, es menor que la profundidad de
la columna de agua y se forman ondas de carácter dispersivo, que se mueven por la superficie. Cuando
las olas se producen cerca de la orilla, la profundidad cada vez es menor. Las olas rompen cuando la
profundidad del fondo es lo suficientemente pequeña. Si el lago es de gran tamaño influye la luna, y
también hay mareas y flujos intermareales.
Todo esto, en especial la circulación del agua inducida por el viento y por la fuerza de Coriolis,
influye en la biología léntica, en el plancton lacustre y en los peces.

En ecosistemas lóticos (ríos), todos los organismos que viven en tramos altos o medios están muy
adaptados al flujo continuo del agua: son peces finos (hidrodinámicos) y muy vivaces, moluscos
achaparrados y plantas con raíces para fijarse al sustrato.

Tema 6. Composición iónica. Conductividad eléctrica y pH.

Dureza y salinidad.

INTRODUCCIÓN

Los materiales, tanto gases como no gases, en las aguas continentales se pueden presentar
disueltos, en suspensión o en forma coloidal. Esta separación es arbitraria y basada en la luz o en el
poro de membrana en la que quedan retenidas estas partículas:

- En suspensión: diámetro > 0,1 mm. Incluye bacterias, fitoplancton y partículas inorgánicas.

- En disolución: diámetro < 1 mmm o 1 nm.

- En forma coloidal: 0,1 mm < diámetro < 1 nm. Un ejemplo son las arcillas, que tienden a
agregarse y formar partículas más grandes que pueden precipitar. Los coloides suelen tener
carga iónica, de modo que para precipitarlos se los hace reaccionar con otros elementos. Así,
en los estuarios se produce mucha precipitación y depósito por encontrarse los coloides del río
y las aguas saladas del mar.

11
CONTENIDOS IÓNICOS

 Aguas marinas: abundancia de sodio (Na+) y cloruro (Cl-).

 Aguas continentales: calcio (Ca2+) es el ión más abundante, también bicarbonato (HCO 3-),
sílice (SiO42-), sulfato (SO42-) y cloruro (Cl-). Debido a las actividades humanas, los aniones que
más han aumentado son Cl- y SO42- y el catión que más ha aumentado es Na+.

 Por continentes: Ca2+ es el catión predominante en todos los continentes, Na + es el

segundo más abundante y Cl- el tercero.

CONDUCTIVIDAD ELÉCTRICA

La conductividad eléctrica es la capacidad que posee el agua para conducir la corriente eléctrica.
Depende de la concentración de iones disueltos y de la temperatura (por sí misma y porque de ella
depende la solubilidad de los iones). También es un indicador de la salinidad: a medida que la
conductividad es mayor, hay más iones disueltos (mayor carga eléctrica). Los iones del agua suelen
provenir fundamentalmente de la disolución de sales como cloruros, sulfatos, etc. Una conductividad muy
elevada suele ser indicativa de degradación del ecosistema. Suele expresarse en mmhos/cm o en
mS/cm, y se suele medir con métodos potenciométricos.

0,5-1 mmhos/cm ® agua destilada

30-35 mmhos/cm ® zonas de cabecera de ríos silíceos.

200-400 mmhos/cm ® zonas calizas.

En algunos ríos y lagos salobres la conductividad puede llegar a 4.000-5.000 mmhos/cm.

Muchas veces la conductividad se puede incrementar por vertidos o por efluentes, por
contaminación en definitiva, que puede dar lugar a conductividades de alrededor de 10.000 mmhos/cm ®
conductividades altas indican una degradación del ecosistema acuático.

Caso de las Tablas de Daimiel: antes tenía los siguientes aportes:

Guadiana
Acuífero 23 ~150 mmhos/cm

Río Zigüela ® 300-500 mmhos/cm más iones

Al mezclarse ambos tipos de aguas, la salinidad relativa es intermedia. Pero con la degradación de
los ecosistemas (= sobreexplotación del acuífero 23, desaparición de los Ojos del Guadiana), entra a las
Tablas más agua del Cigüela, de modo que aumenta la salinidad. Además esto se refuerza con el relleno
de las Tablas con aguas de pozos profundos, con una salinidad alta. El resultado de todo esto ha
afectado mucho a los organismos de las Tablas.

pH

Es la medida fundamental de las condiciones fisicoquímicas del medio acuático porque afecta a
otros parámetros, variables y factores ambientales muy importantes para la vida de los organismos
acuáticos.

La molécula de agua tiende a disociarse en iones hidroxilo (OH -) e hidrógenos (H+); el H+ puede unir
a otra molécula de agua, formando el ión hidronio (H 3O+). En un momento dado hay una cantidad de
moléculas disociadas de agua, que siempre es muy pequeña en relación con la cantidad de moléculas
de agua que hay sin disociar. Para el agua pura (~ agua bidestilada), el producto iónico del agua Kw =
[H+][OH-] = 10-14 siempre a una temperatura constante que se acepta que es 25 ºC, por lo que cada factor
[H+] o [OH-] tiene un valor de 10-7 en condiciones neutras. Trabajar con concentraciones tan pequeñas es
tedioso, por eso se desarrolló el índice arbitrario de pH = - log [H+ o H3O+]; también existe el pOH = - log
[OH-], que se utiliza menos.

12
 En condiciones neutras, pH = pOH = 7. Si la concentración de H + aumenta en un momento dado, el
valor de [H+ + H3O+] será mayor de 10-7 y el pH será menor de 7.

pH < 7 ® agua de naturaleza ácida, [H+] > [OH-]

pH = 7 ® agua neutra
pH > 7 ® agua de naturaleza básica, [H+] < [OH-]

Aunque es una medida artificiosa, el pH influye mucho en la vida. P.e., el rango de tolerancia de la
mayoría de organismos acuáticos comprende el intervalo de pH 6-8, aunque en condiciones de estrés
hay especies que pueden tolerar pH menores de 5 o mayores de 8,5. Hay que tener en cuenta que pasar
de un pH 7 a 6 supone un cambio de un orden de magnitud de 10, lo cual es importante. Lo anterior se
refiere a ecosistemas acuáticos continentales, ya que el pH del agua del mar es 9. Como un referente, el
agua de lluvia suele tener un pH de 5-6 , mientras que el pH de la lluvia ácida es menor de 5.

Actualmente el pH se mide con técnicas potenciométricas =electrodo de pH o pehachímetro, que

usa un medidor de diferencia de potencial. Para medir esa diferencia de potencial tiene un potencial de
referencia (producido por un electrodo de referencia) y otro potencial producido por un electrodo
selectivo para el ión que se quiera medir (H + en este caso). El electrodo selectivo, en cuanto detecta que
hay iones H+, crea un potencial proporcional al número de iones que haya. La diferencia entre el
potencial del electrodo selectivo y el potencial del electrodo de referencia es la que mide el aparato, en
meV, unidades de pH o unidades de concentración.

DUREZA DEL AGUA Y SALINIDAD

La dureza del agua está directamente relacionada con la composición iónica de las aguas. En las
aguas que conforman los ecosistemas acuáticos continentales hay cuatro aniones (Ca 2+, Mg2+, Na+ y K+ )
y cuatro cationes principales (HCO 3-, CO32-, SO42- y Cl-), según el orden de predominancia. Estos iones
determinan la dureza y la salinidad de las aguas continentales al ser mayoritarios.

La dureza es una propiedad de las aguas por la cual, al tener en disolución estos iones (sobre todo
Ca2+ y Mg2+), al entrar en contacto con jabones en vez de producir espuma producen un precipitado
(especialmente en el caso de jabones aniónicos) porque se neutralizan las cargas. En estos casos el
jabón pierde su capacidad de limpieza, sobre todo de emulsionar grasas.

Para los organismos vivos, un agua relativamente dura es mucho mejor para la vida, la protege más
e incluso estimula la producción primaria. Un ecosistema acuático con agua dura es, en general, más
productivo que uno con agua más blanda.
Se puede distinguir entre:

- Dureza total = dureza temporal + dureza permanente. Es la suma de todas las sales de
Ca2+ y Mg2+ disueltas en una muestra de agua. Se expresa en mg de CaCO 3 por litro,
independientemente de la naturaleza de las sales disueltas.

- Dureza temporal: suma de las concentraciones de sales de Ca 2+ y Mg2+ de HCO3- y CO32-

- Dureza permanente: suma de las concentraciones de sales de Ca 2+ y Mg2+ de SO42-, NO3- y

Cl-

Esta distinción se hacía hasta hace relativamente poco, pero como es tediosa hoy en día se tiende a
usar un electrodo de Ca2+ y Mg2+ y se calcula la dureza total directamente, sin importar de qué tipo de sal
provengan:

Dureza total (mg CaCO3/l) = 2,497 * [ Ca2+ en mg/l] + 4,118 [ Mg2+ en mg/l]

13
 Tema 7. Gases disueltos. Sistema carbónico - carbonatos.
Alcalinidad.

INTRODUCCIÓN

Los gases más importantes en las aguas continentales están directamente relacionados con los
gases atmosféricos, principalmente N2, O2 y CO2 (aunque este último es menos importante en la
atmósfera). Otros gases importantes son CH 4, SH2, NH3, CO y NO, poco abundantes en comparación
con los anteriores (contribuyen poco al pool total de gases disueltos).

La solubilidad de los gases en el medio acuático depende de tres factores:

1. La temperatura del agua: la solubilidad disminuye al aumentar la temperatura porque así

la cantidad de moléculas de gas que puede contener es menor (= con una cantidad menor de
moléculas se satura). El punto de saturación de un gas en el agua indica la cantidad máxima de
moléculas de gas que el agua puede contener. Si se sobrepasa, las moléculas sobrantes pasan
a la atmósfera ® estado de sobresaturación. Las moléculas de ciertos gases pueden ser
consumidas por la actividad biológica y no haberse renovado ® estado de déficit en esos gases
(sobre todo suele ser oxígeno).

2. La presión atmosférica: es máxima al nivel del mar (hay mayor cantidad de aire a nivel
del mar que en cualquier otra altitud) ® esa columna de aire ejerce un peso sobre el agua que
"impide que salgan los gases" (hace que permanezcan disueltos en el agua). Si hay menor
presión atmosférica, parte del gas disuelto tiende a pasar a la atmósfera.
La presión del agua también influye: hay mayor facilidad de disolver gases en la superficie del
agua. Si se toma una columna de agua desde el fondo hasta la superficie, cuanto mayor sea la
profundidad mayor es el peso del agua y el gas disuelto allí está a más presión que en la superficie,
tiende a permanecer.

3. La concentración iónica, el efecto de la salinidad: cuanto mayor salinidad tenga un

agua (más cantidad de iones disueltos), menor es la capacidad que tiene para disolver gases.
El agua del mar tiene una capacidad de disolver gases un 18-20% menor que las aguas
continentales, a una misma presión y temperatura ® se conseguiría en un 18-20% antes el
punto de saturación por efecto de la salinidad. En las aguas continentales la salinidad suele ser
muy baja, excepto en lagunas interiores salinas y algunos ríos.

Los gases del agua pueden provenir:

 De la interfase aire-agua, pasan de la atmósfera al medio acuático.

 Del componente biológico: a través de la respiración aerobia y anaerobia se está

secuestrando oxígeno del agua y se introduce CO 2; por la fotosíntesis de los productores
primarios se retira CO2 y se introduce oxígeno. La actividad de ciertas bacterias, como las
cianobacterias, retira N2.

 Del sustrato del ecosistema acuático, sobre todo para gases como CO 2 porque hay rocas
carbonatadas y bicarbonatadas que al disolverse se llegan a transformar en CO 2.

La introducción de grandes cantidades de CO 2 por las actividades humanas (efecto invernadero),

¿puede afectar a las aguas continentales? Sí, ya que lagunas y cabeceras de ríos se ha visto que han
experimentado un aumento de la temperatura del agua; algunas lagunas amícticas se ha visto que se
han vuelto de tipo frío monomíctico. Sin embargo, aún no se tiene la certeza de si estos fenómenos se
deben al incremento de CO2 o no.

SISTEMA CARBÓNICO-CARBONATOS

- Regula la composición alcalina del ecosistema y el pH del agua.

14
 - Está directamente relacionado con el contenido en CO 2 disuelto en el agua. Los factores que
más afectan a la solubilidad de los gases son la presión y la temperatura.

