CICLO BIOLÓGICO

Una vez realizada la fecundación, se forma el huevo. Éste puede ser esférico, alargado,
cónico, de pares lisa, estriada, rugosa, viscosa y también de todos los colores. La hembra
suele poner los huevos sobre un soporte: sobre plantas, tallos, hojas, flores, bajo las
piedras, sobre los insectos, en el agua, la arena, la madera, los excremento y tras varios
días de incubación, el huevo se convierte en una pequeña larva, que puede consumir o
no el envoltorio y que buscará el sitio mejor adaptado para crecimiento. La larva pasa
por una serie de mudas antes de alcanzar la edad adulta. Después de 4 a 20 mudas,
según las especies, que puede producirse a lo largo de varios meses o varios años, la
última muda dará lugar al imago, listo para reproducirse.

La metamorfosis es el cambio irreversible indispensable para el completo desarrollo del

individuo y la culminación de su ciclo vital. Se inicia con la muda ninfal, se continua con
el estado de ninfa y termina en la muda del imago. En la realidad está definida por el
conjunto de tres fenómenos sucesivos: el desarrollo de los órganos de imago
(histogénesis), la destrucción de los tejidos larvarios (histolisis), la transformación
celular común a la larva o al imago. En el paso de ninfa al imago, se aparecerán las células
que servirán para formar el imago, puesto que son de origen del desarrollo de los
órganos propios del imago. Durante del estadio del ninfa, las células se desarrollan, los
apéndices toman forma y la pared de la ninfa se hincha hasta el punto de dejar adivinar,
bajo su transparencia, la configuración final del imago. La última muda, en la que se
produce una reorganización total, da lugar a una pupa (moscas), una ninfa (cárabos),
una crisálida (mariposas).

En algunos casos la reproducción es partenogenética, es decir, que la hembra genera

nuevos individuos sin que el óvalo haya sido fecundado.

1. ORDEN HEMIPTERA - Suborden Heteroptera

Los heterópteros presentan una gran variedad de tamaños, desde alrededor de un

milímetro a varios centímetros. Los representantes más pequeños pertenecen a los
antocóridos, microfísidos, ceratocómbidos, dispocóridos, aepofílidos y leptopódidos. El
népido Ranatra linearis, que puede alcanzar una longitud corporal de hasta 35 mm, es
el heteróptero de mayor tamaño de la fauna ibérica. La coloración y la forma son
también muy distintas de unas especies a otras, a menudo incluso dentro de la misma
familia.
 1. Anthocoridae. 2. Tingidae: Tingis cardui. 3. Cimicidae: Cimex lectularius. Especie hematófaga. 4.
Corixidae: Corixa punctata.

El ciclo vital de los heterópteros es del tipo paurometábolo, es decir de metamorfosis

sencilla, en el que los juveniles y los adultos tienen un gran parecido y conviven en el
mismo hábitat. Las diferencias principales externas entre estos juveniles, que se llaman
ninfas, y los adultos, son: la talla, la consistencia del tegumento, el desarrollo alar, la
posición de las aberturas de las glándulas odoríferas, el número de segmentos tarsales
y antenales, los ocelos, la ornamentación con espinas o pelos glandulares, los caracteres
sexuales en los últimos segmentos abdominales y, a veces, el patrón de coloración. Las
etapas del ciclo de un heteróptero son: huevo, ninfa (normalmente con cinco estadios;
a veces con cuatro, y muy raramente con seis) y adulto (o imago). Los estadios ninfales
se suceden por medio de mudas, en las que se desprende la cutícula vieja y es posible el
crecimiento del individuo. La última ninfa se convierte en adulto tras la llamada “muda
imaginal”.

El huevo está protegido por una cubierta, denominada corion, que es semipermeable a
los gases; aunque en algunos grupos el oxígeno entra a través de pelos huecos o
expansiones en forma de lengüeta. La hembra deposita los huevos generalmente sobre
las plantas, el suelo (a menudo protegidos por hojarasca) o bajo piedras. En algunos
géneros o familias, la hembra entierra la puesta o la introduce en tejidos vegetales con
ayuda del ovopositor. El número de huevos por puesta oscila entre uno y un centenar.
Pueden presentarse aislados o en grupo, y en este último caso puede haber secreciones
aglutinantes o de protección, pero no una verdadera ooteca. Algunas especies con
puestas agrupadas se mantienen gregarias hasta alcanzar el estado adulto. Los
heterópteros presentan numerosos ejemplos de cuidado paterno de la prole, entre
otros en tíngidos, coreidos y acantosomátidos. Este cuidado se origina en aquellos
taxones con puestas agrupadas. En algunos casos, la madre la protege con su propio
cuerpo. En otros, las hembras depositan los huevos en el dorso del macho, gracias a
mecanismos de inseminación que impiden que la hembra ponga huevos fecundados por
otro macho. En el caso del tíngido Phyllomorpha laciniata, las hembras distribuyen una
misma puesta en el dorso de diferentes machos, de modo que cada uno de ellos se hace
cargo de descendientes propios y ajenos. Esta estrategia, contrariamente a lo que
parece a primera vista, es beneficiosa para todos, ya que incrementa las probabilidades
de supervivencia de al menos algunos de los descendientes de todos los progenitores.
En otras especies de tíngidos, una hembra puede cuidar puestas de varias madres. La
hembra 'niñera' se beneficia de esta estrategia ya que sus huevos se encuentran en el
centro del grupo, mientras que los de las restantes hembras se hallan en la periferia,
mucho más expuestos a parasitismo o depredación.

