Colegio Manuel Belgrano

Biología
4to. Año: C.N, C.S, E y A

Metabolismo celular

Alumno/a: …………………………………

Prof: Mariana Rizzi

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 METABOLISMO CELULAR

Como hemos estudiado previamente, los materiales ingresan a las células por
medio de diversos tipos de transportes, de acuerdo con distintos factores. Una
vez en el interior de éstas, son transformados en el citoplasma o en distintos
organoides.
Algunos de estos materiales, como los aminoácidos, son unidos entre sí para
formar sustancias más complejas, como las proteínas, esta unión requiere de la
incorporación de energía, que quedará almacenada en los enlaces químicos de las
moléculas recién sintetizadas.
Otros materiales que penetran en las células son utilizados como fuente de
energía y para eso son sometidos a reacciones de degradación, es decir, sus
moléculas se rompen y en su ruptura, liberan la energía que mantenía unidos a sus
componentes, es el caso de un nutriente como la glucosa, que a partir de su
degradación, en presencia de Oxígeno, provee a la célula la energía necesaria
para llevar a cabo sus funciones.
Ambos tipos de reacciones, degradación y síntesis, dan como resultado un
continuo intercambio y transformación de materia y energía entre el sistema vivo
y el entorno, a la suma de estas reacciones químicas se las llama metabolismo. Las
células son el "recipiente" donde se llevan a cabo estas reacciones y las enzimas
son las piezas fundamentales para que dichas reacciones ocurran.

Los principales objetivos del metabolismo son:

 Obtener energía química, que se almacena en los enlaces de la molécula de

ATP (Adenosina trifosfato)
 Transformar sustancias químicas del exterior celular en moléculas
aprovechables por la célula.
 Construir materia orgánica propia a partir de la energía y de las
moléculas obtenidas del medio ambiente. Esta materia orgánica almacena
gran cantidad de energía en los enlaces.
 Destruir dichas moléculas orgánicas para obtener la energía que
contienen.

Por tal motivo, el metabolismo celular se divide en dos fases interrelacionadas

que se producen simultáneamente:

 Fase de obtención de energía: Donde se produce la transformación de

sustancias orgánicas complejas en moléculas más sencillas, almacenando la

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 energía química liberada en las uniones químicas del ATP, como ocurre
durante la “respiración celular”.

El conjunto de las reacciones químicas implicadas en este proceso forman

parte del catabolismo celular.

 Fase de construcción de materia orgánica: Donde se construyen

moléculas complejas a partir de las moléculas sencillas del citoplasma,
utilizando la energía obtenida en el catabolismo o en otros procesos, como
es el caso de la fotosíntesis y la quimiosíntesis.

El conjunto de las reacciones químicas implicadas en este proceso forman

parte del anabolismo celular.

Las vías metabólicas son los pasos ordenados en que se agrupan las reacciones
metabólicas. La ciencia concibe el metabolismo como una red de redes, donde
son necesarias las enzimas y, las conexiones entre esos pasos son establecidas
por los productos de cada reacción.

En los seres vivos, las reacciones químicas son de oxidorreducción (reacciones

REDOX), durante estas reacciones se produce el movimiento de electrones de
un átomo (o molécula) a otro. El átomo (o la molécula) que cede un electrón se
oxida; el que lo recibe, se reduce. En los procesos biológicos generalmente, los
electrones cedidos o ganados van acompañados de un protón, por lo tanto las
moléculas terminan ganando o cediendo un átomo completo de Hidrógeno. Estas
reacciones también permiten transferir energía entre las sustancias.

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La energía generada en las reacciones catabólicas no se utiliza directamente en
las reacciones anabólicas, por ello se requiere compuestos intermediarios que la
almacenan en sus enlaces químicos.

ATP: la moneda energética de la célula

El trifosfato de adenosina (ATP) está formado por la base nitrogenada adenina,

el azúcar de cinco carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los enlaces covalentes
entre los tres grupos fosfato son de alta energía. La energía que se libera cuando
estos enlaces son hidrolizados es suficiente para poner en marcha muchas
reacciones celulares.

ATP y ADP

Se presume que la interconversión

entre ATP y ADP es una de las
reacciones mayoritarias en los
organismos vivos. Se ha estimado que un
ser humano utiliza 40 kg de ATP por
día. Esto implicaría que cada molécula
de ADP es fosforilada a ATP y
posteriormente desfosforilada unas
1.000 veces por día.