CO2 + H2O ¨ H2CO3 ¨ HCO3- + H+ ¨ CO32- + H+

- La cantidad de CO2 disuelto en el agua se llama CO2 agresivo porque parte de él puede
reaccionar con las moléculas de agua. En condiciones normales (con todo el CO 2 disuelto),
menos de una centésima parte va a reaccionar con moléculas de agua para dar ácido
carbónico:

CO2 (agresivo) + H2O ¨ H2CO3 (CO2 hidratado)

Esta reacción es lenta y se favorece a pH básicos. El ácido carbónico que se forma tiende a
disociarse al ser un ácido débil:

H2CO3 ¨ HCO3- + H+ (CO2 semicombinado)

HCO3- ¨ CO32- + H+ (CO2 combinado)

Con este sistema, suponiendo que todo el CO2 procede de la atmósfera, se sabe que:

[CO2] total en el medio = [ CO2 agresivo] + [H2CO3] + [HCO3-] + [CO32-]

Si el pH del medio es ácido, implica que en el medio hay una alta concentración de H+, por lo que
será difícil que el ácido carbónico se disocie (desplazamiento del sistema hacia la derecha) ® al haber
bicarbonato y carbonato en el medio, tenderán a captar H +, desplazándose el sistema hacia la izquierda.
A pH neutros (7-8), se favorece la presencia de H 2CO3. A pH básico (> 9) se favorece la presencia de
CO32-. Pero en realidad hay otras fuentes de CO 2, como la disolución de rocas carbonatadas, que
también influyen.

Influencia de los procesos de respiración en sistemas acuáticos: los organismos heterótrofos toman
O2 y liberan CO2. Con ello aumentan la concentración de CO 2 en el medio acuático, y el equilibrio tiende
a desplazarse hacia la derecha independientemente del pH ® acidificación por liberación de H+.

Influencia de la fotosíntesis: los organismos autótrofos "secuestran" CO 2, disminuyendo su

concentración en el medio. Esto hace que el equilibrio tienda a desplazarse hacia la izquierda, que se
retengan H+ ® alcalinización del medio.

CONCEPTO DE ALCALINIDAD

La alcalinidad es la facultad del agua de neutralizar los ácidos, en concreto la tendencia a la

disminución de H+. La capacidad buffer o tampón consiste por tanto en neutralizar el efecto de los ácidos
introducidos en un medio dado. La composición alcalina del medio acuático es la suma de carbonatos y
bicarbonatos; se mide por y se expresa como mg CaCO3 / litro.
Lluvia ácida: los H+ reaccionan con HCO3- y CO32-, neutralizándose y produciéndose H2CO3 en mayor
medida y CO2. Pero llega un momento en el que los H + aumentan mucho y se agotan los carbonatos y
bicarbonatos ® el ecosistema acuático pierde su capacidad de neutralización y el medio se empieza a
acidificar.

Puede ocurrir que el sustrato del ecosistema acuático sea básico (calizas, dolomitas, magnesitas,
etc.), de modo que a medida que se gasta los iones responsables de la alcalinidad en el agua, hay una
reposición por la disolución de rocas alcalinas en contacto con un medio ácido.

CaCO3 (contacto directo con agua) ¨ Ca2+ + CO32-

MgCO3 ¨ Mg2+ + CO32-

El problema de estos procesos es que la disolución es muy lenta con agua. Cuando la
concentración de ácido carbónico en agua es muy alta, estas rocas tienden a reaccionar más
rápidamente:

CaCO3 + H2CO3 ¨ Ca (HCO3)2 ¨ Ca2+ + 2 HCO3-

15
 MgCO3 + H2CO3 ¨ Mg (HCO3)2 ¨ Mg2+ + 2 HCO3-

Estos iones se incorporan al medio rápidamente y empiezan a captar H +, frenándose así la

tendencia a la acidificación. Sólo en aquellos ecosistemas con sustrato silíceo (ácido) la lluvia ácida
puede causar problemas.

El CO2 del agua puede proceder de la respiración de los organismos, de la interfase

atmósfera/agua, de la disolución de rocas y aguas carbonatadas, de flujos de agua subterránea (que por
disolución desde hace mucho tiempo han ido acumulando grandes cantidades de CO 2). Debido a ello
hay grandes cantidades de HCO 3-, CO32-, Ca2+ y Mg2+, lo que hace que el sistema carbónico-carbonatos
esté muy desplazado hacia la derecha.
Cuando esas aguas surgen en manantiales, hay una tendencia natural a que se formen burbujas de
CO2 por diferencia de presión con la atmósfera y sobresaturación ® cuando entra en contacto con la
atmósfera, que tiene menor presión, se produce la sobresaturación de CO 2 en el agua y se desprende
gas a la atmósfera. Entonces el sistema carbónico-carbonatos se desplaza hacia la izquierda y HCO 3- y
CO32- se asocian con H+, Ca2+ y Mg2+, y rápidamente dan CaCO3 y MgCO3, de difícil disolución. Por tanto
estas moléculas van a precipitar a medida que se vaya liberando CO 2 a la atmósfera.

Casos excepcionales en que esas aguas subterráneas con alta concentración de CO 2 disuelto no
afloran cerca de la superficie, sino que lo hacen en profundidad, en lagos. Ese agua subterránea con
gran concentración de CO2 e iones Ca2+ y Mg2+ disueltos aumenta la conductividad y el contenido de
materia disuelta. La densidad del agua (que depende de la temperatura, la materia en disolución y
coloidal) aumenta por ese incremento de materiales disueltos; entonces aumenta su masa y debido a
esto se forma una quimioclina porque el agua del fondo es más pesada que la superficial. Esta
quimioclina se rompe en raras ocasiones, pudiendo durar décadas e incluso siglos. Puede localizarse
más o menos en el fondo del lago, y separa dos capas de agua diferenciadas: una superior, de menor
peso porque contiene menos material coloidal, y una inferior, de mayor peso al tener más material
coloidal.

efluente lluvia agua de ríos

quimioclina
250 m

CO2

agua subterránea

Figura 7.1. Esquema de un lago con afloramiento de aguas subterráneas con materiales
disueltos, que propician la formación de una quimioclina, en función de la densidad.

Las lagunas eutróficas son muy productivas ® aumenta la biomasa, que cuando muere precipita al
fondo. Allí sufre degradación aerobia, con consumo de oxígeno, que al consumirse da paso a la
degradación anaerobia ® producción de CH4, NH3 y SH2, que propician la desaparición de la vida. Por
tanto, el CO2 se transforma en CH4 en ambientes anóxicos, aunque tarda mucho tiempo. Esto suele
ocurrir en lagunas poco profundas, calizas, eutróficas, como la laguna de Las Madres, con quimioclina y
termoclina.
A veces esto ocurre en lagos muy profundos (250 m) y no eutróficos; entonces la quimioclina va
subiendo hacia la superficie con el tiempo hasta llegar a 50 m. Esto hace que desde 80 a 250 m haya
una concentración de CO2 muy alta. P.e. esto ocurre en los lagos Monoun y Nyos, en Camerún, llamados
lagos asesinos: por este proceso producido por el agua subterránea parte del CO 2 emigró a la superficie
al romperse la quimioclina, e intoxicó a las poblaciones cercanas al lago.

OXÍGENO DISUELTO

En cualquier sistema acuático, el oxígeno proviene fundamentalmente de la actividad de los

productores primarios a través de la fotosíntesis, aunque en la cabecera de los ríos, donde hay gran

16
turbulencia, una parte proviene de la disolución desde el aire. El consumo de oxígeno proviene tanto de
organismos heterótrofos como de autótrofos, de manera que se produce un balance dinámico como
consecuencia del cual hay una determinada concentración de oxígeno disuelto en el agua.

Medición del oxígeno disuelto en una muestra de agua: aunque actualmente se usan técnicas
potenciométricas (electrodo de O2), se sigue usando el método Winkler, ideado por L.W. Winkler en 1888
en Budapest, que sigue siendo el método más exacto. Consta de cinco pasos fundamentales:

1) Se toman 200 cm3 de una muestra de agua problema. Se mide la cantidad de Mn(OH) 2 que
se produce a partir de sulfato manganoso (MnSO4) y de un hidróxido (NaOH o KOH):

MnSO4 + 2 KOH ¾¾® Mn(OH)2 + K2SO4

2) Cuando se forma el hidróxido manganoso va a reaccionar con el oxígeno disuelto que hay
en la muestra de agua, formándose hidróxido mangánico (Mn(OH) 4), que da un precipitado
marrón:

2 Mn(OH)2 + O2 + 2 H2O ¾¾® 2 Mn(OH)4

3) Se intenta transformar el hidróxido mangánico a sulfato mangánico (Mn(SO 4)2):

2 Mn(OH)4 + 4 H2SO4 ¾¾® 2 Mn(SO4)2 + 8 H2O

4) El sulfato mangánico se hace reaccionar con una sal de yodo (KI):

2 Mn(SO4)2 + 4 KI ¾¾® 2 MnSO4 + 2 K2SO4 + 2 I2

5) Finalmente se hace una valoración del yodo libre que se ha formado por medio de una
solución de tiosulfato de sodio 0,025 M (Na2S2O3):

4 Na2S2O3 + 2 I2 ¾¾® 2 Na2S4O6 + 4 NaI

Cuanto más I2 haya, el color del agua será más marrón parduzco en el proceso (4). A medida
que reacciona con el tiosulfato de sodio (5), el color marrón desaparece. Normalmente se añade almidón
para acentuar esa pérdida de color. La cantidad de I 2 liberado es proporcional a la cantidad de oxígeno
disuelto.

En resumen, en una muestra de agua problema de 200 cm 3 y Na2S2O3 0,025 M, por cada mililitro de
Na2S2O3 que se gasta se puede considerar con exactitud que en la muestra había un miligramo de
oxígeno disuelto por litro. Para que esta relación se conserve, el proceso se debe realizar como se ha
indicado.

No obstante, la cantidad de oxígeno disuelto de un agua va a depender de tres factores

ambientales: la temperatura del medio, las presiones atmosférica e hidrostática y la salinidad (esta última
no se va a tener en cuenta porque se trata de aguas dulces).

Siempre que se estudia la cantidad de oxígeno en un ecosistema, aparte de la concentración se

debe estimar el porcentaje de saturación de oxígeno en ese medio acuático. Pero no es lo mismo un
agua a 5º C que a 20º C, pues la primera puede contener más oxígeno disuelto. Esto ayuda a
comprender por qué los organismos acuáticos adaptados a bajas temperaturas necesitan mayor
concentración de oxígeno disuelto en el agua, pues las bajas temperaturas permiten que se tarde más
en alcanzar el punto de saturación. Cuando se alcanza el 100% de saturación (= punto de saturación), el
gas sobrante tiende a escapar al aire. Para cada temperatura hay una cantidad máxima de oxígeno
disuelto que habría en un agua con una presión atmosférica máxima (1 atm = 760 mmHg en el nivel del
mar), es la cantidad esperada. Si se analiza un agua y tiene una cantidad de oxígeno:

- Por encima de la esperada ® sobresaturación

- Por debajo de la esperada ® déficit, es lo más frecuente en los ecosistemas acuáticos. Se

debe cuantificar el déficit respecto del 100% de saturación:

17
 [O2] estimada (electrodo O2 o método
Winkler)
Porcentaje de saturación de O2 = ¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾ x 100

[O2] esperada a T y P atm. e hidr.

dadas (tablas)

La concentración de oxígeno esperada se suele referir a una presión atmosférica máxima (nivel del
mar) y una presión hidrostática cero (sobre la superficie del agua). Si el ecosistema no está cercano al
mar (P atmosférica ¹ máxima) estas tablas ya no sirven, pasa lo mismo si la muestra de agua no se toma
de la superficie, sino en profundidad (P hidrostática > 0). En esos casos, la ecuación se transforma con
factores de corrección, el denominador ([O2] esperada) sería:

Px
[O2] x ¾¾ + 0,0967.z
760

Px: presión atmosférica a la altitud x. Se obtiene de un nemograma (presión - altitud).

z: profundidad, que influye a partir de un metro de la superficie (z>0). Se refiere a la presión
hidrostática (peso que ejerce una columna de agua sobre los gases disueltos).

De la concentración de oxígeno disuelto surge otro parámetro, el potencial redox: presión

electrónica que resulta de las concentraciones de oxidantes y reductores que existen en una muestra en
un momento dado. Cuanto mayor sea la cantidad de estos compuestos oxidantes, mayor será el
potencial redox. Se determina mediante un electrodo específico de potencial redox (método
potenciométrico), expresado en V o mV. En un lago en verano el epilimnion puede alcanzar un potencial
redox de 500 mV o más, en el hipolimnion puede ser de -100 mV, sobre todo cuando se está en zonas
anóxicas.