El embrión se abre paso generalmente ejerciendo presión sobre el corion, ya sea a base
de ingerir aire o con ayuda de la presión de la hemolinfa. En el caso de los
pentatomoideos y coreoideos pueden existir engrosamientos de la cutícula
embrionaria, denominados en ingles 'eggbursters', que sirven específicamente para
romper el corion y permitir la emergencia del individuo al exterior, como ocurre por
ejemplo en el cídnido Sehirus bicolor. El individuo recién nacido casi no come o no come
en absoluto; sin embargo, después de la primera muda empieza a ingerir alimento, que
será del mismo tipo que la especie consumirá a lo largo de toda su vida. Los dos primeros
estadios ninfales carecen por completo de estructuras que puedan asignarse a las
futuras alas. En el estadio 3 se observan los primeros indicios de esbozos o primordios
alares (“pterotecas”, literalmente “estuches alares”), en forma de lóbulos por detrás del
pronoto, que se irán desarrollando en los estadios 4 y 5. Su extensión permite
determinar el estadio ninfal. Los esbozos de las alas anteriores están superpuestos sobre
los de las alas posteriores.

Tras la muda imaginal, el adulto presenta las alas completas y las estructuras
reproductoras en los últimos segmentos abdominales (parámeros en el macho y
ovopositor en la hembra). En las ninfas, las glándulas odoríferas son abdominales y
comunican al exterior por el dorso del abdomen. Generalmente, el patrón de color
permanece constante; sin embargo, en algunos casos el color puede variar entre ninfas
y adultos. Tras emerger de la muda imaginal, el adulto es aún inmaduro, precisando de
un tiempo para que se esclerotice la cutícula y se activen las gónadas.

El encuentro de los sexos se logra a menudo con la intervención de feromonas sexuales

femeninas. La cópula procede de formas muy distintas según los taxones, incluso dentro
de una misma familia. Las diferencias se refieren a la posición relativa de los dos
individuos durante la cópula y a la duración de ésta. En la inmensa mayoría de los casos,
la inseminación es por introducción del aparato copulador masculino en las vías
genitales femeninas. Excepcionalmente, ocurre la llamada inseminación traumática, en
la que el macho perfora el abdomen de la hembra para inyectar los espermatozoides.
Este modo de reproducción ocurre, por ejemplo, en la chinche de las camas (Cimex
lectularius). El periodo transcurrido entre la cópula y la puesta puede ser muy breve
(unos días) o muy largo, ya que puede ocurrir que tras la cópula las hembras pasen el
invierno conservando el esperma viable en sus espermatecas, y no sea hasta la
primavera siguiente cuando se produzca la fecundación y la puesta.

El ciclo vital transcurre en función de las condiciones climáticas, que influyen en el

metabolismo de los individuos, y en la disponibilidad de los recursos que estos necesitan
para sobrevivir y desarrollarse. Cuando las condiciones son desfavorables, los
heterópteros entran en periodos de inactividad, que en la Península Ibérica suelen
asociarse a las bajas temperaturas invernales (hibernación).

Los heterópteros pueden hibernar en cualquiera de los estadios de su ciclo vital. La vida
de un individuo puede transcurrir con una o más hibernaciones, cada una en un estadio
diferente. En otros casos, el individuo puede completar su ciclo vital en un solo año, sin
tener que pasar por ningún periodo de hibernación. Las especies pueden presentar una
generación al año (univoltinas) o varias (multivoltinas), en las que ocurren varias
generaciones asociadas a los distintos periodos de bonanza (primavera, verano u otoño,
en distintas combinaciones según las especies). Para una misma especie, el número de
generaciones por año (voltinismo) puede variar de acuerdo con la altitud, la latitud o
condiciones microclimáticas particulares. (Goula & Mata, 2015)
 2. ORDEN COLEOPTERA

Los coleópteros reciben en castellano el nombre general de escarabajos, aunque

algunos de entre ellos tienen nombres concretos, ligados a grupos menores (por
ejemplo, aceiteras o carralejas, algunos miembros de la familia Meloidae; gorgojos, los
representantes de la superfamilia Curculionoidea, o barrenillos.

1. Carabidae: Nesarpalus fortunatus; 2. Dytiscidae: Stictotarsus bertrandi; 3. Histeridae:

Saprinus proximus; 4. Anthicidae: Anthicus guttifer; 5. Zopheridae: Tarphius monstruosus; 6.
Oedemeridae: Nacerdochroa concolor;

7. Meloidae: Mylabris calida; 8. Meloidae: Meloe tuccius; 9. Buprestidae: Acmaeodera cisti

Los machos suelen atraer a las hembras mediante hormonas de agregación y las
hembras a aquéllos mediante feromonas. Usualmente es la hembra fecundada la
responsable de encontrar el lugar de puesta adecuado, que puede variar desde puestas
flotantes a insertas dentro de estructuras vegetales. El número de huevos es asimismo
muy variable, pudiendo oscilar desde uno de gran tamaño en especies con acceso
precario al alimento y pequeño tamaño corporal a varios cientos o miles en otras, en las
que las hembras presentan abdómenes distendidos.

En algunos géneros, las larvas reciben cuidados maternales o parentales, más raramente
son cuidados por una comunidad de adultos que actúa siguiendo pautas sociales
primitivas (Passalidae) o eusociales. Suelen presentar ciclos vitales que completan un
único ciclo vital a lo largo del año, aunque en zonas cálidas y si el alimento es suficiente,
pueden darse dos o más generaciones anuales. La longevidad del adulto está muy
relacionada con el tamaño, llegando algunos de los mayores a sobrevivir ocho o más
años. Los periodos desfavorables pueden pasarse en cualquiera de las fases,
dependiendo del grupo taxonómico o de la especie.

La genitalia recibe en los machos el nombre de edeago y está formada por cuatro
estructuras cómo un pene que encaja en la falobase, de estructura general más o menos
cilíndrica, y una estructura membranosa sacular en el interior del pene que recibe el
nombre de endofalo. El gonoporo, por donde desemboca el conducto eyaculador, se
encuentra en el fondo del saco endofálico, siendo éste el verdadero órgano intromitente
que se evagina en el interior de las vías genitales femeninas, y que puede presentar
estructuras esclerotizadas que reciben en conjunto el nombre de armadura endofálica.

En las hembras, la genitalia recibe el nombre de ovipositor, formado por un proctígero

o epiprocto, dos paraproctos, dos gonocoxitos proximales (valvíferos o hemiesternitos)
y dos gonocoxitos distales o coxitos, cada uno de éstos con un estilo o gonostilo apical.
Entre ambos gonostilos se encuentra la vulva, donde desemboca la vagina. Son
frecuentes las reducciones y desapariciones de algunas de estas estructuras.

