TEMA 1 - EMBRIOLOGÍA GENERAL: PRIMEROS

PERIODOS DEL DESARROLLO ONTOGÉNICO.

1. Consideraciones generales. Concepto, objeto y contenido de la
Embriología
La embriología la vamos a estudiar como anatomía del desarrollo. Esta tiene lugar desde la gametogénesis
hasta después del nacimiento (p.ej. la pubertad). a embriología, subdisciplina de la genética (según el código
UNESCO), es la rama de la biología que se encarga de estudiar la morfogénesis, el desarrollo embrionario y
nervioso desde la gametogénesis hasta el momento del nacimiento de los seres vivos. La formación y el
desarrollo de un embrión es conocido como embriogénesis.

2. Introducción a la gametogénesis .
Especialización:

- Citodiferenciación funcional de las células. Cabe destacar

la diferencia de tamaño del ovicito entre diferentes
especies dependiendo de la cantidad de reservas que
alberga (gallina/humano).

- Reducción del número de cromosomas. Reducción por

meiosis. Paso de células haploides a diploides. Aparición
de células con cromosomas X y células con cromosomas Y.
En humanos los ovocitos son homogametos y los
espermatozoides heterogametos, pero esto no es así en
todas las especies. En las aves es al contrario, ZZ macho y ZW hembra.

*repasa ligeramente la meiosis.

2.1. Origen de los gametos: CGP.

Las CGPs o células germinales
primordiales se originan, en aves, en el
creciente germinal. Tiene forma de media
luna y se encuentran en el polo anterior
del embrión. Estas células migrarán al
esbozo gonadal. En mamíferos, se
localizan en la parte posterior de la
vesícula vitelina (VV), un anejo
embrionario. Igualmente se van al esbozo
gonadal.
3. Espermatogénesis
Se produce en el testículo, concretamente en los túbulos seminíferos. Tiene lugar desde la base de los túbulos,
en contacto con la lámina basal, hacia la luz.

3.1. Fases de la espermatogénesis.

• Multiplicación. Las CGP llegan al testículo y pasan a llamarse espermatogonias. Son células redondas,
pequeñas y diploides. Se multiplican por mitosis para proporcionar una gran reserva de futuros
espermatozoides. Las tasas de multiplicación aumentan con la pubertad. La mitosis es activa durante
toda la vida del individuo.

• Crecimiento. Las espermatogonias aumentan un poco de tamaño y pasan a ser espermatocitos

primarios, que empiezan la meiosis I. Este proceso se inicia con la pubertad.

• Maduración. Tras finalizar la meiosis I las células pasan a llamarse espermatocitos secundarios, que
sigue siendo diploides. Estos completan la meiosis II y las células haploides resultantes son las
espermátidas.
 • Transformación. Las espermátidas
se modifican: se alargan, su núcleo
se reduce, el RNA desaparece, el
aparato de Golgi pasa a formar el
acrosoma, que contiene enzimas
para digerir la membrana del
ovocito. También se trasladan los
centriolos a la parte posterior
formando el inicio del flagelo y las
mitocondrias forman la pieza
intermedia (energía). El exceso de
citoplasma se elimina gracias al
cuerpo residual.

• Liberación o espermiación. Las espermátidas son liberadas a la luz del túbulo seminífero (antes
quedaban unidas en un sincitio) y pasan a ser espermatozoides. OJO: no confundir con eyaculación.

No obstante, los espermatozoides todavía no tienen funcionalidad, han de pasar por una etapa de
capacitación que tiene lugar durante la cópula. Morfológicamente apenas se producen cambios, pero sí tiene
lugar una hiperactivación del batido de flagelo. Esto le permite al espermatozoide avanzar por el tracto
reproductor y sobre todo general la fuerza necesaria para atravesar las cubiertas del oocito.

3.2. Estructura del espermatozoide maduro.

• Cabeza: núcleo y acrosoma.

• Cuello: centriolo distal y proximal.

• Pieza intermedia: filamento axial, vaina mitocondrial, anillo de Jensen.

• Flagelo: porción principal y pieza terminal.

Los espermatozoides maduran en el epidídimo, pero recordamos que aún no

están activados porque no se ha dado la capacitación. Las gládulas accesorias
producen el semen (espermatozoides + plasma seminal), cuyo volumen varía
entre especies. A mayor volumen de semen, menor concentración de
espermatozoides.

3.3. Espermatozoides anormales.

Es muy común su presencia. La fertilidad no
se ve relativamente afectada si las
anomalías son compensables, es decir, si el
% de estos espermatozoides no supera
determinado umbral.

