El aprendizaje y la memoria.

Schacter, D. & Wagner, A ,. (2013).

!

Schacter, D. & Wagner, A ,. (2013). Gorra. 65. Aprendizaje y la Memoria.

En Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM; Siegelbaum,
SA y Hudspeth, AJ (2013). Principios de la Ciencia Neural. (Pp
1441-1460). UnitedStates: Mc Graw Hill.
sesenta y cinco

Aprendizaje y la Memoria

A corto plazo y memoria a largo plazo implican diferentes Sistemas
Neuronales
Memoria a corto plazo Mantiene transitorios Representaciones de la información
pertinente a inmediatas Objetivos de memoria a corto plazo es selectivamente
transferidos a la memoria a largo plazo
Recolecciones, a continuación, los nombres y funciones de los objetos mon
com-. Para combatir la plaga, lugares un hombre etiquetas escritas en cada
objeto en su casa. Pero pronto se da cuenta de la inutilidad de esta
estrategia, porque la plaga finalmente destruye incluso su conocimiento de
palabras y letras.

Memoria a largo plazo se pueden clasificar! Ed Como la memoria explícita o implícita
tiene explícita episódica y formas semánticas
Procesamiento de la memoria explícita implica al menos cuatro operaciones
distintas
Episódica conocimiento depende de la interacción entre los medial del
lóbulo temporal y la Asociación cortezas Semántica conocimiento se
almacena en Distinta cortezas de asociación y Recuperación Depende de la
corteza prefrontal
La memoria implícita Soporta Perceptual Cebado
Este! Incidente ficticio nos recuerda cómo el aprendizaje y la memoria son
importantes en la vida cotidiana. Learning se refiere a un cambio en el
comportamiento que resulta de acquir- conocimiento ing sobre el mundo, y la
memoria es el proceso por el que se codifica ese conocimiento, almacena, y
más tarde recuperada. La historia de Márquez nos desafía a imaginar la vida sin
la capacidad de aprender y recordar. Nos olvidamos de la gente y los lugares
que una vez conocimos, y ya no será capaz de utilizar y comprender el lenguaje
o ejecutar las habilidades motoras que una vez que habíamos aprendido;
nosotros no recordar los momentos más felices o tristes de nuestra vida, y nos
incluso perder nuestro sentido de la identidad personal. Aprendizaje y la

La memoria implícita puede ser asociativa o condicionamiento clásico no memoria son esenciales para el fun- cionamiento completa y la supervivencia

asociativas Implica asociar dos estímulos condicionamiento operante

independiente de las personas y los animales.

Involucra Asociar una! Comportamiento espec cas con un evento de refuerzo

En 1861 Pierre Paul Broca descubrió que los daños en la parte

El aprendizaje asociativo se ve limitada por la biología del organismo
Los errores y las imperfecciones en la memoria arrojar luz sobre la memoria
normal procesa un total Ver
posterior del lóbulo frontal izquierdo (área de Broca) produce una especi! C
de! Cit en el lenguaje. Poco después se hizo evidente que otras funciones
mentales, tales como la percepción y el movimiento voluntario, también
están mediados por partes discretas del cerebro (véase el capítulo 1).
Naturalmente, esto llevó a la pregunta: ¿Hay sistemas neuronales discretas
que se ocupan de la memoria? Si es así, ¿existe un “centro de la memoria” o
memoria de procesamiento se distribuye ampliamente por todo el cerebro?

yo tud Gabriel García Márquez describe una extraña plaga que invade
n supueblo
un pequeño novela sonasCien
magistral
y roba
Primer perder personales
años
plo de susde So-
recuerdos. Los aldeanos!
Contrariamente a la opinión generalizada de que las funciones cognitivas se
localizan en el cerebro, muchos estudiantes de aprendizaje dudaron de que la
memoria está localizada. De hecho,
1442 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje
hasta mediados del siglo 20 muchos psicólogos dudaron de que la memoria
es una función discreta, inde- pendiente de la percepción, el lenguaje, o el
movimiento. Una de las razones para la duda persistente es que la edad de
memoria DE ALMACENAJE implica muchas partes diferentes del cerebro.
Ahora apreciamos, sin embargo, que estas regiones no son todos
igualmente importantes. Hay varios tipos fundamentalmente diferentes de la
memoria, y ciertas regiones del cerebro son mucho más importantes para
algunos tipos de almace- namiento que para otros.
Durante las últimas décadas los investigadores han hecho signi! No puedo
avanzar en el análisis y la comprensión del aprendizaje y la memoria. En este
capítulo nos centramos en tres puntos de vista. En primer lugar, hay varias
formas de aprendizaje y la memoria, cada uno con sus propiedades cognitivas
distintivas y mediadas por sistemas cerebrales c especí!. En segundo lugar, la
memoria puede ser deconstruido en codificación discreta, la consolidación del
almacenamiento, y pro- cesos de recuperación. Por último, las imperfecciones y
errores en ing Recuerde- pueden proporcionar pistas sobre la naturaleza y la
función del aprendizaje y la memoria.
La memoria puede clasificarse en dos dimensiones: (1) la evolución temporal
de almacenamiento y (2) la naturaleza de la información almacenada. Vamos a!
Primer considerar la evolución en el tiempo.
A corto plazo y memoria a largo plazo implican diferentes
Sistemas Neuronales
Memoria a corto plazo Mantiene transitorios Representaciones
de la información pertinente a los objetivos inmediatos
Cuando re0ect sobre la naturaleza de la memoria por lo general pensamos
de la memoria a largo plazo que William James denomina “memoria
adecuada” o “memoria secundaria.” Es decir, pensamos en la memoria
como “el conocimiento de un estado anterior de la mente después de que
haya ya una vez bajado de la conciencia.”Este conocimiento depende de la
formación de una traza de memoria que es duradera, en la que las persiste
representación aún cuando su contenido se haya fuera de la conciencia
durante un largo periodo.
No todas las formas de memoria, sin embargo, constituyen “antiguos
estados de la mente”. De hecho, la capacidad de almacenar información
depende de la memoria a corto plazo, llamada memoria de trabajo, lo que
mantiene la corriente, aunque transitoria, representaciones del conocimiento
meta-relevante. En los seres humanos la memoria de trabajo se compone de
al menos dos subsistemas - uno para la información verbal y otro para la
información visuoespacial. El funcionamiento de estos dos subsistemas está
coordinado por un tercer sistema llamado procesos de control ejecutivo. Control Como adulto sus convulsiones lo dejó incapaz de trabajar o llevar una
ejecutivo
Se cree que los procesos de asignación de recursos de atención a los
subsistemas verbales y visuales espaciales, y para MOn- itor, manipulan,
almacenan y actualizar las representaciones.
Utilizamos el subsistema verbal cuando tratamos de mantener la
información basado en el habla (fonológico), en la conciencia cons- ciente,
como cuando se ensayan mentalmente un número de teléfono solo se obtiene
de un operador. El subsistema verbal consta de dos componentes interactivos:
una tienda que representa el conocimiento fonológico y un mecanismo de
ensayo que mantiene estas representaciones activo mientras que los
necesitamos. los datos de neuroimagen neuropsicológica e indican que el
almacenamiento fonológico depende de posi- terior parietal corticales, y el
ensayo depende en parte en los procesos articulatorios en el área de Broca.
El subsistema de memoria de trabajo visuoespacial de conserva
imágenes mentales de los objetos visuales y del PAR- ción de objetos en
el espacio. El ensayo de la información espacial y el objeto se cree que
implican la modulación de tales representaciones en el parietal, temporal
inferior, y extrastriate occipital cortezas por las cortezas frontales y
premotora. La investigación actual tiene que ver con si la memoria de
trabajo visuoespacial mejor podría ser visto como dos subsistemas, uno
para el conocimiento objetivo y uno para el conocimiento espacial.
grabaciones de una sola célula en primates no humanos indi- cado de
que algunas neuronas prefrontales mantienen representaciones espaciales,
otros mantienen representaciones de objeto, y todavía otros representan la
integración de conocimiento espacial y el objeto. Aunque las neuronas que se
ocupan de la memoria de trabajo de los objetos tienden a caer en el vent-
rolateral la corteza prefrontal y los relacionados con el conocimiento espacial
tienden a caer en la corteza prefrontal dorsolateral, las tres clases de
neuronas están presentes en ambas subregiones prefrontales (Figura 65- 1).
Memoria a corto plazo es selectivamente transferido a la memoria a
largo plazo
A mediados de la década de 1950 sorprendentes nuevas pruebas sobre la
base neu- ral de la memoria a largo plazo surgido a partir del estudio de los
pacientes que tenían la eliminación sufrida bilateral del hipocampo y las
regiones vecinas en el lóbulo temporal medial como tratamiento para la
epilepsia. El! Primer y mejor estudiado caso era un paciente llamado HM
estudiada por el psicólogo Brenda Milner y el cirujano William Scoville.
Después de HM murió el 2 de diciembre de 2008, su nombre completo, Henry
Molaison, fue revelado al mundo.
HM, un hombre de 27 años de edad, había sufrido durante más
de 10 años de intratable epilepsia del lóbulo temporal causado por daño
cerebral ocasionado a la edad de 7 años en un accidente de bicicleta.
vida normal. En la cirugía Scoville elimina la formación del hipocampo,
el
 Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1443

UNA

Partido

Muestra Retrasar Partido

nonmatch

nonmatch

objetos

Localización de

si

Muestra Retrasar

objeto
preferido

Objeto

Localización del

objeto y la
surco
ubicación Principal
objeto no
preferida
surco en
0 1000 2000 forma de arco
Spikes / s

Tiempo (ms)

