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Estructura general.
Membrana plasmática.
Citoplasma.
Organoides citoplasmáticos.
Ciclo celular.
Núcleo celular.
Mitosis y Meiosis.
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Nociones Generales • a) la maquinaria para la conser-
vación y transferencia de la in-
Esta unidad, dada su enorme formación, la cual se acumula, se
importancia, será desarrollada como si distribuye, se procesa y -por sobre
fuera el relato de un viaje o recorrida todo- genera la información que
por el interior de un ser vivo. En esta controla los procesos vitales. Este
control se realiza mediante la fabri-
ocasión, el ser vivo objeto de la visita
cación o síntesis de PROTEINAS,
es la célula.
las cuales son exclusivas de cada ser
vivo y actúan como los verdaderos
Como todo sabemos, la célula es motorcitos que ponen en funciona-
un ser vivo muy pequeñito, lo cual nos miento la vida, al motorizar o poner
obliga a manejarnos con otras unidades en marcha la compleja maquinaria
de medida, que por falta de práctica biológica. información. b) la maqui-
nos puede resultar extraño. Sabemos naria necesaria para la transducción
que el tamaño de una célula está en el de la energía, a la que transforma
orden de la milésima del milímetro, de una forma energética en otra, la
y esta magnitud se llama micrón y se conserva acumulándola en forma
representa con la letra griega m,E transitoria en ciertos dispositivos
moleculares especiales (acumula-
Nosotros nos encontraremos en el dores biológicos de energía, como
interior celular con diferentes tipos de el ATP) y la distribuye por todo el
estructuras y en muchas oportunidades territorio funcional del organismo,
tendremos que abordar las caracterís- para hacer posible la ocurrencia de
ticas de las estructuras sub-celulares, los fenómenos o procesos vitales.
las cuales presentan dimensiones que
están en el orden de la milésima y diez- La célula es la unidad anatómica
milésima parte del micrón. y funcional del ser vivo
Sabemos que las células exhiben Estructura Celular
diferentes formas y distintos tamaños;
de igual modo sabemos que existen or- Ahora iniciamos nuestro viaje al
ganismos vivos formados por una sola interior celular. Este organismo llama-
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célula y que también los hay formados do célula puede compararse con una
por muchas células; precisamente ésto isla porque toda célula vive rodeada
da lugar a la clasificación de los seres de un medio líquido, que a su vez es
vivos en: organismos unicelulares y una compleja solución acuosa en la
organismos pluricelulares. En estos que encontramos sustancias inorgáni-
últimos, el patrimonio celular se agru- cas y sustancias orgánicas. Tal medio,
pa formando tejidos para el desarrollo llamado medio extra-celular está en
de una función más eficiente. constante interacción con la célula,
la cual -a través de ese medio- recibe
Como ser vivo, la célula es una información, recibe nutrientes, y vierte
estructura que contiene -al menos- los o excreta sus desechos metabólicos, al
dos componentes principales de la mismo. En los organismos pluricelu-
maquinaria viviente: lares, las células se relacionan entre sí
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merced al medio extra-celular. El reconocimiento celular es
una función que le permite a la célula
Al llegar a nuestra fabulosa cé- examinar el entorno para percatarse de
lula, una verdadera ISLA VIVIENTE, las condiciones del medio que lo rodea;
lo primero que se podrá observar es de este modo, la célula sabe si dispone
una curiosa configuración que a modo de espacio para su descendencia, en el
de barrera rodea completamente a la caso que la misma se pudiere dividir.
célula animal.
Cuando se altera esta función,
Cubierta celular o glicocáliz por alteración del material químico
Esta estructura llamada cubierta comprometido, la célula pierde esta
celular o glicocáliz, se dispone alre- capacidad de reconocimiento y entra
dedor de la misma, como si fuera una en un proceso de división (mitosis)
barba o barbilla formada por pelitos, descontrolada que produce una hiper-
que son los restos o residuos azuca- plasia, que puede no ser benigna; en
rados de los complejos glucolipídicos tal caso, este proceso puede conducir
y glucoproteicos de los componentes a la formación de un tumor. La natu-
moleculares de la membrana celular. raleza química del material implicado
Tales residuos azucarados (oligosa- en estas desviaciones son los ganglió-
cáridos) se proyectan al exterior de sidos; cabe la especulación de que los
la superficie celular, manteniendo un productos cancerígenos del tabaco
íntimo contacto con el medio extra- como los antracenos y benzopirenos,
celular. Esta cubierta tiene un espesor reaccionen con los componentes de los
de 100 a 120 A. gangliósidos, alterándolos.