3.4. Control hormonal.

Hormonas gonadotropas: LH y FSH Andrógenos (testosterona) en las
células intersticiales (cels Leydig). Las células de Leydig son células
endocrinas que se presentan aisladas o en acúmulos dentro del
conjuntivo laxo que existe entre los túbulos seminíferos. Sintetizan la
testosterona.
3.5. Barrera hematotesticular.
Se trata de una agrupación celular presente en la base del túbulo seminífero que impide el paso de células del
sistema inmunitario a la luz del túbulo. En ese caso reconocerían a los espermatocitos y los eliminarían.

RESUMEN

4. Ovogénesis .

4.1. Fases de la ovogénesis.

Multiplicación.
Las CGPs llegan al ovario y se convierten en ovogonias, que se dividen por mitosis dando lugar a más
ovogonias. La multiplicación tiene lugar en el periodo prenatal, únicamente.

Crecimiento.
Es la fase más compleja. Las ovogonias dan por mitosis a
los ovocitos primarios, 2n. Sucede alrededor del
nacimiento. Distinguimos dos fases de crecimiento:

- Fase de crecimiento lento. Poco antes del

nacimiento. Tenemos al ovocito primario =
vesícula germinal, rodeado por el folículo
primordial.

- Fase de crecimiento rápido. Comienza con la

pubertad. Seguimos teniendo el ovocito primario.
Lo que se produce es una modificación del
folículo que lo rodea.

o Folículo primario. Formado por células

cúbicas que rodean al Ov1º. Se forma la zona pelúcida (ZP) (es la línea roja en el esquema),
membrana. Es una estructura muy importante en la fecundación.

o Folículo secundario. Formado por varias capas de células foliculares. Crece.

o Folículo terciario o antral. Antro= cavidad. Se forma el antro o cavidad folicular, donde se
encuentra el líquido folicular, formado por 8 o 9 capas de células foliculares.

Maduración.
El ovocito primario realiza la mitosis I, dando lugar un corpúsculo polar (CP) y un ovocito secundario. El CP
tiene muy poco citoplasma y es inviable, por lo que se reabsorbe. El OV2 es muy rico en citoplasma y es viable.
Si todo fuera viable en cada ovulación tendríamos demasiados ovocitos viables y, por ende, demasiadas crías.
La hembra ovula ovocitos secundarios, no óvulos. Si hay fecundación, se completa la meiosis II dando lugar
a otro CP y al óvulo, que dura pocos segundos porque enseguida pasa a ser un cigoto.

Desarrollo del folículo.

El ovocito necesita salir del ovario a la trompa uterina para ser fecundado. El folículo maduro se llama de
Graaf.

Partes del ovocito (esquema) examen.

La corona radiada rodea la zona pelúcida.

Las partes más importantes en la fecundación son el cumulus oophorus (corona radiada), la membrana
pelúcida y el ovocito.
4.2. Ovulación.
Se trata de la rotura folículo de Graaf y la liberación del
ovocito secundario rodeado de la zona pelúcida y
corona radiada del ovario a la trompa uterina.

Tras la ovulación, en el ovario se forma el cuerpo rojo

o corpus rubrum (el nombre deriva del sangrado que
se produce por la rotura de la pared del ovario). Con el
paso del tiempo se forma el cuerpo lúteo o amarillo
debido a la proliferación de las células de la granulosa.
Si se produce gestación el CL se mantiene para
segregar progesterona (PG). Si no hay fecundación, el
CL degenera en el cuerpo albicans o blanco (CA).

4.3. Atresia folicular.

Atresia: degeneración. La degeneración de los folículos puede tener lugar en cualquier estadio, se trata de un
suceso fisiológico normal.
4.4. Tipos de huevos.
Referido a ovocitos secundarios, no a huevos de ave.

Solo es importante distinguir el polo animal y el vegetal. El polo animal o citoplasma

formativo refiere al núcleo, mientras que el polo vegetal o vegetativo se corresponde
al citoplasma nutritivo o vitelo.

4.5. El huevo de las aves.

El ovocito se corresponde con la yema.

La función de las membranas terciarias es proteger y nutrir. Las chalazas son estructuras similares a
ligamentos enrollados que mantienen al ovocito en el medio para protegerlo de los golpes y amortiguarlos.
Las testáceas son membranas, ¡no confundir con la teca! La teca externa es la membranita que vemos en el
huevo.

En el polo obtuso se encuentra una cámara de aire, que aumenta con el tiempo de puesta porque el huevo va
generando gases. Esto puede utilizarse como índice de frescura de un huevo.
La cáscara está formada por Ca2CO3. Presenta poros para permitir el intercambio gaseoso. Está cubierta por
una cutícula que impide que entren patógenos por los microporos. Por lo tanto no se recomienda lavar los
huevos.