Los escarabajos son holometábolos, es decir, las fases preimaginales (larva) son muy
diferentes de la forma adulta, con un número variable de mudas, necesitando una
última fase quiescente (la pupa) para llevar a cabo una metamorfosis completa.
Presentan una cabeza bien esclerotizada, con antenas de 4 artejos a lo sumo, tres
segmentos torácicos y diez (rara vez menos) segmentos abdominales. Los segmentos
torácicos son similares, si bien el protórax es frecuentemente algo mayor. El sistema
respiratorio es normalmente peripnéustico, con el espiráculo metatorácico no
funcional. Existen numerosos tipos diferentes de larvas, siendo los más frecuentes: las
larvas campodeiformes (que son la forma primitiva), activas, predadoras, con la cabeza
prognata, patas largas y urogonfos más o menos desarrollados, uni- o
multisegmentados; las larvas eruciformes, menos activas, subcilíndricas a algo
deprimidas, con patas cortas y urogonfos cortos a ausentes; las larvas vermiformes,
cilíndricas y alargadas, con patas cortas; las larvas escarabeiformes, con el cuerpo en
forma de C y patas cortas, xilófagas o rizófagas, de las cuales un tipo extremo es la larva
ápoda, que carece de patas y urogonfos y tiene las antenas muy reducidas.
Hay, sin embargo, muchos otros tipos adaptados a muy diversos modos de vida. En
algunas especies se dan casos de hipermetamorfosis, pedogénesis y partenogénesis. Las
pupas son adécticas y exaradas, pero son obtectas en unos cuantos grupos. La superficie
del cuerpo presenta sedas y tubérculos que ayudan a mantenerla lejos de las paredes
de la cámara pupal, evitando así posibles infecciones fúngicas. (Zarazaga, 2015)

3. ORDEN HYMENOPTERA

El orden Hymenoptera incluye grupos tan conocidos como las hormigas, las avispas y
las abejas. Aunque existe una gran variedad de formas y tamaños se puede afirmar
que presentan un plan morfológico estructural muy homogéneo.

1. Chrysididae. Fig. 2. Chrysididae (larva himenopteriforme), Fig. 3. Mutillidae (macho). Fig. 4. Mutillidae:
Tropidotilla litoralis (hembra).
 Fig. 5. Scoliidae: Scolia hirta. Fig. 6. Scoliidae: Megascolia maculata flavifrons.

La larva es de tipo eruciforme en los sínfitos, con 6-8 pares de apéndices abdominales
que carecen de uñas. En el resto se denomina larva himenopteriforme, generalmente
ápoda y con la cápsula cefálica más o menos esclerotizada. Normalmente la larva
madura confecciona un capullo. Pupa generalmente de tipo adéctica.

Los himenópteros se caracterizan por una biología que incluye una enorme amplitud de
comportamientos en cualquiera de los aspectos que se traten. Su modo de vida va desde
especies solitarias hasta otras capaces de formar sociedades complejas. Antes de
realizar el acoplamiento se produce, en primer lugar, la emergencia de los machos
(protandria), que buscarán a hembras vírgenes mediante diferentes tipos de estrategias.
Es común la concentración de machos en zonas de emergencia de la hembra, incluso en
especies con individuos solitarios. Se ha observado en no pocas especies,
comportamientos de tipo territorial, como ocurre en aquellas del género Philanthus spp.
(Crabronidae).

Por lo general, durante el acoplamiento el macho se sitúa sobre la hembra, sujetándola

mediante las patas, y suele ser breve. En determinados casos existen comportamientos
especiales antes de producirse la cópula; tal es el caso bien conocido del denominado
“vuelo prenupcial” que presentan los formícidos. La gran mayoría de las especies de este
orden son ovíparas, existiendo ciertas excepciones en que la hembra retiene los huevos
en la parte final del tracto reproductor hasta la eclosión. La hembra deposita los huevos
sobre o dentro del sustrato que servirá de alimento a la larva; este sustrato puede ser
de naturaleza animal o vegetal. La partenogénesis es relativamente frecuente, como
ocurre en Apis mellifera, especie en la que los huevos no fecundados producirán
machos.

El número de estados larvarios puede variar entre cuatro y ocho en los sínfitos y un
número máximo de cinco en los apócritos. La larva se transforma en prepupa (sínfitos),
que en apócritos corresponde a la denominada la larva madura “postdefecante” que no
se alimenta. La pupación se produce dentro de un capullo elaborado por la larva madura,
e incluso dentro del hospedador en el caso de ciertos parasitoides. Durante las
transformaciones morfo-histológicas que se producen durante la pupación los adultos
adquieren la esclerotización necesaria antes de emerger.
El número de generaciones anuales suele ser de uno (especies univoltinas), a veces dos
(bivoltinas) en zonas templadas, siendo en este caso la pupa el estado durante el que
transcurre la diapausa durante la época desfavorable. No obstante, existen especies con
varias generaciones anuales como ocurre en parasitoides específicos de hospedadores
multivoltinos.

Todos los grupos de Parasitica son importantes para el control de las poblaciones de
insectos y arácnidos, pero son los Chalcidoidea (Aphelinidae y Encyrtidae, y en menor
grado los Mymaridae y algunos Eulophidae) y los Ichneumonoidea (Campopleginae,
Pimplinae, Aphidiinae y Microgastrinae) los que representan un mayor número de
especies utilizadas en el control biológico en todo el mundo, tanto para plagas forestales
como agrícolas. Los Diapriinae (Proctotrupoidea: Diapriidae), que en su mayoría son
parasitoides de Tephritidae (Diptera) o hiperparasitoides de Tachinidae (Diptera), han
sido utilizados ocasionalmente en programas de control biológico contra plagas de
dípteros; los Teleasinae (Platygasteroidea: Scelionidae), que atacan huevos de
Lepidoptera y Hemiptera, se utilizan para el control biológico de orugas de mariposas y
de chinches; los Eucoilinae (Cynipoidea: Figitidae) se utilizan en el control de ciclorrafos
(Diptera), principalmente minadores y frutícolas; los Charipinae (Cynipoidea: Figitidae)
interfieren en el parasitoidismo primario de los pulgones; y así un largo etc. En lo que
hace referencia a los fitófagos destaca la familia Cynipidae (Cynipoidea) que agrupa
especies gallícolas (principalmente de Fagáceas del género Quercus) y otras inquilinas
(que han perdido la capacidad de hacer agallas pero que viven a expensas de las agallas
de los inductores). Algunas especies son potencialmente dañinas ya que producen las
celdas larvarias en el interior de los tallos.

