Histología del tejido muscular

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HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular presenta un gran nivel de diferenciación, especializado principalmente en

la contractilidad y, en menor medida, en la conductividad.

Muchas funciones orgánicas dependen de la contracción muscular. Así, los movimientos

voluntarios habituales o el mantenimiento de la postura son consecuencia de la actividad de
los músculos esqueléticos. Pero también los latidos cardíacos, los movimientos respiratorios,
la vasoconstricción, los movimientos del tubo digestivo, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la
defecación y la mecánica del parto son actividades ligadas a la contracción muscular. Sin
embargo, resulta obvio que algunas de estas actividades, como lanzar una piedra o dirigir los
ojos hacia un objetivo, son actividades controladas por la voluntad y realizadas por músculos
esqueléticos. Es evidente que nuestra voluntad no es capaz de dirigir los movimientos
gástricos, ni de imponer un ritmo cardíaco. Son actividades de contracción involuntaria,
realizadas por músculos viscerales. La unidad estructural y funcional de todas estas
actividades es la célula muscular, que presenta diferentes modalidades. Conviene también
señalar que la capacidad de contractilidad no es exclusiva de las células musculares, pues
existen numerosas células que son capaces de desplazarse debido a la presencia de proteínas
fibrilares en su citoplasma que son contráctiles. Asimismo, funciones como la división celular
o la fagocitosis están relacionadas con esta capacidad.

CLASIFICACIÓN Y VARIEDADES

En la especie humana y en los vertebrados en general, existen tres modalidades de células

musculares. Algunas presentan al microscopio una alternancia transversal de bandas claras y
oscuras, por lo que se denominan músculos estriados. Esta estriación transversal se halla en
el músculo cardíaco y en el esquelético. Por el contrario, otras células carecen de esta
estriación transversal, por lo que se denominan músculo liso, que se encuentra en el seno de
las vísceras (músculo visceral).

Desde el punto de vista funcional, la contracción puede ser voluntaria e involuntaria. El

músculo esquelético presenta contracción voluntaria, mientras que el cardíaco y el músculo
liso son de contracción involuntaria.

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MÚSCULO ESQUELÉTICO

Es el tejido más abundante en los vertebrados y constituye las estructuras conocidas como
músculos, responsables de los movimientos voluntarios, desde los más finos y precisos, como
la articulación de las palabras o la escritura, hasta los más groseros y poderosos como el
mantenimiento postural o la bipedestación.

La unidad estructural y funcional de los músculos es la célula muscular estriada esquelética o

rabdomiocito, que se agrupa en haces de disposición paralela, constituyendo fascículos, que
se aprecian en la observación macroscópica de un músculo. La asociación de un número
variable de fascículos constituye el músculo. La longitud y el número de fascículos que
integran un músculo están en relación con su función, siendo más cortos y delgados en los
músculos que realizan movimientos finos y precisos, y más gruesos y largos para los que
requieren una gran potencia.

El músculo está asociado al tejido conjuntivo, que reúne y ensambla las células y los
fascículos. Así envolviendo periféricamente la totalidad del músculo se halla una túnica
conjuntiva denominada epimisio, de la que parten tabiques que se introducen en el músculo y
rodean cada fascículo. El tejido conjuntivo que rodea cada fascículo se denomina perimisio, y
de éste surgen nuevas expansiones que rodean individualmente cada célula, constituyendo el
endomisio. Este tejido conjuntivo mantiene .y ensambla la estructura muscular y sirve,
además, de guía para vasos sanguíneos y nervios, contribuyendo por último a la integración
de su contracción.

Fig. 1. Estructura del músculo estriado esquelético.

Las inserciones esqueléticas de los músculos se realizan por medio de aponeurosis y, sobre
todo, de tendones.

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Célula muscular estriada esquelética

También se la denomina rabdomiocito o, incorrecta aunque muy frecuentemente, fibra

muscular estriada, pues es una verdadera célula de forma alargada y cilíndrica o fusiforme.
Contiene gran cantidad de núcleos alargados, en el sentido de la célula, y en situación
periférica junto a la membrana plasmática.

