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INDICE
Presentación 2
Introduccion 4
-Características estructurales 11
-Distribución en el reino vegetal 13
Biosíntesis y metabolismo 14
-Rutas de oxidación temprana y tardía del C6 14
-Mutantes biosintéticos de brasinosteroides 16
-Metabolismo 18
Bibliografía 46
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TRABAJO SEMESTRAL
AG-3030 Principios de propagacion de plantas
Resumen:
Referencias bibliográficas
-Brassinosteroids
http://www.iac.br/ mzulo/brassinosteroids/Revcub/Revbras.htm
4
INTRODUCCIÓN
En las décadas del treinta y del cuarenta, diversos investigadores habían reconocido la
existencia de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal en extractos de polen,
semillas inmaduras, etcétera. Sin embargo, no fue hasta 1970 que Mitchell et al.
Informaron que el polen de la Brassica napus L. producía, en el bioensayo del segundo
entrenudo del frijol, una respuesta inusual que combinaba el alargamiento celular
(respuesta típica de las giberelinas) con el engrosamiento y la curvatura. Estos autores,
además, propusieron que este polen contenía un nuevo grupo de hormonas de origen
lipídico denominado brasinas.
Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía
ampliamente. Ha sido implicado en la maduración, abscisión, senectud, dormancia,
floración y otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las
partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específico y
su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy
bajos (0.04-0.05 µ1/kg-hr) en blueberries (Vaccinium spp.) a extremadamente elevadas
(3,400 µ1/kg-hr) en flores desvanecientes de orquídeas Vanda. Se ha encontrado que las
alteraciones en la tasa sintética de etileno están asociadas cercanamente al desarrollo de
ciertas respuestas fisiológicas en las plantas y sus secciones, por ejemplo, la maduración
de frutas climatéricas y la senectud de las flores.
como consecuencia son de poco valor comercial para productos poscosecha que serán
consumidos.
Mientras que el etileno parece ser sintetizado en todas las células, el sitio preciso de la
síntesis dentro de la célula no es aún conocido. Varias líneas de evidencia señalan que la
síntesis parece estar asociada al tonoplasto. Las vacuolas aisladas de los protoplastos
fueron capaces de convertir al ACC a etileno y la enzima mostró estereoespecificidad,
indicando que la actividad de una enzima formadora de etileno, en lugar de una
conversión no específica. De la misma manera, los protoplastos a los que se les removió
las vacuolas (evacuolados) perdieron la capacidad de producir etileno a partir de ACC,
cuando se permitió que se volvieran a formar las vacuolas, se reinició la síntesis.
Ya que el etileno está siendo producido continuamente por las células vegetales, debe de
existir algún mecanismo que prevenga la acumulación de la hormona dentro del tejido.
A diferencia de otras hormonas, el etileno gaseoso se difunde fácilmente fuera de la
planta. Esta emanación pasiva del etileno fuera de la planta parece ser la principal forma
de eliminar la hormona. Técnicas como la ventilación y las condiciones hipobáricas
ayudan a facilitar este fenómeno durante el periodo poscosecha al mantener un
gradiente de difusión elevado entre el interior del producto y el medio que lo rodea. Un
sistema de emanación pasivo de esta naturaleza implicaría que la concentración interna
de etileno se controla principalmente por la tasa de síntesis en lugar de la tasa de
remoción de la hormona.
Auxina
El nombre auxina significa en griego “crecer” y es dado a un grupo de compuestos que
estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin
embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en
plantas. Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas concentraciones se
localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se les encuentra tanto
como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentras
conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo
peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre en
las plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina
conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su
transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo
dependiente de energía, alejándose en forma basipétala desde el punto apical de la
planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares
laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical.El
movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece
también prevenir la abscisión.