En el ovario de las aves tiene lugar la puesta ovárica, donde sale el ovocito con la membrana vitelina. En el
oviducto se forman las membranas terciarias y en la cloaca tiene lugar la puesta del huevo. ¡No confundir
ambas puestas!
5. Fecundación.
La fecundación es la unión del espermatozoide y el ovocito secundario.
Tiene lugar en el interior de la hembra en todos los animales domésticos.

- Principales hechos de la fecundación.

- Inseminación
- Aproximación de los gametos
- Capacitación del espermatozoide
- Penetración del espermatozoide
- Fusión de las células
- Unión de los pronúcleos

5.1. Inseminación.
Se trata del depósito del semen en el útero o vagina de la hembra, según la
especie Para la inseminación será necesaria la cópula. En la inseminación
artificial introducimos pajuela en el útero de la hembra.

5.2. Aproximación de los gametos.

En la ovulación el ovocito secundario se mantiene en la trompa uterina y no
se desplaza, sino que queda en la ampolla, una zona más dilatada, donde se
producirá la fecundación. El espermatozoide se aproxima al ovocito gracias
al movimiento del flagelo. No obstante, es ayudado por las contracciones
uterinas que impulsan al espermatozoide al interior. También se producen
cambios de presión que atraen al espermatozoide. Cabe
destacar que el ovocito segrega sustancias atrayentes para los
espermatozoides.

5.3. Capacitación espermática.

Son los cambios fisiológicos que tienen lugar en la membrana
del espermatozoide que permiten que penetre al ovocito y
tiene lugar en el útero. En la fecundación in vitro (no confundir
con inseminación), se hace artificialmente con sueros y T;
siempre se tendrá que capacitar antes a los espermatozoides.

5.4. Penetración del espermatozoide.

Previamente los espermatozoides y el ovocito se han de activar. Estas activaciones son simultáneas.

a) Activación espermatozoide.
El espermatozoide reconoce a la proteína ZP3 del ovocito y se une a la ZP. Esta unión es bastante específica
de especie, pero no total, por lo que podemos fecundar a una yegua con esperma de burro pero no a ratas con
esperma de ratón. A continuación, se produce la reacción acrosómica: liberación de enzimas que degrada la
ZP y la membrana del ovocito. Por último, se forma el filamento acrosómico, que es la unión de la membrana
de ambos gametos.
b) Activación ovular.
Se forman los conos de fecundación: zonas de la membrana
del ovocito que se elevan, facilitando la penetración del
espermatozoide.

A continuación, se fusionan las membranas de ambos

gametos. Por último, se forma la membrana de fecundación,
que bloquea la poliespermia. Esta estructura se forma por
gránulos corticales que se dirigen la membrana y la engrosan
y endurecen.

5.5. Fusión de células.

El espermatozoide entra completo, pero sin membrana, en el ovocito.
El flagelo se degradará después. A continuación, el ovocito secundario
completa MII y forma el óvulo. Inmediatamente se unen los dos
pronúcleos (núcleos de los gametos).

El corpúsculo polar resulta de la MII.

5.6. Fecundación en aves: peculiaridades.
La puesta ovular = ovulación. El ovocito pasa a estar rodeado por
la membrana vitelina. Antes de que esto suceda completamente ha de ser fecundado, en el infundíbulo. OJO
en mamíferos también hay infundíbulo pero la fecundación se realiza en la ampolla. En aves la vitalidad del
espermatozoide es mayor: en 1 copula conseguimos más ovocitos fecundados. No se produce bloqueo de la
poliespermia: solo se une un espermatozoide y el resto se reabsorbe.

6. Periodo germinal: segmentación, morulación y blastulación.

El nuevo ser se llama germen. Pasamos de un zigoto unicelular a un ser pluricelular por mitosis. Las células
cada vez son más pequeñas, por lo que no se produce aumento de tamaño del germen. En este periodo
germinal aparece una cavidad llamada blastocele.

Las primeras divisiones se llaman segmentación, morulación y blastulación. Ocurren en un periodo muy
corto de tiempo. Las células del germen siempre se llaman blastómeros/as.

Las aves tienen divisiones meroblásticas (incompletas) y los mamíferos holoblásticas.

6.1. Primeras divisiones en aves.
Se producen en el polo animal, llamado blastodermo, blastodisco
o disco germinal.

La primera división se llama segmentación y ocurre en el oviducto.

Conforme progresa vemos células completas en el centro e
incompletas en la periferia (división meroblástica). Pasamos a
tener un ser pluricelular.