Fig. 2. Estructura de la célula muscular estriada esquelética: multinucleada y con estriación transversal.

La longitud de estas células es muy variable dependiendo del músculo en que asientan,
pudiendo alcanzar varios centímetros. El diámetro oscila entre 10 y 100 pm. La característica
más notable de estas células es la presencia de estriación transversal, apreciándose una
alternancia de bandas claras y oscuras.

En efecto, con la observación microscópica de luz polarizada, se aprecian unas bandas

oscuras anisotrópicas, por ello denominadas bandas A, y otras claras isotrópicas,
denominadas bandas I. En el centro de la banda I aparece una línea densa más oscura, la línea
Z. En el centro de la banda A se observa una pequeña banda más pálida denominada H, en
cuya zona media existe una línea más densa, que es la línea M.

Fig. 3. Característica estriación de bandas claras y oscuras de la célula muscular esquelética.

Cada célula muscular estriada esquelética está totalmente rodeada por una membrana
plasmática denominada sarcolema, por fuera de la cual se encuentra una membrana basal en
estrecha relación con el endomisio. Como ya hemos visto se trata de una célula multinucleada,
cuyo citoplasma, denominado sarcoplasma, contiene un material proteico contráctil que
constituye los miofilamentos, los cuales se agrupan en unas estructuras alargadas y filiformes
que recorren toda la longitud de la célula y se denominan miofibrillas.

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Las miofibrillas son por lo tanto cilindros paralelos en disposición longitudinal que tienen la
misma longitud de la célula, pero un diámetro mucho más reducido (aproximadamente 1
pm). A su vez, cada miofibrilla puede dividirse en una sucesión regular de pequeños cilindros
idénticos denominados sarcómeros, que están limitados en sus extremos por las líneas Z y
muestran la misma estriación transversal en bandas claras y oscuras alternantes que la célula
en su conjunto. Estos sarcómeros tienen, lógicamente, el mismo grosor que la miofibrilla,
pero mucha menor longitud.

Fig. 4. Miofibrillas.

Las miofibrillas están constituidas por miofilamentos longitudinalmente dispuestos,

habiéndose identificado dos tipos que difieren en tamaño y composición química:

1. Los miofilamentos gruesos, compuestos principalmente por miosina.

2. Los miofilamentos finos, constituidos fundamentalmente por actina.

Los filamentos gruesos de miosina presentan una porción central ligeramente engrosada y
unos extremos con gran número de salientes cortos. Pueden disociarse en sus moléculas
constituyentes, 180 por cada filamento, que muestran una cabeza y una cola. Las colas se
sitúan en paralelo, de manera que la zona lisa central está constituida sólo por ellas. Las
proyecciones laterales de los extremos pertenecen a las cabezas dispuestas en forma
helicoidal a lo largo del filamento. La mayoría de las colas están constituidas por meromiosina
ligera, mientras que las cabezas y parte de la cola corresponden a la meromiosina pesada.

Los filamentos finos están compuestos por subunidades longitudinales de actina enrolladas
entre sí en forma de hélices.

Otras dos proteínas forman parte de los filamentos finos: la tropomiosina, situada en el
espacio existente entre dos hileras de actina, y la troponina, unida secuencialmente a la
tropomiosina. La molécula de troponina consta de tres subunidades: I, C y T.

Las cabezas globulares de los filamentos de miosina contienen la enzima ATPasa, que rompe
las moléculas de adenosín-trifosfato (ATP), liberando la energía necesaria para la contracción
muscular. Esta reacción es activada por los iones de calcio liberados desde las cámaras del
retículo sarcoplásmico, que se fijan a la fracción C de la troponina.
La especial y ordenada disposición de los miofilamentos gruesos y finos es la responsable de
la estriación transversal periódica. Si se analizan las diferentes regiones que aparecen en un
sarcómero, que es la uni ad estructural y funcional de la miofibrilla, se hallan sucesivamente:

1. Una línea Z.
2. Una hemibanda clara o I.

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3. Una banda oscura o A, dividida en dos partes iguales por la presencia de una banda
más clara central (banda H), en cuya porción medial existe una línea muy fina y más
oscura, denominada línea M.
4. Una hemibanda clara o I.
5. Una línea Z.