En estas regiones del territorio
celular, el glicocáliz o cubierta celular Esta cubierta celular o glicocáliz
representa una especie de dispositivo es una estructura de secreción y carece
de protección de la línea de frontera de actividad metabólica.
celular (como tal, por su actividad, nos
recuerda los Puestos o Destacamentos En las células vegetales existe
de Gendarmería o de Prefectura Na- una estructura de secreción mucho más
val). Esta compleja estructura cumple desarrollada equivalente a la cubierta
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también llamada membrana plasmáti- con el agua.
ca o plasmalema, que marca el límite
exacto de esta maquinaria viviente Las proteínas que encontramos
llamada célula. Acá nos encontramos en la membrana son de dos clases, se-
con una fina, tenue o delicada (¡diga- gún la relación o contacto que guardan
mos chuchi!) estructura de naturaleza con los elementos grasos. Acá tenemos
lipo-proteica (formada por lípidos y proteínas llamadas integrales o intrín-
proteínas). Analizando esta membrana secas las que se hallan sumergidas en el
comprobamos que está organizada so- espesor de la bicapa (algunas proteínas
bre la base de dos capas de lípidos de se encuentran en el espesor de una
una molécula de espesor, cada una. cualquiera de las monocapas; otras
atraviesan completamente la bicapa,
El componente sobresaliente desde la cara externa hasta la cara intra-
son los fosfolípidos, que representan citoplasmática). Las otras proteínas son
el 85% de la parte grasa de esta matriz las llamadas extrínsecas o periféricas,
o base estructural; el 15% restante está y se disponen sobre la cara externa de
conformado por colesterol (7%) y otros la membrana. Ambos tipos de proteí-
tipos de lípidos, el resto. Esto forma la nas se mantienen relacionados con los
matriz lipídica de la membrana sobre lípidos mediante relaciones polares y
la que se disponen las proteínas como apolares (hidrofílicas-hidrofóbicas).
si fueran baldosas o mosaicos, inte-
rrumpiendo la continuidad estructural El ingreso a la maravilla del
que formaban los lípidos. En virtud mundo viviente se hace a través de
de esto se habla de Teoría del Mosaico esta membrana que tiene un espesor
Fluido, cuando se hace referencia a la promedio de 75 A (menos de ocho
disposición u ordenamiento que guar- millonésimas de milímetro); el espesor
dan los lípidos y las proteínas, en esta varía entre los 60 y 100 A.
membrana.
La membrana es una estructura
Sabemos que los lípidos son sus- fluida y debe esta fluidez a la abun-
tancias anfipáticas (en la extensión de dancia relativa de residuos de ácidos
su dimensión molecular muestran dos grasos poli-insaturados (ácidos grasos
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membrana. Esta función se conoce con una solución iónica o salina (soluciones
el nombre de regulación de la per- ácidas, soluciones básicas o sales en
meabilidad celular (no cualquier sus- solución), pues en estas condiciones
tancia puede entrar; tampoco cualquier cada molécula disuelta produce dos
sustancia puede salir de la célula). Este o más partículas en dispersión. Para
movimiento de sustancias, hacia uno y esta clase de sustancias químicas de
otro lado de la membrana, es regulado carácter iónico, la unidad de medida de
por la permeabilidad selectiva que cantidad de sustancia es el equivalente
presenta la membrana. químico que es el cociente entre el peso
Este flujo de material se conoce molecular y la valencia. Una solución
como “transporte a través de membra- normal contiene un equivalente
na”. Acá vamos a hacer un pequeño químico por litro de solución.
descanso (que aprovecharemos para
hablar de las soluciones y su impor- d) solución porcentual: expresa el
tancia en el ser vivo; puesto que todo porcentaje de la cantidad de sustancia
material relacionado con el ser vivo, en o material disuelto en la solución. El
algún momento de su historia, estaba porcentaje puede expresarse como: peso
en estado de solución). Toda solución en peso, peso en volumen, volumen en
es una mezcla donde se reconocen dos volumen, etc.
