La historia de biología remonta el estudio de los seres vivos desde la Antigüedad hasta

la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia en si misma nace en el

siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones médicas e historia natural
que se remontan a el Āyurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de
Aristóteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la
Antigüedad siguieron desarrollándose en la Edad Media por médicos y eruditos
musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad
Moderna el pensamiento biológico experimentó una revolución en Europa, con un
renovado interés hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos
organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que
utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa en la fisiología, y naturalistas
como Linneo y Buffon que iniciaron la clasificación de la diversidad de la vida y el
registro fósil, así como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La
microscopía reveló el mundo, antes desconocido, de los microorganismos, sentando las
bases de la teoría celular. La importancia creciente de la teología natural, en parte una
respuesta al alza de la filosofía mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento
teleológico impulsó el crecimiento de la historia natural.

Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas, como la botánica y la zoología
se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales. Lavoisier y otros
científicos físicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a través de la
física y química. Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt
investigaron la interacción entre organismos y su entorno, y los modos en que esta
relación depende de la situación geográfica, iniciando así la biogeografía, la ecología y
la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la
importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular
proporcionó una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas
investigaciones, así como los resultados obtenidos en los campos de la embriología y la
paleontología, fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de
Charles Darwin. El final del siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación
espontánea y el nacimiento de la teoría microbiana de la enfermedad, aunque el
mecanismo de la herencia genética fuera todavía un misterio.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido

desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discípulos y la
combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en la síntesis evolutiva
moderna durante los años 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre
todo después de que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el
establecimiento del dogma central de la biología molecular y el descifrado del código
genético, la biología se dividió fundamentalmente entre la biología orgánica —los
campos que trabajan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos
relacionados con la biología molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos
como la genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con biólogos orgánicos que
usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y celulares que investigan la
interacción entre genes y el entorno, así como la genética de poblaciones naturales de
organismos.

Contenido
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  1 Etimología del término «biología»
 2 Conocimiento antiguo y medieval
o 2.1 Primeras culturas
o 2.2 Antigua Grecia
o 2.3 Conocimiento medieval e islámico
 3 El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos
o 3.1 Siglos XVII y XVIII
 4 Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas
o 4.1 Historia natural y filosofía natural
 4.1.1 Geología y paleontología
 4.1.2 Evolución y biogeografía
o 4.2 Fisiología
 4.2.1 Teoría celular, embriología y teoría microbiana
 4.2.2 Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental
 5 Las ciencias biológicas en el siglo XX
o 5.1 Ecología y ciencias ambientales
o 5.2 Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva
o 5.3 Bioquímica, microbiología y biología molecular
 5.3.1 Orígenes de la biología molecular
 5.3.2 Expansión de la biología molecular
o 5.4 Biotecnología, ingeniería genética y genómica
 5.4.1 ADN recombinante
 5.4.2 Sistemática y genética molecular
 6 Ciencias biológicas del siglo XXI
 7 Véase también
 8 Referencias
o 8.1 Bibliografía
 9 Bibliografía complementaria
 10 Enlaces externos

[editar] Etimología del término «biología»

La palabra biología está formada por la combinación de los términos griegos βίος bios,
vida, y el sufijo -λογία -logía, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego λέγειν
(legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre λόγος logos, palabra). El término biología en
su sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich
Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der
lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802).[1] [2] La palabra
en si misma ya aparece en el título del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive
physicae dogmaticae: «Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia», de
Michael Christoph Hanov, publicado en 1766.

Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de animales y plantas.

Historia natural se utilizó para referirse a los aspectos descriptivos de la biología,
aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; de la Edad Media
al Renacimiento, el marco de unificación de la historia natural era la scala naturae o
cadena de los seres. Filosofía natural y teología natural englobaban la base conceptual y
metafísica de planta y vida animal, tratando con problemas como por qué los
organismos existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias
también incluían lo que es en la actualidad la geología, la física, la química y la
astronomía. La fisiología y la farmacología botánica eran de la incumbencia de la
medicina. Botánica, zoología y (en el caso de los fósiles) geología sustituyeron a la
historia natural y a la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biología
se adoptara mayoritariamente.[3] [4] En la actualidad botánica y zoología son términos
utilizados de forma generalizada, aunque se les han añadido otras subdisciplinas de la
biología, como la micología y la biología molecular.

