CORRELACIONES

TRÓFICAS, AGUA Y
TRANSPIRACIÓN
Importancia del agua
La vida está íntimamente asociada al agua, especialmente en
estado líquido y su importancia es consecuencia de sus
propiedades fisicoquímicas exclusivas.
Importancia ecológica del agua

El factor que más influye en la distribución de la vegetación en la

tierra es la disponibilidad del agua.

El efecto de la temperatura se debe en parte a su efecto en las

relaciones hídricas de las plantas (la disminución en la temperatura
disminuye la transpiración y la velocidad del metabolismo).
Importancia fisiológica del agua

El metabolismo vegetal esta estrechamente relacionado con el

contenido de agua.

La disminución del contenido hídrico ocasiona la pérdida de turgencia,

el cierre de estomas e incluso la muerte si la desecación es
prolongada.
Importancia fisiológica del agua
Durante la maduración las semillas ortodoxas se deshidratan, hay
una disminución de su metabolismo (por ej. la respiración) hasta el
estado quiescente. Durante la germinación las semillas se rehidratan,
el metabolismo se reactiva (aumenta la respiración al incrementarse
el contenido de agua).
Funciones del agua en las plantas

• Constituyente, parte esencial del protoplasma de las células

En promedio el protoplasma (interior de la célula) contiene 85-

90 % de agua. Representa entre el 80-90% del peso fresco,
este porcentaje disminuye hasta 50% en cloroplastos o
mitocondrias. Incluso varía diariamente (en los plastos puede
condicionar parcialmente la solubilidad de iones y de
moléculas).

Vacuola: 50-80%, pared celular 5-40% y citoplasma 5-10%

•Disolvente de gases, minerales y diversos solutos (iónicos y no iónicos)

•Esencial para el transporte de nutrientes y metabolitos en toda la
planta. Los componentes pueden entrar a la planta y moverse
entre los distintos compartimentos (en forma líquida, permite la
difusión masiva de solutos y nutrientes)

•Como reactivo. Sustrato en varios procesos. Participa en la

fotosíntesis (fotolisis) y en la hidrólisis de distintos compuestos, por
ej. almidón.
Mantenimiento de la turgencia (presión ejercida por los fluidos y por el
contenido celular sobre las paredes de la célula).
Esencial para el
crecimiento vegetal, para el control de la apertura estomática y
para los movimientos de las hojas
Propiedades fisicoquímicas del agua

•Líquida temperatura ambiente en climas templados

•Calor específico alto. Se requiere 1 cal para elevar 1ºC 1 g de agua, le confiere una
considerable estabilidad térmica (funciona como estabilizador o amortiguador de
temperatura)

•Calor de vaporización alto. Se requieren 540 cal/g a 100ºC para pasar del estado
líquido a vapor. (Evaporación de una pequeña cantidad de agua tiene un efecto
refrescante contribuye a la termoregulación)

•Transparente a radiación visible (390 – 760 nm). Permite que la luz penetre los
tejidos de las hojas y llegue a los cloroplastos. Posibilita crecimiento de algas y
fotosíntesis en grandes extensiones de agua

•Densidad del hielo es menor que la del agua líquida

•Cohesión y adhesión. Posibilidad de establecer puentes de hidrógeno en moléculas

de agua (cohesión) o a moléculas distintas (adhesión)
Explicación de las propiedades del agua

Molécula del agua H2O Formada por tres átomos dos de H y uno de O unidos por
enlaces covalentes.
La disposición espacial de los tres átomos por su distinta electronegatividad (2
H con carga parcial positiva y el oxígeno con carga parcial negativa), permite la
formación de puentes de hidrógeno facilita la disolución de diversas sustancias y
es un medio excepcional de reacción ya que permite la movilidad de las
moléculas.
Termodinámica:

Se ocupa de la transferencia de energía o interacciones que ocurren a través de la frontera de

un sistema.

Sistema:
Aquella región del espacio o cantidad de
materia de interés.

- Molécula de clorofila
- Vaso de precipitado
-Vía láctea
-Planta

Alrededores :
Lo que no esta en el sistema.
El sistema y sus alrededores esta separado por
una frontera.
1ra y 2da Ley de la Termodinámica.