En el caso de los driínidos, las hembras sujetan a las presas mediante las mandíbulas y
las patas (algunas hembras presentan el ápice tarsal formando una quela que ayuda la
sujeción de las presas); después las aguijonea e inserta el huevo generalmente en zonas
intersegmentarias del abdomen de la presa (hemípteros de diferentes familias:
Cicadellidae, Membracidae, Fulgoridae…). El primer estado larvario se desarrolla en el
interior del cuerpo del hospedador alimentándose de sus fluidos internos. La larva
madura acabará por devorar todos los tejidos del hospedador, abandonándole y
confeccionando un capullo en el suelo. Los mutílidos son ectoparasitoides de estados
larvarios y pupales generalmente de otros himenópteros aculeados. Las hembras, que
son ápteras, buscan activamente el nido de aculeado adecuado y, una vez localizado,
penetran él. La hembra deposita un huevo, por celda pedotrófica, sobre la larva madura,
prepupa o pupa del hospedador y que la larva del mutílido suele devorar totalmente.

(Severiano Fernández & Pujade-Villar, 2015)

 4. ORDEN LEPIDOPTERA

Un Lepidóptero adulto se identifica con facilidad por la presencia de dos pares de alas
membranosas cubiertas de escamas aplanadas, peculiaridad de la que deriva el nombre
del orden. Puede existir espiritrompa o no, ya que ésta falta en los grupos basales del
Orden así como, por pérdida o reducción secundaria, en diversas familias.

Los lepidópteros son insectos holometábolos típicos, que atraviesan las fases de huevo,
larva, pupa y adulto. La determinación del sexo es por heterogamia en las hembras, al
igual que en Trichoptera (son las hembras las que presentan un par de cromosomas
sexuales diferentes. En este orden las dos fases móviles, larva (oruga) y adulto, cumplen
papeles fundamentalmente diferentes.

Las larvas son, salvo excepciones, fitófagas; con frecuencia especializadas en una especie
de planta concreta (monofagia) o en unas pocas relacionadas (oligofagia). Más
raramente se alimentan de un número elevado de diferentes hospedadores potenciales
(polifagia). Como resultado, las larvas suelen depender estrictamente, y causar daños,
en las plantas; emplean sus glándulas sericígenas para la producción de hilos de seda
que les ayudan, entre otras cosas, a sujetarse al sustrato. Por el contrario, los adultos,
con excepción de los miembros más primitivos del taxón, se alimentan por medio de la
espiritrompa y se limitan a la ingestión de fluidos (néctar, agua, jugos procedentes de
frutas, o en ocasiones otros materiales líquidos). Sin embargo, el adulto, volador, asume
el papel de dispersor, además del de reproductor.

Los huevos pueden ser depositados de uno en uno o en grupos, en la planta

hospedadora o en otro soporte. El desarrollo larvario puede durar entre semanas y años,
según los casos. La fase de pupa se da con frecuencia en un refugio, que puede ser un
capullo total o parcialmente construido con seda por la oruga. Dentro de los sistemas
terrestres, los lepidópteros pueden encontrarse en cualquier lugar y ambiente del
territorio estudiado.

Los genitalia externos (piezas genitales derivadas fundamentalmente del exoesqueleto,

esclerosadas) son de interés en la identificación específica, pero también a menudo en
la de taxones de nivel superior. En los genitalia masculinos merecen atención el
tegumen, uncus, gnathos, vinculum, saccus, así como las valvas y las diversas
modificaciones que en ellas pueden aparecer (ampullae, sacculus, etc.). Igualmente, el
órgano penetrante para la fecundación de los huevos, el phallus (a menudo denominado
edeago), cuya parte evertible es la vesica, que puede portar uno o más cornuti.

En la hembra, los genitalia femeninos son variados pero siempre comprenden un par de
papilas anales que rodean el ano y ayudan a conformar el tubo ovopositor. El
espermatóforo producido por el macho, que contiene los espermatozoides, se almacena
en una bursa copulatrix a veces provista de dientecillos; el esperma habrá de recorrer el
ductus seminalis para alcanzar los ovarios.

Los huevos tienen el micropilo en el polo anterior, y en la mayor parte de los casos son
fijados al sustrato por su extremo posterior (base). Sus estructuras más destacadas
incluyen las celdillas y poros micropilares, costillas longitudinales y transversales, y
aeropilos.

En la fase de larva (oruga), generalmente la más evidente en el campo tras la de adulto,

el insecto muestra tres pares de patas (una en cada uno de los tres segmentos del tórax)
y cinco pares de falsas patas en los segmentos abdominales tercero al sexto y décimo.
En la cabeza presentan la hilera, que permite la aplicación de la seda producida por las
glándulas sericígenas. La disposición de las setas, quetotaxia, es de interés en la
identificación; suelen seguirse notaciones determinadas, así como emplearse
numerosas otras estructuras; en la figura adjunta ofrecemos un ejemplo aplicado a
algunas de las principales sedas.

La pupa es, en la mayor parte de los Lepidópteros, de tipo obtecto, es decir con los
apéndices fijos al cuerpo y sin movilidad. Recibe también el nombre de crisálida. Su
estructura refleja la del adulto, y las diferentes piezas (pterotecas, fundas de los
apéndices, cremáster, depresiones genital y anal) pueden ser diagnósticas con diversos
otros detalles. (García Barros, Sarto Monteys, Vives Moreno, & Yela García, 2015)
5. ORDEN DERMAPTERA

Los dermápteros (Dermaptera, del griego derma, piel y pteron, ala; textura suave del
segundo par de alas) son un orden de insectos de unas 2000 especies, conocidos
como tijeretas o cortatijeras, debido a la impronta que producen los cercos en forma
de pinza o tijera que estos insectos tienen en el extremo posterior del cuerpo.