Fig. 5. Estructura de los filamentos gruesos.

Fig. 6. Estructura de los filamentos finos.

Los filamentos gruesos de miosina se localizan en la porción central del sarcómero, en el

emplazamiento del disco A. La línea M corresponde al engrosamiento central de los
filamentos gruesos. En la banda H se encuentran presentes exclusivamente los filamentos
gruesos, mientras que en las partes laterales de la banda A se entrecruzan los miofilamentos
finos y gruesos, disponiéndose los primeros entre los segundos de una forma regular
hexagonal. En la banda I se encuentran sólo filamentos finos. Las líneas Z se producen por el
entrecruzamiento de las zonas terminales contiguas de los filamentos finos, dividiéndose
cada una de ellas en cuatro finísimas prolongaciones.

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En los bordes de la banda A, donde los filamentos finos y gruesos se superponen, los
estrechos espacios que existen entre ellos aparecen atravesados por puentes cruzados
constituidos por las cabezas de las moléculas de miosina.

Fig. 7. Disposición ordenada de los miofilamentos que origina la característica estriación

transversal.

Esta disposición de los filamentos determina el sustrato estructural del mecanismo contráctil,
que se genera por el deslizamiento de los miofilamentos finos de actina que penetran
interiormente entre los de miosina, se aproximen hacia la porción medial de estos últimos, se
introducen en la banda A y acortan las bandas I y H, mientras que las bandas A permanecen
constantes y las líneas Z se aproximan a los bordes de las bandas A, con lo cual la longitud
global de la sarcómera se reduce y, en consecuencia, se acorta toda la miofibrilla. Hay que
destacar que no se produce modificación de la longitud de los miofilamentos, que permanece
constante, sino simplemente un deslizamiento motivado por un ciclo de uniones y desuniones
en un complejo movimiento de pivotaje entre las cabezas de las moléculas de miosina y los
filamentos vecinos de actina.

Asociado a cada miofibrilla, se encuentra el retículo sarcoplásmico, que es un retículo

endoplásmico liso modificado y especial.

Dicho retículo está constituido por dos sistemas. Uno de ellos, en disposición longitudinal,
está formado por una red de sáculos y canalículos paralelos entre sí y anastomosados, que
terminan en unas dilataciones saculares transversales, denominadas cisternas terminales,
situadas en la unión entre las bandas A e I. Por su disposición longitudinal se denomina
sistema L. Cada par de cisternas terminales está separado por unos estrechos conductos
transversales formados por invaginaciones tubulares de la membrana plasmática, que rodean
las miofibrillas a la altura de la unión de las bandas A e I y cuyo conjunto constituye el sistema
T. A este nivel cada tubo T se encuentra flanqueado en toda su extensión por arriba y por
abajo por dos cisternas terminales, y el conjunto de estos tres elementos constituye las
tríadas. La luz del tubo T comunica directamente con el espacio extracelular, mientras que sus
paredes se encuentran íntimamente unidas a las cisternas terminales vecinas del sistema L,
formando una zona de baja resistencia eléctrica que permite la rápida transmisión del
impulso nervioso desde el exterior de la célula a las miofibrillas, produciendo una respuesta
coordinada. Además, este contacto entre la membrana plasmática (tubos T) y el retículo

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sarcoplásmico (sistema L) permite la rápida llegada del impulso eléctrico a este último, lo que
genera la liberación de iones calcio libres desde el retículo a las estructuras contráctiles
vecinas, produciéndose la contracción.

Fig. 8. Modificaciones de la sarcómera en la contracción muscular.