18
 Tema 8. Nutrientes. Ciclos del N y P. ciclos del Fe, S y Si.
El carbono orgánico y el detritus.

Este tema hace referencia a los nutrientes esenciales para el desarrollo de los productores
primarios, que están en la base de todo el sistema biológico. Un incremento de los nutrientes estimula el
desarrollo de los productores primarios y, consecuentemente, del resto de organismos. Los nutrientes
acuáticos son los nitrogenados, fosforados, azufrados y carbonados (CO 2 y HCO3- para las plantas
acuáticas).

NUTRIENTES DEL NITRÓGENO

El nitrógeno en los ecosistemas acuáticos puede encontrarse en distintos estados: sólido (sin
degradar, como necromasa), coloidal (degradado) y disuelto. En su estado disuelto se presenta
fundamentalmente como NH3 (NH4+), NO2- y NO3-, que están en estado iónico, que es como mejor los
pueden absorber los productores primarios. Existe un estrecha relación entre estos compuestos según el
ciclo del nitrógeno.

En el ciclo del nitrógeno en los ecosistemas acuáticos (también en los terrestres) hay cuatro
procesos fundamentales:

en estos procesos, las cuatro formas que tiene el nitrógeno de presentarse van a cambiar, y habrá distintas abundancias de cad

- Fijación de nitrógeno molecular (N2)

- Amonificación

- Nitrificación

- Desnitrificación

El amonio, dependiendo de la temperatura del medio y del pH, se puede transformar en su forma no
ionizada de amoniaco: NH3 + H2O¨ NH4+ + OH-. Esto es importante porque para los organismos
acuáticos la fracción no ionizada de amoniaco es mucho más tóxica que la fracción ionizada.
Normalmente utilizando un método potenciométrico (electrodo selectivo de NH 3) se cuantifica la cantidad
de amoniaco total, lo que se necesita saber para valorar si esa cantidad es más o menos tóxica es
estimar la proporción no ionizada que forma parte de ese total. P.e., 4 mg/l de NH 3 total a pH 3,5 puede
no producir nada, pero a pH 8,5 puede ser muy tóxica porque la fracción de NH 3 no ionizada es mucho
mayor. Para el equilibrio anterior,

100
% NH3 (no ionizada) = ¾¾¾¾---¾¾¾¾¾
1 + antilog (pKa - pH)

siendo pKa = - log (constante de ionización)

El pKa depende de la temperatura (cuanto mayor sea, mayor será la constante). Según la ecuación,
un aumento de temperatura y de pH favorece un aumento del porcentaje de la fracción no ionizada.

T (ºC) 5 10 15 20 25 30
pKa 9,90 9,73 9,56 9,40 9,24 9,09

19
 pKa

T (ºC)
Hay fuentes de N orgánico (descomposición de materia orgánica) e inorgánicas (NH 3/NH4+, NO2-,
-
NO y N2). En los ecosistemas acuáticos continentales el nitrógeno rara vez actúa como nutriente
3
limitante, pues hay una alta concentración de N inorgánico y orgánico, y en el caso de que hubiese
déficit, la atmósfera siempre actúa como reserva al disolverse N2 por la interfase aire-agua.

Fijación del nitrógeno: la fijación de nitrógeno molecular (N 2) es realizada por las cianobacterias, que
tienen un ciclo de vida corto y son los únicos organismos capaces de asimilarlo directamente. Los
principales géneros que realizan esta actividad son Nostoc, Anabaena y Nodularia.

N2 NH4+

Figura 8.1. Representación esquemática de una cianobacteria, en la que se aprecia el

heterociste (en amarillo), donde ocurre la fijación de N molecular a N atómico.

En el heterociste (célula en amarillo) se produce a fijación del N 2 en NH4+. Gracias a la existencia de

estas cianobacterias, el nitrógeno casi nunca es un nutriente limitante en medios acuáticos.

Las reacciones de fijación del nitrógeno se resumen a continuación:

20
 fijación de N2

biomasa viva

Nitrosomonas en presencia de O2
biomasa muerta

NO2- nitrificación
Nitrobacter en presencia de O2
amonificación
asimilable por los productores primarios
NO3-
asimilable por los productores primarios
NH4desnitrificación

N2O (g) N2 (g)

Figura 8.2. Esquema del ciclo del nitrógeno. Los procesos se indican en color azul, los
organismos que los realizan se indican en color rojo y los productos directamente asimilables
se indican en color verde.

El nitrógeno molecular se transforma en nitrógeno atómico, que sufre una hidrogenación con
hidrógeno gas:

N2 ® 2 N

2 N + 3 H2 ® 2 NH3 ® NH4+

En estas reacciones interviene una enzima característica, la nitrogenasa, que se localiza en el

interior del heterociste. La nitrogenasa contiene hierro y molibdeno, de manera que estos elementos son
imprescindibles en el medio acuático para la síntesis de la enzima. La nitrogenasa es muy sensible al
oxígeno molecular ® en los heterocistes se ha detectado el fotosistema PSI, pero no el PSII, lo que
puede deberse a que en ausencia del mismo no se produzca O 2 disuelto y así no se inhiba la fijación. La
fijación de nitrógeno es inhibida cuando en el medio acuático hay concentraciones asimilables de NH 4+ o
NO3-, pues no sería necesario gastar energía para fijarlo al estar ya en el medio. Normalmente la fijación
se induce cuando la relación entre átomos de C y de N (C/N) en el heterociste y otras células bacterianas
es mayor que 8.

Las cianobacterias tienen un ciclo de vida corto; cuando mueren se lisan y sirven de alimento a los
productores secundarios = zooplancton, a su vez ponen en circulación otros nutrientes para otros
productores primarios, como macrófitos y algas. De esta forma se estimula la producción de biomasa en
ecosistemas acuáticos. Cuando esa biomasa muere, empieza a degradarse por acción de los

21
microorganismos (bacterias), produciéndose una serie de reacciones que, en el caso del N, conllevan la
formación de NH4+ = proceso de amonificación. Este producto, como el medio suele ser oxidante, se
oxida a través del proceso de nitrificación, dando lugar a NO 3- y produciéndose como compuesto
intermediario NO2-.

Si hay mucha biomasa muerta que se va acumulando, la nitrificación va a ir consumiendo el oxígeno

disuelto e irá progresando un ambiente anóxico. En ese ambiente, el proceso de nitrificación ser revierte
a un proceso de desnitrificación, formándose los gases N 2O y N2, que tienden a salir del medio acuático a
la atmósfera como consecuencia de la liberación de nutrientes (nitrógeno).

FÓSFORO

El fósforo es un nutriente limitante en ecosist. continentales acuáticos debido a:

1. La solubilidad de las rocas fosfatadas es muy baja y se solubiliza muy poco fósforo. Las
principales rocas fosfatadas son el fluorapatito (Ca 5F(PO4)3) y el hidroxiapatito (Ca 5OH(PO4)3).
El equilibrio de disolución de los fosfatos es:

H3PO4 ¨ H2PO4- ¨ HPO42- ¨ PO43-

El predominio de unas formas u otras está en función del pH del medio, aunque en ecosistemas
acuáticos continentales suelen predominar HPO42- y PO43-.
Cuando el ecosistema tiene un agua dura (está sobre sustratos calizos o yesos), el calcio tenderá a
combinarse con PO43- para formar hidroxiapatito, además también tiende a reaccionar con el ión Fe 3+
para formar FePO4. Ambos iones "secuestran" el nutriente fosfato, que deja de estar disponible para los
organismos acuáticos.

2. La zona de las raíces del suelo dentro de una cuenca de drenaje suele interceptar y retener
los compuestos del fósforo más solubles, como los fosfatos. Cuando se produce escorrentía
superficial o infiltración, son arrastrados los compuestos en exceso del nitrógeno (como los
nitratos), pero no los del fósforo, que permanecen retenidos en la zona radicular y llegan al
agua en muy baja cantidad.

3. No hay una reserva atmosférica de fósforo ® por la interfase aire-agua no puede penetrar
el fósforo.

El fósforo proviene del reciclaje de la necromasa, liberándose en su estado mineralizado de fosfato

(PO43-), que es directamente aprovechable por los productores primarios. Una vez que es asimilado por
los productores primarios puede entrar a formar parte de los productores secundarios, de ahí a los
consumidores, siguiendo la cadena trófica hasta que se vuelve a liberar cuando los organismos mueren.
Los productores secundarios han desarrollado unas estrategias: se ha observado una relación lineal
muy significativa entre la cantidad de clorofila a (medida de la biomasa) y la concentración de fósforo, de
manera que los embalses con más fósforo tienen más clorofila a. Por todo lo anterior, el fósforo es el
nutriente limitante en ecosistemas acuáticos continentales.

En ambientes marinos es el nitrógeno el nutriente limitante, pues no hay cianobacterias que aporten
una reserva. En el mar el sodio es el catión más frecuente, y forma Na 3PO4, que es relativamente
soluble, al contrario que el Ca 5OH(PO4)3 que se forma en ecosistemas acuáticos continentales, muy
insoluble.

Las algas fitoplanctónicas han desarrollado estrategias para que el fósforo no sea tan limitante para
ellas que la carencia inhiba su desarrollo lo menos posible. Estas algas tienen la facultad de segregar al
exterior enzimas del tipo fosfatasas alcalinas, que rompen los enlaces del fósforo que pueda estar
adherido a partículas en suspensión o formando compuestos orgánicos más complejos, liberándolo para
que sea asimilable. Esta es una forma de no tener que esperar a que esas moléculas se degraden para
poder asimilar el fósforo. Cuando hay un exceso de fósforo en el medio, las algas fitoplanctónicas lo
acumulan en forma de orgánulos intracelulares ricos en fósforo, que permanecen y cuando el fósforo
empieza a ser limitante, los utilizan.

En el caso de los procesos de estratificación, como consecuencia de que en el epilimnion está la

zona fótica (con organismos), el fósforo se va reciclando constantemente, mientras que en el hipolimnion
se va concentrando, sobre todo en épocas de estratificación (que es cuando se forma el hipolimnion). El

22
exceso de biomasa de la superficie va decantando al fondo, donde se acumula y se acaba degradando.
Si el medio tiene dureza alta, se forma hidroxiapatito y precipita; también puede reaccionar con Fe 3+ si
hay suficiente y precipitar. Si el proceso de degradación, seguido por la degradación de materia orgánica,
desarrolla un ambiente anóxico, puede hacer Fe 3+ que pase a Fe2+ y se forme Fe3(PO4)2 a partir de
FePO4, que es soluble. Entonces se libera Fe 2+ y PO43-, que permanece allí porque no puede llegar a la
superficie para ser utilizado hasta que no se rompe la termoclina. Eso ocurre cuando la temperatura baja,
lo que a su vez produce la disminución de la actividad de los productores primarios ® cuando ese PO43-
sube no estimula un pico de biomasa planctónica en invierno (sí en algunos organismos, como las
diatomeas), ya no hay un bloom de biomasa. En la zona superficial queda disuelto o bien reacciona con
calcio o hierro y vuelve a precipitar. Es una dinámica anual en lagos y embalses de latitudes medias, en
los que se produce la termoclina.

AZUFRE

Se presenta formando compuestos, sobre todo inorgánicos: SO 42-, SH2 y S elemental. El azufre
proviene de la degradación de materia orgánica, de la atmósfera o de la disolución de rocas sulfatadas
que son muy solubles, como el yeso.
En los sistemas acuáticos hay un intercambio entre las fases aire y agua, de modo que el S puede
penetrar desde la fase aérea debido a las emisiones de SO 2. El SO2 puede oxidarse para dar SO 3, que
se disuelve en la fase acuática:

SO3 + H2O ® H2PO43 ¬® SO42- + 2 H+

El SO3 también puede reaccionar con el agua de lluvia, teniendo lugar el proceso en el aire y
produciéndose lluvia ácida. El resultado final es el mismo: entrada en el agua de SO 42-.

SO42-:
- Puede asociarse a iones metálicos del agua (Mg2+, Ca2+).
- Puede ser utilizado por microorganismos.
- Puede depositarse en el sedimento, donde las condiciones son anaerobias y es utilizado por
microorganismos anaerobios (bacterias reductoras del sulfato) que utilizan el oxígeno de la
molécula como agente oxidante:

SO42- + materia orgánica ¬® CO2 + H2S + H2O

H2S: el sulfato en forma de sulfuro de hidrógeno es muy tóxico para los organismos acuáticos.