tipos de componentes, la sustancia que
disuelve (solvente) y la sustancia que Transporte de sustancias a través de
se disuelve o deja disolver (soluto). membrana
La relación que guardan ambos com- El movimiento o transporte de
ponentes (solvente y soluto) se llama sustancias a través de membrana se
concentración (definimos la palabra realiza según dos modalidades:
concentración expresando que es la
cantidad de sustancia presente, por • a) sin gasto de energía o PASIVO:
unidad de volumen). Es importante el la célula no gasta energía en el mo-
concepto de concentración porque ella vimiento de sustancias.
es quien determina la ocurrencia del
flujo de material y, por consiguiente, la • b) con gasto de energía o ACTIVO:
dirección del mismo. La concentración la célula gasta o consume energía (en
forma de ATP).
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sustancias se rige por las Leyes Físicas goza de franca movilidad o circulación
de la Difusión, también se lo conoce a través de la membrana; en cambio,
con este nombre. no así los solutos, que se encuentran
con una circulación restringida por la
Hablamos de movimiento neto concentración relativa de los mismos.
de sustancia porque el movimiento es
bi- direccional; la sustancia se mueve Posiblemente, Ud. se esté cues-
tanto desde la región de mayor concen- tionando por qué tiende a complicarse
tración, hacia la de menor concentra- o hacerse más engorroso este tema del
ción, como lo hace en sentido contrario. transporte de sustancias; pero no es
Esto hace necesario que tengamos así, por el contrario, es más sencillo de
que definir el flujo neto o absoluto de lo que imagina. Ocurre que nosotros
material, lo que se obtiene restando vamos a realizar un transporte de
ambos movimientos. El movimiento sustancias a través de una membrana
se realiza a favor de un gradiente de semipermeable, la que permitirá el pa-
concentración y este gradiente deter- saje de cierto material, pero no de otro,
mina la diferencia de concentración debido a la selectividad, lo que hace
entre dos puntos del sistema. La con- posible el mantenimiento del medio
centración en un punto o región define interno o medio intracelular.
una presión de difusión y la diferencia
de presión de difusión entre estos dos El transporte o difusión de soluto
puntos, define el gradiente de presión se llama DIÁLISIS.
de difusión que es quien determina la
dirección del flujo. El transporte o difusión de sol-
La difusión es una propiedad vente se llama ÓSMOSIS.
coligativa, es decir, depende de la Para no confundirse, recuerde
cantidad de partículas en suspensión que a los pacientes que se les hace o
o en solución, más que de la propia practica diálisis es para facilitarles el
concentración molecular de la solución movimiento o recambio de solutos, en
(acá una de las aplicaciones del concep- particular los catabolitos o sustancias
to de soluciones normales). producidas como expresión de la ac-
tividad química o metabólica del ser
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Fig. 4. 1 Esquema de la membrana celular y de la cubierta celular . Observe
los componentes moleculares de ambas estructuras y su disposición correspon-
diente. Modelo de Mosaico Fluído.
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sustancias liposolubles difunden con diferencia de concentración, la célula
mayor facilidad. debe consumir energía. Al abordar el
transporte contra gradiente, debemos
b) difusión facilitada: (también tener presente que existen dos formas
llamada difusión mediada por per- de gradiente: un gradiente químico
measas). Es un tipo de difusión donde y un gradiente eléctrico o de cargas
la molécula difunde en forma indirecta eléctricas.
merced a una proteína de membrana
que actúa como transportador especí-
fico, facilitando el movimiento o flujo
del material. Esta proteína de membra-
na tiene una configuración particular,
llamada conformación, la cual cambia
o se altera cuando esta proteína se une
o “liga” con la sustancia específica a la
cual debe transportar; a consecuencia
de este cambio de conformación, la per-
measa se coloca o reordena de tal modo
que permite la translocación de la sus- Ej.: Difusión mediada por per-
tancia al otro lado de la membrana. Se measas.
supone que la permeasa experimenta
un movimiento de giro -dentro de la
membrana- pasando, del espesor de
una hemicapa a la otra. En su estado
inicial la proteína está orientada hacia
un medio donde la concentración de
determinada sustancia es mayor que
del otro lado; esto facilita la unión,
acoplamiento o “binding” de dicho ma-
terial con la proteína transportadora.
Una vez que la proteína ha girado hacia Diagrama 4.1. En A) el desplaza-
la otra cara, la sustancia transportada miento de la esfera hacia abajo es debi-
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terior de grandes estructuras (material al tocarse producen la coalescencia o
elaborado o material de desecho). fusión de membranas, que da lugar a
la formación de la vesícula ingestiva
Para cumplir con sus funcio- con la porción de membrana que estaba
nes vitales la célula necesita, como invaginada y que se suelta del resto de
cualquier ser vivo, alimentarse. La la membrana celular (liberación de la
alimentación se cumple con el ingreso vesícula) para quedar en el citoplasma
de pequeñas moléculas, como azúca- como vesícula endocítica. Por otro
res, aminoácidos y grasas; las cuales lado, la mencionada fusión o coalescen-
ingresan por difusión. La ingestión de cia permite reintegrar la continuidad
grandes cuerpos se llama endocitosis de la membrana celular.
y la misma se caracteriza porque el
material ingresa al interior celular Acá observamos el mecanismo
“rodeado por una membrana derivada de ingestión, formación de la vesícula
de la membrana plasmática o celular”, endocítica, el show de los lisosomas,
formando una vesícula de ingestión o el desplazamiento de los productos de
endocítica. la digestión, la formación del cuerpo
residual y su eliminación al exterior
Nos encontramos con dos formas celular o escitosis.
de ingestión o endocitosis. Tenemos la
ingestión de grandes estructuras mo- El destino del material ingerido
leculares disueltas en agua, formando (como alimento) es su digestión. Para
soluciones coloidales (como es el caso ello se suman unos organoides reves-
de las proteínas); parangonando, bien tidos de membrana, portadores de las
podríamos decir la célula está be- enzimas digestivas correspondientes
biendo. Esta forma de endocitosis se (hidrolasas); son los lisosomas, los cua-
llama pinocitosis. Por otra parte nos les se movilizan para ir al encuentro de
encontramos con la incorporación de las vesículas de ingestión, con las que
sólidos, es decir el comer; proceso que hacen contacto a través de sus membra-
a nivel celular se conoce con el nombre nas. Acá volvemos a encontrarnos con
de fagocitosis. el proceso de coalescencia o fusión de
membranas. Cuando esto ocurre (entre
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resultantes de la digestión abandonan todo el citoplasma, la matriz citoplas-
la vesícula digestiva a través de la mática; esta matriz sirve de trans-
membrana correspondiente y pasan al porte a los organoides u organellas
citoplasma (a la matriz citoplasmática) citoplasmáticos y a unas estructuras
para integrarse al pool de materia pri- inconstantes, que generalmente repre-
ma (este material servirá como reserva sentan reservas de alimentos: son las
energética o sustrato respirable como inclusiones citoplasmáticas.
materia prima para fabricar proteínas,
grasas complejas, ácidos nucleicos, Este citoplasma se extiende desde
etc.). la cara interna de la membrana celular
El material no digerido se contie- hasta la misma membrana o envoltura
ne en una vesícula membranosa, cons- nuclear, que define el límite o contor-
tituyéndose en un cuerpo residual, no del núcleo (la membrana nuclear
cuyo destino es su excreción al exterior pertenece al mismo citoplasma). En
celular, proceso llamado exocitosis. esta enorme región territorial nos en-
Esta exocitosis se desarrolla en forma contramos con toda la infraestructura
inversa a la ocurrencia de la endocito- fabril que hace posible la producción
sis; para ello el cuerpo residual se des- de energía, la fabricación o elaboración
plaza hacia la membrana celular, hasta de aquellas grandes organizaciones
hacer contacto con ella. Entonces ocu- moleculares únicas o específicas encar-
rre la fusión de membranas y se forma gadas de cumplir roles esenciales para
la abertura que permite la liberación de la vida. Además nos encontramos con
los residuos. Este mismo mecanismo un complejo sistema de circulación de
de exocitosis es el que permite el fenó- material.
meno de la secreción celular, donde
lo que se libera al exterior celular es Matriz citoplasmática o hialoplasma
material procesado por la propia célula Es la región amorfa o informe
(secreción lacrimal, salival, secreción (carente de forma, que no tiene forma)
hormonal, etc.). del citoplasma y está representada
por una compleja solución coloidal,
Tras la intensa recorrida que en la que encontramos sales minerales
hicimos por la membrana plasmática, (representadas por sus iones), distintos
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depende la vida de la célula. naturaleza proteica, alargados. Entre
estos elementos fibrilares tenemos:
Este territorio citoplasmático filamentos superfinos, microfilamen-
tampoco es uniforme, pues en su ex- tos, filamentos y microtúbulos. Todos
tensión podemos apreciar una gran estos elementos están dispuestos en
diferencia entre la parte periférica o forma de malla o red y esta armazón,
limitante con la membrana y la parte en cooperación con otros componen-
central (restante) que limita con la en- tes del citoplasma, tienen a su cargo
voltura nuclear. el mantenimiento de la forma de la
célula; por eso se le da el nombre de
Ectoplasma o Plasmagel esqueleto celular o citoesqueleto.
Entre los componentes de esta malla
Es la porción periférica o corti- o red nos encontramos con filamentos
cal de esta matriz; es más consistente, contráctiles, del tipo de la actina, que
más densa, más forme, más viscosa. Se participan en la movilidad celular.
presenta como un gel, es decir opone
mayor resistencia a fluir, tiende a con- Endoplasma o plasmasol
servar la forma (como una gelatina);
por eso se lo llama plasmagel; se lo Es la porción restante y la más
llama ectoplasma por la posición que abundante de la matriz citoplasmática,
ocupa. Las características que presenta muy fluida, por lo tanto, carente de
este ectoplasma se deben a la abun- forma. Representa la parte mayor de
dancia de elementos estructurales, de la matriz y se extiende desde el ecto-
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plasma hasta la membrana nuclear. Los plir con las funciones que les compete en
bioquímicos lo denominan citosol. En- la determinación hereditaria. Estas son
tre las proteínas solubles que Forman las células procariotas y los organismos
la solución coloidal encontramos todo se llaman procariontes.
el sistema enzimático comprometido
en la respiración anaerobia o Vía de Las formas celulares más evolu-
Embden-Meyerhoff (conocido como cionadas, entre ellas, las que forman
Glucólisis anaerobia). También en- los organismos pluricelulares, como
contramos las enzimas que actúan en adquisición evolutiva han llegado
la formación del complejo entre el ami- a desarrollar membranas intracito-
noácido y el ARNt específico.La mayo- plasmáticas o internas que permiten
ría de los organoides citoplasmáticos definir muchas clases de organoides.
están distribuidos en este plasmasol o Estas células se llaman eucariotas (que
citosol.Después de haber navegado por significa verdadero núcleo, en alusión
este extenso mar que es la matriz cito- a la existencia de un núcleo delimitado
plasmática, ahora nos encargaremos de por la membrana nuclear).
visitar las vías de comunicación y cada
una de esas fábricas donde se procesa Organoides sin membrana
todo lo necesario para la vida. En esta categoría analizaremos
las características de los ribosomas,
Organoides Citoplasmáticos microtúbulos, centríolos, huso de di-
visión, cilias y flagelos.
Son estructuras permanentes en
la célula, al menos en la misma etapa
del ciclo celular. Cada organoide tiene Ribosomas
una identidad funcional y la misma Son organoides formados por la
está estrechamente relacionada con su asociación de ARNr y proteínas, for-
morfología. Nos encontraremos con mando grandes asociaciones molecula-
organoides desnudos (desprovistos de res. Los ribosomas son los organoides
membrana) y con organoides mem- o sitios donde se produce la síntesis
branosos (revestidos o recubiertos por proteica. Estos ribosomas hacen las
membrana). Después veremos que el veces de fábricas o talleres donde se
desarrollo de las membranas internas
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sub-unidades están acopladas se pro- dones de terminación. Entonces se da
duce una contracción en el índice de por terminado el proceso de síntesis;
sedimentación, y de ello resulta que el luego la proteína se suelta o desprende
ribosoma tiene 80 S. del ARNm, después se desacoplan la
sub-unidad mayor de la menor, y por
El ribosoma de las células pro- último, se desprende la hebra de ARNm,
cariotas (bacterianas) tiene 70 S y está el cual va a ser degradado, quedando
formado por una sub-unidad mayor 50 ambas sub-unidades disociadas, pero
S y otra sub-unidad menor 30 S (riboso- listas para operar en otro mecanismo
mas de este tipo vamos a encontrar en de síntesis proteica, que puede ser para
los organoides semi-autónomos cuando fabricar otra molécula idéntica u otra
los visitemos). proteína distinta.
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senta este sistema de túbulos. Este RER
o REG tiene a su cargo la síntesis de Los microtúbulos son los com-
las proteínas llamadas de exportación ponentes fundamentales de las estruc-
(es decir proteínas que se sintetizan en turas microtubulares, entre las que
una región pero que van a operar en tenemos todo el aparato mitótico, las
otra parte de la célula o que pueden cilias y los flagelos.
ser volcadas al exterior).
Aparato mitótico
Polirribosomas o polisomas Este es una organización forma-
Son conjuntos de ribosomas uni- da por microtúbulos que se ordenan o
dos por una hebra común de ARNm. disponen cuando la célula entra en es-
Estos polisomas representan las verda- tado de división y la función que tienen
deras fábricas de proteínas; pues dada es la de dirigir el desplazamiento de los
la dimensión molecular de la proteína, cromosomas hacia los futuros núcleos
es necesario un ARNm de tales dimen- hijos (acá representados por los polos
siones que no podría ser sostenido por del huso de división correspondiente).
un solo ribosoma. Este aparato mitótico comprende: los
centríolos, los ásteres y las fibras del
Nos encontramos con poliso- huso de división (acá usamos la palabra
mas sueltos o libres en el citoplasma y huso con “h”, para que no se gaste).
también con polisomas en el Retículo
Endoplásmico Rugoso. En este último Centríolos
caso, la proteína sintetizada ingresa al Comprende 2 (dos) cilindros
interior tubular (cisternal) y luego se huecos (abiertos por ambos extremos)
rodea o protege con una membrana que dispuestos en forma perpendicular,
le permite viajar por el citoplasma, sin uno con respecto al otro (formando
ser degradado. ángulo recto). Cada centríolo o cilin-
dro hueco tiene un diámetro de 150
Microtúbulos nm y una longitud de 300 a 500 nm y
Son cilindros huecos de 25 nm de sus paredes están formadas por nueve
diámetro y que pueden alcanzar varios tripletes de microtúbulos, dispuestos
micrones de largo. La pared del cilindro en forma regular alrededor de la cir-
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¿Cuál es la importancia de los interrumpir su recorrido. Se llaman
centríolos? Los centríolos actúan como acromáticas porque no hacen contac-
reguladores en la síntesis y organiza- to con los cromosomas. También se
ción de los microtúbulos y como tales, llaman fibras polares.
son los organizadores del huso de b) fibras discontinuas o cromáticas.
división celular. Son aquellas fibras que en su reco-
Los centríolos se originan a par- rrida de polo a polo se interrumpen
tir de los centríolos pre-existentes y para hacer contacto con los cromo-
reciben el nombre de pro-centríolos o somas. Este contacto lo hacen a nivel
centríolos hijos. La duplicación de los de los centrómeros o cinetocoros que
centríolos sólo se produce si la célula son regiones especializadas de los
cromosomas.
se va a dividir; en tal caso, los pares de
c) fibras interzonales. Representan un
centríolos se separan o alejan unos de
tercer grupo de fibras que aparecen
otros y ocupan posiciones opuestas en
en la etapa de anafase, como sepa-
relación al núcleo y en tal lugar, definen
rando los conjuntos de cromosomas
la correspondiente posición del polo de
hijos en migración, hacia los polos
división celular, el cual será el futuro correspondientes.
núcleo de la célula hija. • Durante la cariocinesis las fibras del
huso de división actúan traccionando
La migración de ambos pares de y guiando a los cromosomas hijos
centríolos se inicia durante la profase hacia los polos respectivos. De este
temprana. modo se asegura que el cromosoma
no se pierda, con lo que se garantiza
Asteres la correspondiente cantidad de mate-
Son radiaciones de microtúbulos rial hereditario a cada célula hija.
que irradian hacia afuera desde el par
de centríolos, en todas direcciones. Se Cuerpo basal
forman antes de la migración de los También denominado cineto-
pares centriolares hacia los polos. soma (cuerpo de la movilidad); es un
organoide que presenta una estructura
Huso mitótico o huso de división similar a la del centríolo (como aquél
celular está compuesto por nueve tripletes de
Es una estructura que se forma microtúbulos). Se pueden observar con
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