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00057616
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1. Periodo germinal:
Las células germinales primordiales, que darán lugar a as células reproductoras, se diferencian
claramente de las células somáticas. Las CGPs se originan en la capa más externa del embrión
que se denomina ectodermo presuntivo en los mamíferos y epiblasto en la aves.
Se diferencian de las células somáticas porque son más grandes y redondeadas, con un
citoplasma muy claro con un elevado contenido de glucógeno. En las aves se puede tintar con
pas y se obtiene una coloración rosa intenso. En el caso de los mamíferos, estas CGPs van a ser
positivas a la tinción fosfatasa alcalina.
En las aves, localizamos las CGPs en las primeras 15-18 horas, en la transición del área opaca y
el área pelúcida a nivel craneal.
A medida que avanza el desarrollo embrionario, se forman unos vasos sanguíneos y las CGPs se
quedan dentro de ellos, recorriendo todo el cuerpo hasta el esbozo primitivo de la gónada.
Además, mientras hacen el recorrido, se multiplican. Todas aquellas CGPs que no alcanzan el
esbozo gonadal se degeneran.
En mamíferos, estas células van a originarse en el ectodermo. Las CGPs van a moverse de modo
superficial hasta situarse en la pared posterior o caudal del saco vitelino. Desde ahí van a migrar
para colonizar los esbozos gonadales primordiales. Estas células no quedan atrapadas en vasos
sanguíneos, sino que se trasladan por mesentéreos (huecos entre los tejidos del tubo digestivo).
Los mecanismos de migración de las CGPs son pasivos, aunque se cree que hay sustancias
(quimiotaxinas) que atraen a dichas células a los esbozos gonadales.
Las CGPs se introducen en la cresta gonadal. La reacción de la cresta es que el epitelio celómico
empieza a multiplicarse y engloba a las CGPs, formando los cordones sexuales primarios. Hasta
este momento esto ocurre tanto en machos como en hembras. A este estadio se le conoce como
estadio de gónada indiferenciada.
Las CGPs en el caso del macho no sufren ningún proceso posterior hasta la pubertad y se les
conoce como espermatogonias del tipo A. En las hembras, una vez que están en los cordones
sexuales primarios, cada una de las CGPS va a ser envuelta por el epitelio celómico que formaba
los cordones y recibe el nombre de folículo primordial, las células que rodean al ovocito se
denominan células foliculares. Esto se acompaña de que la CGP va a sufrir alrededor del
periodo fetal una proliferación por mitosis. Tras el nacimiento se inicia la división meiótica,
quedándose en profase hasta la pubertad, donde continuará con la división. Al nacer, se tienen
ovocitos primarios.
La fecundación o inseminación puede ser interna o externa. Como norma, los vertebrados
inferiores tienen fecundación externa y los vertebrados superiores interna. Si la fecundación es
externa, ocurre que puede ser necesaria o no la copulación. Como norma general, los anfibios
anuros (sin cola) tienen fecundación externa con copulación y los peces, como norma general, no
necesitan copular.
En el caso de la fecundación interna también puede haber o no cópula. El resto de los anfibios,
como la salamandra, no tienen cópula. El macho libera espermatozoides al medio y la hembra los
recoge con su aparato reproductor, luego la fecundación se produce en el interior del aparato
reproductor de la hembra.
En vertebrados superiores la fecundación es interna y con cópula. El macho deposita los
espermatozoides en el aparato reproductor femenino, o bien en la vagina o bien en el útero. En
las especies que tienen poca cantidad de espermatozoides en el eyaculado, lo depositan en el
útero.
En general, el ovocito o aquellas células relacionadas con él, secretan sustancias químicas que
atraen a los gametos masculinos o espermatozoides. Esto suele ocurrir en la fecundación externa,
pues en la interna, al poder seguir un único camino, carece de importancia.
El tracto genital femenino se contrae para favorecer la progresión de los espermatozoides en
sentido ascendente. Además, segrega unas sustancias protectoras que permiten poner de
manifiesto los receptores de la superficie del espermatozoide (capacitación espermática) El
espermatozoide ya capacitado llega a la ampolla y entra en contacto con la corona radial. En ese
momento, el espermatozoide tiene que sufrir otra transformación (reacción acrosómica) que
consiste en que cuando la membrana plasmática del espermatozoide entra en contacto con la
membrana acrosomal externa, se rompen o se lisan y van a verter las enzimas contenidas en el
acrosoma (acrosina, hialuronidasa), lo que favorece que el espermatozoide atraviese tanto la
corona radiada como la zona pelúcida. Una vez liberadas las enzimas los receptores específicos
situados en la membrana acrosomal interna en posición supranuclear serán reconocidos por una
de las glucoproteínas que hay en la zona (ZP3) Esta proteína reconoce a los espermatozoides de
la misma especie. Esos espermatozoides contactarán con la membrana plasmática del ovocito a
través de toda su región ecuatorial y en el punto de contacto se van a lisar ambas membranas. El
espermatozoide queda englobado con una protusión, denominado como cono de fertilización.
En cuanto se produce el contacto entre las membranas del espermatozoide y del ovocito, se
provoca la activación del ovocito. Este hecho tiene unas consecuencias:
1) El potencial de membrana del ovocito cambia y, como consecuencia, se impide que
cualquier otro espermatozoide pueda contactar con la membrana del ovocito. (Bloqueo
rápido de la poliespermia)
2) Los gránulos corticales dispuestos próximos a la membrana plasmática del ovocito van a ser
liberados por exocitosis al espacio que existe entre el ovocito y la zona pelúcida, conocido
como espacio perivitelino. Su contenido se expande en toda la zona pelúcida provocando
un endurecimiento de la misma, que impide que atraviesen otros espermatozoides la zona
pelúcida. (Bloqueo lento de la poliespermia) Además, la zona pelúcida ya endurecida pasa
a denominarse membrana de fecundación.
3) Cuando las membranas plasmáticas contactan, el ovocito finalizará su meiosis. Como
consecuencia, vamos a tener una célula más grande, el ovocito secundario, y dos o tres más
pequeñas que serán los corpúsculos polares. Tanto el ovocito secundario como el núcleo del
espermatozoide van a perder sus membranas nucleares y se vuelven a remodelar a
continuación, pasándose a denominar el ovocito secundario y el espermatozoide,
pronúcleos femenino y masculino, respectivamente. Ambos pronúcleos serán los que lleven
a cabo la primera división o mitosis. Para ello, van a utilizar los dos centriolos que estaban
en el espermatozoide. Del espermatozoide también van a entrar las mitocondrias. El
pronúcleo masculino es más grande que el femenino.
En la reproducción asexual el proceso es similar, pero como no existe zona pelúcida, sino una
membrana perivitelina, el espermatozoide no se ve obligado a atravesarla.
2. Periodo embrionario:
Al principio, la célula sufre mitosis pero sin variar su tamaño. Las divisiones de las células van a
ser distintas dependiendo de la cantidad de vitelo que tenga el huevo o cigoto. En las especies
con poco vitelo (huevo oligolecito, como los equinodermos) o con nada de vitelo (alecito, como
los mamíferos) la división va a ser completa. Además, se les puede llamar isolecitos porque su
vitelo va a estar extendido uniformemente. Sin embargo, las especies que tienen un alto
contenido de vitelo (telolecitos) tienen una división incompleta. La cantidad de vitelo depende
de si la especie se desarrolla en el claustro materno (especies con poco vitelo) o de si la
incubación es externa, donde es necesaria una gran cantidad de reservas (especies con mucho
vitelo)
La segmentación holoblástica o total la encontramos en oligolecitos y va dar lugar a células del
mismo tamaño. Este tipo de segmentación puede ser radial o rotacional.
Segmentación radial: Los husos se disponen en el ecuador y las células se dividen desde
el polo animal al polo vegetal, siendo ese su primer plano de segmentación. El segundo
plano es igual que el primero, pero rotado. El siguiente plano es con el huso
disponiéndose en el polo animal y vegetal, siendo el plano de segmentación el
ecuatorial. El polo animal es donde hay más citoplasma. En esta segmentación siempre
hay un número par de células. A estas células las conocemos con el nombre de
blastómeros o blastómeras. Esta segmentación es característica de anfibios y
equinodermos.
Segmentación rotacional: cada una de las blastómeras puede tener orientados los husos
acromáticos en una dirección diferente. No son divisiones sincrónicas y, por lo tanto,
con cierta frecuencia, se puede observas un número impar de blastómeros. Esta
segmentación es característica de mamíferos.