- Si la interfase agua-aire es pequeña, el H2S puede pasar al aire, donde rápidamente se

oxida dando SO2. Pero si hay gran profundidad, parte del H 2S puede entrar en contacto con
capas oxigenadas, en las que las bacterias oxidantes del azufre lo transforman en azufre
elemental:

H2S + 1/2 O2 ¨ S0 + H2O

El azufre elemental a su vez se oxida a sulfato, produciéndose la acidificación del medio:

S0 + 1/2 O2 + H2O ¨ H2SO4 ¨ SO42- + 2 H+

- El H2S también puede ser utilizado por bacterias fotosintéticas como dador de electrones
(acción primitiva):

H2S + CO2 ¾ (luz) ® azúcar + H2O + S0

El S0 también sufre la oxidación hasta sulfato.

HIERRO

Es un micronutriente esencial para los productores primarios, pudiendo actuar como nutriente
limitante para las algas. En los sistemas acuáticos se encuentra en su forma inorgánica como ión férrico

23
(Fe3+) o ión ferroso (Fe2+), o también formando moléculas con carbonatos e hidróxidos (FeCO 3 y Fe(OH)3,
insolubles, y Fe(OH)2, soluble).
A pH ácido, el hierro se solubiliza de los sedimentos y está disponible en sus formas iónicas. Si el
pH es mayor, predominan las formas carbonatadas e hidróxidos, retirándose del medio acuático.
El hierro cumple un importante papel porque interacciona con fosfatos y azufre: antes de la
estratificación estival, los fosfatos reaccionan con Fe 3+ formando FePO4, muy insoluble, que precipita en
los sedimentos del fondo. Cuando se estratifica el lago en verano, en el fondo se producen condiciones
anóxicas. El Fe3+ se reduce a Fe2+, formándose Fe3(PO4)3, que es soluble y se disocia, dando Fe 2+ y
PO43-. En el hipolimnion se forma H2S por las condiciones anóxicas, que se transforma:

H2S ® S0 + 2 H+
S0 + Fe2+ ® FeS

Se forma FeS, que es insoluble y precipita. El resultado del proceso es que se adicifica el medio, y
se libera fosfato. Cuando se rompe la estratificación y se oxigena la columna, el hierro se oxida a Fe 3+ y
el FePO4 precipita.

Fe3+ + PO43- ® FePO4

Fe2+ + PO43- S + 2 H+
FeS
Fe3(PO4)2
H2S

Figura 8.3. Procesos químicos relacionados con el hierro en lagos durante la estratificación estival.

SÍLICE

Es el segundo elemento químico más abundante de la litosfera. La fuente principal en el agua es la

disolución de rocas y minerales de sílice (silicatos de hierro, sodio y potasio), que se disuelven en
presencia de oxígeno dando sílice (SiO2), que en este estado es utilizable por los organismos acuáticos.
La sílice es un nutriente limitante para algas diatomeas (forma unas valvas silíceas llamadas frústulas) y
esponjas (forman las espículas que dan rigidez y consistencia a su cuerpo). Cuando diatomeas y
esponjas mueren, estas estructuras se disuelven lentamente; de hecho, las frústulas sirven como
registros temporales identificativos de las diatomeas que vivieron en el pasado, y en qué condiciones.

MATERIA ORGÁNICA Y DETRITUS

Representa una fracción importante de los nutrientes en ecosistemas acuáticos. El término materia
orgánica engloba a todas las sustancias que tienen como elemento químico principal el carbono y que
provienen directa (secreción) o indirectamente (degradación de materia orgánica) de los organismos.
En los sistemas acuáticos hay dos grandes grupos: sustancias húmicas y no húmicas:

 Sustancias no húmicas: tienen un peso molecular relativamente pequeño y son fácilmente

degradables por los microorganismos. Fundamentalmente son hidratos de carbono, péptidos,
aminoácidos, proteínas y ácidos nucléicos. Tienen una tasa de renovación alta, ya que son
constantemente utilizadas por los organismos, y debido a esto no se encuentran en grandes
concentraciones en el medio acuático.

 Sustancias húmicas: tienen un tamaño y peso molecular grandes. Formadas por materia
orgánica degradada o descompuesta parcialmente y que por su constitución química tiene una
tasa de descomposición lenta (gran cantidad de celulosa, lignina, etc.). Las sustancias están

24
 formadas por una mezcla de humus, ácidos húmicos y compuestos fenólicos. Estos últimos
inhiben la actividad bacteriana, ralentizando la degradación. Como esa actividad no se
desarrolla durante bastante tiempo, se forma CO 2 y por ello las sustancias húmicas llevan
asociado un pH ácido. Suelen tener un color oscuro.

La materia orgánica también se puede clasificar en base a su tamaño en materia disuelta, coloidal
(intermedia) y particulada. La materia orgánica disuelta está formada por sustancias no húmicas,
mientras que la coloidal y particulada están formadas por sustancias húmicas. Dentro de la particulada
se puede distinguir entre fina y gruesa. La materia orgánica se puede distinguir según su origen en
autóctona (generada en el propio sistema acuático) y alóctona (proviene de los ecosistemas terrestres
que rodean al ecosistema acuático).

Hay una tendencia a reducir el tamaño molecular de la materia orgánica para liberar sus
constituyentes más simples (nutrientes para la producción primaria) por degradación. En este proceso no
sólo intervienen microorganismos, sino procesos abióticos (turbulencias de los ríos,...) y biológicos
(organismos vertebrados e invertebrados que reducen la materia orgánica a partes más pequeñas para
que los microorganismos la puedan degradar mejor). El producto final en condiciones aerobias es CO 2,
mientras que en condiciones anaerobias es CH 4. Esa producción de CO 2 o CH4 se realiza en los
sedimentos. Una parte de la materia orgánica se deposita en los sedimentos y se puede liberar en el
fondo. En este caso se produce un proceso de fertilización interna, liberándose en el sedimento,
nutrientes como fosfatos o hierro.

Detritus: son los compuestos orgánicos de un ecosistema acuático que se encuentran normalmente
mezclados con el sistema, formados por materia orgánica muerta y habitada por microorganismos
descomponedores, fundamentalmente bacterias y hongos. También pueden encontrarse organismos que
se alimentan de los descomponedores, como protozoos o invertebrados más complejos. Los organismos
detritívoros son los que se alimentan de sedimentos, no sólo de materia orgánica muerta (estos son los
descomponedores).

25
 Módulo 3. La biota de las aguas continentales.

La biota de las aguas continentales comprende organismos de todos los reinos conocidos: Monera
(bacterias y virus), Protista (algas), Fungi, Plantae y Animalia.

Tema 9. Bacterias y hongos.

Su papel como organismos descomponedores en su conjunto es fundamental en el medio acuático,

ya que posibilitan el reciclaje de la materia.

VIRUS ACUÁTICOS

Hay un gran desconocimiento de estos organismos. En general se asume que casi todos ellos están
obligados a ser parásitos intracelulares. Su diámetro es menor de 0,02 mm = 20 nm, son muy pequeños.

Los más conocidos son los fagos (= bacteriófagos), que atacan a las bacterias, y los cianofagos (=
cianobacteriófagos), que atacan a las cianobacterias (= algas procarióticas fijadoras de N 2).

Se ha podido comprobar que la proliferación de virus incide directamente en la dinámica poblacional

de bacterias y cianobacterias. P.e., las cianobacterias participan en el bloom veraniego de algas que se
produce en lagos eutrofizados. Se ha intentado controlar ese bloom utilizando cianofagos, pero se ha
visto que las propias cianobacterias con el tiempo desarrollan inmunidad a esos virus, de modo que no
son efectivos.

BACTERIAS ACUÁTICAS

Se conocen bastantes bacterias acuáticas, sobre todo por su papel relevante en los ciclos de los
elementos.
Tienen una forma variada (cocos, bacilos, espirilos, etc.) y su tamaño oscila entre 0,2 y 2 mm.
Normalmente en ecosistemas acuáticos la mayor cantidad de bacterias se concentra en los sedimentos,
donde hay procesos de degradación de la materia orgánica.
Tienen una pared celular compuesta por glúcidos y péptidos; cuando los glúcidos están acetilados,
la mezcla con los péptidos se denomina peptidoglicano. La mayor o menor cantidad de peptidoglicano en
la pared hace que se tiñan de forma diferencial con el método cristal violeta-yodo:

- Aquellas con tinción intensa son Gram +

- Aquellas muy poco o nada teñidas son Gram -

Desde el punto de vista ecológico, las bacterias se clasifican según su función:

1. Bacterias que necesitan luz para su metabolismo interno : se dividen a su vez en:

a) Fotoautótrofas: usan SH2 como dador de electrones para realizar la fotosíntesis. P.e.,
bacterias púrpuras del azufre (intervienen en el ciclo del S), como el género Chromatium.

b) Fotoheterótrofas: no realizan la fotosíntesis para sintetizar azúcares, por lo que necesitan

fuentes de carbono orgánico. Necesitan ambientes anóxicos, así los productos resultantes de la
descomposición de materia orgánica serán productos reductores como CH 4 o SH2. P.e., el
género Rhodospirillum.

2. Bacterias que no necesitan luz para su metabolismo interno : representan la mayor

parte de las bacterias. No realizan fotosíntesis.

26
 a) Bacterias que degradan celulosa y quitina, pueden usar SH 2 para producir S elemental. P.e.
gén. Beggiatoa.

b) Bacterias que proliferan en sedimentos de materia orgánica procedente de fuentes

contaminantes, que necesitan gran cantidad de materia orgánica y un ambiente no anóxico
pero con déficit de oxígeno. Se desarrollan en colonias mucilaginosas. P.e. el género
Sphaerotilus.

c) Bacterias que, aparte de degradar materia orgánica, también se comportan como

depredadores de otras bacterias. P.e., lo géneros Bdellovibrio y Spirillum.

d) Bacterias que necesitan ambientes oxigenados y que además tienen capacidad de fijar, sin
ser cianobacterias, N molecular a N orgánico. También pueden usar C reducido (CH 4) e
incorporarlo a su biomasa como C orgánico.

- Transforman N2 a N orgánico: p.e. el género Azotobacter.

- Transforman CH4 a C orgánico: p.e. el género Methylomonas.

e) Bacterias relacionadas con procesos de contaminación, son parásitas e incluso pueden

producir enfermedades en animales y plantas. Se desarrolla preferentemente en ambientes
deficitarios en oxígeno. Escherichia coli es indicadora de contaminación; los estreptococos
fecales también lo indican, pero tienen una vida menos duradera en el medio acuático ® si se
encuentra en un agua E. coli y estreptococos fecales es indicio de contaminación reciente.

f) Bacterias reductoras de los sulfatos, localizadas en sedimentos anóxicos. P.e. Desulfovibrio

reduce SO42- a SH2.

g) Bacterias de sedimentos oxidantes que usan compuestos reducidos de N o S para

oxidarlos:

- Oxidantes de N: Nitrosomonas oxida NH4+ a NO2-, Nitrobacter oxida NO2- a NO3-.

- Oxidantes de S: Thiobacillus oxida SH2 a SO42-.

h) Bacterias en ambiente anóxico que reducen CO2 a CH4. Perduran bastante tiempo y tienen
un potencial redox bastante bajo. P.e., el género Methanobacterium.

HONGOS ACUÁTICOS

Al igual que las bacterias, los hongos también participan de forma significativa en la descomposición
de la materia orgánica. De hecho, en los ríos la materia orgánica particulada grosera es principalmente
atacada por los hongos, mientras que las bacterias degradan la materia orgánica particulada fina y
coloidal. Los hongos tienen ventaja sobre las bacterias para degradar materia orgánica particulada
grosera porque segregan unas enzimas que pueden digerir celulosa, quitina y lignina (restos de hojas,
caparazones de insectos acuáticos, etc.).

Hongos y bacterias recubren cualquier objeto sumergido con sustrato orgánico, incluso rocas, de
manera que desarrollan un biofilm llamado perifiton, que puede llevar asociado otros organismos como
algas y macrófitos. Este perifiton sirve como alimento a los invertebrados acuáticos raspadores, que con
sus mandíbulas lo van raspando y se lo comen.

Además de hongos saprofíticos (degradan materia orgánica) también hay hongos parásitos.