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La auxina es activa a muy bajos niveles en las células vegetales, y como consecuencia,
el control sobre la concentración interna de la molécula es esencial. Alteraciones
relativamente rápidas e importantes de la concentración de auxina pueden ser
necesarias conforme cambian las condiciones ambientales a las que está expuesta la
planta. La concentración de auxina dentro de un grupo de células puede ser alterada por:
La interconversión y catabolismo del ácido indolacético puede ser mediada por medios
enzimáticos (IAA oxidasa, muy probablemente una peroxidasa) y no enzimáticos (p.e.
oxidación directa por el H2O2, luz, radiación ultravioleta y otros). Las peroxidasas se
encuentran en todo el reino vegetal y algunas, además de exhibir actividad peroxidasa,
parece también tener la capacidad de oxidar auxina. Por lo tanto, la concentración
endógena de auxina puede ser reducida por la ación de estas enzimas. El control
enzimático de la concentración de IAA, por lo tanto, puede representar un método de
regulación de ciertos procesos fisiológicos en los que está involucrado el IAA. De
hecho, el nivel de actividad de las enzimas degradadoras de IAA ha sido correlacionado
con el desarrollo de ciertas respuestas (p.e. maduración de frutas). Sin embargo, esta
correlación por si sola no establece una relación de causa-efecto.
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Citoquininas
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular.
Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre
para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citoquinina
(cito kinesis o división celular).
Todas las citoquininas que ocurren en forma natural contienen un residuo de adenina
N6-sustituido. La zeatina fue la primera citoquinina natural aislada e identificada, sin
embargo, desde entonces se han identificado algunas otras. Se encuentran como la
molécula básica: un ribósido o ribótido (presencia de un grupo ribosilo en la posición
R3).
Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas
jóvenes en desarrollo, ambos sufriendo una rápida división celular. La presencia de altos
niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente
demandante de nutrientes. Las citoquininas también se forman en las raíces y son
translocadas a través del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se
encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Otros efectos generales de las citoquininas en plantas han sido reportados. Estos
incluyen;
estimulación de la germinación de semillas
estimulación de la formación de frutas sin semillas
ruptura del letargo de semillas
inducción de la formación de brotes
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mejora de la floración
alteración en el crecimiento de frutos.
Ruptura de la dominación apical.
Estas respuestas tienden a ser encontradas en sólo ciertas especies, y en algunos casos,
cultivares, y no están muy difundidas. Pareciera, por lo tanto, que representan respuestas
farmacológicas en lugar de ser papeles fisiológicos precisos de la molécula en la planta.
Mientras que estos tipos de respuestas pueden no expander en gran forma el
entendimiento de cómo funcionan las citoquininas en plantas, algunas son consideradas
de interés en la producción comercial y manejo de productos vegetales.
Las citoquininas sin RNA parecen ser sintetizadas en una ruta que no involucra la RNAt
directamente. Sin embargo, se reconoce poco a cerca de esta ruta actualmente después
de la formación de adenina. Un esquema general para la interconversión de citoquininas
para la formación de los diferentes derivados ha sido propuesta. El nivel de actividad es
afectado por la estructura de estos derivados. El largo de la cadena lateral, el grado de
insaturación de la cadena lateral, y la estereoquímica de los dobles enlaces son muy
importantes. La dihidroxizeatina, sin el doble enlace en la cadena lateral, tiene sólo el
décimo de actividad que la zeatina. Se encuentra tanto los estereoisómeros cis y trans de
los dobles enlaces de la cadena lateral., sin embargo, las formas trans parecen ser mucho
más activas. Los isómeros cis también se encuentran, principalmente a partir de
hidrolizados de RNA.
Acido abscícico
El ácido abscícico, conocido anteriormente como dormina o agscisina, es un inhibidor
del crecimiento natural presente en plantas. Químicamente es un terpenoide que es
estructuralmente muy similar a la porción terminal de los carotenoides:
Tanto isómeros cis como trans son posibles, sin embargo sólo la forma cis, designada
(+)-ABA es activa y se encuentra exclusivamente en plantas.
El ácido abscícico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para
jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el letargo,
abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico. Típicamente la concentración en las plantas
es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede
incrementarse hasta 40 veces. El ácido abscícico se encuentra en todas las partes de la
planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en
semillas y frutos jóvenes.