Figura 65-1 La corteza prefrontal mantiene una memoria de trabajo. ( Adaptado, SI. Neural! Tasas de anillo en el primate lateral de la corteza prefrontal durante el
con autorización, de Rainer, Asaad, y Miller 1998.) período de retardo en la tarea a menudo por encima de la línea de base y representan
las respuestas al tipo de estímulo (lo), el PAR- ción (dónde), y la integración de los dos

A. El papel de la corteza prefrontal en el mantenimiento de la información en la (y lo dónde). A la izquierda es la actividad de una neurona prefrontal a los objetos

memoria de trabajo se evalúa a menudo en monos utilizando métodos preferidos (a la que responde el neuronas robusta) y a los objetos no preferidos (a la

electrofisiológicos en conjunción con la tarea retardada-match-a muestra (DMS). En que responde el neuronas mínimamente) durante la tarea. Actividad es robusto cuando

este tipo de tarea cada ensayo comienza cuando el mono agarra una palanca de el mono se encuentra con el objeto preferido (muestra) y durante el retardo. En el dibujo

respuesta y! Xates un blanco pequeño en el centro de una pantalla de ordenador. Un de la derecha representan los símbolos grabación sitios donde se encontraron neuronas

estímulo inicial (la “muestra”) es brie "y presentado y se debe mantener en la memoria que mantienen cada tipo de información (qué, dónde, y qué y dónde). Típicamente, se

de trabajo hasta que el siguiente estímulo (el‘partido’) aparece. En la tarea ilustra aquí encontraron varios tipos de neuronas en un sitio; por lo tanto, muchos símbolos se

el mono tenía a remem- bre la muestra ( “qué”) y su ubicación ( “donde”) y suelte la superponen y algunos símbolos indican que más de una neurona.

palanca sólo en respuesta a estímulos que “combinado” en ambas dimensiones.

amígdala, y partes del área de asociación multimodal de la corteza
temporal bilateralmente (Figura 65-2). Después de la cirugía de las
convulsiones de HM fueron mejores zados y controlados, pero él se quedó
con un devastador memoria de! Cit (o amnesia). ¿Qué era tan notable
acerca de cit! HM fue su especificidad! Ciudad.
Todavía tenía la memoria de trabajo normal, segundos o minutos, lo
que indica que el lóbulo temporal medial no es necesaria para la memoria
transitoria. También tuvo la memoria a largo plazo para los eventos
ocurridos antes de la operación. Se acordó de su nombre, el trabajo que
había realizado, y acontecimientos de la infancia, aunque su recuerdo de
1444 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje

UNA si

123
5 cm

la corteza del
1
hipocampo
corteza
entorrinal perirrinal
Córtex

hipocampo
CA3
Giro dentado del
CA1

Lesión amígdala

subıculo Corteza entorrinal

do

hipocampo

Lesión Corteza entorrinal

Lesión Hipocampo

Figura 65-2 El lóbulo y la memoria de almacenamiento temporal medial. retirado de HM (Adaptado, con autorización, de Corkin et al. 1997.)

A. Los componentes clave del lóbulo temporal medial importante para almacenamiento de DO. Imagen de resonancia magnética (RM) de un sec- ción parasagital desde el lado
memoria. izquierdo del cerebro de HM. La barra de calibración a la derecha del panel tiene

SI. Las áreas de lóbulo temporal resecados ( sombreado gris) en el paciente conocido como
incrementos de 1 cm. los asterisco indica la porción resecada de los lóbulos temporales

HM, visto desde la superficie ventral del cerebro (hemisferio izquierdo está en el lado
anteriores. los cabeza flecha- puntos a la porción restante de la porción intraventricular

derecho de la imagen). La cirugía fue un procedimiento bilateral de una sola etapa, pero
de la formación del hipocampo. Aproximadamente 2 cm de formación del hipocampo

para ilustrar las estructuras que se han eliminado el lado derecho de la imagen se muestra
conservada es bilateralmente visible. Tenga en cuenta también la degeneración

aquí intacto. La extensión longitudinal de la lesión se muestra en una vista ventral del
sustancial en los espacios folial ampliada del cerebelo. (Adaptado, con autorización, de

cerebro ( parte superior). Las secciones transversales de 1 a 3 muestran el alcance estimado

Corkin et al. 1997.)

de las áreas del cerebro


la información adquirida en los años inmediatamente antes de la cirugía no era
robusto. Además, mantuvo un dominio del lenguaje, incluyendo su vocabulario,
lo que indica que la memoria semántica se ha conservado. Su coeficiente
intelectual se mantuvo sin cambios en el rango de brillante de lo normal.
Lo HM ahora carecía, y carecía de forma espectacular, fue la
capacidad de transferir la nueva información de la memoria traba-
jando en la memoria a largo plazo. No fue capaz de mantener
durante largos periodos de información sobre personas, lugares u
objetos que acababa encontradas. Pedido que recordar un número
de teléfono nuevo, HM podría repetir inmediatamente por segundos
a minutos a causa de su memoria de trabajo intactos. Pero cuando
distraído, incluso brie0y, se olvidó el número. SM no podía re-
conocerá gente que conoció después de la cirugía, incluso cuando
se encontró con ellos una y otra vez. Durante varios años se vio
Milner cada mes, sin embargo, cada vez que entraba en la
habitación que reaccionó como si nunca la había visto antes. HM no
es única.
HM es un caso histórico porque su cit de! Proporcionó
el! primer vínculo claro entre la memoria y la medial del lóbulo temporal,
incluyendo el hipocampo. Dado el gran tamaño del hipocampo adecuada,
la pregunta siguiente surgió: ¿Cómo puede una extensa lesión bilateral
tiene que ser para producir una memoria de cit? La evidencia clínica de
varios pacientes, así como los datos de experimentación Tal animales
sugiere que una lesión restringida a cualquiera de los componentes
principales del sistema puede tener un signi - efecto de peralte en la
memoria a largo plazo. Por ejemplo, Larry Squire, David Amaral, y sus
colegas encontraron que la RB paciente tenía una sola lesión detectable
después de un paro cardiaco-destrucción de las células piramidales en la
región CA1 del hipocampo. Sin embargo,
la memoria de RB de déficit! eran cualitativamente similares a los de SM,
aunque cuantitativamente mucho más suave.
Los diferentes subregiones de la medial del lóbulo temporal, que en
conjunto comprenden el sistema de memoria del lóbulo temporal medial,
pueden no tener papeles equivalentes, sin embargo. Por ejemplo, algunas
áreas en el medial tem- poral lóbulo circuito pueden ser particularmente
importantes para el reconocimiento de objetos. El daño a la corteza perirrinal
que no perdona el hipocampo subyacente produce un mayor de! Cit en el
reconocimiento de objetos que lo hacen las lesiones selectivas del hipocampo
que recubre la corteza repuesto.
Por el contrario, algunos teóricos han argumentado que el
hipocampo puede ser relativamente más importante para la
representación espacial que para el reconocimiento de objetos. En las
lesiones ratones y ratas del hipocampo interferir con la memoria para el
espacio y contexto, y neuronas individuales en el hipocampo codificar
especí! C espacial
Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1445
información (véase el Capítulo 67). imágenes funcionales del cerebro en
humanos sanos muestra que la actividad aumenta en el hipocampo
derecho cuando se recupera la información espacial, y en el hipocampo
izquierdo cuando palabras, objetos o personas se recuperan. Estos
hallazgos! Fisiológicas son consistentes con la observación clínicamente
cal que las lesiones del hipocampo derecho dan lugar a problemas con la
orientación espacial mientras que las lesiones de los defectos hipocampo
causa de izquierda en ver- memoria bal.
Memoria a largo plazo se pueden clasificar! Ed Como explícita
o implícita
Otra! Cruciales Nding sobre HM era fueron perjudicados que no todos los
tipos de memoria a largo plazo. A pesar de que HM y otros pacientes con
daños en el lóbulo temporal medial tenido profundas de la memoria!
Déficits, que fueron capaces de formar y retener ciertos tipos de
memorias ble duraciones, así como los sujetos sanos.
Por ejemplo, HM aprendió a dibujar los contornos de una estrella
mientras mira a la estrella y su mano en un espejo (Figura 65-3). Al igual que
los sujetos sanos aprender a coordinación mano-ojo de reasignación, HM
inicialmente hecho que muchos mis- toma, pero después de varios días de
entrenamiento de su Ance perform- fue sin errores y comparable a la de los
sujetos sanos. Sin embargo, él no conscientemente remem- bre de haber
realizado la tarea.
El trabajo posterior por Squire y otros dejaron claro que las capacidades
de la memoria a largo plazo de HM y otros pacientes amnésicos no se limitan
a las habilidades motoras. Estos pacientes conservan simple aprendizaje
re0exive, habituación ing INCLUYENDO, la sensibilización, el
condicionamiento clásico y el condicionamiento operante (que se discutirá más
adelante en este capítulo). Además, son capaces de mejorar su rendimiento
en ciertas tareas perceptivas y concepciones tuales. Por ejemplo, lo hacen
bien con una forma de memoria llamada de cebado, en el que la percepción
de una palabra o un objeto se mejora por la exposición anterior. Por lo tanto,
cuando se muestra sólo el! Primer par de letras de las palabras previamente
estudiadas, un sujeto con la amnesia es capaz de generar la misma cantidad
de palabras como sujetos normales, a pesar de que el paciente amnésico no
tiene memoria consciente de haber estudiado recientemente las palabras (
Figura 65-4).
Es esta distinción entre las formas de la memoria a largo plazo en
pacientes amnésicos una diferencia fundamental en la función normal
de la memoria? Para abordar esta cuestión los psicólogos cognitivos
Peter Graf y Daniel Schacter examinaron sujetos sanos y encontraron
dos tipos de memoria a largo plazo que diferían en si era necesaria la
percepción consciente de la retirada.
1446 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje

clasi! ed en la memoria episódica (el recuerdo de experiencias per-

sonales o memoria autobiográfica) y la memoria semántica (memoria de
hechos). La memoria episódica
se utiliza para recuperar los que vimos! 0owers primeros de la primavera ayer
o que oímos hace “Moonlight Sonata” varios meses de Beethoven. Memoria
semántica se utiliza para aprender el significado de nuevas palabras o
conceptos. El lóbulo temporal medial desempeña un papel fundamental tanto
en la memoria semántica y sódicos epi, como es evidente en los pacientes
como HM, que tienen dif cultades! En la formación y retain- ing nuevos
1er día 2 º día 3er día
30 recuerdos conscientes de sus las experiencias personales o los significados de
nuevo conceptos.