[editar] Conocimiento antiguo y medieval

[editar] Primeras culturas

Véanse también: Historia universal e Historia de la medicina

Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas
y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia y probablemente tendrían
también conocimientos sobre anatomía humana y animal y sobre algunos aspectos del
comportamiento animal (como modelos de migración). Sin embargo, el primer paso
decisivo en el conocimiento biológico vino con la revolución neolítica hace
aproximadamente 10 000 años. Los humanos primero cultivaron plantas para la
agricultura y posteriormente animales como ganado para acompañar a las sociedades
sedentarias resultantes.[5]

Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre

otras, dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias
naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados sistemas
independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las raíces de la
biología moderna se remontan a la tradición secular de la filosofía griega antigua.[6]

Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en el

subcontinente indio en la forma del Āyurveda, proveniente del Átharva Vedá (uno de
los cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C.
Otros textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith;
esta cultura también es conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se
utilizaba para la momificación, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la
descomposición.[7] En la antigua China se pueden encontrar temas biológicos dispersos
a través de varias disciplinas diferentes, como los trabajos de herbólogos, médicos,
alquimistas y filósofos. La tradición taoísta de la alquimia china, por ejemplo, puede
considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su énfasis en la salud (con el
objetivo último de obtener el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina china
clásica por lo general giraba en torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos.
[8]
Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresan ideas
relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o continuidad de las especies
biológicas y especulando que las especies habían desarrollado atributos diferenciadores
en respuesta a distintos ambientes.[9]
La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el concepto de
los tres humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la
Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvédico incluía complejidades adicionales, como
que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos básicos. Los escritores
de esta tradición también clasificaron a las criaturas en cuatro categorías basadas en el
método utilizado para su nacimiento (útero, huevo, calor/humedad y semilla) y
explicaron la concepción de un feto de forma detallada; también progresaron en el
campo de cirugía, a menudo sin la utilización de la disección de humanos o la
vivisección de animales.[10] Uno de los tratados ayurvédicos más antiguos fue el
Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que también fue una
temprana farmacopea y describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes
minerales y 57 preparaciones de origen animal.[11]

[editar] Antigua Grecia

Frontispicio de una versión de 1644 de la edición ampliada e ilustrada del De historia

plantarum (ca. 1200), escrito originalmente en torno al 300 a. C.

Los filósofos presocráticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien

produjeron poco conocimiento sistemático en torno a temas específicamente biológicos;
no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en términos puramente
físicos aparecerán recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biología. Sin
embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus discípulos, especialmente el
humorismo, tuvieron un gran impacto.[12]

El filósofo Aristóteles fue el estudioso del mundo orgánico más influyente de la

Antigüedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofía natural fueron especulativos,
las escrituras biológicas posteriores de Aristóteles eran más empíricas, centrándose en la
causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la
naturaleza, sobre todo sobre los hábitos y los atributos de las plantas y animales de su
alrededor, con una especial atención a la categorización. En total Aristóteles clasificó
540 especies de animales y diseccionó al menos 50. Creía que los objetivos intelectuales
y las causas formales dirigían todos los procesos naturales.[13]
Aristóteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él hasta el siglo XVIII,
creían que las criaturas se organizaban en una escala graduada de perfección que se
eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de
los seres.[14] El sucesor de Aristóteles en el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de libros
sobre la botánica (De historia plantarum), que sobrevivió como la contribución más
importante de la Antigüedad a la botánica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres
de Teofrasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la
parte del fruto que recubre su semilla. Plinio el Viejo también fue reconocido por su
conocimiento de las plantas y la naturaleza, y fue el compilador más prolífico de
descripciones zoológicas.[15]

Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en especial
Herófilo de Calcedonia y Erasístrato) corrigieron el trabajo fisiológico de Aristóteles,
realizando incluso disecciones y vivisecciones.[16] Galeno de Pérgamo se convirtió en la
autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos
como Lucrecio desafiaran el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los
aspectos de la vida son el resultado de un diseño u objetivo, la teleología y la teología
natural permanecerían en el centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y
XIX. Ernst Mayr manifestó que «Nada realmente importante pasó en la biología
después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento».[17] Las ideas de las tradiciones
griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron
cuestionadas en la Europa medieval.[18]

[editar] Conocimiento medieval e islámico

Trabajo biomédico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la disección

experimental y que descubrió la circulación pulmonar y la circulación coronaria.
De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un influyente texto medieval de historia
natural que exploró la morfología de las aves.