Los mesolecitos son huevos con una cantidad intermedia de vitelo, característicos de los
anfibios. También sufren segmentación holoblástica y radial pero es desigual porque el vitelo se
acumula en una determinada zona, habiendo blastómeros más pequeños (microblastómeros) y
más grandes (macroblastómeros).
A la segmentación incompleta de los telolecitos (huevos con mucho vitelo) se le puede llamar
también segmentación discoidea. Es característica de las aves, de algunos peces y de algunos
reptiles. Tras las tres primeras divisiones aparece unas estructuras que se denominan células
multinucleares (hay varias células pero no han dividido su citoplasma, pues estamos en
divisiones incompletas). Las células que no consiguen completar la división de sus citoplasmas
reciben el nombre de sincitio. (Dibujo )
El siguiente plano corta el citoplasma. Así, va a dejar una capa superficial de células ya
independizadas y una capa de células unidas al citoplasma.
En los mamíferos nos vamos a encontrar los estadios de mórula y blástula. En la fase en la que
hay ocho células, éstas van a formar uniones muy fuertes entre ellas. Como consecuencia de
estas uniones, quedan cuatro células unidas en una posición más externa y otras cuatro en una
posición más interna. Este periodo de unión se conoce como periodo de compactación. Tanto
las células más externas como las más internas se van a mantener en su posición más externa y
más interna, respectivamente. Las células más externas forman el trofoblasto cuando se
comienzan a secretar sustancias, que va a estar relacionado con la formación de membranas
extraembrionarias. Las células internas, situadas excéntricamente, van a estar adosadas a una de
las paredes del trofoblasto y constituyen la masa celular interna y, prácticamente, son las
encargadas de dar lugar a todas las estructuras embrionarias. El embrión todavía está rodeado por
la zona pelúcida. La blástula produce ciertas enzimas que favorecen la lisis de la zona pelúcida,
permitiendo la liberación del embrión de dicha zona. El blastocisto liberado pasa a llamarse
blastocisto eclosionado o blástula eclosionada. El blastocisto (embrión) se encuentra en esta
fase en el cuello uterino. Esta blástula se implanta en el claustro materno.
El resto de las especies siguen manteniendo la zona pelúcida porque no necesitan que el huevo se
una a la placenta.
En los huevos mesolecitos también se forma la blástula. La cavidad se encuentra más cerca del
polo animal, por encima del ecuador, sobretodo en la zona donde están las microblastómeras.
En las aves, en la zona del disco embrionario, las células están formando sustancias que se
depositan entre ellas y la zona del vitelo. El epiblasto lo forman las células más externas que
segregan sustancias. El hipoblasto primario es la capa de células unidas al vitelo. Las células que
forman el hipoblasto proceden de la zona más posterior del embrión. El espacio entre epiblasto e
hipoblasto se conoce con el nombre de blastocele.
Lo que queda más externamente es el ectodermo. Las células que ocupen una zona intermedia
en el embrión, se conocen como mesodermo. Las que están en una posición más interna
configuran el endodermo. Hasta este momento hablamos de estructuras presuntivas porque
suponemos que determinadas zonas darán lugar al ectodermo (ectodermo presuntivo), al
endodermo (endodermo presuntivo) y al mesodermo (mesodermo presuntivo).
Todos los procesos de organogénesis se van a regir por procesos de inducción (se estimulan unas
células a otras por secreciones. Esta estimulación se llama competencia y las células que la llevan a cabo
reciben el nombre de células competentes).
La placa neural va a tener un desarrollo diferente (más extensión en la región craneal que en la
región caudal) Lo que hace es invaginarse en la región craneal, constituyendo el surco neural.
Posteriormente, los dos labios del surco se aproximan entre sí para constituir el tubo neural. El territorio
donde se está produciendo la unión de los dos labios o extremos, existe una población de células que se
conocen con el nombre de cresta neural. Estas células van a tener que migrar a distintos territorios,
formando diferentes cosas dependiendo de donde se encuentren. Además, tanto en la cabeza como en el
tronco, estas células van a dar lugar a derivados del sistema nervioso autónomo (aquel que está
controlando nuestras vísceras y otros movimientos como la contracción de la pupila). En la cabeza, estas
células van a estar relacionadas con el aparato locomotor.
A nivel craneal o dorsal, la placa neural va a estar muy engrosada y formará el encéfalo, que en
estas primeras fases del desarrollo se encuentra subdividido en res territorios o vesículas encefálicas:
prosencéfalo (la más rostral), mesencéfalo (la intermedia) y rombencéfalo (la más caudal). Va a ser
justo en la región más craneal del tronco, detrás del rombencéfalo, donde se inicia la unión de esos dos
extremos o labios del surco neural. Se llega a un punto en el que sólo falta que se unan o suelden los
extremos del embrión (neuropolo rostral y neuropolo caudal). El resto del tubo (el que no dará lugar al
encéfalo) dará lugar a la médula espinal.
A la vez que se está formando el tubo neural, en el mesodermo se están produciendo cambios.
Las células de mesodermo axial se dividen en: placa precordal (aquellas células que se sitúan
en el territorio más rostral, bajo el tubo neural que constituirá el encéfalo) y el resto del mesodermo axial
que se sitúa bajo el tubo neural que constituirá la médula espinal se denomina notocorda. A ambos lados,
esas células que han ingresado a través de la mitad craneal de la línea primitiva van a constituir el
mesodermo paraxial, que se sitúa a ambos lados de la notocorda y que va a segmentarse a nivel del tronco
del embrión para constituir los somitos. Cuando avanza el desarrollo, los somitos se dividirán en tres
regiones.
La región más dorso lateral dará lugar a la dermis y es conocido como dermotomo. La más
ventral es el miotomo y el más medial es el esclerotomo. La cavidad del centro se llama miocele.
El epéndimo o cavidad ependimiaria es una cavidad existente en el tubo neural. Las células de la
cresta neural, además de las estructuras ya mencionadas, van a dar lugar a componentes endocrinos y
algunas migran a la dermis donde originarán células pigmentarias.
El mesodermo intermedio, que se dispone en dos cordones de células situadas lateralmente al
mesodermo paraxial, originará el sistema urogenital.
El mesodermo lateral va a estar dividido en dos láminas. La más externa, que acompaña al
ectodermo, recibe el nombre de mesodermo somático. Y a la unión entre mesodermo somático y
ectodermo se le conoce como somatopleura. El mesodermo esplácnico es la otra lámina y va acompañar
al endodermo, cuya unión recibe el nombre de esplacnopleura. Además, hay células no integradas en las
láminas que van a organizarse para formar parte del sistema cardiovascular.
Cuando se está formando la placa neural, hay células del mesodermo lateral que se disponen a
modo de islotes, es decir, de células aplanadas con un alud central y que se conocen con el nombre de
islotes sanguíneos. Éstos se van uniendo entre sí para constituir vasos sanguíneos. De especial relevancia
es la formación del corazón. En posición ventral y lateral al rombencéfalo y entre el mesodermo
esplácnico y el endodermo, se van a forma dos tubos endocárdicos primordiales. Estos tubos deben
aproximarse y unirse en un esbozo único e impar, que en principio tiene una forma rectotubular, pero que
inmediatamente empieza a girar para constituir el asa cardiaca con forma de S (Dibujo a). Éste está
constituido por cuatro compartimientos primordiales (del más craneal al más caudal): el cono arterial, la
aurícula o atrio primitivo, el ventrículo primitivo y el seno venoso. (Dibujo b)
Unos vasos de los que se estaban formando se unirán al cono arterial y otros al seno venoso. EL
mesodermo esplánico recubrirá los vasos.
*El desarrollo o diferenciación es siempre en dirección craneocaudal*
Mientras se produce la diferenciación, el embrión se está plegando, lo que permitirá a unión de
los tubos endocárdicos y que pasen a ocupar una posición ventral. Los pliegues cefálico, caudal y
laterales conllevan a que el endodermo constituya el tubo digestivo primitivo y que el vitelo sea revestido
por el endodermo y quede unido al tubo digestivo, quedando comunicados por el conducto o tallo
vitelino. Además, cuando se forman los pliegues, sobra mesodermo somático y ectodermo. Como se van
a disponer en torno al tallo vitelino, va a doblarse sobre sí mismo y va a formar una estructura o cavidad:
el amnios. Las células del amnios segregan líquidos (líquido amniótico), que protegerán al embrión de
posibles golpes y reducen el peso a la madre.