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 La fosforilación es la transferencia del grupo fosfato terminal del ATP a otra
molécula. La desfosforilación es la eliminación de los grupos fosfato. Ambas
reacciones son catalizadas por enzimas y cumplen un papel importante en la
regulación de muchas actividades de la célula.

Los participantes celulares en las transformaciones energéticas

Para que las reacciones metabólicas puedan llevarse a cabo en el interior de las
células se requieren algunos elementos y condiciones:

Energía de activación: la energía mínima que necesita un sistema (la célula) antes
de poder iniciar la reacción.

Reactivos: moléculas simples o complejas que participarán en el proceso de

degradación o síntesis según corresponda.

ATPS y ADPs: moléculas capaces de almacenar o liberar energía por procesos de

fosforilaciones y desfosforilaciones.

Enzimas: proteínas globulares formadas por una o más cadenas polipeptídicas.

Agentes reductores y oxidantes: moléculas que participan en las reacciones

REDOX, las cuales generalmente funcionan en asociación, como cofactores de las
enzimas.

Características de las enzimas

- Son proteínas formadas por varias cadenas de polipéptidos, que adoptan una
estructura cuaternaria (proteínas globulares), estas cadenas se unen mediante
uniones puente disulfuro.

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- Las enzimas, en su calidad
de catalizadores biológicos, disminuyen la
energía de activación de determinadas
reacciones químicas, logrando que sea
necesaria una menor cantidad de energía
inicial para que una cierta reacción se
produzca, y esto lo hacen al combinarse con
ciertas moléculas biológicas.

Las enzimas forman asociaciones

temporales con las moléculas reactivas y

así disminuye la energía de activación.

- Son altamente específicas, presentan un sitio activo en el que se acomodan los

sustratos. Esta especificidad se basa en el reconocimiento de formas entre las
superficies del sitio activo y del sustrato.

Hipótesis del ajuste inducido

Previo a la interacción con el sustrato, el sitio
activo de la enzima se encuentra en una forma
relajada pero capaz de reconocer
específicamente a su sustrato. Al producirse la
interacción, el sustrato induce un íntimo ajuste
con el sitio activo. Esta reacomodación del sitio
activo provoca una tensión en la molécula del
sustrato que facilita la reacción. Finalmente, los
productos se liberan.

Algunas enzimas presentan más de un sitio activo, en este caso se reconocen

como enzimas alostéricas y pueden activarse o desactivarse temporalmente.
Esto ocurre cuando una segunda molécula (efector alostérico) se une a un sitio de

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la enzima, distinto del sitio activo. Al producirse la unión, la conformación de la
enzima cambia y su sitio activo se modifica.

Enzimas alostéricas

Un efector alostérico es una molécula pequeña que

puede interactuar con enzimas en regiones
diferentes del sitio activo. Esta unión tiene un
impacto drástico sobre la estructura terciaria o
cuaternaria de las enzimas, que en consecuencia
altera su actividad. Los efectores alostéricos pueden
actuar como activadores o, como se muestra en la
figura, inhibidores.

Muchas enzimas sólo funcionan en presencia de cofactores, los mismos son iones
o moléculas orgánicas no proteicas y de bajo peso molecular. Los cofactores
suelen recibir y transferir electrones dando origen a las enzimas conjugadas.
Son ejemplos de cofactores o coenzimas, las moléculas de NAD y FAD (que se
nombrarán el próximo tema).

- Todas las enzimas son funcionales a cierto rango de temperatura y pH, ambos
factores controlan la actividad enzimática, ellos pueden desnaturalizar la
proteína, en ese caso la enzima adopta una estructura primaria y sus sitios
activos pierden su conformación, de este modo no pueden reconocer al sustrato.

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La temperatura corporal suele ser la óptima para el funcionamiento de la gran
mayoría de las enzimas, en cuanto al pH, es propio de cada enzima y muy variado.

PROCESO CATABÓLICO: OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA (“respiración celular”)

Panorama general de la oxidación de la glucosa. fig.1

En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas

principales: la glucólisis y la respiración celular. La glucólisis ocurre en
el citoplasma. La respiración, que incluye el ciclo de Krebs y el transporte de
electrones, tiene lugar en la membrana celular de las células procariontes y en las
mitocondrias de las células eucariontes.

En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD y FAD aceptan átomos

de hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH,
respectivamente. En la etapa final de la respiración, estas coenzimas ceden sus
electrones a la cadena respiratoria.