Se puede diferenciar entre :

 Hongos con micelio ramificado claramente diferenciado y con organización celular

procariota: dentro de esta categoría se encuentra el grupo Actinomycetes, con los géneros
Actinoplanes, Streptomyces, etc.

 Hongos con micelio ramificado claramente diferenciado y con organización celular

eucariota: dentro de esta categoría se encuentran los grupos:

27
  Grupo Phycomycetes, con los géneros Allomyces (sapróficto), Saprolegnia (parásito), etc.

 Grupo Ascomycetes.

 Grupo Basidiomycetes.

Todos estos organismos crecen exponencialmente: cuando hay mucho recurso a degradar, el
crecimiento es muy rápido, la densidad poblacional es alta y la descomposición de materia orgánica
progresa muy rápidamente en el tiempo. Esta es una de las causas de que en los procesos de
eutrofización, aunque al principio el agua del fondo está oxigenada, al cabo de un mes ese oxígeno se
haya consumido debido a la alta tasa de actividad y renovación de estas poblaciones.

28
 Tema 10. Algas fitoplanctónicas y bentónicas. Macrófitos acuáticos.

En general, se denomina plancton a aquellos organismos cuyo desplazamiento, en una escala

amplia, se debe al movimiento del agua. Dentro del plancton se distingue entre fitoplancton (algas) y
zooplancton (protozoos, larvas de insectos, etc.). En el caso del zooplancton, aunque tiene una cierta
capacidad de movimiento, al igual que ocurre con el fitoplancton (que puede tener flagelos), es muy
pequeña y sus movimientos se deben al movimiento de la masa de agua.

El fitoplancton se puede clasificar en función de su tamaño en:

- Ultrananoplancton: diámetro entre 1-10 mm.

- Nanoplancton: diámetro entre 10-50 mm.

- Microplancton: diámetro entre 50-500 mm.

- Macroplancton: diámetro mayor de 500 mm = 0,5 mm, un tamaño relativamente visible.

Las algas fitoplanctónicas pueden tener representantes bentónicos de los mismos grupos, los
mismos géneros o incluso de las mismas especies, siendo entonces estrategias de vida distintas.

ALGAS

Hay numerosos grupos de algas. Los más importantes por su abundancia (nº de individuos) y por la
función que realizan son:

 Algas cianofíceas o algas verdeazules (División Cyanophyta):

- Son procariotas (sin núcleo ni orgánulos celulares).

- Se pueden encontrar tanto en agua dulce como en aguas marinas, aunque desempeñan
una función más importante en agua dulce.

- En lagos forman parte fundamental del fitoplancton, en ríos (sobre todo en cabeceras y
tramos altos-medios) son algas bentónicas. En los tramos bajos de los ríos también pueden
llegar a desarrollarse como bentónicas al disminuir mucho la velocidad de la corriente.

- En ecosistemas acuáticos continentales desempeñan un papel más importante porque hay

representantes que pueden fijar N2 atmosférico.

- Son microscópicas (son bacterias), normalmente forman parte del ultrananoplancton y del
nanoplancton.

- Son unicelulares, aunque normalmente forman colonias filamentosas en forma de cadenas

o de aglomerados mucilaginosos, según la forma de la bacteria individual.

- Con pared celular compuesta por mucopéptidos (azúcares + aminoácidos).

- Tienen clorofila a; en el protoplasma tienen dos pigmentos (ficobilinas) cuya mezcla y junto
con la clorofila les confiere su característico color verdeazulado: ficoeritrina (rojizo) y ficocianina
(azulado).

- Producen biotoxinas, aunque no todas, incluso no todos los individuos de una misma
especie. Las producen cepas particulares, sobre todo como consecuencia de condiciones
ambientales con gran cantidad de nutrientes (fosfatos, nitratos,...), una estabilidad de la lámina
de agua casi total y una alta insolación (= intensidad lumínica y temperaturas elevadas). Esas
condiciones mantenidas durante un cierto tiempo parece ser que propician la formación de las
toxinas. Las biotoxinas son metabolitos secundarios que se desprenden al medio acuático por
medio de vacuolas; allí son tóxicos para los animales acuáticos que las ingieren (zooplancton,

29
 peces, mamíferos, aves) y son bioacumulables y se bioamplifican a través de la cadena trófica.
En los mamíferos atacan directamente al sistema nervioso (neurotoxinas, influyen en la
actividad de la acetilcolinesterasa) o atacan a los hepatocitos del hígado (hepatotoxinas). El
problema ocurre en un ecosistema acuático cuando hay una gran concentración de
cianofíceas, que generan biotoxinas. Pero el que no haya apenas cianofíceas en un
determinado momento no quiere decir que no haya biotoxinas, pues tardan mucho en
biodegradarse.

- Géneros importantes: Anabaena (algunas cepas producen neurotoxinas), Nostoc,

Microcystis (algunas cepas producen neurotoxinas), Nodularia (algunas cepas producen
hepatotoxinas), Oscillatoria, Spyrullina (alga famosa debido a su gran cantidad de proteína;
antes se cultivaba para producir esa proteína para la alimentación vegetariana ® para ello se
alcanzaba el crecimiento exponencial máximo en condiciones de laboratorio).

- Las algas cianofíceas en la orilla de los lagos son símbolo de eutrofización. Puede haber
colonias de heterocistes o de microcistes, normalmente aparecen juntas. Varias colonias
forman un grumo. P.e., los filamentos de Anabaena se unen, formando una colonia filamentosa
en la que las células se especializan en distintas funciones. Grumos de Microcystis asociados
con las lentejas de agua también son símbolo de eutrofización.

 Algas clorofíceas o algas verdes (División Chlorophyta):

- Tienen un color verde intenso debido a que poseen clorofila a, b y c.

- Es el grupo más diverso de algas, se conocen más de 7.000 especies, de las que ninguna
es marina (sí en lagos, ríos y estuarios).

- Tiene representantes en el bentos y en el fitoplancton.

- Son eucariotas, con pared celular de celulosa y pectina.

- Sus cloroplastos poseen pirenoides = corpúsculos de almidón como materiales de reserva.

- Tamaño muy variado; son unicelulares y forman colonias con cualquier morfología.

- Géneros importantes: Cladophora, Scenedesmus, Ulotrix (colonias filamentosas),

Spyrogyra, Volvox, Ulva, Pediastrum (colonias globosas).

 Algas diatomeas (División Bacillariophyta):

- Tienen representantes marinos y de agua dulce, tanto del bentos como del fitoplancton.

- Son unicelulares, pero pueden formar colonias de distinta morfología (botella, estrella,
paquete, etc.).

- Son eucariotas con pared celular compuesta por sílice en gran medida ® forma dos valvas
protectoras silíceas llamado frústulo o frústula. Esa pared rígida muchas veces sirve de sustrato
a otros organismos, como Vorticella.

- Tienen clorofila a y c.

- Su abundancia depende de que en el medio en el que estén haya una concentración de

sílice mínima.

- Géneros importantes: Asterionella, Navicula, Nitzschia, Melosira.

Otros grupos importantes pero menos abundantes son:

 Dinoflagelados o algas cianofíceas:

- Son eucariotas, tienen clorofila a.

30
 - Son unicelulares libres, no forman colonias.

- Tienen dos flagelos, uno transversal y otro longitudinal (figura). El flagelo transversal
está enrollado alrededor del cuerpo de la célula por medio de un surco horizontal que hay
en el propio cuerpo. El flagelo longitudinal sale al exterior por medio de una proyección.
El movimiento acompasado de ambos flagelos produce el movimiento de la célula.

- Tienen pared celular de celulosa consistente, dura, que puede tener cierta cantidad
de sílice, que le confiere mayor rigidez.

- Tienen representantes de aguas dulces y marinas, pero siempre son planctónicas.

- Pueden producir biotoxinas neurotóxicas, al menos los dinoflagelados marinos. La

mortalidad que pueden producir en animales también ocurre por concentración de las
algas en determinados lugares, como ocurría con las cianofíceas.

- Tienen betacaroteno, que les da una tonalidad rojiza. Cuando las temperaturas son altas,
las aguas están en calma y hay nutrientes en la costa, se estimula el crecimiento de la
población y las aguas adoptan una tonalidad rojiza = mareas rojas. Actualmente existe un gran
control en las rías del norte de España para evitar que los mejillones acumulen biotoxinas que
puedan causar intoxicaciones alimentarias.
Caso de la población de foca monje de la costa subsahariana: hace unos años murió el 50%
de los individuos adultos; cuando se investigó se detectaron biotoxinas de dinoflagelados en el cerebro
de las focas muertas, así como en los peces de los que se alimentaban (las crías no estaban afectadas
al alimentarse de leche). Las aguas donde esta población vive no son eutrofizadas, aunque se vio que el
épocas de oleaje se introducen nitratos en esas zonas, que inducen el desarrollo de dinoflagelados. Por
lo visto es un hecho recurrente, ya que ha pasado más veces.

- Dentro de su ciclo biológico presentan ciclomorfosis: para una misma especie, sus
individuos pueden presentar diferente morfología a lo largo del año. Estos organismos tienen
un ciclo de vida muy corto y hay varias generaciones a lo largo del año, que presentan distintas
formas. Esto no se conocía hasta hace poco, incluso llevó a los taxónomos a pensar que la
diversidad de este grupo era enorme. Estos cambios no se sabe bien de qué dependen, se
creía que era por los cambios de temperatura, pero no está muy claro.

- Géneros importantes: Peridinium, Ceratium.

 Algas euglenofíceas (División Euglenophyta):

- El género más importante es Euglena, alga unicelular libre que puede moverse y asimilar
materia orgánica coloidal.

- Son unicelulares eucariotas, pueden tener 1, 2 o 3 flagelos.

- Son planctónicos. Tienen representantes marinos y continentales, pero no se encuentran

en ríos a no ser en tramos bajos, donde la corriente es prácticamente inexistente.

- Pueden ser heterótrofos facultativos: tienen clorofila y cloroplastos para realizar la

fotosíntesis, pero si hay algún resto de materia orgánica particulada o coloidal también lo
consumen porque tienen la capacidad enzimática para digerirlo. Esto supone que por un lado
son autosuficientes (= fotosistéticos), pero que también pueden progresar en condiciones
desfavorables para la fotosíntesis. Gracias a sus flagelos realizan unos movimientos diarios:
por el día se concentran en la superficie para captar la luz; por la noche se dejan caer al fondo,
donde se ha ido acumulando materia orgánica por sedimentación, y la consumen. Debido a esa
capacidad de desarrollarse a oscuras, al principio se les consideró protozoos, pero como tenían
clorofila y cloroplastos finalmente se englobaron en las algas.

 Algas rodofíceas, rodofitas o algas rojas (División Rhodophyta):

- Algas relativamente grandes debido a que forman colonias ramificadas, por lo que siempre
forman parte del bentos.

31
- Se encuentran principalmente en el medio marino y en estuarios, hay muy pocas
representantes en ríos y lagos y si las hay, están en cabeceras de ríos, donde hay flujos
rápidos y bien oxigenados.

- Normalmente tienen tamaño macroscópico (son visibles), aunque a veces se pueden

presentar en estado unicelular independiente y no se pueden ver a simple vista. Crecen sobre
cualquier objeto sumergido, dándole una coloración rojiza.

- En sus cloroplastos presentan los pigmentos ficocianina y sobre todo ficoeritrina en gran
cantidad, que les da coloración rojiza.

- Géneros importantes: Gigartina.

 Algas feofíceas, feofitas o algas pardas (División Phaeophyta):

- Fundamentalmente son marinas, aunque también se encuentran en estuarios. No se han

encontrado en lagos ni en ríos.

- Algas relativamente grandes debido a que forman colonias ramificadas, por lo que siempre
forman parte del bentos.

- Son pluricelulares (= macroalgas), perfectamente visibles.

- En sus cloroplastos tienen el pigmento fucoxantina, que les da un color pardo-verdoso.

- Géneros importantes: Gracilaria (ubicada en el fondo), Sargassum (flotante).

 Movimiento de las algas: su desplazamiento mayoritario se debe al movimiento del agua,

pero ellas mismas también pueden ser inductoras de su propio desplazamiento a pequeña
escala mediante estructuras muy específicas. Este movimiento lo realizan por medio de cinco
procedimientos o sistemas:

1. Flagelos: utilizados por dinoflagelados y algas euglenofíceas.

2. Vacuolas y vesículas con gases: características de las cianobacterias, que tienen en el

protoplasma miles de vesículas llenas de gas N 2. El total de las vesículas puede suponer el
10% del total de volumen de la cianobacteria. Pueden absorber o desprender gas para
desplazarse de modo ascendente o descendente en el medio acuático (mayor o menor
flotación, respectivamente), independientemente de que lo puedan usar para fijar nitrógeno.