La decadencia del Imperio romano llevó a la desaparición o la destrucción de gran

cantidad de conocimiento, aunque los médicos todavía incorporaban muchos aspectos
de la tradición griega en formación y práctica. En Bizancio y el mundo islámico,
muchos de los trabajos griegos fueron traducidos al árabe y muchos de los trabajos de
Aristóteles fueron preservados.[19]

Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales hicieron

contribuciones significativas al conocimiento biológico entre los siglos VIII y XIII,
durante lo que se conoce como la «Edad de Oro del islam». En zoología, por ejemplo, el
erudito afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió algunas de las primeras ideas evolutivas,
[20] [21]
como la lucha por la existencia.[22] También introdujo la idea de una cadena
alimentaria,[23] y fue un temprano partidario del determinismo geográfico.[24] El biólogo
kurdo Al-Dinawari (828–896) está considerado el fundador de la botánica árabe por su
Libro de las plantas, en el que describió al menos 637 especies y trató sobre el
desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la muerte, describiendo las fases de
su crecimiento y la producción de flores y frutos.[25] Al-Biruni describió el concepto de
la selección artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja más o menos de la misma
forma, una idea que ha sido comparada con la selección natural.[26]

En medicina experimental, el médico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos

clínicos y la farmacología clínica en su enciclopedia El canon de medicina,[27] que se
utilizó como texto de referencia para la enseñanza médica europea hasta el siglo XVII.
[28] [29]
El médico andalusí Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de la
disección experimental y la autopsia, que utilizó para demostrar que la enfermedad de la
piel conocida como sarna era causada por un parásito, un descubrimiento que
desestabilizaba la teoría del humorismo.[30] También introdujo la cirugía experimental,
[31]
y utilizó la experimentación con animales para probar técnicas quirúrgicas antes de
su utilización con humanos.[32] Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd-el-latif
observó y examinó un gran número de esqueletos, y descubrió que Galeno había hecho
una descripción incorrecta de la formación de los huesos de la mandíbula y el sacro.[33]

A principios del siglo XIII el biólogo andalusí Abu Al-Abbas Al-Nabati fue uno de los
primeros en utilizar el método científico en la botánica, introduciendo técnicas
empíricas y experimentales en las pruebas, descripción e identificación de elementos de
farmacopea, y separación de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas
y observaciones.[34] Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribió una enciclopedia
farmacéutica que describía 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran
descubrimientos realizados por él mismo; una traducción al latín de su trabajo fue
utilizada por biólogos y farmacéuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.[35]

El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la
disección experimental y la autopsia,[36] [37] quien en 1242 descubrió la circulación
pulmonar y la circulación coronaria,[38] [39] [40] que forman la base del sistema
circulatorio;[41] también describió el concepto de metabolismo,[42] pulso,[43] huesos,
músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis, esófago y estómago.[36]

Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen,
Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la historia natural. El nacimiento
de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la física y la
filosofía, tuvo poco impacto en el estudio de la biología.[44]

[editar] El Renacimiento y los primeros desarrollos

modernos
El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo interés por la historia natural y la
fisiología empíricas. En 1543 Andrés Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina
occidental con la publicación de su seminal tratado de anatomía humana De humani
corporis fabrica, que estaba basado en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero
de una serie de anatomistas que gradualmente reemplazó la escolástica por el empirismo
en la fisiología y la medicina, basándose en la experiencia propia y no en la autoridad y
el razonamiento abstracto. A través del herbalismo, la medicina se convirtió en una
fuente indirecta para el estudio empírico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus
Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolíficos escritores sobre plantas silvestres, el
principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida
vegetal.[45] Los bestiarios, un género que combinaba el conocimiento natural y figurativo
sobre los animales, también se hicieron más sofisticados, especialmente gracias al
trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y
Ulisse Aldrovandi.[46]

Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con
naturalistas, también estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos,
estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso del conocimiento
anatómico.[47] La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también contribuyó al
conocimiento de los seres vivos;[48] los alquimistas sometieron la materia orgánica al
análisis químico y experimentaron profusamente tanto con la farmacología biológica
como mineral.[49] Estos estudios formaban parte de una transición más importante en la
visión del mundo (el nacimiento de la filosofía mecánica) que continuó hasta el
siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la «naturaleza como organismo» fue
remplazada por la «naturaleza como máquina».[50]

[editar] Siglos XVII y XVIII

La sistematización, descripción y clasificación dominó la historia natural a lo largo de la
mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo publicó una taxonomía básica
para el mundo natural en 1735 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta
la actualidad), y en los años 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus
especies.[51] Mientras que Linneo concebía las especies como partes invariables de una
jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc,
conde de Buffon, trató a las especies como categorías artificiales y a las formas vivas
como maleables (incluso la posibilidad de un origen común). Aunque estaba en contra
de la evolución, Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su
trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.[52]

El descubrimiento y la descripción de nuevas especies y la recogida de especímenes se

convirtieron en una pasión de caballeros científicos y un lucrativo negocio para
empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento
científico y aventuras.[53]

Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de

conocimiento biológico en los inicios de la edad moderna que mostraban organismos
procedentes de todo el mundo. Antes de la era de los descubrimientos, los naturalistas
tenían poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biológica.

Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto de

personas como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales investigaron el
papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu
cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatómico sobre el movimiento del corazón
y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teoría galénica, que
junto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió como modelo de
acercamiento cuantitativo a fisiología.[54]

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba a ampliarse.

Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando rudimentarios
microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el seminal
Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado
en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricación de lentes
introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años 1670 (que consiguieron
una ampliación de 200 aumentos de con una única lente), cuando los eruditos
descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja diversidad
de la vida microscópica. Investigaciones similares por parte de Jan Swammerdam
conllevaron un nuevo interés hacia la entomología y establecieron las técnicas básicas
de la disección microscópica y la tinción.[55]
En Micrographia, Robert Hooke había aplicado el término célula a estructuras
biológicas como este fragmento de felógeno, pero no fue hasta el siglo XIX cuando los
científicos consideraron las células como la base universal de la vida.

Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se reducía.

Botánicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos
recién descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonomía coherente y en una
teología racional.[56] El debate sobre el Diluvio universal catalizó el desarrollo de la
paleontología; en 1669 Niels Stensen publicó un ensayo sobre como los restos de
organismos vivos podrían quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para
producir fósiles. Aunque las ideas de Stensen sobre la fosilización fueran conocidas y
ampliamente debatidas entre filósofos naturales, un origen orgánico de los fósiles no
sería aceptado por todos los naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate
filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la extinción.[57]

[editar] Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas

Durante el siglo XIX, el ámbito de biología estaba dividido fundamentalmente entre la
medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y función, e historia natural, que
estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y
entre la vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas áreas se superpuso,
mientras la historia natural (y su equivalente filosofía natural) había cedido el paso en
gran parte a disciplinas científicas especializadas, como la bacteriología, la morfología,
la embriología, la geografía y la geología.

[editar] Historia natural y filosofía natural

En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt trazó mapas de distribución de
plantas en el paisaje registrando diversas condiciones físicas, como la presión y la
temperatura.

Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del

siglo XIX produjeron una gran cantidad de información novedosa sobre la diversidad y
la distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de
Alexander von Humboldt, que analizó la relación entre organismos y su ambiente (el
campo de la historia natural) utilizando los métodos cuantitativos de la filosofía natural
(es decir, física y química). El trabajo de Humboldt estableció las bases de la
biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos.[58]

[editar] Geología y paleontología

La emergente disciplina de la geología acercó a la historia natural y a la filosofía

natural; el establecimiento de la columna estratigráfica unió la distribución espacial de
los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para la noción de la
evolución. Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatomía comparada y
paleontología a finales de los años 1790 y principios de los años 1800. En una serie de
conferencias y ensayos que hacían comparaciones detalladas entre mamíferos vivientes
y fósiles, Cuvier fue capaz de establecer que los fósiles eran restos de especies que se
habían extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies todavía vivas en otras
partes del mundo, tal como se creía por entonces.[59] Los fósiles descubiertos y descritos
por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros,
ayudaron a establecer que existió una «edad de los reptiles» y que éstos habían
precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron el
interés público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la Tierra.[60] La
mayor parte de estos geólogos sostenían la teoría del catastrofismo, pero el influyente
Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó el uniformismo de Hutton,
una teoría que explicaba en igualdad de términos el pasado y el presente geológico.[61]

[editar] Evolución y biogeografía

Primer esquema de Charles Darwin de un árbol evolutivo en su First Notebook on

Transmutation of Species (1837).
Véase también: Historia del pensamiento evolucionista

La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck;

basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue
ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se
extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres humanos.[62] El naturalista
británico Charles Darwin, combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt,
la geología uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento
demográfico y su propio conocimiento morfológico, crearon una teoría evolutiva más
acertada basada en la selección natural; pruebas similares realizadas de forma
independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.[63]

La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies (titulado

inicialmente El origen de las especies por medio de la selección natural, o la
preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida) está considerado como el
principal acontecimiento en la historia de la biología moderna. La credibilidad
establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la
depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permitió a El origen tener éxito
donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation,
habían fallado. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común
hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el
mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayoría
de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la
herencia de la variación aleatoria.[64]

Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó

importantes contribuciones a la zoogeografía. Debido a su interés en la hipótesis de la
transmutación, prestó particular atención a la distribución geográfica de las especies
estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en América del Sur y
después en el archipiélago malayo. Durante su estancia en el archipiélago identificó la
llamada línea de Wallace, que discurre a través de las Molucas dividiendo la fauna del
archipiélago entre una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta
clave, en cuanto a porqué la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan
diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió The
Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el trabajo de referencia
estándar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la
biogeografía insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater
para describir la distribución geográfica de las aves a los animales en general. Su
método de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geográficas destacó las
discontinuidades y su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera
explicaciones racionales que no habían sido realizadas con anterioridad.[65] [66]

El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como consecuencia del

Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biométricos.
El origen de la genética generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino
Gregor Mendel que sería conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin
embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después.
Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia (basadas en la pangénesis,
ortogénesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente.[67] La
embriología y la ecología también se convirtieron en importantes campos biológicos,
especialmente unidos a la evolución y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel.
Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la
esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental.
[editar] Fisiología

A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de un campo

fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigación de los procesos
físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo,
además del hombre. Seres vivos como máquinas se convirtió en una metáfora dominante
en el pensamiento biológico y social.[68]

[editar] Teoría celular, embriología y teoría microbiana

El innovador material de laboratorio y los métodos experimentales desarrollados por

Louis Pasteur y otros biólogos contribuyeron al joven campo de la bacteriología a
finales del siglo XIX.

El desarrollo de la microscopía tuvo un profundo impacto en el pensamiento biológico.

A principios del siglo, varios biólogos señalaron a la importancia fundamental de la
célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teoría según la
cual (1) la unidad básica de los organismos es la célula, (2) las células individuales
tienen todas las características de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las
células proceden de otras células. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow
se aceptaron definitivamente entre la comunidad científica todas las tesis de la teoría
celular.[69]

La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos individuales
como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos del emergente
campo de la citología, armados con microscopios cada vez más potentes y con los
nuevos métodos de tinción, pronto descubrieron que incluso las células individuales
eran mucho más complejas que las cámaras llenas de fluido homogéneo descritas
anteriormente por los microscopistas. Robert Brown había descrito el núcleo celular en
1831, y a finales del siglo XIX los citólogos ya habían identificado muchos de los
componentes fundamentales de las células: cromosomas, centrosomas, mitocondrias,
cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a través de la tinción. Entre 1874 y
1884 Walther Flemming describió las distintas fases de la mitosis, demostrando que no
eran artefactos de la tinción, sino que ocurrían en las células vivas, y además que los
cromosomas se duplicaban en número justo antes de la división celular y de la
producción de una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción
celular se reunió en la teoría de August Weismann de la herencia: identificó el núcleo
como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células
germinales (argumentando que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad
para las células germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adoptó la teoría
de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo fue muy influyente,
especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental.[70]

A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue ampliamente superada

por la teoría microbiana, creando un gran interés en los microorganismos y sus
interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880 la bacteriología se estaba
convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través de la obra de Robert
Koch, quien introdujo métodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri
con nutrientes específicos en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos
vivos podrían originarse a partir de materia inanimada (generación espontánea) fue
embestida por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los
debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la época de
Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.[71]

[editar] Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental

En el campo de la química una cuestión fundamental era la distinción entre sustancias

orgánicas e inorgánicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgánicas como
la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles, estos habían sido considerados
procesos esencialmente biológicos (vitales), sin embargo, Friedrich Wöhler, Justus
Liebig y otros pioneros del ascendente campo de la química orgánica (a partir de los
trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgánico a menudo puede ser
analizado por métodos físicos y químicos. En 1828 Wöhler demostró que una sustancia
orgánica como la urea puede ser creada por medios químicos que no tienen que ver con
la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se
descubrieron extractos de célula («fermentos») que podría afectar las transformaciones
químicas. A finales del siglo XIX se estableció el concepto de las enzimas, aunque las
ecuaciones de la cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta
principios del siglo XX.[72]

Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos

experimentales) las funciones físicas y químicas de los cuerpos vivos en un grado sin
precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló
rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902),
la biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad
de los métodos de la fisiología experimental, en el seno de la medicina y la biología,
creció de forma drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la
manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación fundamental,
y el experimento se situó en el centro de la educación biológica.[73]

[editar] Las ciencias biológicas en el siglo XX

A principios del siglo XX la investigación biológica era en gran medida una tarea
profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la historia
natural, que enfatizaba al análisis morfológico y filogenético por sobre las explicaciones
causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos experimentales y
embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes.
El gran éxito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el
metabolismo en las décadas de 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en
la biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental sustituyó a la historia
natural como el método dominante de investigación.[74