1-2. Forficula auricularia. 3-4. Labiduria riparia. 5-6. Nala lividipes. 7-8. Labia minor.
La alimentación de los dermápteros es de tipo omnívoro, aunque algunas especies más
primitivas son predadoras por lo que se utilizan para la lucha biológica o lucha integrada.
En general la mayoría de los forficúlidos son saprófagos, detritívoros o fitófagos
alimentándose de los pétalos de las flores. En la literatura científica se han descrito
también casos de canibalismo. Las tijeretas utilizan los cercos para la captura y retención
de las presas.

El acoplamiento se produce después del tocamiento de la hembra por los cercos del
macho, previa exploración mediante las antenas entre ambos congéneres. La hembra
hace la puesta de unos 25-70 huevos en el suelo y los cuida durante todo el invierno. Las
tijeretas son hemimetábolas. Los huevos eclosionan a comienzo de la primavera. Las
larvas suelen abandonar el nido en el segundo estadio, experimentan unas cuatro
mudas durante las cuales aumenta el número de artejos de las antenas, se desarrollan
las alas y se completa la forma definitiva de los cercos; alcanzan la madurez al final del
verano. Algunas especies de los géneros Anisolabis y Euborellia presentan cinco mudas;
los dermápteros presentan en general una sola generación anual

Los dermápteros en diferentes estadios del desarrollo postembrionario o en estado de

imago pueden estar afectados por protozoos, hongos, oligoquetos, ácaros u otros
insectos. En efecto, el tubo digestivo de diferentes especies de dermápteros se ha
encontrado parasitado por gregarinas. En determinadas condiciones ambientales de
humedad y temperatura las larvas de ciertas especies pueden ser atacadas por hongos.
Algunos ácaros tiroglifidos dificultan el desarrollo de las larvas, y finalmente, ciertos
dípteros taquínidos como Triarthria setipennis son utilizados para la lucha biológica
contra Forficula auricularia porque parasitan sus huevos.

Exhiben el cuidado maternal, que es infrecuente entre insectos, los especímenes

femeninos pueden cuidar sus huevos, e incluso después de que hayan eclosionado
mientras que las ninfas continuarán cuidando de la descendencia hasta su segunda
muda.

A medida que las ninfas se van desarrollando, el dimorfismo sexual como las diferencias
en las formas de las pinzas, comienza a mostrarse.

La tijereta vive alrededor de un año de eclosión, comienza a aparearse en el otoño, y se

pueden encontrar juntos en el otoño y el invierno.

El macho y la hembra viven en una cámara en escombros, hendiduras o tierra de dos y

medio centímetros de profundidad. Después del apareamiento, el esperma puede
permanecer en la hembra durante meses antes de que los óvulos sean fertilizados.

Las ninfas se nutren de los alimentos regurgitados por la madre, y en sus propias mudas;
si la madre muere antes de que las ninfas estén listas para marcharse, las ninfas pueden
comerla. (Herrera Mesa , 2015)
 6. ORDEN ISOPTERA

Los Isoptera son insectos sociales que viven en nidos de diversas morfologías que
reciben el nombre de termiteros. Vulgarmente se les conoce con el nombre de termitas
cuya denominación "tarmes" o "termes" se debe a los romanos.

Los termes son insectos polimórficos, eusociales, exopterigotas que viven en unidades
(termiteros) compuestas por un número limitado de individuos reproductores asociados
con numerosos individuos estériles que son los soldados y las obreras.
 16A. Atracción y Cortejo. 16B. Cortejo, formación de Tandem.

La fundación de la colonia o termitero empieza con el enjambrazón o salida de gran

cantidad de imagos alados al exterior procedentes de los termiteros de una zona. Estos
enjambrazones tienen lugar en determinadas épocas del año e incluso a una hora
determinada; puede ser breve y durar de unas horas a varios días, como en
Reticulitermes en primavera en España; o durar varios meses como ocurre en
Kalotermes, también en España, en la que unos pocos individuos salen de la colonia en
los días favorables desde septiembre hasta noviembre o diciembre. Las alas no les sirven
para recorrer grandes distancias ya que son malos voladores y pronto se liberan de ellas
por la línea de fractura. En este momento las hembras, ya sin alas, atraen a los machos
elevando el abdomen y emitiendo, presumiblemente, una feromona sexual. En este
momento, macho y hembra forman un tándem que busca un lugar apropiado para
constituir una nueva sociedad o colonia. Esta pareja fundadora de un nuevo termitero
recibe el nombre de "pareja real", constituida por un rey y una reina (macho y hembra).
Excavan ambos una cámara nupcial en la madera o en el suelo y en ella copulan. Al cabo
de una semana aproximadamente la hembra empieza a poner huevos. La primera
generación consta de unos 10 huevos que eclosionan al cabo de unas semanas. Los
individuos que nacen de esta puesta son los únicos que son atendidos por el rey y la
reina, hasta que son capaces de alimentarse por sí mismos. A partir de este momento el
abdomen de la hembra se dilata considerablemente por el crecimiento de los ovarios
(fisiogastria) y su única misión es poner huevos. Las puestas pueden variar entre 200-
300 huevos al año en las especies menos prolíficas hasta 30.000 en 24 horas (lo que
representa varios millones al año, aun existiendo breves períodos de descanso). Estas
hembras hipertróficas pueden llegar a medir 14-15 cm de longitud. El rey y la reina
apenas se desplazan y ocupan el centro del termitero, donde están las mejores
condiciones de ambiente (temperatura y humedad). Se desconoce exactamente el
tiempo que viven, pero parece que pueden ser varios años.