Cuando el germen adquiere 30/60 células aparece en el blastodermo la cavidad subgerminal, donde
diferenciamos un área pelúcida y un área opaca.
Delaminación del hipoblasto: aparición del
blastocele
Las células más profundas y de la zona
posterior del germen migran y forman una
capa inferior denominada hipoblasto (2). Las
superficiales formarán el epiblasto (1).
Aparecen entonces dos cavidades: el
blastocele (2) y la cavidad subgerminal (4).
Este proceso se lleva a cabo unas 24h después
de la fecundación y tras la delaminación tiene
lugar la puesta del huevo.

6.2. Primeras divisiones en mamíferos.

1. Segmentación y morulación.
Acabamos teniendo una mórula compacta que todavía conserva la ZP.

2. Blastulación.
Aparece una cavidad llamada blastocele y el germen pasa a llamarse
blastocisto o blástula. Distinguimos:

- Blastocele: cavidad.
- Trofoblasto: células aplanadas periféricas. Unión futura germen-útero.
- MCI (masa celular interna) o nudo embrionario.
Remarcamos que sigue habiendo ZP.
Estas primeras divisiones se dan en la trompa
uterina u oviductos. Se mantiene el cuerpo lúteo.
Tienen lugar aproximadamente 1 semana tras la
fecundación.

3. Eclosión del blastocisto.

Cuando el blastocisto llega al útero, se produce la
rotura de la ZP porque el blastocisto es demasiado
grande. Esto permite que anide en el útero. En los embarazos ectópicos el
blastocisto eclosiona en las trompas uterinas, donde se implanta.

4. Formación del hipoblasto y epiblasto.

A continuación, la MCI o nudo
embrionario sufre un proceso de
delaminación donde las capas más profundas formarán el
hipoblasto y las más superficiales el epiblasto.

Seguidamente, las células del hipoblasto migrarán alrededor

del trofoblasto dando lugar a dos cavidades:

- La vesícula vitelina (VV), que formará los anejos

embrionarios.

- El celoma extraembrionario (CE).

En este punto es cuando se realiza la transferencia de

embriones (p.ej. de vaca).

7. Gastrulación. EXAMEN.
Es el periodo más importante del desarrollo y es donde se
formarán las 3 capas embrionarias a partir de las cuales se
desarrollarán todos los órganos del nuevo ser.

El germen no crece mucho de tamaño y se da mucha

expresión de genes (p.ej. genes Hox).

7.1. Gastrulación en aves.

Es muy similar a mamíferos y se inicia con la incubación. ¡Sigue teniendo lugar en el polo animal!

Se forma la línea primitiva (LP): las células del epiblasto migran a la parte caudal del área pelúcida y se irán
desplazando a la parte craneal del germen. Es decir, la LP crecerá en sentido craneal.

Cabe destacar que si la LP no posee finalmente una longitud de 2/3 del blastodermo el embrión no será viable.
Las células presentan 4 tipos de movimientos diferentes
dirigidos por genes del desarrollo:

- Convergencia: formación de la LP por convergencia de

algunas células del epiblasto.
- Inmigración: descenso de algunas células del epiblasto
hacia el hipoblasto a través de la LP.
- Divergencia: algunas de estas células que bajan divergen y
vuelven a ascender. Formaran el mesodermo.
- Elongación: LP.

Se van a formar en el germen 3 hojas embrionarias:

ectodermo, mesodermo y endodermo.

La LP va a disminuir hasta que acaba desapareciendo porque

deja de ser útil. La notocorda es una estructura que se
desarrolla debajo de la LP, paralela a ella. También se termina
de formar la VV.

7.2. Gastrulación en mamíferos.

Es igual, solo cambia la forma del germen. La diferencia más
significativa es que la línea primitiva es más corta. Además,
se inicia a las 2 semanas de la fecundación.

El germen pasa de forma de hoja a tubo.

8. Periodo embrionario.
Pasamos de tener un germen a un embrión, que adquiere forma
corporal. Hay que destacar que la adquisición de la forma
corporal y el desarrollo de las 3 hojas embrionarias en sus
derivados es simultáneo.

8.1. Gastrulación en mamíferos.

El primer sistema que empieza a desarrollarse el es
nervioso a través de un proceso llamado
neurulación: formación del tubo neural. Casi al
mismo tiempo se forman los islotes sanguíneos.

1. Derivados del ectodermo.

Neurulación o formación del tubo neural. La
notocorda induce el engrosamiento de las células
del ectodermo formando la placa neural. Los
extremos se llaman crestas neurales, que se unirán
formando el tubo neural. El tubo neural desciende y
lo cubre el ectodermo. Si no hay notocorda no hay
tubo neural. Las células de la cresta neural migran
mientras se fusionan los pliegues neurales.

La zona de fusión de las crestas neurales para dar lugar al tubo

neural se origina en el cuello y avanzará tanto en sentido caudal
como craneal, dejando dos neuroporos (cd y cr), que
posteriormente se cerrarán. El craneal tarda más en cerrarse
debido al desarrollo del cerebro.