20
Hemos aprendido dos cosas importantes adicionales sobre la memoria
explícita. En primer lugar, el cerebro no tiene un único almacén a largo plazo de

10 recuerdos explícitos. En cambio, el almacenamiento de cualquier artículo de

conocimiento se distribuye ampliamente entre muchas regiones del cerebro y se
Número de errores en cada intento

puede acceder de forma independiente (por pistas sensoriales visuales, verbales, u

0
1 10 1 10 1 10
otros).

Los intentos cada día

Figura 65-3 El HM amnésica paciente podría aprender movimientos calificados. Se le

enseñó a rastrear entre dos contornos de una estrella mientras se ve la mano en un
espejo. El gráfico muestra el número de veces, durante cada intento, que se desvió AUSENTE abdominales

fuera de los contornos mientras sacaba la estrella. Al igual que con los sujetos sanos,
HM mejoró considerablemente con repetidos intentos a pesar del hecho de que él no INGRESOS CÍA
tenía ningún recuerdo de haber realizado la tarea antes. (Reproducido, con
POTRA FIL
autorización, de Blakemore 1977.)

DISCUTIR DIS

QUESO CHE

Un tipo es una forma inconsciente de la memoria que es evidente en el ELEMENTO ELE

desempeño de una tarea y que se conoce como memoria implícita ( también

se hace referencia como memoria no declarativa o de procedimiento). La
memoria implícita se manifiesta típicamente de una manera automática, con Control de

poco procesamiento cons- ciente por parte del sujeto. Diferentes formas dan Amnesic

lugar a cebado, el aprendizaje habilidad, hábito memo- ria, y acondicionado

(Figura 65-5).

El otro tipo es la recuperación deliberada o consciente de experiencias

anteriores, así como el recuerdo consciente del conocimiento de los hechos
acerca de las personas, lugares y cosas. Este tipo se conoce como la memoria
explícita ( o la memoria declarativa). La memoria explícita es altamente 0exible;
20 40 60 80
Mean correcta (por ciento)

múltiples piezas de información se pueden asociar con las circunstancias dife-

rentes. La memoria implícita, sin embargo, está estrechamente conectada a las
condiciones originales en que se produjo el aprendizaje. recuerdo libre 0 después de cebado

Figura 65-4 Amnésicos y sujetos de control normales se ensayaron en el recuerdo de las

palabras bajo dos condiciones. En primer lugar se presentaron con palabras comunes y
luego pidió recordar las palabras de recuerdo (libre). pacientes amnésicos no le fue bien en
esta prueba. Sin embargo, cuando los sujetos se les dio la! Tres primeras letras de una
La memoria explícita tiene episódica y formas palabra y simplemente instruidos para formar la palabra! Primero que vino a la mente
(terminación), los sujetos amnésicos a cabo, así como los sujetos normales. La tasa de
semánticas
referencia de adivinanzas en el estado completado de palabras fue del 9%. (Reproducido,
con autorización, de Squire 1987.)
El psicólogo canadiense Endel Tulving! Primer desa- OpEd la idea de que
la memoria explícita puede estar más lejos

Figura 65-5 La memoria a largo plazo es explícita
(consciente) o implícita (subconsciente).
Procedimiento de cebado
(habilidades y
hábitos)
En segundo lugar, la memoria explícita es mediada por al menos cuatro tipos de
procesamiento relacionados pero distintos: la codificación, almace- namiento, consolidación
y recuperación.
Procesamiento de la memoria explícita implica al menos cuatro operaciones
distintas
codificación es el proceso mediante el cual se asistió y vinculado a la
información existente en la memoria nueva información. La extensión de
este proceso es de vital importancia para la minería deter- lo bien que se
recordarse que el material aprendido. Para una memoria de persistir y ser
recordado, la información entrante debe ser codificado a fondo, lo que los
psicólogos Fergus Craik y Robert Lockhart llaman codificación “profunda”.
Esto se logra mediante attend- ing a la información y asociarla con el
conocimiento que ya está bien establecido en la memoria. Memoria
codificar también es más fuerte cuando uno está bien motivado para
recordar.
Almacenamiento se refiere a los mecanismos neurales y los sitios por los
que la memoria se retiene en el tiempo. Una de las características notables de
almacenamiento a largo plazo es que parece tener una capacidad casi ilimitada;
no hay límite conocida a la cantidad de información en el almacenamiento a largo
plazo. En contraste, trabajando de almacenamiento de memoria es muy limitada;
psicólogos creen que los humanos tra- baja memoria puede almacenar sólo unas
pocas piezas de información en un momento dado.
Consolidación es el proceso que hace que la tem- poralmente almacena la
información y todavía lábiles más estable. Como vamos a aprender en los dos
capítulos siguientes, la consolida- ción implica la expresión de los genes y la
síntesis de proteínas que dan lugar a cambios estructurales en las sinapsis.
Finalmente, recuperación es el proceso mediante el cual se recuerda infor-
mación almacenada. Se trata de traer de vuelta a la mente diferentes tipos de
información que se almacenan en diferentes sitios. La recuperación de la memoria
es muy similar a la percepción; es un proceso constructivo y por tanto sujeto a la
distorsión tanto como la percepción está sujeta a las ilusiones (cuadro 65-1).
Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1447
Dos formas de memoria
a largo plazo
Implícito (no Explícita
declarativa) (declarativa)
aprendizaje asociativo: aprendizaje no asociativo: la Datos Eventos
condicionamiento clásico y habituación y la sensibilización (semántica) (episódica)
operante
Recuperación de la información es más eficaz cuando una clave
de recuperación recuerda a las personas de la forma en que ini-
cialmente codifican una experiencia. Por ejemplo, en un experimento
clásico de comportamiento Craig Barclay y colegas pidieron a algunos
sujetos a penas de codificación tales como “El hombre levantó el
piano.” En una prueba más tarde, “algo pesado” era una señal más
eficaz de retirada de piano de “algo con un sonido agradable.”Otros
temas, sin embargo, codificada la frase‘el hombre sintonizado el
piano.’para ellos,‘algo con un sonido agradable’era una clave de
recuperación más eficaz para piano de‘algo pesado.’recuperación, en
particular de recuerdos explícitos, también depende en parte de la
memoria de trabajo.
Episódica conocimiento depende de la interacción entre
los medial del lóbulo temporal y asociación cortezas
! A pesar de que los estudios de pacientes amnésicos durante las últimas
décadas han sido re ne nuestra comprensión de los tipos ous variabilidad de la
memoria, medial del lóbulo temporal daño afecta a las cuatro operaciones de
memoria de codificación, almace- namiento, consolidación y recuperación - y
por lo tanto es a menudo difícil! discernir cómo el lóbulo temporal medial con-
tributos a cada uno. La tomografía por emisión de positrones (PET) y la
resonancia magnética funcional (fMRI) nos permiten escanear el cerebro sano
en el proceso de construcción de nuevos recuerdos o recuperar memorias
existentes, y por lo tanto para identificar las regiones! específicos que son
activos durante los diferentes procesos.
imágenes por resonancia magnética funcional muestran que la actividad en el
lóbulo temporal medial es mayor cuando los sujetos se involucran en la codificación de
profundidad (por ejemplo, atendiendo al significado de la información por juzgar si una
palabra es concreto o abstracto) que cuando se involucran en poco profunda de
codificación (por ejemplo, juzgar si una palabra se presenta en letras mayúsculas o
minúsculas). La actividad en partes de la corteza prefrontal izquierda también se ha
mejorado durante la codificación de profundidad,
1448 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje
cuadro 65-1 La transformación de recuerdos explícitos
¿Qué tan precisa es la memoria explícita? Esta pregunta fue explorada por el
psicólogo Frederic Bartlett en una serie de estudios realizados en la década
de 1930 en la que se pidió a los sujetos para leer historias y luego volver a
contar. Las historias retirados eran más cortos y más coherente que las
historias originales, re0ecting reconstrucción y la condensación de la original.
Los sujetos eran conscientes de que estaban editando las historias
originales y con frecuencia se sentían más seguros de las partes editadas que
sobre las partes no editadas de los cuentos de historia. No estaban
confabulando; no eran más que interpretando el material original, de modo que
tenía sentido en el recuerdo.
Observaciones como estas nos llevan a creer que la memoria
explícita, al menos, la memoria episódica (autobiográfica), es un proceso
constructivo como la percepción sensorial. De hecho, la memoria explícita
es un producto del proceso conceptual per-. La percepción sensorial no es
un registro pasivo del mundo exterior, sino un proceso en el cual
lo que sugiere que del lóbulo frontal y medial temporal lobe procesamiento
contribuyen a codificación de la memoria episódica.
Anthony Wagner y sus colegas probaron la con relación entre
frontal y medial temporal lobe actividad durante la codificación de
una experiencia y la de Bering más tarde remem- de la experiencia.
Los sujetos fueron escaneados utilizando fMRI relacionados con el
evento, mientras que aprendieron una larga serie de palabras (por
eventos relacionados con fMRI permite a los investigadores a la
actividad cerebral ine ejem- basado en las respuestas de los
participantes a especí! Artículos C o eventos). Su memoria de las
palabras se probó entonces fuera del escáner para comparar su
recuperación con la actividad registrada, mientras que el aprendizaje
de la serie de palabras. En el momento de la codificación, la
actividad en las regiones erales SeV de la corteza prefrontal
izquierda se mejoró cuando los sujetos estaban estudiando palabras
que eran más tarde capaz de recordar (figura 65-6). El uso de SAO
met similares para examinar la codificación de recuerdos de
imágenes,
Ambos estudios también revelaron una mayor actividad en el lóbulo
temporal medial durante la codificación de estímulos que fueron recordados
posteriormente en comparación con aquellos que fueron olvidados. Esta es
una prueba más de que
señales sensoriales producen información que está conformado por la
forma en que las vías aferentes procesar esas señales.
También es constructiva en el sentido de que indivi- duos perciben el
medio ambiente desde el punto de vista de un punto específico! En el espacio,
así como! Un punto específico en su propia historia. Como se describe en el
capítulo 27, ilusiones ópticas muy bien ilustran el papel activo de los procesos
perceptivos en llegar a nuestro conocimiento personal de nuestro entorno.
Del mismo modo, una vez que la información se almacena, el recuerdo no es
una copia exacta de la información almacenada. las experiencias pasadas se utilizan
en el presente como señales que ayudan al cerebro a reconstruir un suceso pasado.
Durante el recuerdo utilizamos una variedad de estrategias cognitivas, incluyendo la
comparación, inferencia, adivinanzas astuto, y la suposición, para generar una
memoria que no sólo parece coherente para nosotros, pero también es consistente
con otros recuerdos y con nuestra “memoria de la memoria. ”
aprendizaje episódica depende de la interacción entre los procesos de
control cognitivo en la corteza prefrontal y los mecanismos de unión
asociativos en el medial del lóbulo temporal.
La interacción entre el lóbulo temporal medial y regiones corticales
distribuidas también es central en el pensamiento alquiler Cur- sobre la
consolidación de la memoria. Recordemos que el paciente HM, cuya medial del
lóbulo temporal WAS quirúrgicamente camente eliminado, aún podía recordar
recuerdos de la infancia. De hecho, las primeras observaciones sugirieron que
HM podía recordar muchas de las experiencias de su vida hasta años erales
SeV antes de su operación. Estas observaciones de
HM y otros pacientes amnésicos con daños en el lóbulo temporal
medial sugieren que los viejos recuerdos no se almacenan en el lóbulo
temporal medial en sí; si lo fueran,
HM no sería capaz de recordar sus primeras experiencias. Más bien, se
almacenan en varias otras regiones corticales.
Según Larry Squire y otros, la región temporal medial puede jugar un
papel temporal en la consolidación de la memoria, pero después de un suf!
Cientemente ya no se necesita mucho tiempo, ya los recuerdos pueden ser
recuperados directamente de regiones corticales. Este hallazgo! Es
consistente con el hecho de que los pacientes amnésicos son ter BET capaz
de recordar la memoria remota que recuerdos de la época justo antes de que
se convirtieron en amnésica.
 Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1449