La duración del desarrollo postembrionario es variable según las especies. El equivalente

a un desarrollo postembrionario de tipo paurometábolo. Desde la eclosión hasta el
imago, siguiendo la línea ninfal, se ha estudiado en algunas especies y, en Reticulitermes
flavipes (Kollar), dura una media de 165 días a 25º C. El desarrollo postembrionario de
obreras y soldados es particular y diferente entre ambos y con el desarrollo de los
imagos; las obreras (y los pseudoergados), mudan durante toda su vida, pudiendo
superar los diez estadios, los últimos con una duración de casi cinco meses. Los soldados
tras realizar la muda desde soldado blanco, dejan de mudar y pueden vivir unos cinco
años sin realizar ninguna muda. Además de la formación de un termitero por la pareja
real, también se puede constituir una nueva colonia cuando un cierto número de
individuos, quedan aislados de la colonia inicial o distanciados por una causa accidental
(transportados accidentalmente a otra zona, creación de una barrera, etc.). De entre los
individuos aislados, algunos se transformarán en soldados y otros en reproductores
neoténicos que pronto iniciarán la puesta de huevos dando lugar a la aparición de un
nuevo termitero. Debido a esta plasticidad puede decirse que las colonias de termes son
eternas.

En las colonias maduras la proporción de soldados y obreras o de ninfas que se

transformarán en imagos varía considerablemente. A veces esta proporción es
relativamente constante en una determinada especie. Algunas especies sólo admiten
una pareja real, como K. flavicollis; otras pueden admitir varios reproductores, tanto
imagos como neoténicos. Los termes construyen varios tipos de nidos. El más simple
consta de una serie de galerías y cámaras excavadas en la madera que es a la vez
alimento y residencia (por ejemplo Kalotermes). Otras especies construyen nidos difusos
con varios puntos donde viven las termitas con galerías que los interconectan (por
ejemplo Reticulitermes). Especies exóticas en África, Australia y Sudamérica construyen
nidos hipogeos, epigeos o mixtos, de donde salen a recolectar los nutrientes que les
servirán de alimento; algunos de estos nidos pueden ser muy voluminosos, los de
Bellicositermes, en África, pueden tener hasta cinco m de alto, por 20 a 60 m de
diámetro con una base elíptica, dónde el volumen de tierra movido puede ser de 100 a
200 metros cúbicos. Los termes se alimentan de madera, hierbas, hongos y otros
materiales de origen vegetal como por ejemplo humus, hojarasca o heces de herbívoros.
El alimento principal para los termes xilófagos es la celulosa. Durante mucho tiempo se
creyó que los termes degradaban la celulosa exclusivamente por mediación de la
microbiota endosimbionte en su tubo digestivo, sin embargo se ha comprobado que
pueden producir sus propias celulasas. La microbiota endosimbionte se ubica en la
dilatación rectal de su tubo digestivo y está compuesta por una amplia diversidad de
microorganismos “flagelados polimastiginos” y bacterias de varios tipos, algunas
endosimbiontes de los propios flagelados. Con todo ello, los termes llegan a degradar el
99% del alimento que ingieren. Los flagelados sólo se encuentran en los grupos de
termes más primitivos, es decir las termitas más evolucionadas carecen de ellos y sólo
presentan bacterias. Los Macrotermitinos, utilizan hongos para degradar la celulosa, son
cultivadores de hongos. (Gaju Ricart, Bach de Roca, & Molero Baltanás, 2015)
 7. ORDEN ORTHOPTERA

Son artrópodos de la Clase Insecta, por lo general tamaño desde mediano a grande,
aunque algunos pueden ser muy pequeños. La cabeza forma generalmente un ángulo
recto con el eje del cuerpo (boca dirigida hacia abajo), con ojos compuestos grandes,
con ocelos y antenas más o menos largas.

1. Acinipe segurensis. 2. Anacridium aegyptium. 3. Barbitistes fischeri. 4. Decticus albifrons

La genitalia externa: la forma y el tamaño del oviscapto tiene un gran valor taxonómico;
está formado por tres pares de valvas en Ensifera (uno de ellos poco visible), también se
encuentra el complejo fálico, que puede ser fácilmente extraído del abdomen.

En lo que se refiere a la reproducción, en la mayor parte de las especies se observa el

fenómeno de la estridulación o producción de sonidos con distintas partes del cuerpo
con objeto de favorecer el encuentro de los sexos. La forma en que se produce esa
estridulación es diferente según el suborden a que pertenezcan: en Ensifera se frotan
las tegminas entre ellas (estridulación alar), mientras que en Caelifera frotan estructuras
presentes en los fémures posteriores contra la venación de las tegminas en reposo
(estridulacion fémero-alar). Algunas familias de celíferos subápteros han desarrollado
otros modos particulares de producir sonido. En otros casos, los machos pueden
producir secreciones especiales que tienen un papel importante durante el
apareamiento.

La dinámica del acoplamiento es bastante variable, pero es de destacar, de forma más

o menos general, la emisión de una estructura denominada espermatóforo. La
conformación de esta estructura es también muy variable, pero básicamente consiste
en una vesícula que contiene los espermatozoides y que el macho coloca en la entrada
de las vías genitales de la hembra (Gríllidos y Acrídidos); en algunos casos (Tetigónidos)
la estructura es más compleja, ya que el espermatóforo llega a ser una masa bastante
grande de consistencia gelatinosa que incluso llega a ser consumida en parte por la
hembra después del apareamiento.

Las hembras de los ortópteros (salvo Gryllotalpidae) disponen de un órgano

especializado (el oviscapto u ovopositor) para realizar la puesta de los huevos, ya sea
enterrándolos en el suelo o dentro de los tejidos vegetales, según las preferencias de los
distintos grupos taxonómicos, bien de forma individual o agrupándolos en estructuras
denominadas ootecas (Caelifera) con estructura característica para cada especie.