3. Acumulación de gotas de aceites o grasas en el citoplasma: cuanto más aceites, menor es

la densidad y las algas flotan mejor.

4. Acumulación de gránulos de polisacáridos (almidón): cuanto más almidón acumulen, que

es más denso que el agua, más densidad tienen y flotan peor.

5. Estructura morfológica: afecta a la flotabilidad en aquellos grupos de células con pared

celular rígida (diatomeas). Al tener más expansiones en el cuerpo aumenta la flotabilidad, y si el
cuerpo se reduce al volumen mínimo (esfera), ésta disminuye.

 Algas bentónicas: reciben su nombre en base al sustrato sobre el que se fijan:

- Algas epilíticas: aquellas que se desarrollan sobre piedras o rocas sumergidas.

- Algas epifíticas: aquellas que se desarrollan sobre plantas (hojas o tallos).

- Algas epizoicas: aquellas que se desarrollan sobre animales (caparazones, conchas, etc.).

- Algas epipélicas: aquellas que se desarrollan sobre arena y sedimentos finos.

32
 La comunidad de algas no es independiente del crecimiento de otros organismos, sino que va
asociada a la comunidad bacteriana y de hongos, sobre todo cuando crecen sobre arenas y sedimentos
con materia orgánica o sobre macrófitos. Ese biofilm formado de algas, bacterias y hongos se denomina
perifiton y es un recurso alimenticio importante para muchos invertebrados acuáticos, como insectos,
moluscos o crustáceos.

MACRÓFITOS O PLANTAS ACUÁTICAS

En general son organismos vegetales macroscópicos y pluricelulares. Dentro de este grupo se

pueden encontrar representantes de cuatro divisiones importantes:

1. Comunidad de carófitos: macroalgas verdes muy evolucionadas y ramificadas que viven

generalmente enraizadas en el fondo de charcas y lagos, incluso en ríos, formado tapices. No
son vasculares, su raíz son rizoides, con función de sujeción, no como la de las plantas
vasculares. Obtienen los nutrientes a través de tallo y hojas. Se desarrollan mejor en
ecosistemas lénticos. Género importantes: Chara, Nitella, Tolypella.

2. Comunidad de briófitos (musgos y hepáticas): individuos bien enraizados al fondo

(musgos, como el género Riella) o bien no enraizados y que están suspendidos a mitad de la
columna de agua, no en superficie (típico de las hepáticas, como el género Riccia). Se suelen
presentar en ríos, fundamentalmente en la cabecera. Prefieren aguas de baja dureza y con pH
tendente a ácido (6-6.5).

3. Comunidad de pteridófitos (helechos): el género típico es Isoetes, sobre todo de aguas

ácidas, turberas. Su morfología es diferente a la de los helechos terrestres, sonunas cintas que
salen de un bulbo.

4. Comunidad de cormófitos o plantas vasculares: son fanerógamas y angiospermas

todas ellas. Dentro de este grupo se puede distinguir:

 Aquellas que desarrollan todo su ciclo de vida dentro del agua, aunque a veces pueda
aflorar alguna parte a superficie = hidrófitos o plantas acuáticas semisumergidas.

 Aquellas semisumergidas, que necesitan un cierto grado de humedad pero que parte
importante de la planta emerge fuera del agua, incluso pueden desarrollar su ciclo de vida a
pesar de que el sustrato deje de estar encharcado = higrófitos, helófitos o plantas acuáticas
emergentes.

Los higrófitos también son una parte importante en los ecosistemas acuáticos continentales porque
les dotan de su fisonomía característica, incluso sirven como indicadores biológicos de humedad.
Ejemplos típicos son el junco de laguna (Scirpus lacustris), la masiega (Cladium mariscus), el carrizo
(Phragmites australis. Actualmente sustituye a la masiega en muchos ecosistemas acuáticos
continentales, también colinza las zonas donde ha desaparecido el bosque de ribera) y la enea o
espadaña (Thypha latifolia, T. domingensis, T. angustifolia).

Fotocopia de hidrófitos: según el sustrato se distinguen varios grupos:

- Haptófitos: enraizan en el sustrato, pero esto no quiere decir que tomen nutrientes por las
raíces, sino que absorben la mayoría de nutrientes por hojas y tallo. Las higrófitas sí toman
nutrientes por la raíz.

- Rizófitos.

- Pleustófitos: no se fijan en el sustrato. Dentro de este grupo se distinguen los

acropleustófitos, que flotan en superficie, y los mesopleustófitos, que flotan entre dos aguas.

33
 Tema 11. El zooplancton.

El zooplancton está formado por organismos de origen animal que viven en la superficie del agua (=
vida pelágica). Están sometidos a los movimientos del agua, aunque tienen cierta capacidad de
movimiento (p.e., realizan migraciones diarias, por el día hacia el fondo y por la noche hacia la superficie
para ser menos visibles por los depredadores).

Los organismos que componen el zooplancton son:

 Protozoos (protistas, unicelulares)

 Rotíferos (crustáceos) son los grupos más importantes
 Cladoceros (crustáceos)
 Copépodos (crustáceos)
 Celentéreos
 Insectos (larvas)
 Peces (larvas de alevines)

PROTOZOOS

Constituyen una pequeña parte del zooplancton, tanto en número como en biomasa. Son
organismos eucariotas aeróbicos, aunque muchos de ellos toleran el déficit de oxígeno. Se pueden
distinguir varios tipos:

a) Zooflagelados: organismos unicelulares de vida libre, que se mueven mediante flagelos.

Se multiplican por división longitudinal. Hace años se incluían grupos de algas, cianofíceas
(Ceratium) y euglenofíceas (Euglena).

b) Amebas: organismos unicelulares que se mueven mediante pseudópodos (proyecciones

irregulares del protoplasma, que también utilizan para innvaginar su alimento. Se reproducen
por división y por reproducción sexual. Géneros Diflugia y Vampyrella (parásito).

c) Ciliados: es el grupo más importante por su tamaño y diversidad. Son organismos

unicelulares pero con un grado de organización biológica mayor que los anteriores. Tienen dos
núcleos: un macronúcleo y un micronúcleo. Se mueven a través de cilios, con los que también
crean corrientes de agua para alimentarse. Se reproducen asexualmente por bipartición y
sexualmente por conjugación. Hay dos tipos de formas:

- Sésiles: unidos a un sustrato, como p.e. Vorticella.

- De vida libre: móviles, no necesitan sustentarse en un sustrato, como p.e. Paramecium.

ROTÍFEROS

- Organismos pluricelulares con una organización más compleja que los anteriores.

- Existen unas 2.000 especies, la mayoría de agua dulce. Aunque la mayor parte son sésiles,
hay unas 100 especies que por su abundancia son importantes en el zooplancton ® son
nematelmintos, gusanos cilíndricos microscópicos.

- En los nematelmintos se distingue una corona de cilios en su parte anterior, que crea
corrientes de agua con nutrientes que introduce en el aparato bucal, donde quedan retenidos.
La parte central es más globosa, con el aparato digestivo y el sistema nervioso. En la parte
posterior tienen un pedúnculo basal, que sirve como timón en los rotíferos móviles y para fijarse
al sustrato en los sésiles.

- Para moverse utilizan los cilios de la corona, haciéndolos girar en una dirección determinada
gracias al pedúnculo. Se llaman rotíferos porque pertenecen a la clase rotatoria ® se mueven
rotando sobre un eje, con un pedúnculo basal que les sirve de timón

34
 - Nacen con el número de células definitivo, aunque éstas aumentan su tamaño.

- Experimentan ciclomorfosis (cambio de forma).

- Ciclo reproductivo en el que se alterna una fase asexual o partenogenética más larga y una
fase sexual.

CONDICIONEShembra amíctica
FAVORABLES hembras mícticas DESFAVORABLES
CONDICIONES
Huevo fertilizado de resistencia
♀ diploide(2n)
(2n) ♀ diploides (2n)

huevos diploides

reproducción amíctica (partenogénesis diploide)

machos haploides (n)
meiosis

eclosión retardada

espermatozoides haploides (n)

huevo haploide (n)

Figura 11.1. Ciclo reproductivo de los Rotíferos del orden Monogonata.

En condiciones favorables de alimento, temperatura, etc. se favorece que las hembras desarrollen
actividad amíctica: producen huevos diploides, que por partenogénesis se transforman en hembras.
Cuando las condiciones del ambiente se vuelven desfavorables (cambios bruscos de temperatura,
disminución del alimento, desecación, etc.), las hembras desarrollan actividad míctica: producen huevos
haploides, una parte de los cuales dará lugar a machos haploides. Los machos producen
espermatozoides; son bastante pequeños, se alimentan de los nutrientes residuales del huevo en el que
se han desarrollado y por tanto tienen una vida corta. Cuando se produce la fecundación en el interior de
la hembra, se forman huevos fertilizados de resistencia, que son expulsados del cuerpo de la hembra. Al
ser de resistencia, pueden permanecer sin desarrollarse desde semanas hasta meses, en espera de que
las condiciones ambientales vuelvan a ser favorables para generar hembras diploides. Este periodo se
llama diapausa.
El orden Monogonata es al cual pertenecen la mayor parte de los rotíferos en ambientes acuáticos
continentales; otros órdenes son Badolloidea y Seisonidea. Géneros muy comunes de este orden son
Brachionus, Keratella y Asplanchna.

CLADOCEROS

- Son crustáceos. Tamaño 0,2-3 mm.

- Hay muy pocas especies marinas ® su origen se interpreta como continental, posteriormente
emigraron a sistemas marinos.

- Cuerpo dividido en cabeza (parte anterior) y caparazón bivalvo (parte posterior), dentro del
cual están los apéndices mandibulares, patas, etc. Este caparazón es de naturaleza quitinosa,
por lo que para desarrollarse tienen que experimentar mudas. Hasta alcanzar la madurez
sexual experimentan 5-6 mudas; después hasta 20 e incluso más, cada muda implica entonces
un ciclo reproductor, normalmente partenogenético.

- En la cabeza destacan dos manchas oculares, una a cada lado, y dos pares de antenas. Las
primeras y de menor tamaño son las anténulas, que poseen sedas táctiles y olfatorias; las

35
 segundas y de mayor tamaño son las antenas, que suelen estar bifurcadas y les sirven para
moverse (sobre todo para mantenerse sin irse hacia el fondo).

- Prácticamente todos son filtradores, pero dependiendo del tamaño del individuo tienen más o
menos desarrollado el aparato bucal ® cuanto mayor es el individuo, se especializa en retener
partículas más grandes. Así, los estadios de desarrollo más pequeños no competirían con los
más grandes, a medida que van mudando.

- Los géneros más conocidos son Daphnia (pulga de agua), Bosmina y Ceriodaphnia.

- Su reproducción alterna una fase asexual o partenogenética y una fase sexual distinta a la de
los rotíferos. La fase sexual se produce cuando hay una alta densidad de población de
cladoceros: hay mucha competencia intra e interespecífica por los recursos y se estimula la
fase sexual.

meiosis huevos haploides (n) en el interior

hembras ♀ diploides (2n)
alta densidad de población
huevos diploides

sucesivas partenogénesis

fecundación en el ovisaco, retraso del desarrollo

machos diploides (2n) al exterior espermatozoides haploides (n)
huevo diploide (2n)

Figura 11.2. Ciclo reproductivo de los Cladoceros.

Cuando hay una alta densidad de población, se estimula que las hembras produzcan huevos
haploides, que permanecen en el interior de las hembras. A su vez, de los huevos diploides surgen
machos, que son liberados al exterior. Éstos producen espermatozoides, fecundando a las hembras
dentro del ovisaco. De los huevos formados surgen nuevas hembras diploides. Los huevos quedan
protegidos por el efipio = estructura formada por el endurecimiento de la parte externa del ovisaco, donde
están los huevos. Los efipios no son expulsados, sino que quedan libres y expuestos al ambiente cuando
la hembra muere; entonces se va desgastando la cubierta protectora hasta que los huevos entran en
contacto con el medio, se desarrollan y producen hembras diploides.

- Experimentan proceso de ciclomorfosis: dependiendo de las condiciones ambientales a lo

largo del año, los individuos de una misma especie cambian su morfología. P.e., Daphnia se
reproduce cada tres semanas, por lo que al cabo de un año los huevos se han desarrollado en
condiciones ambientales diferentes y eso queda reflejado en su morfología.

- Experimentan migraciones diarias: durante el día tienden a desplazarse hacia las

profundidades y durante la noche hacia la superficie. Hay datos que apuntan a que estas
migraciones obedecen a evitar la depredación que los peces ejercen sobre estos organismos.

COPÉPODOS

- Grupo de crustáceos de origen marino, a diferencia de Rotíferos y Cladoceros. En el medio

acuático continental sólo se conocen unas 150 especies.

- Su cuerpo se divide en cefalotórax y abdomen.

36
 - Tienen una única mancha ocular en el centro de la cabeza.

- No experimentan fase asexual, la reproducción es sexual en general. Tienen dimorfismo

sexual ® las hembras no expulsan los huevos fecundados, sino que se quedan con ellos dentro
de los sacos ovígeros.

- Hay tres tipos principales:

 Calanoide: géneros Diaptomus y Eudiaptomus.

 Ciclópido: géneros Cyclops y Eucyclops.
 Harpacticoides.

Los individuos de tipo calanoide se caracterizan porque las antenas son mucho más largas que la
longitud del cuerpo, además tienen un único saco ovígero en posición ventral. Los ciclópidos tienen las
antenas más cortas y menores o iguales a la longitud del cuerpo, las hembras tienen dos sacos ovígeros,
uno a cada lado del abdomen. Los harpacticoides tienen antenas muy cortas, más pequeñas que la
longitud del cuerpo, y un único saco ovígero ventral.

- No son sólo filtradores, sino que los hay también depredadores, fitófagos (se comen el
perifiton).

- Pasan por unas fases de desarrollo:

a) Huevo fecundado, normalmente de 0,1 mm de diámetro.

b) El individuo se desarrolla y surge una fase larvaria sin segmentar llamada nauplio.
c) Experimenta 5-6 mudas y se desarrolla a una fase segmentada (con partes del cuerpo bien
diferenciadas) llamada copepodito, que experimenta 5 mudas.
d) Copépodo adulto (con madurez sexual), es el estado copepodito VI. Cuando alcanza la
madurez sexual ya no experimenta más mudas.

37
 Tema 12. Invertebrados del bentos, necton y neuston.

Neuston: lámina superficial del agua que separa la columna de agua y el aire. Asociada a ella hay
invertebrados que viven bien encima de la lámina (organismos epineustónicos, como los zapateros), o
bien debajo de ella (organismos hiponeustónicos, como las larvas de mosquitos del género Anopheles).

Necton: columna de agua, zona intermedia o de transición entre el fondo y la superficie. Allí hay
organismos nadando libremente que bien se detienen en el neuston o bien en el bentos (coleópteros
nadadores, plancton, etc.)

Bentos: zona del fondo, del sedimento, donde hay gran cantidad de invertebrados.

atmósfera neuston

columna
de agua
necton

sustrato bentos

Figura 12.1. Capas de la columna de agua.

GRUPOS DE INVERTEBRADOS

La mayoría de las divisiones filogenéticas terrestres pueden encontrarse en ecosistemas acuáticos

continentales.

 Protozoos bentónicos: unicelulares. Ciliados, Flagelados y Ameboides.

 Esponjas (división Porifera): cuerpo perforado por poros y conductos, que se mantiene
rígido gracias a las espículas silíceas que contiene ® debe haber una concentración de sílice
suficiente en el medio. Son organismos filtradores. Géneros importantes en Europa son
Spongilla y Ephydatia.

 Celentéreos (división Cnidaria): hay representantes de dos tipos:

- Medusas: de vida libre.

- Pólipos: sésiles, como el género Hydra.

Cuerpo en forma de saco y boca rodeada de tentáculos que poseen células urticantes
conocidas como nematocistos, con las que paralizan a las presas para engullirlas = son depredadores.

 Platelmintos: conocidos como planarias. Gusanos planos no segmentados depredadores,

que viven sobre todo en ríos. Como tienen el cuerpo muy blando, se mueven deslizándose
sobre el sustrato (son bentónicos); para ello tienen unas glándulas mucosas en la parte ventral
que segregan un mucus que les permite deslizarse. Entre esas glándulas también hay otras
glándulas que segregan biotoxinas (se cree que son neurotoxinas) que se mezclan con el
mucus ® cuando cazan impregnan a sus presas con ese mucus y así las paralizan. Entonces
las planarias evaginan su hipofaringe, que termina en una especie de mandíbula, con la que
van buscando las partes blandas de sus presas y las horadan, introduciéndose en su cuerpo
hasta que succionan los fluidos de la presa. Suelen depredar a otros invertebrados de mucho
mayor tamaño y con caparazón duro. Géneros importantes en Europa son Dugesia, Grenobia y
Polycelis.

38
 Rotíferos: no suelen superar el milímetro de tamaño. Los hay en el zooplancton y también
en el bentos.

 Nemátodos: no suelen superar el milímetro de tamaño. Son gusanos cilíndricos con el

cuerpo no segmentado y recubierto por una cutícula protectora dura de naturaleza proteica.
Suelen estar asociados al sedimento (son bentónicos) y normalmente proliferan en sedimentos
ricos en materia orgánica (sobre todo de alimentan de bacterias y hongos). Toleran bien el
déficit de oxígeno.

 Anélidos: gusanos segmentados. Para moverse, en cada segmento tienen uno o varios
pares de finas quetas = sedas duras que les sirven de apoyo, de palanca, para desplazarse.
Bentónicos, suelen estar en sedimentos ricos en materia orgánica, resisten bien el déficit de
oxígeno. En ecosistemas acuáticos continentales hay dos subgrupos:

- Oligoquetos: gusanos con tamaño desde muy pequeño hasta con varios centímetros de
longitud. Géneros Tubifex, Lumbriculus.
- Hirudíneos o sanguijuelas: todos son depredadores; de ellos, sólo una familia "chupa la
sangre" de vertebrados, el resto pueden succionar fluidos internos de invertebrados.

 Moluscos: organismos con cuerpo blando sin segmentos. Tienen conchas de carbonato
cálcico como componente principal, que puede estar dividida en dos valvas (= Bivalvos) o
puede ser una concha o caracola (= Gasterópodos).

 Artrópodos: el grupo más importante de los ecosistemas acuáticos continentales por la

cantidad de individuos que hay, sobre todo en el bentos. Se diferencian del resto de los
invertebrados:

- Son segmentados.
- Poseen apéndices articulados.
- Poseen un exoesqueleto quitinoso.

Dentro de este grupo se pueden distinguir tres grupos importantes:

1. Arácnidos acuáticos: son poco abundantes. No poseen antenas ni alas, tienen cuatro pares
de patas. Algunos de ellos están perfectamente adaptados a una vida acuática: unos pueden
respirar el oxígeno disuelto en el agua, como el grupo de las Hidracnelas (asociadas al grupo
de las garrapatas acuáticas), y otros necesitan respirar el oxígeno del aire, típicamente arañas
de agua, de mayor tamaño. Esa necesidad las obliga a subir de vez en cuando a la superficie
para poder respirar, allí atrapan una burbuja de aire con sus patas, la sumergen y llevan al
centro de su tela, donde la rodean de una bolsa de seda y la dejan allí ® cuando necesitan
oxígeno, se acercan a la burbuja y respiran.

2. Insectos acuáticos: son muy abundantes. Poseen un par de antenas, seis pares de patas y
alas funcionales. Estas características se dan fundamentalmente en los adultos, pues los
insectos acuáticos pasan por una serie de estadios de desarrollo distintos que en algunas
especies conlleva una metamorfosis brutal. Además en algunos insectos el estadio larvario es
acuático y el adulto es terrestre, o viceversa. Dependiendo de las fases de desarrollo se dividen
en tres grupos:

- Holometábolos: poseen cuatro fases de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La
larva es totalmente distinta al adulto, incluso en órdenes en los que el adulto también es
acuático, como Coleoptera ® sufren una metamorfosis total, que necesita un periodo de tiempo
más prolongado, una fase de reposo larga en la que se encierran en una cápsula protectora =
estadio de pupa. Los órdenes más conocidos son Megaloptera y Tricoptera (de imago
terrestre), Coleoptera (de imago acuático nectónico) y Diptera (de imago terrestre).

- Hemimetábolos: poseen tres estadios de desarrollo: huevo, larva y adulto o imago. No hay
estadio de ninfa porque la larva se parece muy poco al adulto y éste es terrestre, mientras que
la larva es acuática. Como hay algún parecido entre larva y adulto, experimentan un proceso de
metamorfosis parcial, que pueden hacer de forma activa, no necesitando un estado de reposo
prolongado. Órdenes Ephemeroptera, Odonata (libélulas), Pleucoptera.

39
- Paurometábolos: es el tipo más sencillo, con tres fases de desarrollo: huevo, ninfa y adulto
o imago. Las ninfas viven en el mismo hábitat que los adultos y se parecen bastante a ellos.
Orden Heteroptera (zapateros).

3. Crustáceos: no poseen alas; tienen un número variable de patas y dos pares de antenas.
Se pueden distinguir tres subgrupos, todos bentónicos:

- Ostrácodos: de pequeño tamaño (1-4 mm), poseen dos valvas quitinosas en su

exoesqueleto que encierran todo el cuerpo. Normalmente son herbívoros o detritívoros.
- Peracáridos: herbívoros, detritívoros e incluso carnívoros (relaciones de canibalismo). Hay
tres familias: Isópodos (Asellus), Anfípodos (Gamarus) y Misidáceos (Mysis).
- Decápodos: con cinco pares de patas. Los hay nadadores (gambas y camarones de agua
dulce) y caminadores (cangrejos de río).

40
 Tema 13. Peces y demás vertebrados.

PECES

Organismos muy importantes porque ocupan niveles tróficos superiores en los

ecosistemas acuáticos. Se han identificado unas 21.000 especies, de las que alrededor de
7.500 son de agua dulce.
Respecto a su alimentación, hay peces zooplanctófagos, herbívoros, piscívoros, otros
cambian de dieta según su desarrollo y otros se alimentan de invertebrados bentónicos.

Los peces de agua dulce se diferencian en:

- Peces sin mandíbula

- Peces con mandíbula.

Peces sin mandíbula: Orden Petromyzontiformes:

Familias:

 Petromizónidos (lampreas): has especies marinas y dulceacuícolas. Su piel

carece de escamas y su boca está adaptada a parasitar a otros peces (forma de
ventosa con pequeños dientes, con los que agujerean la piel del huésped y le chupan
la sangre) = macroparásitos. Género Petromyzon.

 Acipenséridos (esturiones): engloba los peces de mayor tamaño de agua dulce

(más de 4 metros de longitud y más de una tonelada de peso), se alimentan de
organismos del fondo. El esturión común se ha extinguido actualmente en la Península
Ibérica debido a la contaminación de los ríos y a la construcción de presas, pues no
pueden remontar el río para poner los huevos en los tramos altos. Actualmente se
crían en piscifactoría en España para aprovechar las huevas. Se ha querido introducir
el esturión del Adriático en el Guadalquivir para incentivar la industria en Andalucía,
pero existe legislación que prohibe la introducción de especies exóticas. El problema
es que los expertos no se ponen de acuerdo sobre si es una especie foránea o ya
existía en la Península.

 Salmónidos: tienen una aleta adiposa característica. Grupo que comprende

especies anadromas ® nacen en ríos, se desarrollan en el mar y vuelven a los ríos
para reproducirse, como el salmón (S. salar). Algunas especies desarrollan toda su
vida en los ríos, como las truchas. En la Península hay trucha común (Salmo trutta); en
los mercados se vende trucha arcoiris, que no es autóctona, sino americana, del
género Oncorhynchus mykiss.

PECES MIGRADORES

Se distinguen especies de tipo anadromo (viven en el mar y se reproducen en ríos) y de

tipo catadromo (viven en ríos y se reproducen en el mar).

 Anguillidae: anguila (Anguilla anguilla): especie catadroma cuya área de

distribución ha disminuido mucho ® en 1950 aparecía en casi todas las cuencas
fluviales, actualmente sólo aparece en las costas.
Pez alargado y cilíndrico cuyas aletas dorsal, ventral y caudal forman una única aleta, tiene
pequeñas hendiduras branquiales bajo las aletas pectorales. Tiene una mandíbula inferior
prominente, ambas con dientes, y su alimentación es omnívora.