1ª Ley Termodinámica (entalpía H): todos los cambios físicos y químicos la energía no se
crea ni se destruye, solo se transforma de una forma a otra (no se puede obtener algo de nada)

2ª Ley Termodinámica (entropía S): cualquier sistema más sus alrededores tienden en
forma espontánea a un mayor desorden (cualquier conversión energética cierta energía se transfiere a los alrededores en forma de
calor)

La importancia de estas 2 leyes nos permite saber que

procesos se llevarán de forma espontánea y cuales no.
Energía Libre de Gibbs.
Es una medida (termodinámica) de la
máxima energía disponible en un
sistema para ser convertida en trabajo
(a temperatura y presión constantes).
ΔG = ΔH – TΔS
-ΔG= Procesos espontáneos
+ΔG= Procesos que requieren energía

Los procesos con -ΔH y +ΔS son espontáneos

Los procesos con +ΔH y -ΔS no son espontáneos
Expresada en el sistema hidrodinámico de suelo-planta-atmósfera,
en cual la planta juega un papel intermedio.

ΔG < 0 favoured reaction (Spontaneous)

ΔG = 0 Neither the forward nor the reverse
reaction prevails (Equilibrium)
ΔG = - R T ln Keq ΔG > 0 disfavoured reaction
(Nonspontaneous)

La cantidad de agua en un sistema (planta) es una medida útil

del estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el
sentido de los intercambios de agua (entre las partes de la
planta o entre el suelo y planta).
El agua en estado líquido es un fluido (sus moléculas se hallan
en constante movimiento. La movilidad de las moléculas de
agua dependerá de su energía libre (fracción de la energía total
La magnitud que rige los movimientos del agua y el estado hídrico
de la planta es el potencial químico (μ)

Potencial Químico: Es la energía libre por Mol. (µ)

El potencial químico de agua es la variación de energía libre (energía libre de
Gibbs) del agua en un punto, debido a una variación de moles de agua (δn) que
entran o salen de este punto, siendo constantes los otros parámetros
(temperatura, presión, etc.). De donde:

μ = δG/δn
Por convención, a una masa de agua pura, sin interacciones con otros cuerpos o
moléculas y a presión normal (estado de referencia) se le ha dado un valor de
potencial de agua cero (μ=0). Por lo que todos los valores de ψ de agua ligada son
negativos.
La magnitud empleada por los fisiólogos vegetales para
medir el estado de energía libre y en consecuencia el
movimiento de las moléculas de agua es el potencial
hídrico o potencial de agua ψ y deriva de μ.

μ - μo
ψ = -----------
V
Donde
Ψ = potencial de agua de la muestra
μ = potencial químico del agua en la muestra
μo = potencial químico de referencia del agua
V = volumen molar del agua
El potencial hídrico es la energía potencial del
agua (energía libre que poseen el agua para
realizar trabajo). Mide la tendencia del agua
de fluir desde un lugar a otro, ya sea por
ósmosis, gravedad, prestón mecánica,
efectos mátricos (tensión superficial) y así
explicar la circulación del agua en las plantas
El potencial hídrico de la planta Ψ (Psi) es la
resultante de fuerzas de orígenes diversos
(osmótica, turgente, de imbibición, etc.), que liga
el agua a los diferentes tejidos y moléculas
presentes en el vegetal y consta de tres
componentes.
Ψ = Ψ p + Ψ s + Ψm
Siendo
• Ψp = Potencial de presión,
• Ψs = Potencial osmótico,
• Ψm = Potencial mátrico
Ψ = Ψp + Ψs + Ψm

Ψp = Potencial de presión

Un incremento en la presión causa una presión positiva. La

tensión (acción opuesta a la presión) da por resultado una
presión negativa.

En células vivas la presión es positiva mientras que en los

elementos muertos del xilema sometidos a tensión es negativa.
Ψp

Ψs

Ψm
Ψ = Ψp + Ψs + Ψm

Ψs = Potencial osmótico,

El potencial osmótico representa la disminución de la capacidad

de movimiento del agua debido a la presencia de solutos.
Ψ = Ψp + Ψs + Ψm
Ψm = Potencial mátrico

El potencial mátrico representa el grado de retención del agua dado

por las interacciones con matrices sólidas o coloidales
(macromoléculas, paredes celulares, etc.)
En tejidos hidratados el componente mátrico es despreciable por lo
que el potencial de agua esta dado solamente por los componente
osmótico y de presión.

Ψ = Ψp + Ψs
Ψp

Ψs

Ψm
Movimiento espontáneo del agua

El agua se moverá espontáneamente de un potencial de agua

mayor a uno menor:

Ψprotoplasto = Ψexterno hay un equilibrio dinámico no hay flujo

neto de agua

Ψprotoplasto > Ψexterno hay una salida neta de agua del

protoplasto puede llegar a plasmólisis.