Al igual que con los estudios de la codificación, los estudios de recuperación
de conocimientos episódica han implicado la prefrontal cor- tex y medial del lóbulo
temporal. En un estudio, los monos fueron entrenados para asociar una
especificación! C objeto visual con una señal visual anterior. Durante el
entrenamiento, los monos aprenden que van a recibir una recompensa si se
presiona una palanca cuando se muestra un objeto específico! C, pero sólo cuando
ese objeto es precedida por la señal visual aprendido. grabaciones cal
Electrophysiologi- revelan que, después del entrenamiento, la señal visual activa las
neuronas en tex inferior cor- temporal del mono durante la recuperación de la
memoria visual almacenada.
Es importante destacar que, incluso después de que el mono tiene la
cirugía ha ido cerebro inferior para evitar que el 0ow aferente de la información
visual de la corteza visual primaria a la corteza temporal inferior, la señal visual
es capaz de provocar la respuesta de comportamiento correcto y para
provocar! Anillo en la inferior las neuronas de la corteza temporal. Esto implica
que la información sobre la señal visual debe alcanzar neuronas en la corteza
temporal inferior a través de una vía de “arriba hacia abajo” en el que las
señales de las neuronas visuales primarias corteza se activan en la corteza
prefrontal que a su vez las neuronas se activan en la corteza temporal inferior.
Cuando esta vía “top-down” también se interrumpe quirúrgicamente, los monos
no responden a la señal visual, que puede actividad gatillo ya no está en las
neuronas de la corteza temporal inferior (Figura 65-7). exploraciones PET y
resonancia magnética funcional de los sujetos humanos pidió recordar o
reconocer
palabras previamente estudiadas o imágenes muestran actividad en el anterior y
lateral de la corteza prefrontal.
La recuperación de datos contextuales o eventos asocia- dos
con la memoria episódica también implica la actividad en el medial
del lóbulo temporal, particularmente en el pus hippocam-. Medial
temporal lobe actividad se cree que tate faci- la activación de
representaciones neocorticales que estaban presentes durante la
codificación. En consonancia con esta perspectiva, Yasushi
Miyashita y sus colegas han demostrado que las señales de la
medial temporal lobe preceder a la contratación de conocimiento
episódica en el neocórtex. Marcos Wheeler y sus colegas y Lars
Nyberg y colegas observaron patrones similares de activación en las
áreas de asociación visual y auditivo tanto durante la codificación y
la recuperación de imágenes y sonidos. Como con la codificación de
la memoria episódica, la recuperación implica una compleja
interacción entre el lóbulo temporal medial y regiones corticales
distribuidas,
El conocimiento semántico se almacena en Distintos cortezas
de asociación y Recuperación Depende de la corteza prefrontal
conocimiento semántico es nuestro conocimiento general sobre el mundo,
que abarca hechos, conceptos, y la información

Figura 65-6 La actividad en la corteza prefrontal medial

del lóbulo temporal y durante una experiencia es esencial
corteza prefrontal inferior izquierda
para recordar- ing la experiencia.

La actividad neuronal durante la codificación de eventos visuales 4

(presentación de palabras) se midió utilizando imágenes de 3

resonancia magnética funcional (fMRI). Posteriormente, el
2
recuerdo de las palabras estudiadas se puso a prueba y cada
1
las palabras olvidadas
palabra era clasificarse! Ya sea como remem- Bered u olvidado.
Las exploraciones tomadas durante la codificación fueron luego 0

ordenados en dos grupos: las realizadas durante la codificación de

-1
palabras que más tarde fueron recordados y las realizadas durante
0 4 8 12
la codificación de palabras que fueron olvidados más tarde. Este
Tiempo (s) Palabras recordó
análisis de la memoria posterior revela una mayor activación en
intensidad de la señal fMRI

regiones de la izquierda de la corteza prefrontal y medial del lóbulo

temporal durante la codificación de palabras más tarde recordados Izquierda medial del lóbulo temporal
4
que los diez más tarde forgot- (lugares indicados por flechas
3
blancas). A la derecha están las fMRI respuestas observadas en
2
estas regiones para las palabras recordadas más tarde ( línea roja) y
los que más tarde olvidada ( Linea discontinua). ( Adaptado de, con 1

autorización, de Wagner et al. 1998.) 0

-1

0 4 8 12

Tiempo (s)
intensidad de la señal fMRI
1450 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje

De arriba hacia abajo (de De arriba hacia abajo no

lado contralateral) responde

prefrontal

inferior córtex

temporal
De abajo hacia arriba
Córtex

cuerpo calloso parcialmente cortada cuerpo calloso totalmente dividida

UNA 1 la recuperación de abajo hacia arriba UNA 2 la recuperación de arriba hacia abajo si De arriba hacia abajo no responde