Cuando llega a la línea media, lo que sigue sobrando, crece y recubre al embrión, formando el
corion. Esta estructura se pone en contacto con el útero de la madre para formar la placenta.
Mientras tanto, el endodermo sufre transformaciones. Se empieza a formar el tubo digestivo con
dos extremos: uno caudal y otro rostral, por esa zona entrarán en contacto con el endodermo y el
ectodermo, formando unas membranas: membrana oral o del estomodeo la más rostral y membrana
cloacal la más caudal. En la región faríngea primitiva del tubo van a darse una serie de evaginaciones
ventrales. Estas evaginaciones se corresponden con invaginaciones del ectodermo. El conjunto de
evaginaciones se conoce como arcos branquiales o arcos faríngeos. A esta región van a migrar una gran
parte de células de la cresta neural de la región cefálica y estos arcos van a estar relacionados con la
formación de diferentes estructuras: en los vertebrados superiores, sufren una remodelación completa
para formar parte de los huesos de la cara; así como del aparato hioideo (el que mantiene la lengua en su
lugar) y de la laringe. También origina las glándulas endocrinas de esa región, como el tiroides,
paratiroides y, en los jóvenes, el timo.
En situación ventral del tubo empieza a aparecer una evaginación central que constituirá el
primordio del aparato respiratorio. En las inmediaciones y en situación posterior el tubo sufrirá un
ensanchamiento, que constituye el esbozo del estómago. A continuación, aparecen otras 3 evaginaciones
del tubo: una dorsal y dos ventrales. Una de las ventrales corresponde con el esbozo del hígado primordial
y las otras dos constituyen el esbozo primario del páncreas. Desde el estomodeo hasta los esbozos
pancreáticos se le considera intestino anterior. A partir de ahí, la siguiente porción se conoce como
intestino medio, el cual contiene el tallo vitelino y está relacionado con la formación posterior de una
gran parte del intestino grueso y delgado. La porción posterior sobretodo va a estar relacionada con la
formación del último trayecto del intestino grueso y del ano.
En la pared ventral del tubo digestivo, en las proximidades de la membrana cloacal, aparece una
evaginación que constituirá el alantoides. Como norma general, ese tubo digestivo primordial siempre va
a estar relacionado con el mesodermo esplácnico. Cuando se diferencien los órganos, tendrán un
componente endodérmico y otro mesodérmico. Por lo tanto, las paredes del saco vitelino y alantoides
estarán formadas por el endodermo y el mesodermo esplácnico. El alantoides va aser el lugar donde el
embrión acumulará las sustancias de desecho.
Hemos estudiado cuatro alejos embrionarios: el amnios y corion por un lado y el saco vitelino y
el alantoides por otro. Se diferencian en estos dos grupos porque tienen un origen diferente.
Tanto en el saco vitelino como en el alantoides habrá vasos sanguíneos muy pronto, que serán
arterias o venas vitelinas o alantoideas. Esos vasos serán extraembrionarios porque parte de ellos se
encuentran fuera del embrión. Esas arterias y venas se interiorizan en el embrión y las venas
desembocarán en una vena (vena cardinal posterior) que se extiende desde la proximidad del seno
venoso hasta la región caudal del embrión. Las arterias también ingresan en el embrión y van a
desembocar en otro gran vaso que se forma debajo de la notocorda (aorta dorsal primitiva). A nivel
craneal se va a formar otra vena que recoge toda la sangre de la parte anterior (vena renocardinal
craneal o anterior). Las venas cardinales anterior y posterior se unen en las proximidades del seno
venoso para formar la vena cardinal común. La arteria aorta dorsal se extiende dorsalmente hasta donde
se encuentra la faringe. Cuando llega a ella se encuentra con los arcos branquiales, por lo que la arteria
emite ramas a todos y cada uno de ellos. A cada una de esas ramas se las conoce arcos aórticos. Esos
arcos confluyen a nivel ventral para constituir la aorta ventral. Esta aorta ventral será la que establezca la
conexión con el cono arterial del corazón primordial. A excepción de la aorta ventral, el resto de vasos
son pares.
El alantoides aumenta de tamaño y ocupa todo el espacio que queda entre el saco vitelino, el
amnios y el corion. El alantoides, al crecer, entra en contacto con el corion, formando la membrana
corionalantenoidea. Los vasos alantoideos son los más importantes para la nutrición del embrión en
mamíferos, donde pasan a denominarse umbilicales. El cordón umbilical estará formado por venas y
arterias umbilicales y el alantoides, que forma un tubo (el uraco).
Posteriormente aparecen los esbozos de los miembros torácicos y pelvianos. Durante el
desarrollo embrionario también es importante la muerte celular selectiva (apoptosis). Por ejemplo, todo
lo que es interdigital, desaparece.
La gemelaridad en yeguas es casi imposible porque son monotecas. Las hembras politecas suelen
tener varios hijos. En el caso de los gemelos, cuando se fecundan dos óvulos, nos encontramos con dos
placentas, un par de corions, etc. En ocasiones, si los óvulos se implantan muy cerca, pueden fusionarse
en una determinada zona las placentas. Los hermanos tienen información genética diferente.
En otras ocasiones, de un mismo zigoto se forman dos masas internas y, cada una de ellas,
evoluciona para dar dos seres iguales. Pueden suceder dos cosas:
*Los individuos se forman independientemente, cada uno con su amnios pero con una sola placenta.
Puede darse la anastomosis de vasos o no (comunicación entre vasos).
*En estadio de blástula puede ocurrir que la separación sea incompleta, dando lugar a gemelos unidos que
comparten todas las estructuras. En estos casos, puede ocurrir que sólo se desarrolle uno de los hermanos.
El saco coriónico es todo aquello que encierra en su interior el corion, a excepción del propio
embrión.
La yegua tiene dos placentas: la placenta coriovitelina, que dura ¼ de la gestación y la placenta
corionalantoidea (placenta final). Los vasos vitelinos son los que establecen el primer contacto con la
madre. El alantoides se desarrolla y empuja al embrión y al amnios hacia arriba, disminuyendo el tamaño
de la vesícula vitelina. Cuando se ha producido ¼ de la gestación, el desarrollo de la alantoplacenta hace
que regrese la vesícula vitelina, que se quedará incluida en el cordón umbilical en el momento del parto.
En la superficie interna del amnios aparecen unas excreciones gaseosas que se denominan placas
amnióticas y son ricas en glucógeno. El alantoides terminará recubriendo toda la cavidad amniótica. En
la cavidad alantoidea aparecen unas formaciones que se denominan hipomanes, cuyo origen está en unas
invaginaciones del corion. Estas estructuras son ricas en hormonas foliculares, sales minerales y
mucoproteínas. La placenta final es una unión trilaminar porque tiene las tres láminas del embrión
(endodermo, mesodermo, ectodermo). El cordón umbilical va a ser muy largo y tiene una porción
amniótica y otra alantoidea. Siempre que sea posible conviene mantener la integridad del cordón durante
un cierto tiempo después del nacimiento. Así las contracciones del útero empujarán la sangre hacia el feto
a través de las venas umbilicales. Si en el momento del parto el amnios se rompe, puede quedar pegado a
la cara del animal y morir asfixiado. La gestación de la yegua dura unos once meses.
Los carnívoros tienen una placenta coriovitelina. El alantoides se desarrollará y cubrirá al
amnios, siendo la placenta final la corionalantoidea. La placenta de los carnívoros era zonal, completa y
endoteliocorial. La perra es politeca, pues tiene muchas crías en la misma camada. La implantación se
produce casi siempre en los cuernos uterinos. El amnios se separa completamente del corion, dejando una
cavidad ocupada por el alantoides. Las vellosidades coriales se forman y, cuando están penetrando en el
endometrio, se van fusionando entre ellas. Posteriormente, los vasos también se fusionarán. Por este
motivo recibe el nombre de placenta laberíntica. En las zonas periféricas la sangre materna se extravasa
hacia una zona limitada por el trofoblasto y el endometrio, formando hematomas marginales. La sangre
extravasada no se coagula por efecto de secreciones de las células del corion pero se degenera,
constituyendo una reserva de hierro para el embrión. En las perras, los hematomas son verdes y en gastas
castaños. En el centro de la placenta se pueden producir hematomas centrales.