Las células de las crestas neurales migrarán y forman diferentes

estructuras relacionadoa con el SN.

Estructuras derivadas del ectodermo

2. Derivados del mesodermo.
El mesodermo está compuesto por: notocorda, mesodermo paraxil o somitos, mesodermo intermedio y
laminas laterales.
a) Notocorda. Tubo cilíndrico en el eje del embrión. Línea media paralela a la
LP. Crece de cauda al craneal, igual que la LP. Posee células inductoras de
estructuras (p. ej del tubo neural, columna, tejido adyacente…). Cuando deja de
ser necesaria desaparece y solo quedaran vestigios de las células de la notocorda
en los discos intervertebrales.

b) Somitos o mesodermo paraxil. Masa compacta que se fragmenta. Los somitos van por pares y tienen en el
centro una pequeña cavidad sin células. Los somitos se dividen en 3 tipos celulares:

- D. Dermatomo: posición dorsolateral.

Formarán la dermis.

- M. Miotomo: posición dorsomedial.

Formarán células musculares estriadas.

- E. Esclerotomo. Posición ventral. Tejido

óseo y cartilaginoso.

c) Mesodermo intermedio o gonadonefrotomo: formará los sistemas reproductor y renal.

d) Laminas laterales: esplacnopleura y somatopleura. La

somatopleura sube a posición dorsal y la esplacnopleura bajoa.
Ambas laminas recubren cavidades del embrión: futuros tórax
y abdomen.

La esplacnopleura forma islotes sanguíneos.

3. Derivados del endodermo.
Tubo digestivo y glándulas anejas (hígado y páncreas), aparato respiratorio; alantoides y derivados, vesícula
vitelina. Vejiga urinaria.

8.2. Adquisición de la forma corporal.

Tiene lugar al mismo tiempo que se desarrollan las hojas embrionarias. El embrión alarga
su cuerpo y se forman los pliegues corporales:

- Pliegue cefálico: separa cabeza del cuerpo.

- Pliegue caudal: separa cuerpo de la cola.
- Pliegues laterales: unen pliegues
laterales del embrión.

Tiene lugar la:

- Separación del embrión de los anejos.
- Formación de la cola.
- División del cuerpo en cabeza y tronco.
- Desarrollo de los miembros.
9. Placentación.

9.1. Nidación o implantación embrionaria. Anejos embrionarios: amnios,

alantoides, vesícula vitelina y corion.
La implantación es la unión más o menos íntima entre el embrión y la
hembra. Distinguimos 3 tipos:
tipos.
- Central. El blastocisto contacta con la mucosa, pero se localiza
en la luz uterina. Ungulados y carnivoros.
- Excéntrica. El blastocisto o embrión se coloca dentro de la
mucosa, pero sigue en contacto con la luz. Roedores.
- Intersticial. El blastocisto se introduce dentro de la mucosa y
no contacta con la luz. Primates.

En la siguiente imagen vemos: a. blastocistos en la luz

uterina. b. iniciación de la implantación.

La implantación puede iniciarse a las semanas tras

la fecundación, pero hay especies donde tarda
meses en finalizarse. Ej. La yegua inicia la
implantación al mes, pero finaliza a los 4: el
embrión va moviéndose por la luz durante este
tiempo, siempre en contacto con la mucosa para
obtener nutrientes. Es, por tanto, un proceso
largo.

Anejos embrionarios.
Proceden del embrión, pero no formarán parte de él.
Funciones: nutrición, protección, eliminación de deshechos e
intercambio gaseoso. Son los siguientes:
- Vesícula vitelina.
- Amnios: envuelve directamente al embrión.
- Corion: envuelve al embrión y los anejos externamente.
- Alantoides: en mamíferos forma el cordón umbilical.

1. Vesícula vitelina.
Deriva de la parte ventral del embrión: endodermo (e
hipoblasto) y esplacnopleura (proviene del mesodermo, láminas laterales).
En general, a la unión anejo-embrión se llama pedículo.
Aves. La VV envuelve el vitelo y tiene función de nutrición. Decrece con el paso del desarrollo ya que el
embrión se nutre de ella.
Mamíferos. En estadios iniciales también tiene función nutritiva. De ella se originan las CGPs y se forman las
primeras células del sistema circulatorio (a partir de la esplacnopleura).

2. Amnios y corion.
El amnios envuelve directamente al embrión y el corion al embrión y a todos los anejos (más externo).
Tienen un origen distinto en aves y mamíferos.

Aves. Los anejos salen de la parte dorsal del embrión: derivan del ectodermo y de la somatopleura.
Mamíferos. El amnios deriva del ectodermo y de la somatopleura, pero el corion deriva del trofoblasto y
somatopleura.

Funciones (comunes)
Función del amnios: posee el líquido amniótico que se encarga de la amortiguación-protección, mantener una
temperatura corporal homogénea y evitar la desecación del feto.
Función del corion: protección. Unión al endometrio; en mamíferos se necesita para la nutrición.

3.Alantoides.
Se origina de la parte ventral del embrión: endondermo y esplacnopleura. El desarrollo es común en aves y
mamíferos.
Aves. Se une al corion. Crece con el paso de tiempo pues de entre sus funciones se encuentra acumulación
residuos. También lleva a cabo el intercambio gaseoso y la absorción de calcio de la cáscara para la formación
de los huesos (por ello el feto tiene facilidad de eclosionar, ya que la cáscara se reblandece).

Mamíferos. Es una estructura muy importante porque forma el futuro cordón umbilical. Contacta con el corion
y formará el alantocorion. VER DIAPOS A PARTIR DE LA 8 IMÁGENES IMPORTANTES.
9. 2. Placentación – mamíferos. Clasificaciones histológica y anatómica de
la placenta. Placentas deciduas y adeciduas.
La placentación es la unión hembra-embrión.

1. Placenta uterina y placenta uterina.

Placenta uterina: mucosa uterina modificada para facilitar implantación del embrión. Se da gracias a la acción
del cuerpo lúteo (segrega hormonas).
Placenta fetal: en su formación participan el corion y el alantoides.

El corion forma muchas vellosidades constituyendo el corion frondoso, frente al corion liso, que no posee.
Será el corion frondoso donde se produzca el intercambio de sustancias embrión-hembra.

El alantoides forma vasos alantoideos donde se producirá el intercambio entre feto y placenta.
La unión del alantoides y corion forma el alantocorion o alantoplacenta (zona verde intercambio en el
esquema de la página anterior).

La onfaloplacenta se da solo en équidos y carnívoros y es la unión de la vesícula vitelina y el corion. Solo se da

en estadios tempranos.

2. Clasificación morfológica de la placenta.

Se realiza en base a la forma de corion frondoso.
1. Difusa completa: équidos. Todo el corion es frondoso, es decir,
todas sus zonas tienen vellosidades. No hay corion liso.
2. Difusa incompleta: cerdos. Hay corion liso en los apéndices,
zonas llamadas calvas. (1a izq)
3. Cotiledonaria: rumiantes. El corion frondoso forma cotiledones
(estructuras redondeadas), que son las únicas zonas de intercambio.
EL corion contacta con la carúncula del endometrio y la unión
carúncula-cotiledón se llama placentoma (intercambio hembra-
feto).
4. Zonal: carnívoros. El corion frondoso se localiza en franja media
de la placenta fetal (forma de cinturón). imagen. feto. El alantoides
(cordón) conecta con el corion frondoso (alantocorion).
5. Discoidea: roedores y primates. El corion frondoso tiene forma de disco. poner muchas fotos.
3. Clasificación histológica.
Epiteliocorial: yegua, cerda, vaca. contacta epitelio del
útero con el del corion. Menos unión. pone en contacto
el epitelio del útero con el corion. Hay 6 capas celulares
q separan las sangres. Équidos, rumiantes y suidos. Se
caracterizan x tener mucho corion frondoso ya q entra
muy poco dentro de la mucosa uterina x lo q necesita
mucho tejido para realizar el intercambio, por lo tanto,
habrá mucha zona de intercambio. En este tipo de
placentas los anticuerpos NO atraviesan la barrera
placentaria (y si lo hacen son MUY POCOS), por eso es
muy importante la toma del calostro.

Sindesmocorial (epiteliocorial modificada): oveja,

cabra. EN DUDA ESTE TIPO. ha desaparecido, no existe
actualmente. Le falta el epitelio uterino, con lo q solo
tiene 5 capas. pero NO EXISTE EN REALIDAD.

Endoteliocorial: carnívoros. Contacto del endotelio de la madre con el corion, desaparece el TC de la madre.
Tiene 4 capas celulares.

Hemocorial: roedores y primates. Se fusiona la placenta con el útero. Roedores y primates. Sangrado
abundante en el parto. Contacto de la sangre materna con el epitelio del corion, se destruye el endotelio
vascular. Tiene 3 capas celulares.

4. Grado de destrucción de la mucosa uterina.

- Decidua: hemorragia, destrucción. Mucha unión. Mucha destrucción de la mucosa uterina: endoteliocorial y
hemocorial. El parto será muy sanguinolento.
- Adecidua: no hay hemorragia ni destrucción de la placenta. Poca destrucción de la mucosa uterina:
epiteliocoriales. Partos muy poco sanguinolentos
- Parcialmente decidua: cerdo. RUMIANTES. Muy poco comunes. A la semana (7-10 días) se elimina la
carúncula.

5. La barrera placentaria.

La placenta también protege al embrión, además del intercambio de sustancias y o2. También actúa de barrera
de sustancias y tiene función endocrina y hormonal: estrógenos y progesterona.
Circulación fetal: en el feto hay comunicación entre arterias y venas y entre las aurículas del corazón. Existe el
conducto arterioso, que comunica arteria pulmonar y aorta, y el foramen oval, que comunica los dos atrios. No
sé a qué viene esto. En el nacimiento esto desaparece. Es más fácil que los anticuerpos lleguen de la sangre
materna a la fetal en los CARNÍVOROS, ya q son los que menos capas tienen.
6. Cordón umbilical y saco. Evolución y características del saco coriónico en las diferentes especies
domésticas. Gemelos.
La arteria umbilical sale del feto hasta el corion
frondoso y lleva sangre venosa (deshechos y Co2). La
vena alantoidea sale del corion al feto (al revés q la
arteria) y lleva sangre arterial (nutrientes de la madre).

- Équidos.
- Difusa completa
- Epiteliocorial
- Adecidua
- Onfaloplacenta. Viene de la vesícula vitelina
y dura hasta la semana 14, luego se reemplaza
por la alantoplacenta.
- Hipomanes: acúmulos de tejidos con hormonas y sangre.
Son restos del trofoblasto, estructuras circulares verdosas.
- Gemelaridad. Un équido está preparado para tener una cría,
si se queda de dos hay peligro de que mueran tanto las crías
como la madre. Cuando la detectan los veterinarios meten la
mano y sacan a uno para que el otro se quede y sobreviva
junto a la madre.
- 11 MESES (340D)
- Cordón umbilical formado por 2 arterias y 1 vena. Tiene una
zona de pre-rotura, donde se rompe, cuando nace, sin
necesidad de cortarlo.

- Carnívoros.
- Zonal
- Endoteliocorial
- Decidua
- Onfaloplacenta al principio. Las crías se distribuyen por los
cuernos uterinos.
- Característico e importante: sacos coriónicos
independientes de cada cría. Hembra multípara (+ de una
cría x gestación). Tienen de 6 a 10 cachorros normalmente.
- Hematoma marginal. Es una estructura verdosa al lado
del corion frondoso (sangre de la hembra). HEMATOMA MARGINAL A LOS LADOS
- 60d gata, 63d perra

- Ruminantes.
- Placenta cotiledonaria, epiteliocorial y adecidua (o
parcialmente decidua).
- Tiene placentoma formado por carúncula materna y el
cotiledón de la placenta fetal.
- El cordón umbilical es bastante corto, no tiene una
característica importante a destacar.
- Vaca 9 meses, 280 días. Pequeños rumiantes 150 días.
- Gemelos poco frecuentes, pero más que en équidos.
- El cordón se rompe menos fácilmente que en équidos.
- La cría se localiza en el cuerno y en el cuerpo del útero.
Gemelaridad monozigótica.

Formación de gemelos en relación con las membranas extraembionarias. (A) La separación ocurre entes de
formarse el trofoblasto; (B) tras formarse el trofoblasto pero antes de formarse el amnios; (C) después de
formarse el amnios.
A. Antes de la formación de trofoblasto. Tienen corion y amnios individuales.
B. Antes de la formación del amnios. Solo tienen corion común.
C. Después de la formación amnios. Mismo corion y amnios.

Vacunos: freemartinismo.
Se da en mellizos, no gemelos. Durante la fase embrionaria de los rumiantes puede generarse la anomalía
conocida como freemartinismo, a partir de la cual se produce una hembra usualmente infértil proveniente de
gestación gemelar con un macho. El desarrollo de los órganos reproductivos femeninos se ve suprimido en
diferentes grados, dando paso al desarrollo del tracto reproductivo masculino y de un fenotipo generalmente
masculinizado (Brace et al. 2008). Los individuos freemartin son el resultado de la anastomosis de los vasos
placentarios, que conlleva a una circulación común entre los embriones que permite que la diferenciación
sexual del macho, anterior a la de la hembra, interfiera con el desarrollo normal del tracto reproductivo de
ésta. Es decir, primero se desarrollan las hormonas masculinas. SOLO OCURRE EN VACUNO porque se
comparten vasos. Pueden tener cuernos, mini pene, mamas atrofiadas, etc.
- Suidos.

- Tienen una placenta difusa incompleta, epiteliocorial y adecidua. Tiene forma de hoja
- Las crías se distribuyen por los cuernos uterinos y tienen sacos coriónicos independientes. Están preparados
para tener más de una cría.
- El cordón umbilical es largo pero lo característico es que se suele romper antes del parto o cuando está
empezando. Las ultimas crías, muchas veces, nacen muertas por que la rotura del cordón unida a la tardanza
causa asfixia.
- La gestación dura 3 meses, 3 semanas y 3 días (114 días).

9. 3. Periodo fetal. Cambios al nacimiento.

A) Periodo fetal. El feto aumenta mucho de tamaño (crecimiento fetal), se desarrollan muchos órganos (p.ej.
mielinización del) cerebelo y sistemas y la nutrición fetal sigue a cargo de la placenta.

B) Cambios al nacimiento.
1. Cardiorrespiratorios.
2. Termorregulación: se adapta a la temperatura ya que desaparece el amnios, por eso hay que tapar a las
crías muchas veces cuando nacen.
3. Inmunológicos, ya que la mayoría de los animales domésticos, menos el perro, tienen placentas
epiteliocoriales, por lo que los anticuerpos no contactan con las crías conocen hasta que nacen. Para ello es
muy importante la toma de calostro, por donde se adquieren anticuerpos maternos. Las especies que nacen
con un poco de sistema inmunitario (anticuerpos) son los carnívoros, dado que tienen placenta
endoepiteliocorial.

Anomalías congénitas.
Malformaciones asociadas al desarrollo.
- Origen genético y cromosómico (factores endógenos). Hereditarias.
o alteraciones en un gen
o alteraciones del número de cromosomas

- Causas ambientales (factores exógenos).

TERATOLOGÍA: ciencia que estudia las malformaciones
inducidas.
o Radiaciones
o Agentes químicos: fármacos.
o Agentes infecciosos: virus, bacterias (listeria).
o Parásitos: toxoplasma.
o Factores nutricionales y hormonales
o Temperatura

Periodos críticos: momentos del desarrollo donde un agente

teratógeno afecta a un determinado sistema. Al principio de la
gestación los periodos críticos son más graves.

10. MECANISMOS Y PROCESOS QUE INTERVIENEN EN EL

DESARROLLO. DIFERENCIACIÓN CELULAR. CRECIMIENTO.
MIGRACIÓN CELULAR. FORMACIÓN DE PATRONES. MUERTE
CELULAR.

10.1. Diferenciación celular.

Proceso por el cual una célula adquiere la capacidad de realizar funciones específicas. Es decir, una célula
madre indiferenciada que va a ser capaz de adquirir unas especializaciones para llevar a cabo una función. Se
diferencian porque solo se les expresan unos determinados genes.
10.2. Formación de patrones. Genes Hox.
Distribución de las células en el espacio. En el desarrollo hay unos genes que
dicen lo que tiene que desarrollarse primero, en qué espacio etc. Si estos se
alteran se crean malformaciones.

10. 3. Migración celular.

Ejemplos en la línea primitiva, somitos, crestas neurales, CGPs…

10.4. Crecimiento.
Está regulado por factores de crecimiento, normalmente proteínas.

Hipertrofia: aumento del tamaño celular, aumento del citoplasma.

Hiperplasia: aumento del número de células.

10.5. Muerte celular.

Apoptosis: muerte celular programada. Es normal, fisiológico y está muy regulado. Las células que dejan de
ser útiles se programan para morir. Ejemplo: membranas interdigitales.

Necrosis: muerte patológica. Inflamación.

11. Formas especiales de reproducción,

clonación, animales transgénicos.
- Clonación. A un ovocito desnucleado, le introducimos núcleo de
una célula somática. Primer animal clonado: rana. Problemas:
diferencias en la expresión genética no dan lugar a individuos 100%
idénticos. Lo son genéticamente pero no fenotípicamente.
- CRISPR. Mecanismo de edición genética proveniente de
bacterias. Podemos reparar genes, introducirlos, escindirlos…
- Células madre.
- Totipotentes: generan nuevo ser. Se obtienen de fases
muy tempranas: zigoto o mórula.
- Pluriplotentes: generan un sistema completo. Se
obtienen de las células de la MCI.
 - Multipotentes. Células que están presentes en algunos sistemas de organismos adultos, como en la
médula ósea o el sistema nervioso.

- Células IPS. Solución a problemas éticos de trabajar con

embriones. Consiste en desdiferenciar células adultas y
reprogramarlas consiguiendo células pluripotentes inducidas.
El problema es que se obtienen con oncogenes por lo que dan
problemas de tumoraciones. Tienen bastante aplicación en
las unidades de quemados.
- Animales transgénicos. Se les elimina un gen para saber su
función dando lugar a individuos KO (knock out) en
contraposición con los wild type. Ejemplo: leptina y su
relación con obesidad.