Incorrecto Correcto

Elección

Retrasar

Señal

La corteza
prefrontal
Anterior corpus

De arriba hacia abajo

corpus callosum
callosum anterior
intacta dividida

Abajo hacia arriba

Señal Señal Señal

60 60 la respuesta a la
parte inferior

la respuesta a la
parte inferior

respuesta de
arriba hacia abajo
respuesta de
arriba hacia abajo

Cue Cue
0 0
0 500 ms 0 500 ms
Spikes / s

acerca de los objetos, así como las palabras y sus significados.
conocimiento semántico se distingue de conocimiento episódico en
las que normalmente no está asociado con el contexto en el que se
adquirió la información. Se almacena en una manera distribuida en la
neocorteza, incluyendo el lateral y ventral temporal lóbulos.
La organización y 0exibility de El conocimiento semántico es notable.
Considere el concepto de “elefante”. Cuando! Primer aprendido a través de
una imagen que parece ser bastante simple. Con el aprendizaje continuo,
sin embargo, muchas imágenes de elefantes se asocian con un nombre, a!
RST hablado y escrito a continuación. Más tarde, otras piezas de
información están asociados: elefantes son seres vivos, que viven en un
ambiente particular y tienen patrones únicos de comportamiento, que
emiten sonidos distintivos y son a menudo de color gris, y se realizan en los
circos. Dada esta estructura asociativa - que de forma colectiva se
corresponden con el concepto de “elefante” - cualquier característica, como
la palabra elefante, puede servir como una señal que conduce a la
recuperación de otras características asociadas.
No hay ningún sitio de almacenamiento único para todo el conocimiento tic seman-
que hemos adquirido a lo largo de nuestra vida. Por el contrario, los componentes
semánticos de un concepto se dis- tribuyeron entre muchas regiones del cerebro. Speci!
Regiones c cerebrales están dedicados a la representación específica! Características C
(por ejemplo, forma, color, o en movimiento), de manera que una lesión en una
Figura 65-7 ( Opuesto) La corteza prefrontal contribuye a recordar del conocimiento
asociado. ( Reproducido, con per- miso, de Tomita et al. 1999.)
A. El diseño experimental incluye condiciones de recuperación “de abajo hacia arriba” y “de
arriba hacia abajo”. Un mono fue entrenado para asociar un objeto específico! C con una
señal visual previa. Durante las pruebas, el mono se muestra una señal visual en una
pantalla. Después de un retraso el mono fue entonces muestra uno de varios objetos
(elección). El mono tenía que elegir si el objeto es el que está asociado con la señal visual
(por la liberación de una palanca). El Poste- callosum rior corpus de los monos en el estudio
se dividió parcialmente para que la señal sensorial de abajo hacia arriba de la corteza visual
no podía alcanzar directamente zonas visuales en el hemisferio opuesto. 1. En el estado de
recuperación de abajo hacia arriba el taco y la elección del objeto de recuperación se
presentan en el hemi visual derecho! Campo contralateral al sitio de registro (electrodos) en
la corteza temporal inferior izquierda. Debido a que el hemisferio izquierdo procesa la
derecha campo! Visual, la información visual introduzca en la corteza visual primaria en el
mismo hemisferio que el electrodo de registro. El mono era capaz de elegir el objeto correcto
asociado a la señal (datos no mostrados), indicando que las señales sensoriales de abajo a
arriba son suf! Ciente para su recuperación. La señal de abajo hacia arriba en respuesta a la
señal visual también provoca un gran aumento en la tasa de anillo! Neuronal en las
neuronas de la corteza temporal inferior. 2. En la condición de arriba hacia abajo de
recuperación de la señal se presenta en el hemi visual izquierdo! Campo ipsilateral al sitio
de registro, mientras que el objeto elección se presenta contralateral en el hemi visual
derecho! ELD.
Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1451
región puede poner en peligro una especi! C Grado de conocimiento asocia- dos con
un concepto particular, sin afectar a los demás.
Rosaleen McCarthy y Elizabeth Warrington describen los pacientes cuyo
conocimiento sobre los seres vivos se veía afectada, mientras que sus
conocimientos acerca de los objetos inanimados estaba intacto. Por ejemplo, un
paciente correctamente dE! Toalla definida como “material utilizado para secar
perso- plo,” pero incorrectamente de! Avispa definido como un “ave que 0ies.”
Otros pacientes demuestran la inversa de! Cit. El cerebro parece organizar el
conocimiento semántico accord- ing a las primitivas conceptuales, por ejemplo, la
forma y la función. Debido a que algunas categorías son particularmente
dependientes de la información sobre la forma (por ejemplo, los seres vivos),
mientras que otros dependen de los conocimientos de la función (por ejemplo,
inanimados cosas), daño cerebral focal puede resultar en la pérdida de la
memoria para determinadas categorías semánticas sin afectar el conocimiento
de otros.
Neuroimagen estudios que utilizan PET y fMRI pro-vide más evidencia
acerca de cómo las diferentes categorías de conocimiento están representados
en el cerebro humano intacto. Cuando la gente nombrar fotos de animales existe
una mayor actividad en las regiones temporal inferior izquierdo, que repre-
información enviada por la forma de los objetos, que cuando se nombran los
dibujos de herramientas. En contraste, la nomenclatura herramienta está
asociado con la actividad en las regiones premotora izquierda, que representan la
información sobre los patrones de motor
Así información visual sobre el taco entra en el hemisferio opuesto al lugar de grabación.
Debido a que el cuerpo calloso posterior es cortada, no hay ninguna vía de abajo hacia
arriba directamente de la corteza visual derecha de la corteza temporal inferior izquierdo.
No obstante, la señal visual es capaz de provocar una fuerte respuesta electrofisiológica
de las neuronas de la corteza temporal inferior en el hemisferio izquierdo y el mono es
capaz de elegir el objeto correcto asociado con el taco. En esta condición la información
visual del hemisferio derecho cruza al hemisferio izquierdo a través de la porción anterior
intacta del cuerpo calloso. De arriba hacia abajo señales de la corteza prefrontal, que
llevan información sobre la clave de recuperación, anillo! Neuronal obtener y
recuperación de representaciones asociadas a través de conexiones de
retroalimentación a la corteza temporal inferior.
SI. Cuando el cuerpo calloso está totalmente dividido, la información visual del hemisferio
contralateral ya no puede alcanzar el mismo lado de la corteza prefrontal. Esto evita arriba
hacia abajo señales de recuperación desde que se transmiten a las neuronas temporales
inferiores. Como resultado, las neuronas en la corteza temporal inferior izquierda ya no son
activados por la presentación de la señal visual a la izquierda hemi! ELD. Además, los
monos ya no eligen el objeto correcto cuando la señal se presenta a la hemi visual
contralateral! ELD. Por el contrario, a la izquierda de la corteza temporal inferior rons neu-
muestran una respuesta fuerte cuando la señal se presenta a la hemi visual derecho! Eld
porque la vía de abajo hacia arriba a partir de la corteza visual izquierda a la corteza
temporal inferior izquierdo está intacto.
1452 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje
1
3 2
L R
Herramientas> Animales
Figura 65-8 correlatos neurales de la categoría especí! c knowl- borde. datos de resonancia
magnética funcional (fMRI) muestran actividad neural asociada con la denominación
silenciosa de los animales y las herramientas mostradas en las fotografías. Las regiones con
mayor actividad cuando los animales fueron nombrados (mostrados en amarillo y rojo) incluir el
giro fusiforme laterales ( 1) y surco temporal superior derecho ( 4).
los movimientos asociados con el uso de un objeto, y en las regiones Izquierda
Medio temporales, que representan infor- mación acerca de cómo los objetos se
mueven en el espacio (figura 65-8).
La memoria implícita Soporta Perceptual Cebado
Implícitos memoria almacena formas de conocimiento que normalmente
se adquieren sin esfuerzo consciente, y que el comportamiento
inconsciente guía. El cebado es un tipo de memoria implícita que opera
en pacientes amnésicos, así como los sujetos sanos, lo que sugiere que
no depende de las estructuras lóbulo temporal medial.
Se han propuesto dos tipos de cebado. Con- conceptual de cebado proporcionaRandy Buckner y sus colegas usando fMRI encontraron que la actividad en la
un acceso más fácil al conocimiento semántico relevante para la tarea, ya que el
conocimiento se ha utilizado antes. Se correlaciona con disminución de la
actividad en las regiones prefrontal izquierda que subserve recuperación inicial
de conocimiento semántico. A diferencia de, priming perceptivo
se produce dentro de un específico! c modalidad sensorial, y accord- ing a
Tulving y Schacter que depende de la cortical
4
1
2 3 2 2
1
1
Animales> Herramientas
Las regiones con mayor actividad cuando las herramientas fueron nombrados ( azul)
incluir el giro fusiforme medial ( 2), izquierda giro temporal medio / surco
temporal inferior ( 3), y la izquierda ventral premotora corteza ( 5). ( Reproducido,
con autorización, de Martin y Chao 2001)
módulos que operan en la información sensorial acerca de la forma y
estructura de las palabras y objetos.
Dañar a las regiones sensoriales unimodales de la corteza limita total
modalidad especí! C perceptual cebado. Por ejem plos, un paciente con
una extensa lesión del lóbulo occipital derecha fallado en demostrar cebado
visual para las palabras pero tenía la memoria explícita normal (Figura
65-9). Esta condición es la inversa de la que se encuentra en pacientes
amnésicos tales como HM, y proporciona evidencia adicional de que los
mecanismos neurales de cebado son distintos de los de la memoria
explícita.
Visual cebado casi siempre se correlaciona con la disminución de la
actividad en las zonas (extraestriadas) de orden superior visuales de la corteza.
corteza extrastriate fue mayor durante la exposición inicial a un objeto que
cuando el objeto se presentó de nuevo más tarde. Estos! Hallazgos
paralelismos lel la! Hallazgo de que la actividad en la corteza prefrontal
izquierda se reduce durante el cebado conceptual. La mayoría de las tareas
incluyen tanto priming perceptivo y conceptual, y probable- mente hay
distinciones claras entre los dos.