Ψprotoplasto < Ψexterno hay una entrada neta de agua al

protoplasto, aumento en el volumen de la célula
alcanzándose el estado de turgencia.
Más solutos dentro Niveles de solutos Más solutos fuera de
de la célula iguales dentro y fuera la célula
de la célula
Gradientes de potencial hídrico
El agua se moverá espontáneamente de un potencial de agua mayor
a uno menor:

G temperatura: el agua se mueve de una temperatura mayor a una

temperatura menor. Tundra y plantas andinas

G concentración o actividad: el movimiento de moléculas se da de una

mayor concentración a menor concentración

G presión: movimiento de moléculas se da de una mayor presión a

menor presión. El contenido de gran parte de las células está con
presión positivas. Contenido en el xilema se encuentra a presión
negativa (tensión)

G hidratación: movimiento de moléculas se da de una mayor

hidratación a menor hidratación.
 Gradientes de potencial hídrico entre suelo y planta
El agua se moverá en respuesta a gradientes de potencial
hídrico, de una zona de mayor potencial hídrico a una zona de
menor potencial hídrico

Solutos
MEDICIÓN DEL POTENCIAL DE AGUA POR MÉTODO DE CHARDAKOV

Se basa en el hecho de que un tejido vegetal no pierde ni gana agua cuando

se introduce en una solución con igual potencial hídrico
 MÉTODO DE VOLUMEN CONSTANTE

Medición de diferencia de pesos. Se utilizan soluciones de sacarosa, manitol o

polietilenglicol, para establecer condiciones de hiper, iso e hipotonicidad.
 MÉTODO DE PRESIÓN

Cámara de Presión de Scholander. Mide la presión hidrostática negativa

(tensión) que existe en el xilema. Se asume que Ψ = Ψ órgano vegetal
MOVIMIENTO DEL AGUA EN
LAS PLANTAS

Cruiziat, P. & Tyree, M.T. (1990) La subida de la savia en los árboles. Mundo
científico. Vol 10 No. 103 pag. 630-638.
El movimiento de agua en el continuo suelo
– planta – atmósfera.

El flujo de agua es directamente proporcional

al gradiente de potencial hídrico, pero
también dependerá de las resistencias que
encuentre en su recorrido, el flujo se dirigirá
principalmente a zonas con menor resistencia.
En el sistema suelo – planta – atmósfera el agua también se
mueve de un potencial mayor a uno menor.

El mayor gradiente de potencial de agua se encuentra entre las hojas y la atmósfera

El agua en la atmósfera
El Ψ atmósfera está relacionado con la humedad
relativa del aire.

HR es la cantidad de vapor de agua en el aire a una T

comparada con la cantidad máxima de vapor de agua
que el aire puede contener a esa T. Relación entre la
cantidad de vapor de agua que tiene una masa de aire
y la máxima que podría tener.
El agua en el suelo

El suelo es un sistema poroso formado por partículas

sólidas de tamaño y composición química variable
dependiendo del tipo de suelo.

Los espacios entre las partículas de suelo están

ocupados parcialmente por aire y por agua.

El componente principal del Ψ suelo es el componente

mátrico (fuerzas de adsorción entre las partículas del
suelo y el agua que permanece retenida por dichas
partículas).
Trayectoria del agua en la raíz
El sistema radicular
1) Sujeta la planta al suelo y absorbe el agua y
los nutrimentos minerales.
2) El agua entra en las plantas por las raíces
(principalmente por los pelos radiculares, los
que aumentan la superficie de contacto con el
suelo y que por sus dimensiones pueden
introducirse a través de poros del suelo de
diámetro muy pequeño.
Los pelos radiculares o absorbentes
Ascenso del agua en la planta

Al alcanzar el xilema de la raíz el

agua con los iones y moléculas
disueltas se conducen a través de los
conductos del xilema del tallo hasta
llegar al xilema de las hojas.
El agua se mueve desde los pelos absorbentes a través
de la corteza, la endodermis (capa más interna de la
corteza) y el periciclo hasta alcanzar el xilema primario
(sistema vascular conductor), dirigido por la diferencia
de potencial de agua.