Las cerdas tienen placenta difusa y completa. Su placenta única y final es corioalantoidea. Las
vellosidades ocupan 1/3 del corion. Tiene una zona placentaria, que suele coincidir con el centro del
corion, y una zona paraplacentaria. Las zonas paraplacentarias o corion liso no tienen vellosidades. En los
extremos de esas zonas no se produce vascularización, quedando unos apéndices denominados
necróticos. Hay una zona en la que el amnios está unido al corion, formando la membrana
corioamniótica. El alantoides no recubre por completo al amnios. La vesícula vitelina se atrofia
rápidamente y es muy pequeña. Son hembras politecas y es muy raro que se produzca una anastomosis
vascular.
Los rumiantes tienen una placentación múltiple y cotilodenaria. Lo único que existe en estos
animales es la placenta corionalantoidea. La vaca es epiteliocorial y las ovejas y cabras sindesmocoriales.
El saco coriónico definitivo tiene forma bicorne. En la superficie del corion se forman vellosidades
(cotiledones) y en la superficie del útero hay otras vellosidades (carúculas) cuya unión da lugar a
placentomas, donde ocurre el intercambio hemotrófico. El alantoides no rodea por completo al amnios
(mesoamnios). La vesícula vitelina regresa pronto. La carúcula de la vaca es convexa y la de la oveja
cóncava. Tanto los Eq como los Su tienen unas zonas con microvellosidades que se conectan con zonas
del epitelio vitelino, y entre dichas microvellosidades hay unas areolas (zonas en las que el epitelio del
corion-trofoblasto- y el epitelio uterino materno-endometrio-se separan) Estas zonas son zonas de
nutrición histotrofa y en ellas hay glándulas.
El cordón umbilical une al embrión con la placenta de la madre. Puede alcanzar hasta un metro
de longitud y varios centímetros de grosor. Los carnívoros domésticos son los que tienen el cordón
umbilical más corto. Hay una ley que dice: “La longitud del cordón sería la mitad del tamaño del embrión
en las distintas etapas” pero hay excepciones: el hombre tiene un cordón umbilical muy largo, hasta dos
veces el tamaño del embrión. Los carnívoros tienen un cordón umbilical ¼ del embrión.
La vesícula umbilical es una evaginación del intestino medio y la encontramos muy pronto en el
desarrollo. El alantoides es una evaginación del intestino posterior y recubrirá a la vesícula umbilical,
salvo en los humanos que se desarrolla muy poco y permanece dentro del cordón umbilical. Hay unos
vasos umbilicales: dos arterias y dos venas. También hay vasos vitelinos, que en unas especies degeneran
antes y en otras después. El cordón quedará revestido de ectodermo y en su interior hay una especie de
gelatina (gelatina de Wharton). Las arterias umbilicales tienen un gran desarrollo de la musculatura de las
paredes. Las arterias siempre se encuentran en número par y transportan sangre sin oxígeno. La sangre
oxigenada viene por las venas vitelinas. Con frecuencia, una de las venas vitelinas (la vena umbilical
derecha) se va a atrofiar (Eq, Su, hombre) En cambio, en carnívoros y rumiantes esta vena no se atrofia,
sino que se une a la vena umbilical izquierda. Por lo tanto, la umbilical izquierda siempre es la que
permanece y llega al embrión, es decir, participa en la circulación embrionaria.
El uraco es el tallo alantoideo que está dentro del cordón umbilical y sirve como nexo entre la
parte más proximal del alantoides, que formará la vejiga, y entre la parte extraembrionaria del alantoides.
Cuando hay una cavidad única, se denomina cloaca. En el desarrollo va a aparecer un tabique que divide
a la cloaca en dos cavidades: la cavidad urinaria y la cavidad anal. La parte que queda dentro del embrión
tras la evaginación formará la vejiga de la orina, que va a desembocar en el exterior.
Cuando llega el momento en el que se corta el cordón, se queda una cicatriz. En ese punto, en el
animal adulto se formará un ligamento que unirá al ombligo con una zona de la vejiga.
Las curvas de crecimiento fetal muestran la velocidad a la que se alcanzan unas determinadas
etapas en función de la especie. Para saber si el desarrollo de un embrión es normal, se tiene en cuenta
como parámetro la longitud de aquél. El más utilizado es desde el vertex (porción más sobresaliente de la
cabeza) hasta el extremo más caudal. Este parámetro se incluye en las tablas y curvas de crecimiento.
APARATO LOCOMOTOR
Sirve para desplazarse y dar una estructura característica (características corporales) a las
especies.
Los huesos son elementos estáticos que necesitan de las articulaciones y los elementos dinámicos
son los músculos, gracias a los cuales los huesos y articulaciones se mueven.
Su origen está en el mesodermo: los somitos se segmentan, se forma una notocorda, se sitúan a
ambos lados del tubo neural. Lo primero que se va a formar es el estuche óseo alrededor del tubo neural.
En los somitos diferenciamos:
*Dermatomo: dorsolateral que originará la piel.
*Esclerotomo: originará los huesos (No todos los huesos tienen origen somítico)
*Miotomo: da los músculos (No todos los músculos tienen origen somítico)
En la parte esclerotómica del somito, las células se hacen polimorfas, se van disgregando y
empiezan a formar mesénquima. Se trasladan y sitúan alrededor de la notocorda, formando un primer
esbozo: el esqueleto axial, que es la columna vertebral, formada por vértebras. Alrededor de la notocorda
se forman unas especies de discos. El tubo neural, mientras tanto, va formando unos nervios. El
esclerotomo debe sufrir una segmentación secundaria. El esclerotomo se divide en una zona proximal y
una distal, separándose. La zona caudal de una se une a la parte proximal de la otra, formando un cuerpo
vertebral secundario. La ventaja que obtenemos de esto es que el par espinal queda entre dos vértebras.
El miotomo que va a formar los músculos queda desplazado, permitiendo que éste una a dos
vértebras por ejemplo. Las vértebras entre sí van a establecer articulaciones. Las articulaciones entre los
cuerpos de las vértebras son posibles gracias a discos vertebrales (formados por un fibrocartílago, que
puede tener un origen mesenquimático) El núcleo pulposo es la reminiscencia que queda de la notocorda
embrionaria y se encuentra en el centro de los discos vertebrales.
No todo el esqueleto axial tiene origen somítico. En un primer momento, se forman los somitos
occipitales, que se unirán para formar una capa, también mesenquimática, situada delante de los somitos
(la placa paracordal) y que formará la base del cráneo. El esqueleto de la cabeza tiene origen diferente al
somítico.
Los arcos branquiales se forman exactamente igual que en los peces, pero en estos ultimos
permanecen. En los mamíferos, los arcos branquiales son una porción de ectodermo plegado, con un
interior que contiene mesénquima y un nervio que nace en el encéfalo (nervio craneal). Por lo tanto, habrá
huesos y músculos con origen en los arcos branquiales. (Músculos que mueven el globo ocular o
huesecillos del oído interno)
Dentro del esqueleto axial consideramos al esternón y a las costillas.
Formación de costillas: a nivel de las vértebras somáticas hay una migración de células
mesenquimáticas lateral y avanzan hacia la línea media ventral.
Formación de esternón: va a ser mesodermo procedente de la condensación de la somatopleura,
se forman unas barras que acabarán uniéndose en el centro.
La caja torácica se forma por la unión de las costillas y el esternón.
La apófisis xifoides no sufre una osificación completa porque las costillas tienen un componente
cartilaginoso. Los cartílagos costales llegarán al esternón.
Las costillas también van a tener un origen somítico.
Cuando se forma el mesénquima dentro de los arcos branquiales, parte de ese mesénquima está
formado por células de la cresta neural con origen ectodérmico (ectomesénquima)
Las extremidades se forman centralmente en los somitos, donde se está formando una especie de
cresta (cresta de Wolff) Dentro de ella hay dos puntos donde se desarrolla más: a nivel de los últimos
somitos cervicos y primeros torácicos y a nivel de los últimos somitos lumbares y primeros sacros. La
proliferación de esa cresta origina la cresta apical. La cresta apical prolifera y se produce la
degeneración del resto de las células que no proliferan.
No se ha demostrado y sólo se trata de una elevada probabilidad, pero se cree que los somitos
también participan en su formación.
El ectodermo es el que induce a la proliferación del mesénquima, aunque la estructura ósea del
miembro sólo estará formada por el mesénquima (huesos de las extremidades). Se suele desarrollar antes
el miembro anterior que el posterior. Los huesos se diferencian en sentido próximo-distal. Las formas de
los huesos se crean siguiendo unos patrones específicos para cada hueso y especie.