Otras formas de favorecer la memoria no declarativa del aprendizaje
de los hábitos, el aprendizaje del motor, percepción tual, y las habilidades
cognitivas, y la formación y expre- sión de las respuestas condicionadas. En
general, estas formas de la memoria implícita se caracterizan por el
aprendizaje incremental que procede gradualmente con la repetición. Los
circuitos neuronales que inician el hábito, habilidad motora y el aprendizaje
condicionado son independientes del sistema lóbulo temporal medial
responsable de la memoria explícita.
en Letras
licenciado
10
8 sensoriales novedosos, como en aprender a leer el texto de espejo invertido o el
6 pacientes amnésicos con daños en el lóbulo temporal medial puede aprender a
4
2
Porcentaje de fuente específica de cebado
0
AMN AMN SRA
controlar
Figura 65-9 Se requiere que el córtex occipital derecha para el cebado visual de
palabras. ( Adaptado con autorización, de Vaidya et al. 1998.)
A. Estructural de formación de imágenes por resonancia magnética (MRI) representa la cerca de la
eliminación completa de la corteza occipital derecha en un paciente,
MS, que sufría epilepsia intratable farmacológicamente con un enfoque cortical
occipital derecha.
SI. Font-especí! C cebado está intacto en pacientes amnésicos ( AMN)
y sus controles, así como en los controles para la EM paciente, pero no en sí mismo EM.
Font-especí! C cebado es una forma de cebado visual en el que el individuo es más capaz de
identificar un brie "y" palabra incinera cuando el tipo de fuente es idéntica a una entación
anterior PRESION, en comparación con identi! Catión cuando la fuente es diferente (cebado
es igual rendimiento cuando la fuente es el mismo rendimiento menos cuando la fuente es
diferente). Los MS paciente tiene memoria explícita normal, incluso para señales visuales
(datos no mostrados), pero carece de la memoria implícita para especi! C propiedades de las
palabras presentadas visualmente.
Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1453
Por ejemplo, HM es capaz de adquirir nuevas habilidades visuomotoras, al igual que
la tarea de réplica de trazado (ver Figura 65-3).
Nueva perceptual, motora o capacidades cognitivas también se
aprenden a través de la repetición. Con la práctica, per- formance se vuelve
más preciso y más rápido, y estas mejoras generalizar a aprender informa-
ción novela. aprendizaje se mueve de una etapa cognitiva, donde el
conocimiento está representado de forma explícita y el alumno deberá
pagar una gran cantidad de atención al rendimiento, a una etapa autónoma,
donde la habilidad puede ser ejecutado sin mucha atención consciente
habilidad. A modo de ejemplo, conducir un coche inicialmente requiere que
la atención se paga a cada componente de la habilidad, pero después de la
práctica se asiste ya no a los componentes individuales.
El aprendizaje de las habilidades sensoriomotoras depende en parte de los
ganglios basales, el cerebelo y tex neocor-. La disfunción de los ganglios basales
en pacientes con Parkinson y Huntington menoscaba la enfermedad de
aprendizaje de las habilidades motoras. Los pacientes con lesiones del cerebelo
también tienen dif cultades! Adquisición de algunas habilidades motoras, y las
imágenes funcionales de los individuos sanos durante sensoriomotoras muestra
de aprendizaje los cambios en la actividad de los ganglios basales y el cerebelo.
Por último, el comportamiento en la materia puede depender de los cambios
estructurales en neocortex motor, como se ve por la expansión de la
representación cortical de los dedos! En músicos (véase el capítulo 67).
aprendizaje perceptivo mejora la capacidad de dar sentido a los estímulos
reconocimiento de objetos novedosos en función de categorías familiares.
leer textos de espejo invertido, pero este aprendizaje se ve afectada ligeramente
en la enfermedad de Huntington y de forma variable afectada en la enfermedad de
Parkinson. Los pacientes con lesiones del cerebelo no tienen dif! Cultad con el
aprendizaje perceptivo, a pesar de que el aprendizaje de las habilidades motoras
se deteriora.
control
de MS
Un estudio de neuroimagen por Russell Poldrack y sus colegas
sugiere que la extensa práctica con la lectura ROR MIR produce un
cambio en las partes del cerebro involucradas en la tarea. En esta
actuación estudio de la tarea de réplica de lectura antes de la
práctica se correlacionó con la actividad en las regiones ventrales de
procesamiento visual, así como la actividad extensa en la corteza
parietal. Después de la práctica, la actividad disminuyó en la corteza
parietal pero aumenta en el córtex temporal inferior izquierda, una
región asociada con la representación de forma visual (Figura
65-10). Estos resultados re0ect una transición de tener que rotar
mentalmente las palabras invertidas de espejo a la capacidad de
leer directamente las letras invertidas. Diferentes procesos
neuronales están involucrados vez de rendimiento se mueve
cualificados de los cognitiva a la etapa autónoma.
1454 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje
antes del entrenamiento Después de entrenar
Figura 65-10 aprendizaje perceptivo implica un cambio desde el modelo cognitivo de
etapas autónomas que utilizan diferentes vías neuronales. Se les pide a los sujetos de
leer el texto de espejo invertido, algo que la mayoría de la gente rara vez se encuentran.
Antes de la formación de personas dependen de la corteza parietal ( flecha roja) y en
menor medida la corteza temporal inferior ( flecha blanca). Después de una amplia
formación de las vías de procesamiento implicados en la tarea parecen ser diferentes.
Las personas confían menos en la corteza parietal y más en la corteza temporal inferior.
(Reproducido, con autorización, de Poldrack et al. 1998.)
La memoria implícita también subyace el aprendizaje hábito o
acondicionado asociativo pavloviano, el aprendizaje gradual sobre la
relación predictiva entre un ulus stim- y una respuesta (discutido más
adelante). aprendizaje hábito en los seres humanos se ha estudiado el uso
de la probabilística tarea clasi!, donde los sujetos intentan predecir con
precisión uno de dos resultados posibles en base a la presentación de un
conjunto de señales, con cada señal que tiene una relación probabilística
para cada resultado. Por ejemplo, se les puede pedir sujetos a predecir el
clima (lluvia o sol) sobre la base de un conjunto de tarjetas de referencia
(Figura 65-11).
Debido a que las asociaciones entre las señales y los resultados son
probabilísticas, por lo que requiere numerosos ensayos para aprender,
explícita (consciente) de memoria de los ensayos especificados! C no es tan
útil para un desempeño exitoso como la acumulación gradual de
conocimientos acerca de las asociaciones de estímulo en los resultados.
Barbara Knowlton y colegas han demostrado que, en contraste con los
pacientes con medial temporal lobe lesiones, los pacientes con trastornos de
los ganglios basales severamente están deteriorados en esta tarea.
La memoria implícita puede ser asociativo o no
asociativo
Nuestra consideración de la memoria implícita se ha centrado hasta ahora
en seres humanos. Sin embargo, algunas formas de memoria implícita
también pueden estudiarse en animales no humanos y ani- mal estudios
han distinguido dos tipos de memoria implícita: no asociativo y asociativa.
Con sociative nonas- aprender un animal aprende acerca de las propie-
dades de un único estímulo. Con asociativo aprendizaje de las aprende
animales acerca de la relación entre dos estímulos o entre un estímulo y un
comportamiento.
resultados de aprendizaje no asociativo cuando un sujeto se expone
una vez o varias veces para un solo tipo de lus esti-. Dos formas de
aprendizaje no asociativo son comunes en la vida cotidiana: la habituación y
la sensibilización. ación Habitu-, una disminución en una respuesta, se
produce cuando un estímulo benigna se presenta repetidamente. Por
ejemplo, la mayoría de personas en los Estados Unidos se asustan cuando!
RST oye el sonido de un recracker! En el Día de la Independencia, pero a
medida que los avances diarios que se acostumbren al ruido y no responden.
Sensibilización (o acondicionado pseudo-) es una respuesta aumentada a
una amplia varie- dad de estímulos después de la presentación de un
estímulo intenso o nocivo. Por ejemplo, un animal responderá más
vigorosamente para un estímulo táctil suave después ing recep- un pellizco
doloroso. Por otra parte, un estímulo sensibilizante puede anular los efectos
de habituación, un proceso llamado deshabituación. Por ejemplo, después de
la respuesta de sobresalto al ruido se ha reducido en la habituación, se
puede restaurar la intensidad de la respuesta al ruido por deliver- ing un
fuerte pellizco.
Con la sensibilización y la deshabituación del ing TIMING de estímulos
no es importante, ya que no hay asociación entre el estímulo debe ser
aprendida. En contraste, con dos formas de aprendizaje asociativo la
temporización de la stim- Uli estar asociado es crítica. El condicionamiento
clásico implica el aprendizaje de una relación entre dos estímulos, mientras
que el condicionamiento operante implica aprender una relación entre el
comportamiento del organismo y las consecuencias de ese comportamiento.
 Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1455

Involucra clásica acondicionado asociar dos estímulos

El condicionamiento clásico se! primer describe en el cambio de siglo por

el fisiólogo Ivan Pav- lov ruso. La esencia del condicionamiento clásico es
la combinación de dos estímulos. El estímulo condicionado (CS), tal
como una luz, un tono o un toque, se eligió porque duce pro o bien no
neoestriado
hay respuesta abierta o una respuesta débil no baja de no relacionado
UNA tarea de predicción
con la respuesta que con el tiempo se aprenderán. El refuerzo, o lus esti-
incondicionado (EI), tales como alimentos o un choque, se elige debido a
En este juego de aprendizaje usted es el hombre
que normalmente produce una respuesta fuerte y consistente (la
del tiempo. Va a aprender a predecir la lluvia o
con sol usando una baraja de cuatro cartas: respuesta incondicionada), tales como la salivación o la retirada de la
pata. las respuestas no condicionadas son innatas; que se producen sin
tener que aprender. Repetida presentación de un CS seguido por un
estadounidense elic- gradualmente su respuesta nuevo o diferente
llamado la respuesta condicionada.

Una manera de explicar acondicionado es que el emparejamiento

repetido de la EC y hace que el CS se convierta en una señal anticipatoria
si la ejecución de tareas de predicción la ejecución de tareas de de los EE.UU.. Con SUF - ciente experiencia de un animal responderá a la
memoria declarativa
75 CS como si estuviera anticipando los EE.UU.. Por ejemplo, si una luz es
controles
seguido en varias ocasiones por la presentación de la carne, Eventualmente
80
70 los ojos de la luz en sí hará que el salivar animal. Por lo tanto el

AMN
condicionamiento clásico es la forma en que un ani- mal aprende a predecir
65 70
eventos.