En el sarcoplasma existen los restantes orgánulos habituales en la célula, como aparatos de

Golgi, poco desarrollados, en las proximidades de los núcleos, numerosas mitocondrias en
cadenas paralelas entre las miofibrillas y en la periferia de la célula y diversas inclusiones:
gotas de lípidos, gránulos de glucógeno y de lipofuscina. Por último, contiene numerosos
elementos proteicos disueltos: ATP, enzimas, mioglobina, fosfocreatina, etc.

Regiones especiales de la célula muscular estriada esquelética

El músculo se une a los huesos mediante los tendones y, además, recibe una inervación
motora y sensitiva, generando unas particularidades estructurales en estas zonas por las que
se relaciona con estos tres diferentes sistemas:

Terminación nerviosa motora.

Se denomina placa motora, unión neuromuscular o unión mioneural. Cada músculo está
inervado por uno o varios nervios motores. La unidad motora es el conjunto formado por la
motoneurona de la médula espinal y todas las células musculares por ella inervadas. El
tamaño de dicha unidad es variable, según el número de células inervadas por una sola fibra
nerviosa, siendo pequeñas para los músculos que realizan movimientos de gran precisión
(una fibra nerviosa para cada célula muscular en los músculos intrínsecos del ojo), y más
grande para los músculos que realizan movimientos más groseros.

La placa motora es la zona de comunicación especializada para la transmisión del impulso

nervioso, existente entre las ramas terminales de una metaneurona y la célula muscular. Cada
axón procedente de una neurona motora del asta anterior medular pierde su vaina de mielina
al aproximarse al músculo y queda sólo rodeado por células de Schwann en su superficie
externa, ramificándose posteriormente y alojándose cada una de las ramificaciones en un

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surco excavado en la superficie de la célula muscular, denominado hendidura sináptica

primaria. A su vez, el sarcolema a este nivel sufre múltiples invaginaciones radiales, que
determinan las hendiduras sinápticas secundarias.

Fig. 9. Estructura de las tríadas.

La terminación axónica está cubierta por su cara superior por una célula de Schwann y
contiene en su citoplasma mitocondrias y vesículas sinápticas de acetilcolina. En las
invaginaciones del sarcolema se encuentra la enzima acetilcolinesterasa. A pesar de la
estrecha relación existente entre la terminación axónica y la célula muscular, nunca se
produce el contacto entre ellas, sino que existe un estrecho espacio que contiene una
sustancia glucoproteica.

Terminación nerviosa sensitiva.

Se denomina huso neuromuscular y se encuentra en todos los músculos. Son formaciones

alargadas de varios milímetros de longitud, constituidas por células musculares estriadas
especializadas denominadas intrafusales, longitudinalmente dispuestas y asociadas a nervios
motores y sensitivos, con abundantes vasos, encontrándose todo ello rodeado por una
cápsula conjuntiva. Se hallan unidos por sus extremos a fibras colágenas tendinosas o
endomisiales.

Las células musculares intrafusales son de dos tipos: unas más largas y dilatadas en su
porción medial, donde se acumulan numerosos núcleos (fibras de bolsa o saco nuclear), y
otras más estrechas con los núcleos uniformemente distribuidos por toda su longitud (fibras
de cadena o hilera nuclear).

Las fibras nerviosas son motoras y sensitivas.

Las primeras corresponden a axones de pequeñas neuronas del asta anterior de la médula y
acaban por terminaciones simples o ramificadas en los dos tipos de células intrafusales. Las

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fibras sensitivas son de dos tipos: primarias y secundarias. Las primarias están enrolladas en
espiral alrededor de las porciones ecuatoriales de ambas células musculares intrafusales y
originan fibras nerviosas mielínicas de grueso calibre y conducción rápida, que establecen
sinapsis directamente con las motoneuronas del asta anterior de la médula, que inervan el
mismo músculo o músculos sinérgicos. Las secundarias se enrollan en espiral únicamente
alrededor de las células musculares de núcleos en cadena. Originan fibras mielínicas de
menor calibre y conducción más lenta, que hacen sinapsis en la médula con neuronas
intercalares y, finalmente, conectan con neuronas motoras.