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Esquema global de la oxidación de la glucosa fig.1

Durante la glucólisis, la glucosa se transforma en ácido pirúvico. Se produce una

pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos
electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a las enzimas aceptoras de
electrones. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs
donde se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las
coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la
cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los
electrones caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se
fabrica más ATP. Al final de la cadena transportadora, los electrones se reúnen
con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma agua. En ausencia de
oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. Este
proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas
de coenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.

Primera etapa, varios pasos: la glucólisis Fig.2

La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus
pasos es catalizado por una enzima específica.

Los pasos de la glucólisis

1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición

6 de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato.

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2. La molécula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa.

3. La fructosa 6-fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se

produce fructosa 1,6 bifosfato.

4. El azúcar de seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la

dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato.

5. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los átomos

de hidrógeno con sus electrones, y el NAD se reduce a NADH. Un ion fosfato se
une a la posición 1 del gliceraldehído fosfato.

6. El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato y reacciona con una

molécula de ADP y se forma ATP.

7. El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2.

8. Se elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos.

9. El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de

ATP.

Fig. 2

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En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres
carbonos (ácido pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El
proceso se inicia con energía proveniente de dos moléculas de ATP.

En presencia de O2, la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva

del ácido pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos NADH y
cuatro ATP.

La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O 2. Consiste en la conversión del

ácido pirúvico en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico
(fermentación láctica). Estas vías generan en total dos moléculas de ATP, que
representan el 5% de lo que se genera por la vía aeróbica.

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico

El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del

citoplasma a la matriz mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación
que genera un grupo acetilo y una molécula de CO2, mientras que un NAD se
reduce a NADH.

Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar acetil-

CoA. Este paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.

Segunda etapa: el ciclo de Krebs fig. 3

Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de
cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).

En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2, que no pertenecen a la

molécula de glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de
FADH.

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El ciclo de Krebs. fig. 3

En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO 2 y los
electrones pasan a los transportadores de electrones. Al igual que en la
glucólisis, en cada paso interviene una enzima específica. La coenzima A es el
nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el curso de
estos pasos, parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces CH y CC
se usa para convertir ADP en ATP (una molécula por ciclo), y parte se usa para
producir NADH a partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Además, una
fracción de la energía se utiliza para reducir un segundo transportador de
electrones, el FAD. Por cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH a
partir de FAD. No se requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los
protones eliminados en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD y el
FAD. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una
molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para
una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos
moléculas de FADH.

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La etapa final: el transporte de electrones fig.4

Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía almacenada

permanece en los electrones del NADH y el FADH 2. Esos electrones son
conducidos luego a un nivel energético inferior a través de la secuencia de
reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena respiratoria. Los pasos
de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos.

Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones fig.4

Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN), coenzima Q

(CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores de
electrones de la cadena. Al menos otras nueve moléculas transportadoras
funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los
electrones transportados por el NADH entran en la cadena cuando son
transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantáneamente, el FMN
cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, lista para
recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los
electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite
en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van
saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son

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transportados por el FADH se encuentran en un nivel energético ligeramente
inferior que los del NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte
más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente son aceptados por el
oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y se forma
agua.

La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía liberada

por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula de
NADH se forman tres de ATP; por cada molécula de FADH, dos de ATP.

Rendimiento energético global

A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38 de

ATP, repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis
provienen de la oxidación de los dos NADH, los otros dos se forman
directamente); la conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA produce seis ATP
(provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen de
seis NADH; cuatro, de dos FADH; los dos restantes se forman directamente).

Regulación de glucólisis y respiración

Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas

de la glucólisis, mediante un mecanismo de retroalimentación. El ATP es también
un inhibidor alostérico del primer paso del ciclo de Krebs.

Otras vías catabólicas: Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono
diferentes de la glucosa son transformados por distintas vías que están
conectadas con el ciclo de Krebs.

La fermentación

Es un proceso metabólico que utilizan algunos organismos para obtener energía y

nutrientes a partir de ciertos compuestos orgánicos. Una característica
importante de la fermentación es que es una reacción anaeróbica, lo que quiere
decir que ocurre en ausencia de oxígeno.

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Muchos microorganismos utilizan la fermentación como mecanismo de producción
de energía en forma de ATP. La energía se obtiene a través de la degradación de
moléculas orgánicas, como el almidón o el azúcar, a través de la fermentación.

Las levaduras realizan la fermentación de azúcares y los convierten en alcoholes,

mientras que las bacterias convierten ciertos carbohidratos en ácido láctico. La
fermentación ocurre también en frutas, hongos y en los músculos de los
mamíferos.

Este proceso natural de fermentación ha sido muy utilizado por el hombre

moderno para obtener productos de interés, como la cerveza, el vino, el yogurt y
los quesos, entre otros.

Al igual que otros procesos metabólicos de obtención de energía, la fermentación

comienza con la glucólisis. Esta reacción metabólica se basa en la degradación de
moléculas de glucosa para obtener moléculas energéticas importantes. Durante
este proceso la glucosa se degrada mediante oxidación y se generan moléculas de
NADH y piruvato.

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 PROCESO ANABÓLICO: FOTOSÍNTESIS

Visión general de la fotosíntesis: sus etapas

Los organismos fotosintéticos productores de O 2 usan energía lumínica, CO2 y

agua para producir la materia orgánica necesaria para su alimentación. El O2 que
liberan se forma con átomos provenientes del agua.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: la lumínica, en la que se utiliza la energía

de la luz para sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los
productos de la primera etapa para la producción de azúcares.

Esquema global de la fotosíntesis. Fig.5

La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las

reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz,
la absorción de la energía lumínica por las moléculas de clorofila a en la
membrana del tilacoide inicia un transporte de electrones y la formación de un
gradiente de protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso,

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la molécula de agua se escinde y se liberan moléculas de oxígeno gaseoso. Los
electrones son finalmente absorbidos por el NADP y se forma NADPH. (b) En las
reacciones que fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se
sintetizan glúcidos a partir del CO2 y el hidrógeno que transporta el NADPH.
Este proceso utiliza la energía del ATP y el NADPH producidos en la etapa
dependiente de la luz y, como veremos más adelante, implica una serie de
reacciones que constituyen el ciclo de Calvin.

La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

En los eucariontes, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, organelas que

poseen una membrana externa y otra interna. La membrana interna rodea una
solución densa, la estroma, donde se encuentran las membranas tilacoides, que
tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de
la etapa lumínica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono, en la
estroma.

Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintéticos pueden formar parte de

la membrana celular, estar aislados en el citoplasma o constituir una estructura
compleja de la membrana interna.

El transporte de electrones: los fotosistemas

Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por
una antena colectora de luz y un centro de reacción fotoquímico que incluye una
molécula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el pico de
absorción de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema
II, a 680 nm.

En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma

simultánea y continua. Así se produce un flujo permanente de electrones desde el
agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de este último al NADP.

Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo

cíclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP.

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Los fotosistemas trabajan juntos. Fig 6

La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del

Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía superior. Estos
electrones son reemplazados en la molécula de clorofila a por electrones que
provienen indirectamente de moléculas de agua que se escinden liberando además
protones (H+) y gas oxígeno. Los electrones pasan desde el aceptor de
electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un
nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que
pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un
gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP. La energía lumínica
absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario.
Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros
transportadores al NADP y se forma NADPH. Los electrones eliminados del
Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH
representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía.

Fig 6

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Las reacciones que fijan carbono

El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se utilizan en

la reducción del CO2 a glucosa. La incorporación de CO2 en compuestos orgánicos
se conoce como fijación del carbono y ocurre en forma cíclica (ciclo de Calvin). En
las plantas verdes, el CO2 llega a las células fotosintéticas a través de aberturas
especializadas llamadas estomas.

El ciclo de Calvin comienza con la unión del CO2 a una molécula de cinco carbonos
(ribulosa bifosfato) que luego se divide en dos moléculas de tres carbonos
(fosfoglicerato). Cada seis vueltas del ciclo se introducen seis moléculas de
CO2 y se producen dos moléculas de un azúcar de tres carbonos (gliceraldehído
fosfato).

Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin
ocurra durante la noche. La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de
fijación de carbono son inhibidas en la oscuridad.

Resumen del ciclo de Calvin Fig. 7

En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molécula de CO 2. Aquí se resumen
seis ciclos, el número requerido para elaborar dos moléculas de gliceraldehído
fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis moléculas
de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis moléculas
de CO2 y se producen seis moléculas de un intermediario inestable que pronto se
escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos.
Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de
estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis
moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído
fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el
punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la
síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. La energía que impulsa al ciclo
de Calvin proviene del ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura
de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.

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 Fig. 7

BIBLIOGRAFIA: BIOLOGIA Curtis y Barnes, séptima edición, Editorial

Médica Panamericana. Versión digital.

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