60 60

PD La probabilidad de la aparición de una respuesta condicionada

55 50 disminuye si el CS se presenta repetidamente sin los EE.UU.. Este
proceso se conoce como la extinción. Si una luz que ha sido emparejado
porcentaje de respuestas correctas

50
PD *
45
10 20 30 40 50
Ensayos
Figura 65-11 Aprender relaciones predictivas implica la neoestriado.
A. Los sujetos se les instruye para predecir si el tiempo será la lluvia o el sol sobre la base de
un conjunto de tarjetas de referencia. Cada tarjeta de señal tiene una relación probabilística
para cada resultado del tiempo (por ejemplo, pre dicting sol ya sea 75, 57, 43, o 25% del
tiempo). Los sujetos intentan aprender estas relaciones durante el entrenamiento y se les dice
que después de cada ensayo si su predicción es correcta o incorrecta.
SI. Desempeño en la tarea de predicción a través de la RST 50 ensayos de entrenamiento se
representa en el izquierdo; Los resultados de rendimiento en una prueba de memoria declarativa
se muestran a la derecha. (pacientes amnésicos AMN) Inicialmente aprender la tarea de
predicción, al mismo ritmo que los sujetos de control sanos, aunque su desempeño en la tarea
de memoria declarativa se deteriora. Por el contrario, los pacientes con enfermedad de
Parkinson ( PD), que sufren alteraciones en la función de los ganglios basales, un mal
desempeño en la tarea de predicción, pero funciona tan bien como controles en la tarea de
memoria declarativa.
PD * identi! Es A subgrupo de los pacientes parkinsonianos con la mayoría de los
síntomas graves. (Reproducido, con autorización, de Knowlton, Mangels, y Squire
1996)
40
con comida más tarde se presentó, repetidamente, en ausencia de
alimentos, dejará gradualmente para evocar la salivación. La extinción es
30
controles AMN PD PD * un mecanismo de adaptación importante; sería mala adaptación de un
animal para que siga respondiendo a las señales que ya no significativa a
que son. La evidencia disponible indica que algún que la extinción no es la
misma que el olvido, pero que algo nuevo se aprende - el CS ahora
señales de que los EE.UU. no va a producir.
Durante muchos años los psicólogos pensaban que Cal
acondicionado clasifi- resultó siempre y cuando el CS precedió a los
EE.UU. por un intervalo de tiempo crítico. De acuerdo con este punto de
vista, cada vez que un CS es seguido por un (estímulo de refuerzo) US
una conexión se refuerza entre las representaciones internas del
estímulo y la respuesta o entre las representaciones de un estímulo y
otro. La intensidad de la conexión se pensaba que dependerá del número
de emparejamientos de EC y el EI.
Un cuerpo sustancial de evidencia indica ahora que el
condicionamiento clásico no se puede explicar adecuadamente
simplemente por el hecho de que dos eventos o estímulos se producen uno
tras otro (Figura 65-12). De hecho, no sería
1456 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje

UNA 0% shocks Unpaired La fuerza del condicionamiento

CS (tono)

de Estados

Unidos

(trauma)

si 20% shocks Unpaired

CS

NOSOTROS

do 40% shocks Unpaired

CS

NOSOTROS

Figura 65-12 El condicionamiento clásico depende del grado en que se correlacionan dos respuesta defensiva, congelación. (Adaptado, con autorización, de Rescorla 1968.)
estímulos. En este experimento en ratas un tono (estímulo condicionado o CS) fue
emparejado con una descarga eléctrica (el estímulo no condicionado o US) en cuatro de 10
A. acondicionado máxima se produjo cuando los EE.UU. fue presentada sólo con el
de los ensayos ( garrapatas rojas). En algunos bloques de prueba del choque se presenta
CS.
sin el tono ( garrapatas verdes). El grado de acondicionamiento se evaluó mediante la
ANTES DE CRISTO. Poco o ningún acondicionado era evidente cuando el choque se
determinación de la eficacia del tono solo era en la supresión de la palanca de prensado
produjo sin el tono con la frecuencia que con ella (40%). Algunos acondicionado se
para obtener alimentos. Supresión de la palanca de prensado es un signo de un
produjo cuando el choque se produjo el 20% de las veces sin el tono.
condicionado

adaptativo para depender únicamente de secuencia. Por el contrario, todos los
anima- les capaces de condicionamiento asociativo, desde caracoles a los seres
humanos, recuerdan las relaciones reales en lugar de simplemente eventos
secuenciales. Por lo tanto el condicionamiento clásico, y tal vez todas las formas de
aprendizaje asociativo, bles animales ENA- para distinguir eventos que ocurren al
mismo tiempo fiable de los que se asocian únicamente al azar.
el cerebelo juega un papel importante en el condicionamiento del parpadeo y tal
vez otras formas simples de cal acondicionado clasifi- relacionados con el
movimiento del músculo esquelético.
Condicionamiento operante Implica Asociar una! Comportamiento
espec cas con un evento de refuerzo

Las lesiones en varias regiones del cerebro afectan acondicionado cal
clasifi-. Un ejemplo bien estudiado es condicionamiento del parpadeo re0ex
protección en conejos, una forma de aprendizaje motor. Un soplo de aire
para el ojo natural causa un parpadeo. Un parpadeo condicionado puede ser
establecida por el emparejamiento de la hojaldre con un tono que precede a
la calada. La respuesta condicionada (un parpadeo en respuesta a un tono)
es abolida por una lesión en cualquiera de dos sitios. El daño a la vermis del
cerebelo suprime la respuesta condicionada, pero no afecta a la respuesta
sin condiciones cionado (parpadeo en respuesta a una bocanada de aire).
Curiosamente, las neuronas en la misma zona de los lum muestran cerebel-
incrementos de aprendizaje dependiente de la actividad de ese paralelo de
cerca el desarrollo de la conducta cionado condi-. Una lesión en el núcleo
interpósito, un profundo núcleo del cerebelo, También suprime el parpadeo
condicionado. Y las dos vermis y los núcleos profundos
Un segundo gran paradigma de aprendizaje asociativo, las displasias cubierto
por Edgar Thorndike y sistemáticamente estu- ied por BF Skinner y otros, es el
condicionamiento operante (también llamado aprendizaje por ensayo y error). En
un típico ejemplo labo- ratorio de condicionamiento operante una rata hambrienta
o paloma se coloca en una cámara de prueba en el que el mal ani- es
recompensado por un! Acción específico c. Por ejemplo, la cámara puede tener
una palanca que sobresale de una pared.
A causa de aprendizaje previo, o a través del juego y la actividad aleatoria, el
animal de vez en cuando se presione la palanca. Si el animal inmediatamente recibe
un refuerzo positivo (por ejemplo, alimentos) después de pulsar la palanca, que
comenzará a presionar la palanca más a menudo que la tasa espontánea. El animal
puede ser descrito como habiendo aprendido que entre sus muchos comportamientos
(por ejemplo, la preparación, la crianza, y caminar) un comportamiento es seguido por
los alimentos. Con esta información, el animal es probable que la prensa cada vez
que tiene hambre.

Si pensamos en el condicionamiento clásico como la formación de
una relación predictiva entre dos estímulos (el EC y el EI), el
condicionamiento operante se puede considerar como la formación de una
relación predictiva entre una acción y un resultado. A diferencia
acondicionado SICAL clasifi-, que pone a prueba la capacidad de respuesta
de un re0ex a un estímulo, operante comportamiento pruebas de
acondicionamiento que se produce espontáneamente o sin un identi!
Estímulo capaz. conductas operantes se dice que se emiten en lugar de
suscitado. En general, las acciones que se evalúan tienden a repetirse,
mientras que las acciones seguidas de aversivo, aunque no
necesariamente dolorosa, las consecuencias no suelen repetirse. Muchos
psicólogos experimentales sienten que esta idea simple, llamada la ley del
efecto, gobierna gran parte del comportamiento voluntario.
Debido a que el condicionamiento operante y clásico implican diferentes
tipos de asociación-una asociación entre una acción y una recompensa o entre
dos estímulos, respectivamente-uno podría suponer las dos formas de
aprendizaje están mediadas por diferentes mecanismos neurales. Sin
embargo, debido a que las leyes del condicionamiento operante y clásico son
bastante similares, las dos formas de aprender-ing pueden utilizar los mismos
mecanismos neurales. Por ejem plos, el tiempo es crítico en ambos. En el
condicionamiento operante el reforzador por lo general debe seguir de cerca la
acción operante. Si el reforzador se ha retrasado demasiado tiempo, sólo se
produce acondicionado débil. Del mismo modo, el condicionamiento clásico es
generalmente pobre si el intervalo entre los estímulos condicionados y no
condicionados es demasiado largo o si el estímulo no condicionado precede al
estímulo condicionado.
El aprendizaje asociativo se ve limitada por la biología del
organismo
Los animales generalmente aprenden a estímulos asociados que son relevantes
para su supervivencia. Por ejemplo, los animales fácilmente aprenden a evitar
ciertos alimentos que han sido seguidos por un refuerzo negativo (por ejemplo,
náuseas producida por un veneno), un fenómeno denominado la aversión al sabor.
A diferencia de la mayoría de las otras formas de condicionamiento,
aversión al sabor se desarrolla incluso cuando la respuesta incondicionada
(náuseas veneno inducida) se produce después de una larga demora, hasta
horas después de la CS (especí! C gusto). Esto tiene sentido biológico, debido a
los efectos nocivos de los alimentos infectados y toxinas de origen natural no
baja de la ingestión siguen sólo después de un cierto retraso. Para la mayoría de
las especies, incluido el ser humano, el gusto aversión al condicionamiento se
produce sólo cuando ciertos gustos están asociados con la enfermedad. la
aversión al sabor se desarrolla mal si una muestra es seguida por un estímulo
doloroso que hace náuseas Duce no pro. Los animales no desarrollan una
aversión a un estímulo visual o auditivo que ha sido emparejado con náuseas.
Capítulo 65 / Aprendizaje y la Memoria 1457
Los errores y las imperfecciones en la memoria arrojar luz sobre los
procesos de la memoria normal
La memoria nos permite volver a visitar nuestro pasado personal, pro
porciona acceso a una amplia red de hechos, asociaciones y conceptos, y
apoyos de aprendizaje. Pero la memoria no es perfecto. A menudo olvidamos
eventos rápidamente o gradualmente, a veces distorsionar el pasado, y de
vez en cuando recordar eventos que preferiríamos olvidar. En 1930, el
psicólogo británico Frederic Bartlett informó experimentos en los que las
personas leen y trató de recordar historias complejas. Demostró que la gente
a menudo miembros misre- muchas características de las historias, a
menudo distorsionar la información en base a sus expectativas acerca de lo
que debería haber sucedido (cuadro 65-1). El olvido y la distorsión puede
proporcionar importantes conocimientos sobre los Ings de obra de la
memoria.
! Daniel Schacter clasi imperfecciones de memoria en siete categorías
básicas, llamados “los siete pecados de la memoria”: la transitoriedad, la
distracción, el bloqueo, la atribución errónea, sugestionabilidad, los prejuicios
y la persistencia. Aquí nos centramos en seis de ellos.
Distracción resulta de la falta de atención a la experiencia
inmediata. Distracción durante la codificación es una fuente probable de
memoria común fracasos como el olvido de donde uno recientemente
colocado un objeto. Distracción se produce también cuando nos
olvidamos de llevar a cabo una tarea en particular, tales como recoger
ceries GRO en el camino a casa desde el de! Ce, a pesar de que
inicialmente codificamos la información relevante. Poco se sabe sobre
las bases neuronales de la distracción.
El bloqueo se refiere a la inaccesibilidad temporal de la información
almacenada en la memoria. Las personas a menudo tienen par- cial
conciencia de una codiciados palabra o imagen, pero sin embargo son
incapaces de recordar con precisión o completa- mente. Las personas a
veces sienten que una palabra es bloqueado en “la punta de la
lengua”-estamos conscientes de la letra inicial de la palabra, el número de
sílabas en ella, o una palabra como suena. Determinar qué información es
correcta y que es incorrecto requiere una gran cantidad de esfuerzo
consciente.
En un estudio de resonancia magnética funcional Anat Maril y sus colegas
escanearon las personas mientras trataban de recordar los nombres de personas o
lugares en respuesta a las señales. Cuando entraron en un estado de punta de la
lengua, las regiones del cerebro que han sido implicados en tareas cognitivas-la
corteza cingulada anterior y el derecho de la corteza prefrontal
dorsolateral-mostraron una actividad intensa. Esta actividad que re0ects intentos de
un sujeto para resolver correcta a partir de la información incorrecta y para resolver
el bloque de memoria.
Distracción y el bloqueo son pecados de omisión:: En un
momento en que tenemos que recordar informa- ción, es inaccesible.
Sin embargo, la memoria es también
1458 Parte IX / lenguaje, el pensamiento, el afecto y aprendizaje
caracterizado por los pecados de comisión, situaciones en las que está presente,
pero se equivoca alguna forma de memoria.
atribución errónea se refiere a la asociación de una memoria con un
incorrecto tiempo, lugar o persona. reconoci- miento falsa, un tipo de
atribución errónea, se produce cuando indivi- duos informan que “recordar”
objetos o acontecimientos que nunca ocurrieron. Tales recuerdos falsos se
han documentado en experimentos controlados en los que las personas
afirman haber visto o escuchado palabras u objetos que no habían sido
presentados con anterioridad, pero son similares en apariencia a decir, o lo
que en realidad se presentó. Los estudios que utilizan PET y fMRI han
demostrado que el pus hippocam- tiene niveles similares de actividad durante
verdadero y falso reconocimiento, que puede ser una razón por falsos
recuerdos a veces se sienten como si fuesen reales.
Sugestibilidad se refiere a la tendencia a incorporar información externa
en la memoria, por lo general como resultado de las principales preguntas o
sugerencias. La investigación que utiliza la sugestión hipnótica indica que
varios tipos de falsos recuerdos pueden ser implantados en individuos
altamente sugestionables, tales como recordar oír ruidos fuertes durante la
noche. Los estudios con adultos jóvenes también han demostrado que las
sugerencias repetidas a imaginar una infancia riencia riencia puede producir
recuerdos de episodios que nunca ocurrió. Estos hallazgos son importantes!
Teóricamente porque ponen de manifiesto que la memoria no es simplemente
una “reproducción” de las experiencias pasadas. A pesar de estas
implicaciones teóricas y prácticas impor- tantes, junto a ING noth- se sabe
sobre las bases neuronales de la sugestión.
Parcialidad se refiere a las distorsiones y cias in0u- inconsciente en
memoria que El conocimiento general del uno re0ect y creencias. La gente
a menudo misremember el pasado para que sea coherente con lo que
actualmente creen, saber, o sensación. Al igual que con la sugestión, SIN
EMBARGO, casi nada se sabe acerca de los mecanismos cerebrales de
sesgo.
Persistencia se refiere a la memoria obsesiva, el recuerdo
constante de información o eventos que lo que se quiere olvidar. Los
estudios de neuroimagen han nados ilumina- algunos factores
neurobiológicos que contribuyen a la persistencia de la memoria
emocional. Por ejemplo, Larry Cahill y colaboradores llevaron a cabo
estudios de PET de visualización Los sujetos una secuencia de
diapositivas que muestran una historia cional emo-. Los resultados
clave actividad en cuestión en la amígdala, la estructura en forma de
almendra situado cerca del hipocampo y de larga conocida por estar
involucrada en el procesamiento emocional (véase el capítulo 48). El
nivel de recordación de los componentes emocionales de la historia
fue altamente correlacionado con el nivel de actividad en el gdala
Amy- durante la presentación de la historia.
A pesar de la persistencia puede ser incapacitante, sino que también tiene
valor adaptativo. La persistencia de la memoria de dis- experiencias turbing
aumenta la probabilidad de que vamos a recordar la información acerca de excitar
o eventos traumáticos en los momentos en que puede ser crucial para la
supervivencia.
De hecho, muchas imperfecciones de memoria pueden tener valor
adaptativo. Por ejemplo, a pesar de las diversas formas de olvido
(fugacidad, distracción, y el bloqueo) puede ser molesto, un sistema de
memoria que retiene de forma automática todos los detalles de cada
experiencia podría resultar en un desorden abrumadora de trivia inútil.
Esto es exactamente lo que ocurrió en el caso fascinante de
Shereshevski, un mnemonista estudiado por el neuropsicólogo Sian
Rus- Alexander Luria. Shereshevski era! Llena de recuerdos muy
detallada de sus experiencias pasadas y fue incapaz de generalizar ni
pensar en un nivel abstracto. Un sistema de memoria sana no codificar,
almacenar y recuperar los detalles de cada expe- riencia. Por lo tanto la
transitoriedad, la distracción, o el bloqueo nos permite evitar el
desafortunado destino de Shereshevski.
Una visión de conjunto
Comenzamos este capítulo señalando tres principios fundamentales: (1) varias
formas diferentes de aprendizaje y la memoria se puede distinguir su
comportamiento, (2) la memoria puede ser analizada en términos de operaciones
discretas (codificación, almacenamiento, consolidación y recuperación), y ( 3)
imperfecciones ciones y los errores en el recuerdo pueden proporcionar pistas
reveladoras sobre el aprendizaje y la memoria.
Una considerable evidencia apoya la! principio primero, que hay
diferentes formas de memoria, y estamos aprendiendo que cada uno implica
diferentes regiones o combinaciones de las regiones en el cerebro. De este
modo la memoria de trabajo, que mantiene la información de objetivos
relevantes para períodos cortos, tiene varios componentes neuronales. La
memoria explícita implica la codificación y recuperación de dos clases de
conocimiento: la memoria episódica, que representa las experiencias per-
sonales, y la memoria semántica, que representa el conocimiento y los hechos
en general. La memoria explícita es típicamente recuperado deliberadamente
y con algo de Ness AWARE que uno se dedica a un acto de recordar.
La memoria implícita incluye formas de priming perceptivo y
conceptual, así como el aprendizaje de las habilidades motoras y
perceptuales y hábitos. Tiende a ser in0exible y se expresa en la
realización de tareas, sin ser consciente. La memoria implícita 0ows
automáticamente en el supuesto de percibir, pensar y actuar.
un progreso considerable también se ha hecho con- cerning nuestro
segundo principio, que la memoria implica discreta codificación,
almacenamiento, consolidación y recuperación

procesos. Codificación de nuevos recuerdos depende críticamente de las contribuciones de
especi! Regiones C dentro de la corteza medial del lóbulo temporal y como se muestra más
claramente en estudios recientes utilizando resonancia magnética funcional.
La iniciación de almacenamiento a largo plazo de la memoria explícita
requiere que el sistema lóbulo temporal, como de alta iluminada por estudios de
pacientes amnésicos tales como procesos de consolidación HM estabilizan
almacenado las representaciones, haciendo recuerdos explícitos ya no ent
Dependiendo en la medial del lóbulo temporal. La recuperación de la memoria
episódica implica el lóbulo temporal medial, así como cortezas frontal y parietal.
La memoria implícita, en contraste, implica una amplia variedad de regiones del
cerebro, con mayor frecuencia las áreas corticales que soportan la
especificación! c percepción tual, o sistemas de motor conceptuales reclutados
para procesar un estímulo o realizar una tarea.
El tercer principio, que el pasado puede ser diez forgot- o
distorsionada, se basa en estudios que demuestran que la memoria no es
un fiel registro de todos los detalles de cada experiencia. recuerdos
Obtenido son el resultado de una interacción compleja entre las diversas
regiones del cerebro, y pueden ser reformados en el tiempo mediante
múltiples in0uences. Diversas formas de olvido y la distorsión nos dicen
mucho acerca de la 0exibility de memoria que permite al cerebro para
adaptarse al entorno físico y social.
Daniel L. Schacter
Anthony D. Wagner
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