Fig. 10. Placa motora o unión neuromuscular.

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Fig. 11. Esquema de un huso neuromuscular. Las líneas discontinuas indican las terminaciones nerviosas eferentes
o motoras, y las líneas continuas, las fibras aferentes o sensitivas. Éstas acaban contactando con las fibras
musculares intrafusales por medio de terminaciones arborizadas y anuloespirales.

Unión miotendinosa.

El tendón está constituido por haces de fibras colágenas densamente agrupadas y en

disposición muy precisa regularmente paralela. En la zona de unión miotendinosa las vainas
conjuntivas musculares se hacen intensamente fibrosas, entremezclándose con el tejido
conjuntivo del tendón. En la zona terminal de la célula muscular las fibras colágenas del
tendón se introducen en indentaciones del sarcolema y se adhieren íntimamente a la
membrana basal, mientras que en el interior de ella los filamentos de actina de la última
sarcómera están anclados en el sarcolema, por lo que la contracción de la célula muscular se
transmite del sarcolema a la membrana basal y al tendón mediante las vainas conjuntivas. Por
otra parte, esta disposición hace que la adhesión del tendón al músculo sea muy estrecha.

En la unión miotendinosa se encuentra un receptor sensitivo, el órgano tendinoso,

constituido por una cápsula fibrosa recorrida por una serie de haces colágenos
especializados, sensorialmente inervados, que reciben los cambios de tensión producidos por
las contracciones musculares, protegiendo la integridad musculotendinosa de tracciones
excesivas.

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Tipos de células musculares esqueléticas

La observación macroscópica de los músculos esqueléticos permite dividirlos por su

coloración en rojos y blancos, según sus células.

Fig. 12. Estructura de la unión miotendinosa.

Los músculos rojos contienen células rojas (tipo I) que deben su color a la riqueza en
mioglobina y son ricas en mitocondrias y enzimas oxidativas, pero pobres en fosforilasas y,
por tanto, en capacidad ATPásica. Además, en estas células las líneas Z son más gruesas. En
los músculos blancos predominan las células blancas (tipo II), que contienen menos
mioglobina y menor abundancia de mitocondrias y enzimas oxidativas, pero mayor cantidad
de fosforilasas. Las líneas Z son más estrechas. Existe un tercer tipo constituido por las
intermedias, que comparte características de las rojas y las blancas, siendo más abundantes
en los músculos rojos.

Desde el punto de vista funcional, las células rojas son de contracción lenta, adaptadas a
contracciones repetitivas como los músculos postura- les, mientras que las blancas son de
contracción rápida.

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MECANISMO FISIOLÓGICO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Músculo estriado esquelético

Los impulsos nerviosos que llegan a través de una ramificación axónica de una motoneurona
del asta anterior alcanzan la placa motora e inducen la liberación de acetilcolina en la
hendidura sinóptica, que provoca la despolarización del sarcolema en esta zona y la
generación de un potencial de placa y de un potencial de acción propagado a través de toda la
membrana plasmática del rabdomiocito. De esta forma, el impulso eléctrico llega a los tubos T
y, a través de las tríadas, a los sacos del retículo sarcoplásmico (sistema L), lo que conduce a
la liberación de los iones calcio desde las cámaras de aquél, que difunden hacia los
miofilamentos. El mecanismo por el cual la despolarización de la fibra muscular inicia la
contracción se denomina acoplamiento de la excitación (fenómeno eléctrico)-contracción
(fenómeno mecánico). Los iones calcio comienzan la contracción al unirse con la troponina C,
que sufre unas modificaciones estructurales que hacen posible la interacción de la miosina
con la actina.

Fig. 18. Disposición característica de las células musculares lisas en las túnicas musculares.