Se han propuesto los esquemas para la síntesis de ácido abscícico. El primer método,
directo, involucra la formación del esqueleto C 15 del ácido abscícico a partir de tres
unidades de isopreno derivadas del ácido mevalónico. La serie precisa de pasos tienen
todavía que ser elucidadas en su totalidad. Un segundo método, indirecto, fue sugerido
inicialmente basado en la cercana similitud entre las porciones terminales de ciertos
carotenoides, por ejemplo, violaxantina y el ácido abscícico. Subsecuentemente se aisló
una lipogenasa que catalizaría la fisión de estos carotenoides, resultando en un grupo de
compuestos estructuralmente similares al ácido abscícico (p.e. xantoxina).Se demostró
posteriormente que la xantoxina aplicada en forma exógena era transformada en ácido
abscícico. Este esquema indirecto de sínesis puede ocurrir en algunos casos, sin
embargo, su importancia parece ser mínima. La forma predominante de síntesis de ácido
abscícico es el esquema directo a partir de ácido mevalónico.
- Características estructurales
La elucidación de la estructura de la brasinólida (Figura 1) se determinó por
espectroscopía y cristalografía de rayos X, y resultó ser la [(2, 3, 22R, 23R)-
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Debido al avance tecnológico anteriormente citado, hasta el presente han sido aislados
además de la basinólida 43 brasinoesteroides de diferentes especies vegetales, 40 de
ellos en forma libre y 3 conjugados (Sakurai y Fujioka, 1993; Fujioka y Sakuari, 1997).
Hasta la fecha, se han identificado diez trihidroxieseteroides los que además de los
grupos hidroxilos presentes en la cadena lateral portan otro aislado en C 3 tanto con
orientación (a) (tifasterol 12, 2-desoxi-25-metildolicosterona 26,2-desoxibrasinólida
37, 6-desoxotifasterol 40, 28-homo- tifasterol 44) como con orientación ß (b)
(teasterona 13, catasterona 17,3-epi-25-metildolicosterona 27, homoteasterona 34, 6-
desoxoteasterona 41). Estos compuestos al tener un número menor de funciones
oxigenadas en su estructura, son considerados los precursores biosintéticos delos
tetrahidroxiesteroides.
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Por otra parte, se han descubierto dos brasinoesteroides con una función cetónica en C 3,
la 3-deshidroteasterona 10 y las 3-deshidro6-desoxoteasterona 15 (Yokota et al., 1994;
Abe et al., y Griffith et al., 1995, citados por Fujioka y Sakurai, 1997).
Los brasinoesteroides poseen una cadena lateral unida al C17, por lo que son agrupados
de acuerdo con el número de átomos de carbono en su estructura de igual forma que los
fitosteroles, por lo que existe esteroides de 27, 28 y 29C. Esta clasificación resulta
básicamente de los sustituyentes alquílicos que estén presentes en la cadena lateral; es
decir, los que no poseen sustituyentes en C24 son los esteroides de 27 C o
norbrasinoesteroides (9,11,39), los que poseen un grupo metilo (1,2,7,12,-14,16-22,
31,33,35-38,40-43) o un exometileno (3,4,8) en esta posición son los esteroides de 28°C
o brasinoesteroides normales y los que poseen un grupo etilo (10,32,34,44), un etilideno
(5,6,15) o un exometilo en C24 con un grupo metilo en C25 (23-28) son los esteroides de
29 C u homobrasinoesteroides.
disminuir después de esta. Esto sugiere la posibilidad de que estos compuestos ejerzan
un papel importante en la regulación del crecimiento regenerativo (Takatsuto, 1994).
0
0En cuanto a la localización intracelular de los brasinoestroides, se ha indicado que los
plastidios son organelos importantes para estos compuestos. El estroma puede ser el
sitio de síntesis mientras que los gránulos de almidón se asumen como sitios de
almacenaje de estos potentes reguladores del crecimiento (Gross y Parthier, 1994).