Filogenéticamente tenemos:
*Tejido conjuntivo (sin ninguna osificación) o blastemático
*Tejido cartilaginoso
*Tejido óseo
En el desarrollo del hueso vamos a seguir estas tres etapas. Si el patrón inicial se osifica
directamente, es una osificación endoconjuntiva o membranosa. En la indirecta, después de ese patrón, las
células mesenquimáticas forman otro patrón, esta vez cartilaginoso, que será sustituído o colonizado por
el esqueleto óseo.
DIRECTA INDIRECTA
Osteoblastos Condroblastos
* Huesos monoepifisiarios, que sólo crecen por un lugar dado que lastra epífisis se ha osificado.
Por ejemplo, metacarpianos y metatarsianos.
* Huesos diepifisiarios: tienen dos puntos de crecimiento. Siempre hay un punto que permanece
más tiempo que otro. Cuando uno de los puntos se ha osificado, el que permanece recibe el
nombre de cartílago fértil. Por ejemplo, en la pierna lo más proximal a la rodilla es el cartílago
fértil, por lo que la epífisis distal del fémur y la proximal de la tibia son cartílagos fértiles.
Si los cartílagos fértiles se lesionan en un animal joven es un gran problema porque por esa zona
dañada no crece.
El hueso está muy vascularizado y se considera un sistema vascular perióstico y otro medular. El
sistema vascular perióstico forma las venas y arterias corticales, metiéndose de fuera hacia dentro en los
conductos de Havers. El sistema vascular medular forma las arterias y venas de la diáfisis, que entran
por el agujero nutricio, que va a la cavidad medular y desde dentro entra a los canales de Havers. Desde
esta red medular se forman las arterias metafisiarias y epifisiarias. Los nervios acompañan en gran parte a
los vasos snguíneos y forman un plexo perióstico, con fibras vasomotoras y sensitivas (sobretodo en el
periostio) que transmiten al SNC dolor e información sobre el estado del hueso.
Los músculos estriados esqueléticos tienen un origen común: el miotomo del somito (esta
musculatura estará inervada por los nervios espinales). Las células del miotomo van a dar lugar a los
músculos. Las células del miotomo, en un principio, son células mesenquimáticas con gran capacidad de
diferenciación y migran mientras se diferencian, dando lugar al mioblasto (célula precursora de la célula
muscular). El mioblasto comienza a multiplicarse mediante mitosis. Los mioblastos vecinos se colocan
formando filas ordenadas de mioblastos. En un momento dado comienzan a fusionar sus membranas
celulares y van dando lugar a células alargadas y de gran tamaño. Como proceden de la fusión de varios
mioblastos, son multinucleadas (tantos núcleos como mioblastos se han fusionado). También pueden
tener origen en el mesodermo de los arcos branquiales. En la esplacnopleura se formará la parte muscular
de la víscera (músculo liso)
La masa somítica forma la parte ósea del esqueleto axial. El miotomo se divide en una parte
dorsal (epímero) y en una ventral (hipómero). Al mismo tiempo se forman los nervios espinales y se
dividen también en dos ramas, una dorsal y una ventral. La inervación se adquiere en una época muy
temprana. Cuando la masa muscular se desplaza arrastra consigo a los nervios. El epímero dará lugar a la
musculatura ventral del raquis y el hipómero a la musculatura del tronco y de las extremidades.
Muchas de las células mesenquimatosas que se forman en los mioblastos se unen para formar un
sincitio para crear una fibra muscular. Por ello, las fibras musculares serán multinucleares y en el
citoplasma aparecerán miofilamentos (proteínas contráctiles –miosina y actina-). Esto le da al músculo la
estriación, producida por la interdigitación de las proteínas. El músculo esquelético es un músculo
estriado.
Los procesos fundamentales en el desarrollo de los músculos son:
-La dirección de las fibras musculares puede cambiar desde su orientación original. Son fibras
muy largas y su orientación original suele ser con respecto al eje longitudinal del cuerpo.
-Porciones sucesivas de miotomos pueden fusionarse para formar un único músculo.
-Un esbozo muscular procedente de un miotomo o arco branquial se puede escindir longitudinal
o tangencialmente, convirtiéndose en músculos separados.
-Una porción o lado de un segmento muscular puede degenerar, formando la aponeurosis: una
lámina de tejido conjuntivo sin nerviación que entra a formar parte del músculo, sin capacidad de
contracción. Su función consiste en oponerse a su desplazamiento lateral cuando los músculos se contraen
-Los esbozos musculares pueden migrar como un todo o en parte.
Las células musculares van agrupadas. Cada una está rodeada de un tejido conjuntivo
(endomisio). El perimisio agrupa o rodea a varias células musculares juntas. Lo que agrupará a todos los
grupos será el epimisio.
El músculo tiene una función dinámica, pero también estática. Determina una postura que es
típica de cada especie. Los músculos del aparato locomotor se diferencian por su desarrollo, por su
estructura y por su inervación (está inervado por el SNC). Son músculos que podemos controlar.
El resto de los músculos no pertenecientes al aparato locomotor derivan de la esplacnopleura y
nunca pueden tomar decisiones propias (sistema nervioso autónomo). No están estriados y no tienen
contracciones musculares.
El músculo estriado, de color rojo pardo, se fatiga y el músculo liso, de color gris amarillento,
tiene una fatiga menor y tiene funciones de contracción en los órganos internos y forma las paredes de los
vasos.
Como excepción tenemos el músculo cardiaco, con un origen en la esplacnopleura pero formado
por células musculares estriadas, formando una capa continua (el miocardio). Su contracción no es
voluntaria, sino que está regida por el sistema nervioso autónomo. Tiene su propio sistema de conducción
rítmica y es de color rojo. Es un músculo que está entre medias de los dos tipos (fibroso y liso).
Los músculos de esta zona del cuerpo actúan como sostén del esqueleto, formando como una
especie de bolsa. Las masas musculares se clasifican:
Músculos extrínsecos del miembro:
o Músculos craneozonales: tienen origen craneal y van a buscar su inserción al miembro.
Están inervados por un par de nervios craneales.
Trapecios, omotrasverso buscan la escápula.
Braquiocefálico busca el húmero
o Músculos troncozonales: blastemas del tronco (de somitos) que buscan el miembro.
Romboides
Serrato ventral
Músculos intrínsecos: tienen origen en el propio miembro, pero buscan su inserción fuera de él.
Gran dorsal
Pectorales
Hay otros músculos que tienen su origen e inserción fuera del miembro. En la fosa subescapular
tenemos el músculo subescapular. Entre el músculo serrato ventral (medial), los pectorales (ventrales) y el
subescapular (lateral) queda un hueco, el hueco axilar, del que saldrán una serie de ramas nerviosas.
1. Músculos extrínsecos:
Trapecio:
Encontramos un trapecio cervical y otro torácico, separados por un ligamento o rafe intermedio.
El nervio accesorio, que es craneal, los inerva y por eso sabemos que tiene un origen craneal. Su
función es fijar la escápula. El cervical tiene origen C3-T3 y llega casi hasta el acromion
mientras que el torácico tiene origen en T4-T8 y llega a un tercio de la espina escapular.
Omotransverso:
Busca su inserción en la espina distal de la escápula. Empieza en el ala del atlas y sigue con las
apófisis trasversas de dos o tres vértebras cervicales y llega al acromion. Está inervado por el
nervio accesorio y lleva a escápula hacia delante, la retrae hacia delante.
Braquiocefálico:
Hay un rafe tendinoso que es el esbozo de la clavícula. Actúa como flexor del húmero, mantiene
erguidos, lateraliza el cuello. Consideramos dos partes:
1. Cranealmente:
Bíceps braquial:
Es craneomedial. Tiene origen en la supraglenoidea, pasa por el surco intertubercular y
desciende medialmente por el húmero para buscar la tuberosidad del radio y la apófisis
coracoides del cubito. Tiene función flexora. En équidos da inserción a algunos ligamentos de la
articulación medial. Desprende una especie de aponeurosis distalmente y alcanza el tendón del
músculo extensor carporadial. Esta aponeurosis es el lacertus fibroso. Por la cara medial está el
bíceps (un músculo fusiforme). Inervado por el nervio musculocutáneo.
Braquial:
Es craneolateral. Tiene su origen en el tercio proximal caudal del húmero y se inserta en la parte
proximal del radio y del cúbito. Es un flexor. Inervado por el nervio musculocutáneo.
2. Caudalmente:
Tríceps braquial:
Tiene una cabeza medial (origen en las caras laterales del húmero en su tercio proximal), una
cabeza larga (origen en el borde caudal de la escápula), una cabeza lateral (origen en la cara
medial del húmero, por la línea tricipital) y una cabeza accesoria (sólo en Ca. Con origen en el
tercio caudal del húmero) Todas ellas se insertan en el olécranon. Está inervado por el nervio
radial. El tríceps tira del olécranon, extendiendo la articulación del codo, luego es un músculo
extensor.
Tensor de la fascia antibraquial:
Es muy fino y superficial al tríceps medialmente. Tiene origen en el propio tendón de inserción
del dorsal ancho y algunas de sus fibras también tienen origen en el borde caudal de la escápula.
Sus fibras se pierden en la fascia antibraquial. Inervado por el nervio radial.
Ancóneo:
Tiene origen en el tercio distal de la cara caudal del húmero y se inserta en el olécranon.
Extiende la articulación con una capacidad muy pequeña. Inervado por el radial.
1. Craneolaterales: van a buscar el carpo o los dedos y son extensores. De craneal a caudal:
Extensor carporadial:
Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero (un poco dorsalmente, cerca de la cresta
supracondilar) Y se inserta en la extremidad proximal del III metacarpiano en Eq o del II y III en
Ca. Da una brida al carporadial (pasa por él, pero sigue su camino). Inervado por el nervio radial.
Extensor digital común:
Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero. Algo de su origen está en el ligamento colateral
lateral de la articulación del codo y en especies con cúbito desarrollado, en la parte lateral del
cúbito. Se inserta en la apófisis extensora de la III falange en Eq, en la III falange los dedos II y
III en Ru y Su y en los dedos II, III, IV, V en Ca. Inervado por el nervio radial
Extensor digital lateral:
Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero, también en la tuberosidad lateral del radio y en
el ligamento colateral lateral. Laterocaudalmente va a la apófisis extensora de la I falange en Eq,
a las de los dedos IV y V en Bo y a las de los dedos III, IV y V en Ca. Inervado por el nervio
radial
Extensor carpocubital o flexor lateral del carpo o cubital lateral:
Generalmente es caudolateral, excepto en Ca que es más lateral que caudal. Tiene origen en el
epicóndilo lateral del húmero, por debajo y por detrás del ligamento colateral lateral. Se inserta
en el borde del hueso accesorio del carpo en Eq. En Ca le da bridas a huesos laterales del carpo y
busca el metacarpiano V, en Eq y Ru el metacarpiano IV y en Su el metacarpiano V. Va a la
extremidad proximal del metacarpiano en todas las especies. Puede tener función flexora o
extensora. En Ca, al estar lateralizado, tiene una doble acción: si el carpo está flexionado, ayuda
a la flexión; si el carpo está extendido ayuda a la extensión. Es un músculo agonista. Inervado
por el nervio radial
Extensor pollicis longus o separador del primer dedo:
Es un músculo oblicuo. En Eq la parte distal es casi todo tendón. En el resto hay masas
musculares pequeñas con algunos tendones. Se origina en el borde lateral del radio y también en
el tercio distal del cúbito. Se inserta en el metacarpiano II en las especies que no tienen el I y al I
en las especies que sí los poseen. Inervado por el nervio radial.
El retináculo de los extensores es como una abrazadera que mantiene fijos a los tendones. A la altura
del carpo podemos verlo.
2. Caudomediales:
Flexor carpocubital o flexor cubital o central del carpo:
Tiene dos porciones:
-Porción humeral: origen en el epicóndilo medial.
-Porción cubital: con origen en el borde caudal del cúbito y medial del olécranon.
Se inserta en el hueso accesorio. Inervado por el nervio cubital.
Flexor carporadial o flexor medial del carpo o cubital medial:
Tiene origen en el epicóndilo medial y borde medial del radio. Se inserta en la base del
metacarpiano II en la mayoría. En met. II y III en Ru, Ca y Su. En el II en Eq. Inervados por el
nervio mediano.
Flexor digital superficial o “perforado”:
Origen en el epicóndilo medial y en ½ de la cara caudal del radio. Se inserta en el borde
proximal de la II falange en los dedos 2, 3, 4, 5 y eminencias palmares distales de la I falange en
Eq. Se llama perforado porque el flexor digital profundo pasa por dentro. Está inervado por el
nervio cubital y medial.
Flexor digital profundo o “perforante”:
Tiene una cabeza humeral que se origina en el epicóndilo medial, una cabeza radial con origen
en el borde del radio, una cabeza cubital con origen en la zona caudal del olécranon. Llega a la
III falange en su cara palmar, en el tubérculo de los flexores. Está inervado por el nervio cubital
y mediano. Atraviesa al digital superficial formando un ligamento anular digital, uno para cada
metacarpiano. Además, constituye una fijación al hueso. En el caso del perro, llega a todos los
dedos. En Eq hasta la línea semilunar del tejuelo en la III falange.
Estos músculos son flexores del carpo y de los dedos.
3. Músculos supinadores del antebrazo:
Braquioradial:
Origen en el epicóndilo lateral y se inserta en el borde medial del radio. Es extensor, pero su
acción es muy pequeña. Inervado por el nervio radial.
Supinador:
Origen en el epicóndilo lateral y se inserta en el borde medial y cara craneal del radio. Inervado
por el nervio radial. Presente en Ca y algunos Su. Su función es supinar y se aprecia más
notablemente en felinos.
4. Músculos pronadores del antebrazo:
Pronador redondo:
Origen en el epicóndilo medial e inserción en el borde medial del radio. Inervado por el nervio
mediano.
Pronador cuadrado:
Ocupa el espacio interóseo entre cúbito y radio. Se origina en el borde medial del cúbito y se
inserta en la cara caudal del radio. Está inervado por el nervio mediano.
• MÚSCULOS DE LA MANO:
1. Músculos entre los tendones de los flexores:
Músculo interflexor
Músculo flexor digital breve
Músculos lumbricales:
Asociados al tendón del músculo digital profundo, tienen forma de lombrices.
• PLEXO BRAQUIAL:
Los nervios espinales se nombran según la vértebra de la que salgan: Torácicas, Cervicales,
Lumbares.
Todos los nervios tienen una rama dorsal y otra ventral.
A partir de la C6,C7 los nervios espinales se entrecruzan dando unos troncos finales que son los
que inervan los distintos músculos.
El plexo braquial asoma por debajo del músculo escaleno.
En el perro, sólo entran a formar parte del plexo los nervios de C6, C7, C8, T1 Y T2. El C8 sale
de entre la 7ª cervical y la 1ª torácica.
Para formar el nervio radial, interviene el C8, T1 y T2.
En équidos, el C5 también interviene en el plexo braquial, al igual que en bóvidos.
El nervio mediano y el cubital tienen una raíz común, que luego se separa para formar los dos
nervios.
El radial se divide en una rama profunda y otra superficial. La profunda sirve de inervación
motora y la superficial de inervación sensitiva de los dedos.
El nervio mediano da inervación a los pronadores, a la cabeza radial del flexor digital profundo y
al flexor digital superficial. Se convierte en un nervio sensitivo.
EL cubital inerva el flexor profundo en su porción lunar y cubital. También inerva los
lumbricales y los interóseos y, finalmente, también se convierte en nervio sensitivo.
La cara dorsal corre a cargo del nervio radial y un poco por el lunar (cubital).
Por la cara palmar aparece el medial y el cubital, que incluso se anastomosan para inervar los
dedos II, III y IV palmarmente.
• VASCULARIZACIÓN:
Desde la aorta van a ir a los miembros la arteria aorta subclavia izquierda y derecha. La
subclavia izquierda sale directamente de la aorta, mientras que la subclavia derecha sale de un
tronco común con las carótidas derecha e izquierda. Ese tronco será el tronco braquiocefálico. En
Eq la subclavia izquierda sale también del tronco braquiocefálico.
La subclavia da la cervical superficial y pasa a llamarse axilar, que a su vez da ramas que se
sitúan alrededor de la escápula. Cuando llega al primer tercio del húmero pasa a llamarse
braquial y da todas las ramas del brazo. La mediana es la arteria más importante del antebrazo y
es la continuación distal de la arteria braquial.