En el músculo en reposo, la troponina está fuertemente unida a la actina por la fracción I, y la

tropomiosina cubre los puntos donde las cabezas de miosina se unen con la actina. Esta
disposición impide la acción recíproca entre la actina y la miosina. Cuando el calcio se une a la
troponina, esta situación de equilibrio se rompe, de modo que la unión de la troponina con la
actina se debilita y la tropomiosina se desliza lateralmente; así quedan al descubierto sitios
de combinación para las cabezas de miosina, se desdobla el ATP con producción de energía y
ocurre la contracción.

La contracción implica un acortamiento de las sarcómeras y, por consiguiente, de las

miofibrillas y del músculo en conjunto, debido a un deslizamiento de los miofilamentos de
actina sobre los de miosina. Este deslizamiento se produce por la rotura y la regeneración de
los enlaces cruzados entre la actina y la miosina, debido a la inestabilidad generada por la

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unión del calcio a la troponina anteriormente comentada. De esta forma, los filamentos de
actina se aproximan entre sí desde los extremos opuestos de la sarcómera hacia el centro de
la banda A y, como consecuencia, se acercan las líneas Z, se acortan las hemibandas I y
permanecen constantes las bandas A. Cuando el músculo se estira el proceso es inverso: las
líneas Z se separan, la sarcómera se elonga, las hemibandas I se alargan y las bandas A
permanecen constantes. Conviene advertir que no hay modificación en la longitud de los
miofilamentos, sólo desplazamiento de éstos. La energía para este proceso procede de la
hidrólisis del ATP al romperse enlaces macroérgicos de fosfato. Esta actividad adenosín-
trifosfatásica reside en las cabezas de la miosina: ATP -3 ADP (adenosín-difosfato) + energía.
El ATP es restituido al ser resintetizado a partir del ADP por la adición de un grupo fosfórico.
La energía para esta reacción es aportada por la hidrólisis de la glucosa y por la fosfocreatina:
fosfocreatina + ADP creatina + ATP.

Fig. 19. Desplazamiento de los miofilamentos en la contracción y el estiramiento musculares.

Transcurrido un breve período de tiempo tras la liberación del calcio, el retículo

sarcoplásmico comienza a recuperarlo e introducirlo de nuevo en sus cámaras por un
mecanismo de transporte activo, se separa de la troponina y cesa la acción recíproca entre la
actina y la miosina, produciéndose la relajación. La duración del impulso excitador está
limitada en la placa motora por la rápida acción de la acetilcolinesterasa presente en el
sarcolema de las hendiduras secundarias, que rompen la molécula de acetilcolina.

En la contracción muscular se produce el fenómeno conocido como suma de contracciones,

que consiste en que la estimulación repetida antes de que se produzca la relajación provoca
una activación adicional del material contráctil y, en consecuencia, una respuesta añadida a la
contracción inicial. Esto se debe a que el mecanismo contráctil no tiene período refractario, y
el período refractario eléctrico es mucho más breve que el proceso contráctil.
Con una estimulación repetida rápidamente, se fusionan las respuestas individuales sin que
exista relajación alguna, produciéndose una contracción continua denominada tetánica.

Hemos visto anteriormente que parte de la energía para la resíntesis de ATP procede del
desdoblamiento de la glucosa en CO2 y H2O. Cuando existe suficiente oxigenación se produce

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la glucólisis aerobia por la vía de las enzimas respiratorias con un alto rendimiento
energético. Si el aporte de oxígeno es insuficiente, se produce la glucólisis anaerobia con
eliminación de ácido láctico y con un menor rendimiento energético. Desde el punto de vista
termodinámico hay que señalar que la contracción muscular produce calor, como
consecuencia del gasto energético.

Los husos neuromusculares actúan como receptores de tensión y regulan el grado de

contracción muscular en relación con el estímulo. Los órganos tendinosos reciben la tensión
de la contracción muscular y previenen al músculo para que ésta no sea excesiva.

Para saber más, recuerda que tienes los apuntes de histología de primer nivel a tu
disposición.

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