Movimiento del agua dentro de la planta:

-la vía del simplasto (protoplastos
interconectados mediante plasmodesmos).
-la vía del apoplasto (paredes celulares y
espacios intercelulares), que por ser la de menor
resistencia se piensa que es por la que ocurre el mayor
flujo de agua.
Vía
apoplasto

Vía
En la endodermis (capa más interna de la corteza) las células se
disponen en forma compacta sin dejar espacios intercelulares y
presentan la denominada banda de Caspary (depósitos de
suberina y lignina que la hacen impermeable).
La banda de Caspary en la endodermis incrementa la resistencia de
la vía del apoplasto, por lo que en esta zona el agua pasa a través de
la vía del simplasto (atraviesa las membranas plasmáticas y los
protoplastos de las células endodérmicas). Superada la endodermis
el agua encuentra nuevamente menor resistencia en la vía del
apoplasto.
 En las plantas vasculares existen dos aparatos
conductores:
-El floema, formado por células vivas
distribuye fotosintatos (azúcares) disueltos de las
hojas al resto de la planta.
-El xilema, formado por células muertas
distribuye agua, nutrimentos minerales y
aminoácidos de las raíces al resto de la planta.
En las plantas el sistema es abierto, el agua
extraída del suelo atraviesa el vegetal antes de
evaporarse en la atmósfera a través de la
transpiración (en animales el sistema de
circulación es cerrado).
El sistema conductor del xilema irriga todos los
órganos de la planta.
Inicialmente las células están vivas. Durante el
desarrollo aparecen en las paredes laterales
engrosamientos de celulosa y lignina, que les
confieren rigidez y evitan su colapso por la tensión.
Posteriormente, el citoplasma se reabsorbe y
aparecen aperturas que permiten la comunicación
entre las células del sistema conductor.
Existen dos elementos en el sistema vascular del
xilema:
•Los vasos
•Las traqueidas (más largas).
Los vasos son más cortos y
anchos que las traqueidas, ambos
contienen puntuaciones.
Transporte del xilema en las plantas

•El xilema es un tejido adaptado para su función de

transporte con elementos conductores por donde
circula el agua con los minerales disueltos.

•Mueve el agua a alturas muy superiores a las de las

mejores bombas artificiales.

•Se encuentra bajo tensión, el agua es succionada

desde arriba (por la transpiración). Algunas plantas
desarrollan presión radicular cuando la transpiración
es baja.
Transporte del xilema en las plantas
Transpiración de las plantas
Teoría del formalismo óhmico
Hace una analogía con la forma en que una corriente
eléctrica circula por un circuito de resistencias en
serie a través de una diferencia de potencial.

El agua circula través de la planta, del suelo hacía la

atmósfera, gracias a la existencia de una diferencia
de potencial hídrico entre las raíces, tallos y hojas
que se mantiene principalmente por la transpiración
inducida por la energía solar.
Teoría de la tensión-cohesión
Se basas en la existencia de una continuidad
hidráulica a través de la planta desde las paredes de
las células foliares, donde ocurre la
evapotranspiración, hasta las partículas de suelo que
rodean las raíces.

La continuidad es asegurada por la tensión ejercida

por la transpiración, la cohesión entre las moléculas y
la adhesión entre las moléculas del agua y las
paredes de los elementos conductores, que se
oponen a la cavitación (propiedades fisicoquímicas
del agua).
Ascenso del agua en la planta

Al alcanzar el xilema de la raíz el

agua con los iones y moléculas
disueltas se conducen a través de los
conductos del xilema del tallo hasta
llegar al xilema de las hojas.
Transpiración en plantas

Es la perdida la perdida de agua en estado gaseoso por la planta. La

mayor parte de agua absorbida por la panta se pierde por
transpiración y sólo una pequeña parte es retenida para contribuir en
el crecimiento de las plantas o la fotosíntesis

La importancia de la transpiración radica en que permite el

intercambio gaseoso, el ascenso de la savia, el movimiento de
elementos minerales y nutrientes y la disipación de la energía
radiante
Factores que afectan la transpiración
-Luz y temperatura
-Humedad relativa (HR) del aire
-Resistencia al flujo de agua desde el suelo hacía la
atmósfera
-Proceso de apertura o cierre de estomas
-Condiciones edáficas: suelos salinos
Una hoja en transpiración activa
puede perder el agua que contiene
en 1 h, por lo que para evitar su
deshidratación debe reponerla.
Cómo induce la Transpiración una tensión en todo el sistema conductor de la planta
Las columnas de agua pueden mantenerse
hasta alturas mayores a 100 m, ya que en sus
extremos superiores los puntos de
evaporación están formados por interfases
agua-aire cuyo radio de curvatura es
suficientemente pequeño como para
sostenerlas.