La vena cefálica recoge la sangre y va a desembocar a la yugular externa, que es la que acaba en
la gran vena cava. Al nivel de la vena cefálica se transforma una parte en axilar; ésta en cervical
y va a la vena cava.
1. Articulación escapulo-humeral:
Es una articulación esferoidea muy limitada por la musculatura. Funciona más como una
articulación cotiloidea.
Se articulan la cavidad glenoidea de la escápula y la cabeza del húmero. La cavidad glenoidea
tiene una especie de labio para aumentar la superficie y abarcar toda la cabeza del húmero.
Hay dos ligamentos capsulares: ligamento glenohumeral lateral y glenohumeral medial, que son
reforzamientos de la cápsula.
Hay un tendón del músculo bíceps braquial sujetado y reforzado por el ligamento transverso deo
húmreo. El tendón está conectado con la cápsula articular.
En carnívoros sí hay ligamento transverso, mientras que en Eq no.
El ligamento de inserción del músculo subescapular (o tendón) actúa como ligamento colateral
medial. El ligamento de inserción del músculo infraescapular actúa como ligamento colateral
lateral.
2. Articulaciones intermetacarpianas:
Sólo se da en carnívoros y en cerdos. Nos encontramos con las articulaciones
metacarpofalángicas, posibles por ligamentos colaterales laterales.
2. Sínfisis pélvica:
Comprende la unión entre coxales. Es una articulación fibrocartilaginosa. Las superficies
articulares son las caras sinfisarias del isquion y el pubis. Con la edad, se osifica esta
articulación, dando lugar a una sinóstrosis. Tiene dos refuerzos: el ligamento púbico craneal, en
la zona del pecten, y el ligamento del arco isquiático (hay diferencias entre sexos)
3. Articulación coxo-femoral:
Es una articulación sinovial compuesta, del tipo esferoideo o enartrosis. Sus superficies
articulares son la cápsula semilunar del acetábulo y la cabeza del fémur. Sus movimientos están
limitados, sobretodo en los grandes animales. Suelen ser movimientos de flexión y extensión.
* Rodete o labio acetabular: es un borde fibrocartilaginoso que se pega al acetábulo para
aumentar la superficie articular.
* Hay un ligamento que refuerza el acetábulo: el ligamento acetabular transverso, que cierra la
escotadura del acetábulo.
* El ligamento de la cabeza del fémur o ligamento redondo: va de la fóvea de la cabeza del
fémur a la fosa del acetábulo. Contribuye a mantener el fémur en su sitio.
* La cápsula articular: (las cápsulas tienen dos capas, una fibrosa o externa y otra sinovial o
interna) tiene un importante componente fibroso que va del cuello femoral hasta la porción más
externa del acetábulo.
* En Eq tenemos el ligamento accesorio de la cabeza del fémur, que va desde el tendón
prepúbico hasta la cabeza del fémur.
5. Articulaciones tibioperoneas:
Hay una proximal y otra distal. Distalmente, va desde el maleolo lateral del peroné a la tibia.
Entre la tibia y el peroné, en Su y Ca, tenemos una membrana interósea de tejido conjuntivo.
Tiene un orificio para la arteria tibial craneal. A nivel proximal, desde la cabeza del peroné a la
tibia, tenemos la cápsula articular muy reducida, cuyo saco sinovial se va a unir con el saco
sinovial lateral. Hay unos ligamentos:
Los ligamentos tibioperoneos craneal y caudal. El ligamento colateral lateral también interviene.
En Ru la tibia y el peroné están fusionados.
La articulación tibioperonea distal va desde el maleolo distal (Su, Ca) o del hueso maleolar en
Ru hasta la tibia. Tiene una cápsula articular cuyo saco sinovil va a comunicar con el saco
sinovial tarsocrural. Hay unos pequeños ligamentos tibioperoeos distales craneal y caudal. No
los hay en Eq y conejos.
Articulación tarsocrural:
Es la articulación del tarso más proximal. Se establece entre la tróclea del talo (astrágalo), la
cóclea de la tibia y el maleolo del peroné.
Existen tres sacos sinoviales, importantes en grandes animales, que son el dorsomedial o
dorsal, el lateroplantar y el medioplantar.
Son muy superficiales y están ampliamente comunicados entre sí.
Articulación intertarsiana:
Articulan los huesos de la misma fila y la fila proximal con la distal. Esta articulación tiene
los movimientos muy limitados.
Hay unos ligamentos evidentes entre talo y calcáneo: el ligamento calcáneo lateral y el
ligamento calcáneo plantar.
-La articulación intertarsiana proximal está formada por:
*Articulación talocalcaneocentral
*Articulación calcaneocuartal
Hay muchas diferencias entre especies:
En Eq las superficies articulares son muy planas. Es una anfiartrosis.
En Su y Ru una fila encaja sobre la otra, con una movilidad mayor.
En Car el calcáneo tiene forma semiesférica, lo que implica que haya una mayor
movilidad.
Hay un saco sinovial único que se va a comunicar con la articulación tarsocrural
dorsalmente en Eq y Car y plantarmente en Ru y Su.
-La articulación intertarsiana distal: se articula el hueso central del tarso con los huesos de la
fila distal. Las superficies articulares son muy planas. Es una anfiartrosis.
Articulación tarsometatarsiana:
Tiene superficies articulares planas y unos ligamentos tarsometatarsianos dorsales y
plantares.
8. Grupo medial:
También se les conoce como grupo adductor, porque todos ellos adducen el miembro. Están
inervados por el nervio obturador.
Músculo gracilis:
Es muy superficial, ancho y fino. Se origina en la sínfisis pélvica y se inserta en la
fascia crural, conectando indirectamente con las estructuras mediales de la rodilla.
O también, a nivel distal, puede conectar incluso con el calcáneo. Junto al músculo
semitendinoso va a formar el tracto calcáneo medial. Se encuentra caudal al
sartorio y cubre el aductor.
Músculo pectíneo:
Tiene origen en la eminencia iliopúbica y se inserta en la cara áspera del fémur. Se
tendón de inserción es muy largo. También tiene parte de nervio femoral y es el
límite caudal junto con el gracilis del triángulo femoral. Cuando se intenta abrir de
piernas al perro, este músculo se puede apreciar.
Así pues, tenemos dorsalmente el ligamento inguinal y cranealmente los músculos
pectíneo y sartorio. Entre ellos pasan unos vasos y el nervio safemo. Este músculo
también participa en la flexión de la cadera.
Músculo aductor:
Está dividido en tres porciones: el músculo aductor magnus, el m.ad. brevis y el
m.ad. longus, que sólo se da en el gato.
Se origina en el tendón sinfisiario o línea media y se inserta en la cara áspera del
fémur, es decir, caudalmente. Se ve caudal al vasto lateral. También es un retractor.
Músculo obturador externo:
Cubre externamente el agujero obturador. Se inserta en la fosa trocantérica. En Ru
y Su tiene una porción intrapélvica que es la que hace que en estos animales
también esté tapado internamente el agujero (pues no tenían m.obt.interno) Tapa a
los gemelos.
1. Grupo extensor:
Grupo inervado por el nervio femoral.
Músculo cuádriceps:
Es muy potente. Está tapado por el tensor de la fascia lata, fascia lata y sartorio. Se
localiza por delante del fémur y consta de cuatro cabezas, que confluyen sobre la
rodilla (llegan a la rótula). Desde allí van a ir a la tuberosidad tibial por medio de
ligamentos rotulianos o ligamento rotuliano.
Una cabeza se puede originar delante del acetábulo (recto femoral) y el resto son
las vastas (Lateral, Intermedia y Medial) que se originan en la zona proximal del
fémur. Extiende la rodilla y flexiona la articulación coxal.
Músculo sartorio:
Es superficial y se localiza en la cara craneomedial del muslo. En el perro tiene dos
vientres paralelos, uno craneal y otro caudal. En Eq y gatos aparece sin dividir y en
el resto de las especies va a estar dividido en su tendón de origen. Se origina en la
tuberosidad coxal, fascia iliaca y tendón del psoas menor para insertarse en la
fascia crural o tuberosidad tibial. De la cresta del ilion sale otro vientre en el perro.
Este músculo es el más craneal en el perro, mientras que en el resto de especies el
más craneal es el tensor de la fascia lata. Extiende la rodilla, flexiona la cadera y
adduce.