El periodo de incubación de los huevos es variable, según las especies, una vez que se
produce la eclosión la mayoría de los ortópteros inmediatamente después de salir del
huevo, y abandonar el suelo o los tejidos vegetales donde fue puesto éste, realizan su
primera muda. Las fases juveniles (ninfas) son muy semejantes al estado adulto, los
únicos cambios que se producirán durante el desarrollo postembrionario tendrán lugar
a nivel de las antenas (incrementándose el número de artejos), en el tórax (aparición y
desarrollo, en su caso, de los órganos de vuelo) y en la parte final del abdomen
(maduración de las estructuras genitales externas).

El número de mudas ninfales necesarias para alcanzar el estado adulto oscila entre 4 a
10, variando según los grupos taxonómicos considerados y también de las condiciones
ambientales en las que se producen. En las regiones templadas, la eclosión de la mayor
parte de las especies tiene lugar en primavera o a principios del verano, desarrollando
su ciclo vital durante esta estación y desapareciendo cuando descienden las
temperaturas.

Algunas especies pueden presentar dos generaciones anuales y otras pueden

permanecer activas en estado adulto durante todo el año. Normalmente, las especies
suelen pasar el periodo invernal en estado de huevo (diapausa embrionaria), en algunos
casos pueden hacerlo como ninfas e incluso en estado adulto.

Al ser capturados, muchos ortópteros pueden expulsar por la boca gotas de una
sustancia obscura y, en algunos casos pueden dar lugar al fenómeno de la autohemorrea
o expulsión de gotas de hemolinfa a través de las articulaciones de las patas. Cuando se
sienten amenazados, muchas especies tienen la capacidad de desprenderse
voluntariamente de alguno de sus miembros (autotomía), normalmente de las patas,
por ruptura de la articulación existente entre el trocánter y el fémur. Una de las
características más destacadas de los ortópteros es su homocromía o capacidad adaptar
su color corporal al del medio en el que se encuentran, llegando incluso a observarse
que la coloración de los ejemplares pertenecientes a una misma especie puede ser muy
diferentes, en función del medio en el que se desarrollan.
El mimetismo o capacidad de parecerse estructuralmente a su medio ambiente,
mediante la alteración de su anatomía externa es otro fenómeno ampliamente
difundido entre los ortópteros, sobre todo en latitudes tropicales.

Los ortópteros son presas de un elevado número de depredadores, tanto vertebrados

(mamíferos, aves, reptiles) como invertebrados (himenópteros esfécidos, arácnidos,
mántidos, etc), y se encuentran claramente en la base de las cadenas tróficas de casi
todos los ecosistemas en los que se desarrollan. Todos estos enemigos naturales pueden
desempeñar un relevante papel a la hora de controlar las explosiones poblacionales que
pueden presentarse ocasionalmente. (Aguirre Segura & Barranco Vega, 2015)
 8. ORDEN ODONATA

Las libélulas son insectos hemimetábolos, esto es, que presentan larvas y adultos
diferentes, acuáticas las primeras y voladores los segundos, que no necesitan pasar por
una fase de pupa durante la metamorfosis. Las larvas, inconfundibles, suelen ser
alargadas, con seis patas, y presentan unas piezas bucales modificadas (el labio inferior)
similares a un brazo articulado con unas pinzas en el extremo, que recibe el nombre de
máscara.

a) Coenagrion mercuriale; b) Macromia splendens; c) Oxygastra curtisii; d) Gomphus graslinii.

Las libélulas viven asociadas, por lo menos durante su fase larvaria, a ecosistemas
acuáticos dulceacuícolas, con especies (incluso muy comunes) pudiendo desarrollarse
en ecosistemas salobres o, incluso, en el intermareal (si bien este último caso no se da
en los íbero-macaronésicos). Es en estos ecosistemas acuáticos donde encontraremos
los huevos y las larvas, donde podremos ver las exuvias que quedan al emerger el adulto.

Las libélulas ponen sus huevos, dependiendo de las especies, insertados en la vegetación
acuática viva o muerta (por ejemplo, todos los zigópteros y los ésnidos), clavados en el
sustrato (cordulegástridos, cordúlidos, macrómidos), pegándolos a la vegetación
acuática (algunos libelúlidos) o dejándolos caer en el agua (gónfidos, libelúlidos). La fase
de huevo dura entre una semana y dos meses si el desarrollo es directo, y varios meses
para aquellas que pasan el invierno en esta fase. El desarrollo larvario también presenta
una duración variable entre especies y dentro de una misma especie con la altitud y
especialmente con la latitud, pudiendo durar desde unas semanas a varios años.

Los adultos emergen y, generalmente, se alejan (poco o mucho) de los medios donde
han emergido para madurar, volviendo a ellos (al mismo concretamente o a otro) para
reproducirse. Algunas especies realizan migraciones, siendo especialmente numerosas
y llamativas las de algunos libelúlidos y ésnidos. Los machos pueden presentar
comportamientos territoriales, manteniendo relaciones antagonistas con otros machos
de la misma o distinta especie en los sitios de reproducción. Las hembras suelen ser
menos frecuentes en los lugares de reproducción en la mayoría de las especies,
acudiendo a ellos para la cópula y puesta de los huevos. Excepción obvia a esto la
constituyen las poblaciones de Ischnura hastata de las islas Azores, únicas dentro de los
odonatos en las que se ha encontrado partenogénesis. Para el resto de especies la
reproducción implica una cópula con transferencia externa previa del esperma ente el
poro genital del macho y su aparato copulador, no conectados internamente, la sujeción
de la hembra por parte del macho (por el pronoto en el caso de los zigópteros, por la
parte posterior de los ojos en el de los anisópteros), la aceptación de ésta curvando el
abdomen para poner su genitalia en contacto con la genitalia secundaria del macho (la
típica postura de corazón que tanto llama la atención en este grupo) y la transferencia
del esperma del macho a la hembra. Según las especies puede haber una retirada previa
por parte del macho del esperma acumulado por la hembra de cópula(s) anterior(es),
también realizada con la genitalia secundaria. Un cortejo más o menos elaborado puede
preceder o no, a la cópula.

En el caso de los odonatos íbero-macaronésicos, podemos encontrar ejemplos de

ausencia de cortejo en la gran mayoría de los anisópteros, mientras que los
calopterígidos presentan cortejos relativamente complejos.