Es el diámetro de los meniscos foliares aire-

agua y no el diámetro de los vasos el que
sostiene las columnas de agua.
¿Qué es la cavitación y cómo se origina?
-La tensión a la que esta sometida el agua en la planta
ocasiona un estado inestable, sujeto a la cavitación
(aparición de microburbujas de vapor de agua y aire)
que llena todo el tubo conductor embolizándolo e
inutilizándolo para el transporte

Ocurre en fracción de microsegundos, cuando las

fuerzas de tensión son muy altas en un punto dado.

La cavitación ocurre en plantas expuestas a

condiciones ambientales como déficit de agua en el
suelo, HR muy bajas en la atmósfera, cambios de
temperatura que aumentan la tensión.
Medición de la cavitación en las plantas
Con un detector acústico de ultrasonido. La súbita
variación de presión que se produce en un vaso que cavita
y que puede pasar de valores de -10 bars a valores
positivos cercanos a la presión de saturación a temperatura
ambiente que es de 0.023 bars a 20°C produce emisiones
acústicas.

Medición de las emisiones acústicas en condiciones en

donde la planta se encuentra bajo tensión (cavitación) o
bajo presión (posibilidad de microfracturas de los tejidos).
Las emisiones se producen únicamente cuando las
presiones de la cámara son inferiores a la tensión de la
rama, es decir cuando la savia permanece en tensión.
Cavitación a lo largo de un día en maíz irrigado y en otro no irrigado.
Causas de la cavitación: la aparición de valores de tensiones muy negativas cuyos valores
sobrepasan la cohesión entre las moléculas de agua provocando su vaporización. Las
columnas se llenan de vapor de agua y gases que originalmente estaban disueltos en el
agua.
Hipótesis del germen o semilla de aire
El embolismo ocurre cuando la tensión de la savia alcanza el
valor máximo que puede soportar el mayor menisco aire-savia
de los poros de la pared que separa un vaso embolizado de uno
no embolizado más que cuando se superan las fuerzas de
cohesión entre las moléculas de agua.

Por otra parte, una vez que se ha formado una microburbuja

dentro de una columna con savia bajo tensión, las
microburbujas se expanden debido a que los gases no pueden
resistir fuerzas de tensión como lo hacen las moléculas de agua
por sus fuerzas de cohesión.
Propagación de la cavitación de un vaso embolizado a
otro no embolizado.
Vulnerabilidad al embolismo entre distintas especies. La especie A es
la más susceptible al embolismo, mientras que la especie R es la más
tolerante a la cavitación.
Condiciones que favorecen la
cavitación:
-déficit hídrico

-formación de hielo

-patógenos
Condiciones que limitan la
cavitación

-Las burbujas de gases pueden eliminarse del xilema en la

noche, cuando la transpiración disminuye y la presión radicular
aumenta con lo que los gases se disuelven nuevamente en la
solución del xilema.

-El desarrollo de nuevos elementos conductores que

reemplazan los embolizados contribuye a mantener la
conductividad hidraúlica en la planta.
El agua evaporada de la superficie de las células en los
espacios aéreos intercelulares, se mueve principalmente
por difusión a través de los poros de los estomas hacía
fuera de la hoja.

Los estomas generalmente son más abundantes en la

superficie inferior de las hojas. El movimiento del agua
esta controlado por el gradiente de concentración de
vapor de agua.

La cutícula cerosa que cubre la superficie foliar es una

barrera muy efectiva al movimiento del agua, solo 5% del
agua que se pierde escapa a través de la cutícula.
Localización en las hojas de los estomas
Las características anatómicas, morfológicas y el
tamaño de las hojas influyen en el grosor de la capa
límite, pues afectan la forma en que el viento
atraviesa la superficie foliar.

Los pelos en la superficie foliar actuar como barreras

microscópicas al viento. Algunas plantas tienen los
estomas hundidos y están protegidos del viento.
• Los estomas de mayoría de las plantas se abren con
luz al amanecer y se cierran en la oscuridad
(permitiendo la fotosíntesis en el día).

• Algunas suculentas abren sus estomas en la noche y

cierran sus estomas en el día (fijación transitoria de
bióxido de carbono en la noche).
Factores que regulan la apertura y cierre
estomático

•Bajas concentraciones de CO2 abren los

estomas y concentraciones elevadas los
cierran.

•El aumento en la temperatura, el aumento en

el viento y el déficit hídrico cierran los estomas.
 Mecanismos moleculares de la apertura
estomática

Células turgentes (células oclusivas) llenas de K+ Agua

procedente de las células adyacentes. Estomas abiertos

Pérdida de agua

Síntesis de ABA

Aumento de la permeabilidad membranal

Pérdida de K+, de turgencia y cierre estomático