2. Grupo flexor:
Músculo poplíteo:
Está inervado por el nervio tibial. Es muy pequeño. Se localiza caudalmente a la
tibia. Tiene origen en la fosa poplítea (lateral en el fémur). Va abriéndose en
abanico hasta la línea poplítea de la tibia. En Car hay un hueso sesamoideo
poplíteo en su origen. Es un flexor de la rodilla y pronador de la pierna.
c) Músculos que actúan, principalmente, sobre las articulaciones del tarso y los dedos:
1. Grupo craneolateral:
Están todos inervados por el peroneo. Flexionan el tarso o extienden los dedos.
2. Grupo caudal:
Están inervados por el nervio tibial.
Músculo gastrocnemio:
Va a formar junto con el sóleo el denominado tríceps surae. El sóleo no existe en Car.
Tiene una posición lateral. El gastrocnemio consta de una cabeza lateral y otra medial
con origen en el fémur, en las tuberosidades supracondileas lateral y medial, en Car
encontramos unos huesos sesamoideos. Confluyen en un único tendón y llegan al
calcáneo, denominado tendón calcáneo común. Es un extensor del tarso y flexiona la
rodilla.
Flexor digital superficial:
Se origina en la fosa supracondílea lateral. Se va a situar profundamente debajo de las
dos cabezas del gastrocnemio para ocupar una posición medial, a nivel del calcáneo
abraza a éste en lo que se llama tapa o casquete calcáneo, y luego va a ir en dirección
plantar. También forma parte del tendón calcáneo común. A nivel de la articulación
metatarsofalangiana va a formar el anillo perforado o manica flexora, a través de la
cual pasa el tendón del flexor digital profundo y de ahí se va a distribuir a la falange
media de los distintos dedos. En Eq es un músculo muy fibroso, que se llama cuerda
femorocalcánea. También va a tener un papel importante en el aparato recíproco. Es
un flexor de los dedos, flexor de la rodilla y extensor del tarso.
Flexor digital profundo:
Consta de tres músculos: el flexor digital lateral o largo del dedo I, el flexor digital
medial o digital largo y el tibial caudal. Se originan en las caras posteriores de la tibia
y del peroné y en el cóndilo lateral de la tibia. El flexor digital lateral y el tibial caudal
se van a unir por encima del tarso y a nivel del metatarso se les une el flexor digital
medial. En el perro el tibial caudal se inserta en el tarso y no llega hasta los dedos,
uniéndose tan sólo los tendones del lateral y medial. En Eq tenemos al ligamento
accesorio, que va a transferir la tensión del tendón al tarso. El tendón atraviesa el anillo
perforado y va a llegar hasta la falange distal. Es un flexor de los dedos y auxilia en la
extensión del tarso.
Evita que haya una flexión pasiva involuntaria de todo el miembro pelviano debida al
peso. Gracias a esto, el animal puede descansar.
Evitamos la flexión de la rodilla con un mecanismo: el bloqueo de la rótula; y evitamos
la flexión del carpo con el aparato recíproco.
El bloqueo de la rodilla permite resistir más firmemente el desplazamiento. Esto
permite absorber más cantidad de peso. Va a participar el fibrocartílago parapatelar medial y
el tubérculo medial de la tróclea. El mecanismo consiste básicamente en que la rótula se fija
en el borde medial de la tróclea del fémur, queda encajada e imposibilita el movimiento.
El aparato recíproco está formado por dos estructuras: el tercer peroneo y el flexor
digital superficial. Lo que garantizan es que las dos articulaciones se muevan al unísono, es
decir, que la flexión o extensión de una de ellas implique la flexión o extensión de la otra
(sinergismo obligado). De esta forma, al producirse el bloqueo de la rodilla se impide la
flexión del tarso.
Es un tendón muy denso que se relaciona con la tuberosidad del calcáneo, donde llegan unos
músculos y va a ayudar en la extensión. Está formado por la unión de una serie de tendones:
-Músculo gastrocnemio
-Flexor digital superficial.
-Semitendinoso: aporta el tracto calcáneo medial junto al gracilis.
-Gracilis: aporta el tracto calcáneo medial junto al semitendinoso.
-Semimembranoso: en ungulados también va a aportar tendón.
Son envolturas, láminas o septos de tejido conjuntivo que se encuentran fuera de grupos
musculares agrupándolos o entre ellos, separándolos. Con frecuencia van a servir de origen e
inserción.
-La fascia iliaca: forma parte de la fascia profunda del tronco y es continuación de la fascia
transversa. Envuelve los músculos sublumbares.
-La fascia superficial: (es el tejido subcutáneo inmediatamente pegado a la piel) Tenemos la
fascia glútea superficial y fascia femoral.
-La fascia profunda: glútea profunda, fascia lata, fascia femoral medial, fascia de la rodilla,
fascia crural, fascia dorsal del pie y fascia digital.
Están relacionadas con los músculos, pero también con los ligamentos y los tendones. No son
constantes en todos los animales. En ungulados existen algunas vainas sinoviales que en Car son
bolsas sinoviales, por ejemplo. Como bolsas tenemos las trocantéricas, la subtendinosa del
obturador interno, del extensor digital común, etc.
• VASCULARIZACIÓN E INERVACIÓN:
1. Vascularización:
La arteria principal que inerva al miembro es la ARTERIA ILIACA EXTERNA, que se origina al
final de la aorta abdominal.
La vemos emerger como arteria femoral por la laguna vascular, en lo que se denomina
triángulo femoral.
La arteria femoral da a las arterias femorales caudal, proximal, media y distal en la
región del muslo. Como rama de la femoral, medialmente tenemos la arteria safena.
A la altura de la rodilla, da la arteria genual o de la rodilla. Pasa por la incisura poplítea la
arteria, que se denominará poplítea, que ya es caudal y se divide en dos: en la arteria tibial
craneal y en la tibial caudal. La más importante es la tibial craneal, que pasa por el espacio
interóseo.
Ésta dará la arteria dorsal del pie, que se dividirá en metatarsianas dorsales y digitales.
Existen regiones el miembro no irrigadas por la arteria iliaca externa ni ninguna de sus
ramificaciones, como ocurre con la región glútea, sino que van a estar irrigadas por vasos
provenientes de la ARTERIA ILIACA INTERna. Ésta se ramifica en una pudenda interna que
irriga las paredes y vísceras pelvianas y en la glútea caudal que va externamente y que
irriga los músculos. Sale por la pelvis, acompañando al nervio ciático. Esta glútea caudal da
la rama iliolumbar y la glúteo craneal.
El sistema venoso está constituído por las venas satélites, es decir, que acompañan a las
arterias y reciben sus nombres. A destacar, la vena safena, dividida en vena safena lateral
que se ramifica en craneal y caudal y llega a la vena femoral caudal distal. Y, medialmente,
tenemos la vena safena medial que se ramifica en craneal y caudal. A nivel del pie y por
plantar, existen los arcos plantares, que son venas en forma de semicírculo donde llegan
muchas venas.
2. Inervación:
Está constituída por las ramas ventrales de los nervios espinales lumbares y sacros. Es
importante conocer los segmentos medulares que lo constituyen para la exploración
neurológica.
-Nervio femoral (L4-L6): abandona la cavidad abdominal a través del iliopsoas por la fosa
muscular y da una rama nada más salir: el nervio safeno, encargado de la sensibilidad de la
piel. Da algo de la inervación del músculo sartorio y el resto de nervio se introduce en el
cuádriceps. Este nervio se puede explorar dando un golpecito en el ligamento rotuliano.
-Nervio obturador (L5-L6): va medial al cuerpo del ilion y sale por el agujero obturador, e
inerva a los músculos adductores. Puede dañarse en el parto o en una fractura.
-Nervio glúteo craneal (L6-S1): inerva al músculo piriforme, al glúteo profundo y al tensor
de la fascia lata.
-Nervio glúteo caudal (L7): inerva el glúteo superficial y a las cabezas vertebrales del
grupo caudal.
-Nervio ciático (L6-S1): pasa por encima de la articulación de la cadera, sale por la incisura
isquiática mayor, es lateral a los músculos profundos de la cadera y está protegido por el
trocánter mayor. Finalmente, se sitúa debajo del bíceps. El nervio ciático se divide en el
peroneo común y en el nervio tibial. El peroneo común da una rama superficial que se
denomina cutáneo sural lateral que inerva la piel lateral de la pierna. El peroneo superficial
es para la parte dorsal de la pierna. Para la musculatura craneo lateral tenemos el peroneo
profundo. Y, el tibial, inerva los músculos caudales y da un nervio cutáneo sural caudal.