Larvas y adultos son depredadores. Las larvas se alimentan de otros invertebrados

acuáticos, y, en las especies mayores como ésnidos y cordulegástridos, también de
pequeños vertebrados: alevines de peces, renacuajos o ranas pequeñas. Los adultos
depredan insectos de cuerpo blando: moscas, mosquitos, mariposas u otras libélulas.

Los odonatos son parasitados por ninfas de ácaros acuáticos, con porcentajes de
infestación variables según localidad y año. También sufren parasitismo interno por
parte de protozoos eugregarinos que pueden habitar su tubo digestivo, así como de
platelmintos, nemátodos y nematomorfos. Pueden sufrir además parasitoidismo
durante la fase de huevo por parte de himenópteros. (Torralba Burrial , 2015)
a) huevo de Sympetrum sp.; b) exuvia (exoesqueleto larvario que queda al emerger el adulto) de
Anax imperator
 9. ORDEN THYSANOPTERA

Los trips presentan un amplio rango de modos de vida, desde aquellos que se alimentan
de flores o plantas a aquellos que son fungívoros (comen esporas o contenidos de hifas),
pasando por los que son depredadores de otros trips, ácaros etc

1. Aeolotrips sp. 2. Gynaikothrips ficorum. 3-4. Larvas de Hoplotrips sp

5. Trips sobre Lilium sp. 6. Melantrips sp. 7. Compsothrips sp. 8. Bacillothrips sp.
La mayoría de los trips son dependientes de las plantas, de una u otra forma. Sin
embargo más del 50% de las especies de trips viven sobre plantas muertas,
alimentándose de hongos. Otras especies de trips son depredadoras de ácaros o de
otros artrópodos de pequeño tamaño habitantes de las flores o las hojas. Los trips
fungívoros que viven sobre la materia orgánica del suelo o en las ramas muertas se
alimentan o bien de esporas o del contenido de las hifas fúngicas que metabolizan en su
tubo digestivo. Aproximadamente son unas 600 especies conocidas de Idolothripinae
las que ingieren las esporas directamente. Se conoce muy poco sobre las especies de
hongos que son ingeridas por los trips. Otros Idolothripinae de gran tamaño tienen en
el interior de su tubo digestivo una gran cantidad de esporas de la familia
Botryosphaeriaceae.

Los trips se asocian normalmente con insectos que viven en las plantas debido a que en
muchas ocasiones se les encuentra en gran número en las flores. Sin embargo, hay muy
escasa información detallada y precisa sobre las especies de flores que usan los trips
para reproducirse. Muchas especies de trips lo hacen en gramíneas, incluyendo las
especies de Anaphothrips y Limothrips que se reproducen principalmente en las hojas
de las poáceas, mientras que las especies de Chirothrips y Arorathrips lo hacen en las
flores de las espigas y panículas. Las especies de Odontothrips y Megalurothrips se
reproducen en las flores de las Fabaceae, y especies de Aurantothrips y Dichromothrips
ponen sus huevos en flores y hojas de Orchidaceae. Sin embargo, en contraposición a lo
dicho anteriormente, en muchos otros géneros de Thripidae no hay patrones evidentes
de especialización, pues muchas especies de Frankliniella y Thrips se reproducen en una
gran cantidad de plantas distintas.

Una especie particular de planta puede ser usada por el trips para aparearse o para
alimentarse, pero no ser usada para poner sus huevos.

Las hembras de los Terebrantia tienen un ovopositor falciforme que les permite
incrustar los huevos en el tejido vegetal. Sin embargo, las hembras de los Tubulifera
carecen de oviscapto depositando los huevos en el suelo o sobre el tejido vegetal. El
ciclo vital es intermedio entre holometabolia y hemimetabolia. Los estadios inmaduros
se parecen a los adultos, pasando por dos estadios larvarios ápteros pero móviles y dos
o tres ninfales inactivos con esbozos alares. Mientras que en la Familia Thripidae solo
hay dos estadios ninfales, las especies de Phlaeothripidae tienen tres. Las especies
tienen machos haploides y hembras diploides, siendo la mayor parte de las especies
arrenotocas con partenogénesis facultativa, es decir, las hembras no fertilizadas
producen una descendencia formada por machos, mientras que las hembras fertilizadas
producen hembras a partir de huevos fertilizados y machos de huevos no fertilizados.

Algunas especies neotropicales pertenecientes al Suborden Tubulifera son ovovivíparas,

es decir el huevo que deposita la hembra ya contiene en su interior una larva
completamente desarrollada. (Goldarazena , 2015)
 10. ORDEN PHASMIDA

Los fásmidos son artrópodos que pertenecen a la Clase Insecta. Su cuerpo se divide en
tres regiones: Cabeza (ovalada), tórax y abdomen, éste generalmente alargado y más o
menos cilíndrico y estrecho, siendo una de sus características generales. Son nocturnos
y de escasa movilidad. Ambos, macho y hembra, carecen de alas.

A-B. Bacillus rossius. C-D. Clonopsis gallica.

Son insectos hemimetábolos (con metamorfosis simple o incompleta), es decir, al nacer
el individuo se asemeja bastante al adulto. Durante el crecimiento pasa por varias
mudas.

El macho tiene nueve esternitos, el último de los cuales se denomina placa subgenital o
póculo. Del último segmento ventral sale un órgano en forma de tenazas (cercos) que
utiliza para sujetar a la hembra entre el VIII y IX segmento abdominal. El último esternito
se ha transformado en un garfio (órgano de acoplamiento reforzado por una cutícula
endurecida llamado vómer). La hembra tiene ocho esternitos, siendo el último de mayor
tamaño y recibiendo el nombre de placa subgenital u opérculo.

Los huevos ofrecen características que pueden ayudar a distinguir las especies. Según
corresponda, pueden colocarlos pegados a las ramas de la planta o dejarlos caer al suelo.
(Moya Aliaga , 2015)

6. Extremo abdominal, hembra y macho. 7. Cópula. 8. Huevo de Pijnackeria hispanica

BIBLIOGRAFÍA
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