0
0Biosíntesis y metabolismo
0 Rutas de oxidación temperatura y tardía del C6
0Suzuli et al (1995 a) investigaron las etapas iniciales de la biosíntesis de los
brasinoesteroides en cultivos de células de catharanthus roseus y encontraron que el 24-
metilcolesterol, el precursor inicial de la brasinólida, fue el esterol que explicó el 50%
del total de esteroles en las células y además demostraron que la secuencia inicial de la
ruta biosintética de la brasinólida es como sigue: 24-metilcolesterol metilcolestanol
6--OH-24- metilcolestano 6-oxo-24-metilcolestanol.
0
0La ruta biosintética hipotética de la brasinólida planteada por Yokota et al (1991) parte
también del 24-metilcolesterol o campesterol, que es uno de los esteroles comunes de
las plantas que tiene el mismo esqueleto carbonado de la cadena lateral como la
brasinólida.
0
0Según plantearon Sakurai y fujioka (1997), investigaciones realizadas en células
cultivadas de Catharanthus roseus demostraron que el campesterol era convertido a
campestanol y posteriormente a 6- hidroxicampestanol y este último a 6-
oxocampestanol. El 6-oxocampestanol puede ser trasnfromado a teasterona por
hidroxilación en la cadena lateral y, luego, sucesivamente oxidado a tifasterol,
castasterona y brasinólida.
0
0Es conocido que tanto el colesterol como otros esteroles de las plantas, son sintetizados
por mecanismos similares que parten del ácido mevalónico, que a su vez se forma por la
condensación de tres moléculas de acetilCoA (Lehninger, 1970).
0
0El hecho de que la castasterona sea el precursos biosintético de la brasinólida, fue
demostrado por primera vez por Yokota et al. (1990) en células de crown gall de
Catharanthus roseus y, posteriormente tifasterol castasterona brasinólida.
0
0Posteriormente, Suzuki e al 81995 b), estudiando la biosíntesis de los brasinoesteroides
en posturas de Catharanthus roseus, Nicotiana tabacum y Oriza sativa confirmaron la
existencia de la secuencia anterior en posturas de Catharanthus; sin embargo, en las
otras dos especies estudiadas no se observó la conversión de castasterona a brasinólica.
Es bueno destacar que se ha demostrado la coexistencia de la castasterona y de la
brasinólida en O. sativa, por lo que los autores plantearon que parece que la actividad de
la enzima castasterona oxigenada podía haber estado baja en la etapa de crecimiento de
las posturas usadas en esos experimentos, o que las castasterona no alcanzó el sitio de
biosíntesis de la brasinólida.
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0
0Por otra parte, se ha demostrado (Suzuki et al., 1994 b y Yokota et al., 1994) la
posibilidad de que las 3-deshidroteasterona sea considerada como un intermedio en la
conversión reversible de teasterona a tifasterol en células cultivadas de Catharanthus
roseus y en granos de trigo, respectivamente; de manera similar a como ocurre con los
ecdiesteroides en los animales.
0
0Ademas, Fujioka et al. (1995) identificaron un nuevo compuesto de esta familia en
células cultivadas de Cataharanthus roseus denominado catasterona (22S, 24R)-3ß-22
dihidroxi-5--ergostan-6-ona y que resultó ser un precursor biosintético de la
teasterona.
0
0También, Choi et al. (1996) encontraron que la 6-desoxocastasterona está involucrada
en la biosíntesis de la castasterona y que ésta es una ruta alternativa de biosíntesis de la
brasinólida, vía oxidación tardía del C6, además de la vía teasterona y tifasterol (Choi,
et. Al., 1997).
0
0En 1997, Fujioka y Sakuari informaron que existen suficientes evidencias para
plantear que hay dos rutas biosintéticas para los brasinoesteroides, denominadas ruta de
oxidación temprana del C6 y ruta de oxidación tardía del C6.
0
0En la biosíntesis de la brasinólida por las células cultivadas de C. roseus operan ambas
rutas. La ruta predominante en las células no pudoi ser especificada, ya que no se
observó ninguna diferencia significativa en las conversiones metabólicas y en los
njiveles endógenos de los intermediarios de las dos rutas. Es más proable que solamente
la 6-desoxocastasterona sufra oxidación en el C6 para convertirse en castasterona en la
ruta de oxidación tardía del C6, ya que no se han detectado en las células ramificadas
tales como la oxidación de la desoxoteasterona o del desoxotifasterol para dar teasterona
o tifasterol, respectivamente.
0
0 Mutantes biosintéticos de brasinoesteroides
0Se han identificado un número de mutantes de la planta modelo, Arabidopsis thaliana,
que se conocen como det (des-etiolado) y cop (fotomorfogénesis constitutivo), que
muestran características de plantas crecidas a la luz aún cuando crecen en la oscuridad.
Estos mutantes cuando crecen en la luz tiene un fenotipo extremadamente enano con
hojas de color verde intenso, fertilidad masculina reducida, dominancia apical y
floración retardada. Dentro de los mutantes, recientemente se han caracterizado det2 y
cpd como deficientes en la biosíntesis de brasinoesteroides (Clouse, 1996 a).
0
0Además de Arabidopsis, también se caracterizó un mutante de guisante deficiente de
brasinoesteroides. El fenotipo de estos mutantes se restablece cunado se aplica
brasinólida de forma exógena, mientras que otras hormonas vegetales como el AIA y las
giberelinas no tuvieron efectos. Estos resultados indican que los brasinoesteroides (BR)
tienen funciones esenciales en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Clouse, 1996b)
y además facilita los estudios de la biosíntesis sobre una base molecular.
0
0Mutantes de brasinoesteroides (Tomado de Sajurai y Fujioka, 1997)
16
0
0Otro mutante identificado en Arabidopsis que mostró un fenotipo similar al det2 fue el
cpd (fotomorfogénesis constitutiva y enanismo) aunque ellos no fueron alélicos.
0
0Szekeres et al (1996) clonaron el gen CPD y encontraron que éste codifica dominios
conservados de la monooxigenasa del citocromo P450, mostrando similitud con
hidroxilasas esteroidales y el producto del gen CPD fue asignado a una nueva familia
P450, la CYP90. Se sugirió, entonces, que el producto del gen CPD estaba involurado
en un cierto paso a hidroxilación en la biosíntesis de los brasinoesteroides. Así, la
aplicación exógena de intermediarios biosintéticos al mutante cpd demostró que éste era
bloqueado en el paso de hidroxilación del C 23 de catasterona a teasterona, catalizado
por una monooxigenasa del citrocromao P450.
0
0Además del det2 y el cpd, se aislaron de forma independiente de Arabidopsis, los
mutantes del cbbl, cbb3 (Kauschmann et al., 1996) y dim, diminuto (Takahashi, et al.,
1995). Estos mutantes son extremadamente enanos, con un fenotipo desetiolado similar
al det2 y cpd y se consideran como mutantes BR-deficientes, ya que ellos se restablecen
con la aplicación de la brasinólida. Por otra parte, Clouse, Langford y McMorris (1996)
y Kauschmann et al. (1996) identificaron mutantes de Arabidopsis BR-insnsibles como
bril y cbb2, respectivamente. Ellos aunque mostraron fenotipos similares a los mutantes
BR-deficientes, no se restablecían con la aplicación de la brasinólida.
0
0Estos mutantes de Arabidopsis contribuirán al estudio molecular sobre la acción y la
biosíntesis de los brasinoesteroides. Sin embargo, no existía información acerca de los
brasinoesteroides endógenos en esta especie. En este sentido, Fujioka et al (1996)
examinaron los brasinoesteroides en los taloos de Arabidopsis tipo silvestre e
identificaron los siguientes : catasterona, 6-desoxocastasterona, 6-desoxotifasteroly
tifasterol. La coexistencia de brasinoesteroides 6-oxo y 6-desoxo en esta especie
conduce a pensar que las dos ruta biosintéticas de los brasinoesteroides (rutas de
oxidación temprana y tardía del C6) están operando en las plantas.
0
0Recientemente, