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A Historia de Las Plantas y La Vegetacion PDF
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Historia de las floras y de la vegetación
Introducción
La paleontología (paleobotánica) ofrece información sobre las plantas fósiles, una información que
resulta válida para reconstruir la evolución y la filogenia de los organismos vegetales. Pero
reconstruir cómo eran las floras y las comunidades vegetales en el pasado es una labor muy difícil,
incluso no siempre posible. Esta labor exige combinar información, no sólo acerca de la
coexistencia de los vegetales en el espacio y en el tiempo, pretensión ya por sí sola complicada
dado lo fragmentario del registro fósil, sino, además, relativa a las condiciones ambientales en las
que se desarrolló esa flora y esa vegetación hoy extinta. El conjunto de métodos y técnicas que se
ocupan de reconstruir los ecosistemas en el pasado se llama paleoecología, y es la
paleofitogeografía (paleogeobotánica) las porción de esta rama de conocimiento que se ocupa de
reconstruir el aspecto que debieron presentar las comunidades vegetales y las floras del pasado.
Grandes mecanismos de cambio en las floras y en la vegetación
1) Fenómenos de origen tectónico:
1. Posición latitudinal masas continentales
2. Tamaño de las masas continentales y presencia o ausencia de mares epicontinentales.
3. Formación o desaparición de conexiones continentales (rutas y barreras migratorias)
4. Corrientes marinas
2) Fenómenos de origen astronómico:
1. Variaciones en la órbita terrestre
2. Colisiones de cuerpos celestes
Además, son importantes (consecuencia de varios de los anteriores) los cambios eustáticos del nivel
del mar (fusión o formación de hielo).
En conjunto, se suele hablar de fenómenos TECO (tectónicos, eustáticos, climáticos y oceánicos)
Historia de las floras y de la vegetación de la Tierra
Precámbrico: antes de la vegetación terrestre
La corteza terrestre aparece formada hace 3500 Ma.
Primeros microfósiles terrestres: 3100 Ma (procariotas).
Paleozoico
Tectónica: Hasta el Devónico: Gondwana en posición polar meridional; otros pequeños continentes
en posición ecuatorial, el más importante de los cuales es Euramérica. Al final del periodo: rotación
de Gondwana en sentido horario y acrección de todos los continentes: Pangea.
Clima:Globalmente cálido y húmedo (oceánico) antes de la formación de Pangea (casi todo el
periodo).
Flora y vegetación
● En el Ordovícico ya hay evidencia de edafogénesis (paleosuelos) en ambientes terrestres:
probablemente debida a hongos y algas terrestres. Evidencia: microfósiles (esporas).
● En el Devónico inferior aparecen Las primeras plantas vasculares (Riniales), asociadas a
medios pantanosos. Son plantas con esporas y estructura dicotómica que forman
comunidades con cierto parecido a los actuales juncales.
● En el Devónico superior aparecen dos grupos importantes. Las progimnospermas
(precursoras de las gimnospermas) son aún plantas con esporas. Las pteridospermas
("helechos" con semillas) son ya plantas con semillas. Las progimnospermas aparecen en
áreas pantanosas, y llegan a formar bosques de gran estatura (Archaeopteris). Las
pteridospermas aparecen en áreas bien drenadas: la aparición de la semilla tiene que ver con
la colonización de medios secos. Licopodiópsidos y equisetópsidos ya han aparecido al final
del Devónico.
● En el Carbonífero las progimnospermas arbóreas retroceden (posiblemente con la
progresiva formación de Pange y el deterioro climático consecuente). Esta recesión va
acompañada por una gran radiación adaptativa de los demás grupos: licopodiópsidos,
equisetópsidos y pteridospermas. A su vez, aparecen las primeras gimnospermas primitivas
(cordaitales y voltziales). En este periodo geológico la diversidad a grandes escalas
filogenéticas (órdenes y clases) es la mayor de toda la historia de la Tierra. A menudo se
entiende el Carbonífero como un periodo de lucha, en el que unos pocos grupos salieron
victoriosos. La vegetación terrestre se compone de bosques pantanosos en las partes
inundadas, dominados por grandes licopodiópsidos arbóreos (Lepidodendron, Sigillaria) que
forman un dosel bastante abierto y que permite la existencia de un estrato subordinado
diverso, en el que coexisten pteridospermas arborescentes (medulosáceas), equisetópsidos
arbóreos (Calamites, etc) o gimnospermas primitivas (Cordaites), con un estrato inferior
denso, más o menos herbáceo, dominado por pteridospermas y helechos (sensu stricto:
pteridópsidos). En los medios inundados más inestables (sedimentación o erosión
frecuentes) los bosques están dominados por Calamites, no por licopodios arbóreos: parece
ser que su crecimiento clonal favorece esta resistencia a las perturbaciones. En los medios
secos la vegetación es menos conocida por la menor disponibilidad de fósiles, pero hay
cierta evidencia de que allí la vegetación estaría dominada por gimnospermas (cordaitales y
voltziales), con un estrato (posiblemente subordinado) de pteridospermas. Es decir, se sigue
manteniendo la tendencia a que las plantas con semilla ocupen los medios más secos.
Además de la segregación ecológica en tipos de comunidades, existen diferencias florísticas
regionales: Cordaitales y voltziales aparecen en Euramérica y se expanden a Gondwana al
final del periodo. Las especies con esporas, sin embargo, tienen una distribución
cosmopolita casi desde el principio: este modo de reproducción es más eficaz en cuanto a
dispersión.
● En el Carbonífero superior y en el Pérmico, como consecuencia del deterioro climático
que tiene lugar con el cierre de Pangea, retroceden los grupos menos adaptados a los medios
secos y se expanden los que tienen reproducción por semillas. Las lepidodendrales
desaparecen y los licopodiósidos que quedan ya para el resto de la historia de la Tierra serán
formas herbáceas de bajo porte, no dominantes en la vegetación. Con los equisetópsidos se
inicia la misma tendencia, aunque algunas formas arboreas persistirán hasta el Triásico, pero
con mucha menos importancia en la vegetación. Por el contrario algunos helechos s.s. se
hacen arbóreos (Marattiales), al parecer ocupando parcialmente el espacio dejado por los
lepidodendrales, persistiendo hasta la actualidad, pero siempre como componente menor de
la vegetación. Las pteridospermas experimentan un gran auge en todos los medios,
generalmente formando un estrato subordinado. Cordaitales y voltziales debieron formar
extensos bosques en tierra firme durante este periodo, constituyendo la vegetación
dominante fuera de áreas pantanosas, más bien dominadas por los pocos equisetópsidos
arbóreos que aún restan. En la zona euramericana aparecen por primera vez Cycadales y
Ginkgoales primitivos. Florísticamente, la formación de Pangea debiera haber permitido, en
principio, el intercambio de todas las floras del mundo. Sin embargo, el desarrollo de climas
ecuatoriales muy secos (continentalidad) limita en cierta medida el trasiego entre los dos
hemisferios. Es muy característica la flora del hemisferio sur durante este periodo, en la que
son más abundantes las pteridospermas (voltziales y cordaitales proceden del hemisferio
norte, de Euramerica, y tardan más en extenderse al sur): es la llamada flora de
Glossopteris, por ser esta la pteridosperma más extendida al sur del ecuador.
Mesozoico: Triásico
Tectónica:Durante este periodo Pangea permanence ensamblada, con su máximo en el triásico
mediosuperior. En el tránsito triásicojurásico una ola de extinciones generalizada podría ser el
resultado de algún fenómeno semejante al del final de cretácico: un impacto meteorítico.
Clima:El clima es globalmente cálido en todo el periodo, sin vestigio de casquetes polares. La zona
ecuatorial del ancho continente de Pangea está ocupada por climas áridas que separan ambos
hemisferios. La acusada estacionalidad es la norma en todo el mundo, acentuada por la marcada
continentalidad.
Flora y vegetación:
Dos rasgos caracterizan las floras de este periodo. En primer lugar, las floras ombrófilas de ambos
hemisferios quedan bastante separadas por la zona árida ecuatorial. En segundo lugar, se produce
una expansión generalizada de los grupos menos exigentes en humedad como consecuencia de las
condiciones globalmente continetales.
Gimnospermas: Durante el periodo las gimnospermas experimentan una gran radiación adaptativa a
favor de las condiciones globalmente más secas. Las que más se diversifican son las voltziales. Las
cordaitales disminuyen en importancia, aunque aún están presentes. Ginkgoales y cicadales también
se expanden considerablemente. Las coníferas modernas (pinales y taxales) aún no han aparecido.
Pteridospermas: Declinan en importancia y diversidad durante el periodo, llegando a desaparecer
casi completamente al final del periodo (entre ellas, se extingue Glossopteris). Aparecen en el
triásico, sin embargo, los grupos más evolucionados del grupo: caytoniales y benetitales.
Licopodiópsidos y equisetópsidos: La situación es parecida a la del final del periodo anterior:
definitivamente reducidos a elementos subordinados de la vegetación, salvo algunos equisetópsidos.
Helechos s.s.: Siguen diversificandose continuando la tendencia iniciada en el periodo anterior.
Como en periodos anteriores, es posible distinguir, grosso modo, entre formaciones de medios
pantanosos y vegetación de suelos secos. En medios pantanosos, las benetitales (progimnospermas
arborescentes) debieron ocupar el espacio ya definitivamente dejado por las lepidodendrales: un
ejemplo es Aracauroxylon, con ejemplares fósiles arbóreos 40 a 60 metros de altura. En las zonas
húmedas intestables, de aporte aluvial, todavía dominan los equisetópsidos (Neocalamites). En
tierra firme se aprecia cierta variación zonal. En las regiones áridas ecuatoriales, la vegetación
parece haber sido una sabana de helechos con cycadales haciendo de elementos leñosos en
estructura abierta. En latitudes medias y altas serían los bosques de voltziales la vegetación
dominante en tierra firme, continuando con la tendencia iniciadal al final del periodo anterior. El
resto de los grupos formarían estratos subordinados según los casos, con las plantas con semillas
predominando en tierra firme.
Mesozoico: Jurásico
Tectónica:El periodo se inicia con una ola de extinciones: ya se ha dicho que pudo ser debida a ua
colisión meteorítica. Paralelamente, Pangea comienza a disgregarse, apareciendo el mar de Tethys
en la zona ecuatorial, que acabará dividiendo el mundo en dos grandes masas de tierra: Laurasia, al
norte (actuales Norteamérica y Eurasia, excepto la India) y Gondwana, al sur (actuales Sudamérica,
Antártida, África, Madagascar, India y Australia). A pesar de la separación en dos continentes
principales, debieron de existir conexiones intermitentes durante el periodo que permitieron el
establecimiento temporal de rutas migratorias, sobre todo a través de las actuales Península Ibérica,
Península de Florida y Centroamérica. La India y Madagascar, formando un continente entre los
dos, se desgajan de Gondwana en el Jurásico superior, iniciándose una migración al este y al norte.
Clima:La apertura de Tethys suaviza globalmente el clima, que se hace más oceánico, menos
contrastado, y sobre todo menos seco, desapareciendo o disminuyendo drásticamente las regiones
áridas ecuatoriales tan prominentes durante el triásico y Pangea.
Flora y vegetación:
Aunque en los inicios de la disgregación de Pangea la suavización incipiente del clima y la
disminución de las regiones áridas permitieron una mezcla de floras entre ambos hemisferios, la
apertura definitiva de Tethys introduce una nueva barrera infranqueable entre ambos hemisferios.
Así, durante este periodo se establecen marcadas diferencias florísticas entre los dos nuevos
continentes que, en parte, todavía persisten en las floras actuales.
Pteridospermas: las formas primitivas quedan definitivamente extintas, sobreviviendo durante el
periodo sólo algunos de los táxones más modernos (Dicroidium), que substituyen en el renacido
Gondwana a la flora de Glossopteris que fue tan característica del hemisferio sur de Pangea.
Gimnospermas primitivas: voltziales y cordaitales desaparecen como consecuencia de la ola de
extinciones del tránsito TriásicoJurásico.
Coníferas: El jurásico es el periodo de la aparición y diversificación de las coníferas modernas:
como siempre ocurre, la aparición de una nuevo tipo organizativo toma su tiempo hasta que explota
en una radiación, y es el jurásico el momento de las coníferas. Muchos grupos aparecen sólo en uno
de los grandes continentes. Así, taxáceas y pináceas se originan en Gondwana, mientras que las
podocarpáceas aparecen y quedan relegadas a Gondwana (hoy día siguen en continentes derivados
de aquél). Por el contrario, araucaráceas, cupresáceas, taxodiáceas y cefalotaxáceas muestran desde
el principio una distribución cosmopolita, probablemente favorecida por las citadas rutas
migratorias intermitentes.
La reconstrucción de la vegetación en este momento resulta difícil ya que la mayor parte de los
medios son secos y poco propensos a la fosilización. El mundo debió estar dominado durante el
jurásico por las coníferas modernas, muchas de las cuales ya ocupan los hábitats en los que
persistirán hasta la actualidad donde las modernas angiospermas no las han desplazdo. En medios
pantanosos, ciertas coníferas como las taxodiales debieron reemplazar a las benetitales, persistiendo
en ese ambiente hasta la actualidad. Los medios secos estarían dominados por coníferas modernas,
que formarían bosques que debieron de ser variados y localmente diversos a juzgar por la riqueza
taxonómica que alcanzan rápidamente las formas arbóreas del periodo. En las zonas ecuatoriales,
antes áridas, la vegetación se hace arbórea, desapareciendo progresivamente las formaciones
sabanoides anteriores. Muchas coníferas de hoja micrófila (escuamiforme, etc), como las
cupresáceas, aparecen y forman vegetación en estas zonas ecuatoriales, posiblemente reflejando una
herencia adaptativa derivada de ese pasado árido.
Durante el periodo, benetitales, cicadales, ginkgoales, pteridospermas y helechos siguen siendo o,
en su caso, son relegados a elementos subordinados de la vegetación.
Mesozoico: Cretácico
Tectónica:Aunque la mayor parte de Gondwana sigue separándose en este periodo de Laurasia,
viajando hacia el sur, África comienza disgregarse del resto, iniciándose la apertura del Atlántico
sur y tendiéndose a cerrar Tethys por uno de sus lados con la migración y giro hacia el nordeste de
África, fenómeno que dará lugar en su momento a la formación de la cuenca mediterránea. Al final
del Cretácico Gondwana está formado por las actuales Antártida, Australia y, mediante un istmo,
Sudamérica. La isla formada por la India y Madagascar se escinde en dos al final de periodo.
Durante el periodo Laurasia sigue unida, formando un gran continente septentrional, con el
Atlántico norte aún cerrado. Sin embargo se presenta parcialmente inundada por grandes cuencas
marinas epicontinentales, siendo la más importante y persistente el mar de Obik, que separa dos
masas terrestres: Euramérica y Asiamérica (Alaska y Asia al este de los actuales Urales). Además
del de Obik, otros mares epicontinentales aparecen durante otros muchos periodos del cretácico,
especialmente en Euramérica. Al final del período, una ola de extinciones masivas parece ser
debida al fuerte impacto de un meteorito de grandes proporciones, marcando el llamado límite KT
(cretácicoterciario).
Clima:Dada la disgregación de masas de tierra y la presencia de mares epicontinentales, el clima es
globalmente muy oceánico, atemperado y lluvioso. Sin embargo, al final del periodo parece que las
condiciones comienzan a hacerse algo más frías y secas, posiblemente como consecencia de la
ubicación de la Antártida en el polo sur y de las masas de Laurasia alrededor del polo norte,
fenómenos que acabarán por posibilitar o al menos favorecer las glaciaciones pleistocenas al influir
en la aparición de climas fríos polares.
Flora y vegetación:
Durante el cretácico se intensifica la radiación adaptativa de las gimnospermas modernas, que
alcanza su máxima expresión en el cretácico inferior o medio, a la vez que hacen su aparición las
primeras angiospermas, todavía como elementos subordinados de la vegetación.
Florísticamente, persisten algunas de las tendencias regionales iniciadas en el periodo anterior,
mientras que otras aparecen en este periodo. En el hemisferio norte aparecen géneros hoy
importantes en la vegetación, como Pinus, Cedrus y, probablemente, Larix. Las taxales también
siguen confinadas a Laurasia. En Gondwana se diversifican las podocarpáceas, apareciendo géneros
actuales como Podocarpus y Dacridium. Algunas familias cosmopolitas quedan relegadas a uno de
los hemisferios en este periodo. Así, las taxodiáceas sólo persisten a partir de ahora en Laurasia:
algunos géneros que aún persisten hoy en día al Oeste de norteamérica o al éste de Asia (en climas
benignos y oceánicos) aparecen en este periodo, como son Metasequoia, Sequoiadendron, Sequoia,
Cryptomeria, Cunninghamia, Glyptostrobus o Sciadopytis. Por el contrario, las araucariaceas se
extinguen el el norte y quedan relegadas a Gondwana. Araucaria por ejemplo formó bosques en lo
que hoy sería la Antártida. Estos fósiles arbóreos tan al sur son importante porque permiten hacer
afirmaciones sobre el clima. Así, al apreciándose anillos de crecimiento, se deduce a presencia ya
en el cretácico de estacionalidad climática a altas latitudes. Sin embargo el clima es globalmente
cálido ya que los crecimientos anuales de estas coníferas antártidas son considerables, incluso
superiores a las de muchas coníferas actuales en latitudes ecuatoriales. Cycadales y ginkgoales, que
son formas resistentes desde su aparición, llegan a alcanzar latitudes elevadas en ambos
hemisferios.
En la segunda mitad del cretácico el empeoramiento climático relativo se traduce en cierta
regresión hacia el ecuador de las coníferas siempreverdes. No hay que olvidar que las coníferas
jurásicas y cretácicas siempre han vivido en un mundo globalmente cálido: todavía no existen las
coníferas resistentes al frío actuales, aunque ya existan algunos de sus ancestros filogenéticos.
Alrededor de los polos comienza a tomar relevancia una vegetación caducifolia, dominada sobre
todo por ginkgoales modernas, con la aparición de formas próximas al actual género Ginkgo.
Las angiospermas aparecen el el cretácico, con los primeros fósiles hace unos 100 Ma
(Neocomiense). En el siguiente periodo cretácico (Barremiense) se encuentran fósiles, tanto macro
(hojas, tallos) como microfósiles (polen) por todo el mundo. La mayor parte aparecen en medios
inestables, aluviales o costeros, ocupando un nicho marginal y entonces poco explotado,
abandonado por formas ya extintas que lo ocuparon durante millones de años (equisetales). La
diversificación comienza en el Albiense, siendo muy frecuente a partir de entonces el polen de
angiospermas en todo el mundo, pero aún con menores proporciones que el de gimnospermas. Ya
en ese periodo debieron formar parte del sotobosque de las formaciones de coníferas, en
substitución o reemplazo parcial de los helechos y cicadales que ocuparon ese nicho hasta entonces
(posiblemente por competencia directa). La radiación parece haber sido rapidísima, probablemente
impulsado por la elevada plasticidad evolutiva de la nueva morfología floral, sobre todo en
respuesta a la coevolución con animales polinizadores mutualistas (otro nicho que estaba todavía
muy poco explotado antes de las angiospermas). Al final del periodo podrían haber existido ya unas
veinte mil especies de angiospermas y se reconocen ya 31 familias actuales. Helechos y
gimnospermas, considerado el periodo en su conjunto, sufren una cierta regresión, pasando de unas
3000 a unas 2500 especies al final del periodo. Se deduce de estas cifras que las angiospermas están
llamadas a transformar el cenozoico en un sitio mucho más diverso florísticamente que todo lo visto
anteriormente. La diversificación de insectos y otros grupos, mutualistas o depredadores, será
paralela, apoyándose evolutivamente la una en la otra.
A pesar de esta íntima relación entre la radiación de las angiospermas y la evolución de sus
mutualistas, es posible encontrar ya en el cretácico una flora angiospérmica anemófila: en el
cenomanense de Euramérica aparece Normapolles es un tipo polínico que sugiere reversión a la
anemofília y que llega a predominar sobre el polen de gimnospermas en distintos lugares de
Laurasia duranet el resto del cretácido. Es el primer momento en la historia terrestre en el que las
angiospermas dominan en algún lugar de la Tierra.
La separación de masas continentales marca ya tendencias florísticas que se reflejan aún hoy en día.
Así, en Laurasia Normapolles es precursor de muchas frondosas actuales. Nothofagus ya se conoce
en el senoniense de Gondwana (hoy persiste sólo en el hemisferio sur); esta aparición temprana es
un misterio paleofitogeográfico ya que se trata de un tipo derivado de Normapolles, de distribución
septentrional (implica migración tardía desde Norteamérica, después de la separación de África).
En Australia aprece Proteactidites, afín a las proteáceas actuales, familia típica de distribución
moderna meridional.
Cenozoico: Paleógeno
Tectónica:Durante el terciario las masas continentales se van acercando progresivamente a la
configuración actual. El atlántico norte permanece cerrado hasta el principio del oligoceno,
abriendose al final de este periodo separándose Norteamérica, Groenlandia y Europa. Asia y Alaska
permanencen unidas. Sudamérica y Australia están ya separadas de la Antártida al final del Eoceno.
África aún no contacta con la zona del actual Oriente Próximo (es una isla; pudo haber contactos
intermitentes con Laurasia a través de la Pen. Ibérica). La India contacta con Laurasia en el eoceno.
La Antártida ocupa su posición actual totalmente centrada en el polo. En la transición cretácico
terciario (límite KT) se produce una gran extinción cuya causa apunta a ser, según todos los
indicios, de origen extraterrestre (meteorito sobre el hemisferio norte).
Clima:Los primeros vestigios de hielo antártico datan del eoceno mediosuperior, pero hasta ese
momento el clima es globalmente cálido. Pudiera ser que el impacto del límite KT hubiera
revertido temporalmente, precisamente hasta este momento del eoceno, el deterioro climático
paulatino ya iniciado a finales del cretácico. Como sea, el eoceno representa el máximo climático
terrestre (elevadas temperatura y precipitación globales) después del cretácico. A partir del eoceno
el deterioro climático es progresivo, hasta desembocar en las glaciaciones del pleistoceno.
Flora y vegetación:
La extinción afecta hasta a un 60 % de la flora en según que regiones. Las especies más afectadas
son las formas arbóreas y siempreverdes. Las coníferas siempreverdes, que habían evolucionado en
medios cálidos, sufren cuantiosas pérdidas. Las extinciones son mayores entre 30 y 60º de latitud
norte. En el hemisferio sur las pérdidas son menores, por lo que sobreviven muchas coníferas "de
Gondwana", lo cuál explica la singularidad actual en este hemisferio en cuanto a grupos superiores
de coníferas (familias).
Tras el impacto, durante unos millones de años la vegetación del hemisferio norte está dominada
por pteridófitos como atestigua la predominancia de esporas sobre el polen en los registros. Pero
enseguida toman el relevo las angiospermas, con gran potencial de expansión y diversificación en
un mundo libre de competencia, en el que gran parte de las especies arbóreas existentes
anteriormente se han extinguido.
En el máximo eoceno el mundo entero está cubierto de bosques. Los bosques tropicales lluviosos,
semejantes a los acutuales bosques ecuatoriales en complejidad y diversidad, llegan hasta los 5560º
de latitud. Entre los 60 y 70º crecerían bosques subtropicales siempreverdes (equivalentes a las
laurisilvas y bosques lluviosos templados actuales). Por encima de los 70º y hasta los polos
existirían bosques templados caducifolios. Todos ellos serían formaciones dominadas por
angiospermas dicotiledóneas. El papel de las coníferas en este momento no queda claro, resultando
difícil explicar el origen de la taiga y de otros ecosistemas modernos de coníferas, hoy relegados a
condiciones difíciles, rechazadas por las competitivas angiospermas. Una explicación sería su
ubicación en lugares localmente desfavorables (sustratos de mala calidad, zonas algo más
continentales y secas) o asumiendo un papel pionero en el seno de los bosques dominados por
frondosas. La dificultad para la fosilización en medios secos hace difícil comprobar esas hipótesis.
Cenozoico: Neógeno
Tectónica:Quedaba poco para encontrarnos con un mundo como el actual, y esta configuración se
alcanza definitivamente al final del mioceno, con el cierre del Mediterráneo por el Este, la
formación del istmo de Panamá y la ubicación en sus posiciones modernas de Australia y de otras
masas continentales menores.
Clima:El enfriamiento en los polos, donde se sigue acumulando hielo, se traduce en un
reforzamiento de los gradientes climáticos en sentido ecuadorpolos. Este gradiente conlleva el
establecimiento de los cinturones climáticos actuales, que alcanzan una configuración semejante a
la actual justo antes de desencadenarse la primera glaciación, que marca el comienzo del
pleistoceno. En este devenir hacia una configuración climática moderna, exisistieron fluctuaciones,
sobre todo en cuanto a precipitación, seguramente consecuencia de los últimos reajustes
continentales (apertura del océano atlántico). Así, en el mioceno se conoce el periodo más seco de
todo el terciario (en el messiniense se llega a desecar el Mediterráneo).
Flora y vegetación:
La flora tras el eoceno ya es bastante moderna, posiblemente con una gran parte de los géneros
actuales. En cuanto a la vegetación, el neógeno es el periodo en el que, de forma paralela a la
modernización de los climas, se generan las grandes bandas de vegetación actuales (biomas). Los
biomas van apareciendo tanto más tarde cuanto menor sea su carcater termófilo, de manera que los
últimos en establecerse son los de latitudes altas. No obstante, el proceso es relativamente rápido.
En el mioceno ya existen ecosistemas áridos en las zonas interiores de los continentes: despegan en
aquéllos momentos especialmente secos que siguen a la apertura del Atlántico norte, conllevando
una radiación adaptativa de la flora xeromorfa y, con ella, de la fauna asociada (gramíneas
esteparias, ungulados, etc). La última banda de vegetación que aparece esla tundra, que tiene su
origen en el plioceno, pero en el mioceno ya tenemos una taiga que rodea el polo norte (la Antártida
parece ser ya un continente mayoritariamente helado).
Pleistoceno y Holoceno
El fenómeno prominente en el pleistoceno es el glaciarismo. Los pulsos glaciales suponen una
contracción (durante las glaciaciones) y una posterior expansión (en los interglaciares) de las
bandas de vegetación. A modo de resumen y simplicando:
● La vegetación sube o baja en las montañas según varía el clima
● La vegetación de latitudes mediasaltas sube o baja en latitud al compás del clima
● En la zona ecuatorial las formaciones ombrófilas (bosques) reducen su extensión durante los
episodios fríos a favor de la vegetación más xerófila (sabanas).
Aunque se suele hablar de "desplazamiento de bandas de vegetación", la realidad debió ser más
compleja. En realidad, cada especie sigue de manera más o menos sincrónica o retrasada el efecto
del cambio climático, por lo que las comunidades no se mueven como un todo unitario, aunque
quizá el efecto sea más sincrónico si se piensa en tipos fisiognómicos que en taxones concretos.
Durante el Holoceno se produce la última recuperación tras un episodio glaciar, llegándose a la
configuración actual. Hay que tener en cuenta que, ya desde el neolítico, el ser humano ha tenido
bastante influencia en la configuración de las floras y del paisaje, por lo que hay que tenerlo en
cuenta, sobre todo al intentar comprender la estrucutura y distribución de algunos biomas
(especialemnte aquellos formados por especies herbáceas o, en genearal, menos competitivas).
Bibliografía para el tema 8
Behrensmeyer et al. 1992. Terestrial ecosystems through time. Evolutionary paleoecology of
terrestrial plants and animals. The University of Chicago Press. 568 pp.[Un texto magnífico,
escrito por un equipo multidisciplinar, con gran abundancia de información y muy recomendable
para ampliar conocimientos]
Cox, C.B. & Moore, P.D. 1994. Biogeography. An ecological and evolutionary approach.
Blackwell Scetific Publ. Oxford. 326 pp.[Un texto básico que ya es un clásico; desarrolla a lo
largo de varios capítulos la evolución de las floras y de la vegetación, desde el Devónico hasta la
actualidad]
Strasgurguer, E. et al. 1994. Tratado de botánica. Ed. Omega. Barcelona. 33ª edición.[Los
capítulos sobre paleobotánica ofrecen una buena revisión de la historia de las floras y de la
vegetación de la Tierra]
Tallis, J.H. 1991. Plant community history. Longterm changes in plant distribution and diversity.
Chapman & Hall. London. 398 pp.[Un buen intento de sintetizar la historia de la Tierra desde el
punto de vista de sus comunidades vegetales; muy buenas ilustraciones, de los mejores mapas de
vegetación]