41
 Su ciclo reproductor es muy complicado: migra hasta el Mar de los Sargazos (Bermudas,
Atlántico Norte), donde se reproduce. Tras la eclosión de los huevos, surgen larvas pelágicas
que llegan a las costas europeas y norteafricanas con las corrientes. Las larvas se desarrollan
en angulas y empiezan a subir por los ríos, a lo largo de la subida completan su crecimiento.
Cuando han madurado, dejan de alimentarse y migran al Mar de los Sargazos para cerrar su
ciclo.
Es una especie en franca regresión debido al problema de la construcción de presas en los
ríos, que les impide el paso. Está catalogada como «Vulnerable».

 Clupeidae: sábalos (Alosa alosa) y sabogas (Alosa fallax):

 Acipenseridae: esturión (Acipenser sturio):
 Salmonidae: salmón (Salmo salar), trucha (Salmo trutta):

PECES ESTRICTAMENTE FLUVIALES

 Cobitidae:
 Balitoridae:
 Cyprinidae:

AVES ACUÁTICAS

Se pueden distinguir dos grupos principales:

- Las aves que nadan en la superficie del agua = anátidas.

- Las aves que andan apoyándose en el fondo en zonas de aguas poco profundas =
limícolas o zancudas.

Anátidas:

- Ánade real o azulón (Anas platyrhynchos): muy común en ríos, humedales y

embalses.
- Pato o ánade rabudo (Anas acuta).
- Ánade silbón (Anas penelope).
- Pato colorado (Netta rufina).
- Pato cuchara (Anas clypeata).
- Cerceta común (Anas crecca).
- Tarro blanco (Tadorna tadorna).
- Porrón común (Aythya ferina).

Limícolas:

- Cigüeñas blanca (Ciconia ciconia) y negra (C. nigra).

- Cigüeñuela (Himantopus himantopus).
- Garza real (Ardea cinerea).
- Garza imperial (Ardea purpurea).
- Flamenco común (Phoenicopterus ruber).
- Grulla común (Grus grus).
- Garceta común (Egretta garzetta).
- Polla de agua (Gallinula chloropus).
- Focha común (Fulica atra)

Rapaces asociadas a ecosistemas acuáticos continentales:

- Aguilucho lagunero (Circus aeruginosus).

- Águila real (Aquila chrisaetos).
- Buho real (Bubo bubo).
- Gavilán (Accipiter nisus).

42
 - Lechuza (Tyto alba).

Otras aves: Martín pescador (Alcedo attis).

43
 Módulo 4. Principales ecosistemas acuáticos continentales.

Tema 14. Lagos y lagunas. Embalses.

Aunque es difícil establecer el límite conceptual entre lago y laguna, estos conceptos obedecen al
tamaño:

- Lago: masa de agua embalsada (aunque tenga entradas y salidas) de gran superficie y
profundidad apreciable.
- Laguna: masa de agua de superficie reducida y poco profundidad.

Los embalses son ecosistemas acuáticos artificiales, hechos por animales. Los castores construyen
embalses, cambiando el flujo turbulento a otro más laminar para favorecer la concentración de recursos
(pesca) y porque en el centro de esos embalses construyen sus nidos al estar allí más protegidos,
menos inaccesibles. Pero las poblaciones de castores están en regresión por competencia con el
hombre por el uso del hábitat y porque han sido esquilmadas por la caza. Las presas que construyen
pueden tener dos metros de altura y más de 100 metros de ancho, son muy robustas y están sometidas
a reparaciones continuas por estos animales.
La construcción de embalses por el hombre se remonta a la Antigüedad, ya en Mesopotamia se
construían. Sin embargo el mayor auge en la construcción de embalses en el mundo ha sido en el siglo
XX, sobre todo a partir de la Segunda Guerra Mundial. Las principales funciones de los embalses para el
hombre son embalsar el agua como reserva, en procesos industriales como agua refrigerante y para la
laminación de avenidas.

Según la riqueza de nutrientes, lagos, lagunas y embalses se pueden clasificar como

ultraoligotróficos, oligotróficos, mesotróficos, eutróficos e hipereutróficos, de menor a mayor
concentración de nutrientes. Estos sistemas sufren estratificaciones periódicas.

Lagos y lagunas también se pueden clasificar por su origen:

 Origen tectónico: por corrimientos del terreno, terremotos, fallas, etc. Un ejemplo es el
lago Baikal.

 Origen volcánico: cuando surge un volcán, que al enfriarse o cerrarse puede dejar un
hueco que puede ser llenado por agua de lluvia, de deshielo,... Ocurre algo similar con los
impactos de meteoritos.

 Origen glaciar: es el más frecuente. Durante el Cuaternario toda la Tierra estuvo sometida
a glaciaciones, con avance y retroceso de los hielos. Eso suponía el desarrollo de glaciares,
que erosionaban el sustrato por el que discurrían.

- De circo: recibe agua de deshielo de cumbres adyacentes. Peñalara.

- Por la zona de transición del glaciar. Los más meridionales de este tipo están en Sierra
Nevada.
- En la zona frontal del glaciar, al acumularse materiales en la morrena frontal, queda una
especie de dique.

En España el lago glaciar más grande es el de Sanabria, de tipo morrena frontal.

 Origen kárstico: hay muchas lagunas de este tipo en Castilla La Mancha (Cuenca, Ciudad
Real). Se generan por disolución del sustrato calcáreo por el agua freática. Tienen forma
redondeada, que suele ser cónica por el fondo debido a la subsidencia del acuífero. Suelen ser
poco profundas (0,5-1 m) y sus orillas están rodeadas de vegetación higrófila (carrizo, enea).

44
 Módulo 5. Limnología aplicada.

Tema 18. Contaminación orgánica y eutrofización.

En los ríos, donde el flujo no es vertical, cuando se produce un vertido se puede distinguir una zona
de degradación de la materia orgánica y una zona de recuperación de los parámetros fisicoquímics
normales del río desde el punto de vertido (figura 18 ).

En la zona de degradación, el oxígeno disuelto disminuye bruscamente debido a la actividad

microbiana; la concentración de los compuestos reducidos (NH4+, H2S) aumenta debido a ese déficit de
oxígeno. También aparece CO2, que puede disminuir algo el pH.
En la zona de recuperación esos compuestos reducidos tienden a oxidarse para dar SO42- y NO3-. A
medida que la materia orgánica tiende a descomponerse en sus moléculas básicas, los fosfatos tienden
a aumentar, luego su concentración disminuye.

punto
NHde4
·N H2S·S flujo
vertido ¾¾¾¾ ®
OD
CO2 (< pH)

sedimentación
¯ ¯ ¯ ¯ ¯

PO4·P

oxidación Descomponedores oxidación NH4·N, H2S·S

mat.org. (bacterias)

NH4·N NO2·N NO3·N materia orgánica

[ SO4·S ] ¯ [ SO4·S ] ­

ZONA DE DEGRADACIÓN ZONA DE RECUPERACIÓN

Figura 18.X. (compuestos reducidos) (compuestos oxidados) Evolución
de los parámetros fisicoquímicos de un río tras un vertido.

45
 Tema 19. Acidificación. Otros tipos de contaminación.

La acidificación se define como el incremento a través del tiempo de la concentración de iones H + o

la disminución de pH. Como consecuencia de emisiones de fábricas, centrales térmicas y, en general, de
procesos de combustión de combustibles fósiles, se emiten gases (fundamentalmente los óxidos de
nitrógeno NO y NO2, y el dióxido de azufre, SO 2) que en la atmósfera experimentan transformaciones
complejas de las que resultan H2 SO4 y HNO3. Estos ácidos mezclados con vapor de agua forman nubes
que pueden llegar a la superficie como deposición seca (= niebla ácida) o deposición húmeda (= lluvia
ácida).

Transformaciones en la atmósfera:

 Deposición seca (humedad relativa < 80%): las moléculas de ácido permanecen como tales

NO + O3 ® NO2 + O2
NO2 + O2 ® HNO3
SO2 + 2 OH- ® H2 SO4

 Deposición húmeda (humedad relativa > 80%): los ácidos se disocian con el agua

NO2 + H2O ® HNO3 + H+

HNO3 ® NO3- + H+
SO2 + 2 H2O ® H2SO4 + 2 H+
H2SO4 ® SO42- + 2 H+

Fuentes antropogénicas de óxidos de nitrógeno y azufre: las fuentes principales de emisión de NO,
NO2 y SO2 son las centrales térmicas y los vehículos a motor, seguidos de los procesos industriales y
otras fuentes. La relación entre las emisiones antropogénicas (A) y las naturales (N) de SO 2 es A/N =
0,64 ® las emisiones naturales siguen siendo mayores, aunque menos del doble que las antropogénicas.
La relación A/N para NO y NO2 es 0,96 ® las emisiones antropogénicas son prácticamente iguales que
las naturales para los óxidos de nitrógeno.

Estados Unidos es el país que más contamina per cápita, aportando el 15-20% de las emisiones
antropogénicas, a pesar de que sólo reúne el 4,3% de la población mundial; esto es debido al gran
consumo de recursos energéticos que tiene. El siguiente país en consumo es China, que sin embargo
tiene 1.200 millones de habitantes. El problema es que la tendencia mundial tiende al modo de vida
norteamericano, como exportación cultural.

EFECTOS DE LA LLUVIA ÁCIDA EN EL COMPONENTE ABIÓTICO DE LOS

ECOSISTEMAS NATURALES

 El efecto más inmediato es la disminución del pH al aumentar la concentración de iones H +.

 Los iones H+ suelen ir asociados a SO42- y NO3-, que aumentan así su concentración en el agua. Por
ello, el ión SO42- también se puede utilizar como indicador de zonas afectadas por lluvia ácida. Los
nitratos además pueden contribuir a aumentar la eutrofización del ecosistema acuático, sobre todo si
hay fósforo disponible ® en el mar, donde el fósforo no es nutriente limitante, las deposiciones de lluvia
ácida estimulan el crecimiento de los productores primarios.

 Disminución de la alcalinidad (capacidad de neutralizar ácidos): los H + reaccionan con HCO3, CO32- y
OH- hasta que los agotan y se acidifica el medio. Los ecosistemas acuáticos de sustrato básico tienen
una cierta capacidad de reposición de estos iones, el problema ocurre en los ecosistemas de sustrato
silíceo.

 Movilización de nutrientes minerales: los iones Ca 2+, Mg2+, Na+ y K+ se disuelven para intentar
restituir la alcalinidad.

46
  Movilización de metales pesados: hay óxidos e hidróxidos metálicos que al acidificarse se disuelven
y resultan tóxicos, como Hg, Cd, Fe, Zn, Cu o Pb.

Efecto neutralizante de los minerales carbonatados e hidróxidos (movilización de nutrientes

minerales):

47
 Tema 20. Construcción de presas y regulación de caudales.

La construcción de presas es beneficiosa para el hombre, como ya se ha visto en temas anteriores,

pero produce efectos negativos sobre las comunidades de los ríos en los que se construyen
(independientemente de que los embalses tengan su propia ecología) pues los tramos de río aguas
debajo de la presa están sufriendo impactos por sueltas de agua, sobre todo en presas para producción
de energía hidroeléctrica. Hay una gran variación del caudal del río según las sueltas de agua, de
manera que los picos de caudales diarios varían mucho.
Los embalses, como cualquier ecosistema léntico, también están sometidos a estratificación.

epilimnion

metalimnion
PRESA
hipolimnion

RÍO
sedimento

Figura 20.1. Presa típica para la producción de energía hidroeléctrica.

Embalse eutrófico Embalse no eutrófico

Componente abiótico
¯ Estabilidad del caudal ¯
¯ Temperatura del agua ¯
¯ Oxígeno disuelto
¯ Materia en suspensión ¯
Componente biótico
Macrófitos
¯ Peces (salmónidos)
¯ Invertebrados bentónicos

48
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

 Allan, J.D. 1995. Stream Ecology. Structure and Function of Running Waters.
Chapman & Hall, London.

 Hauer, F.R. & Lamberti, G.A. 1996. Methods in Stream Ecology. Academic Press,
London.

 Horne, A.J. & Goldman, C.R. 1994 Limnology, 2nd Edition. McGraw-Hill, New York.

 Lampert, W. & Sommer, U. 1997. Limnoecology. Oxford University Press, Oxford.

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 Margalef, R. (ed.) 1994. Limnology Now. Elsevier, London.

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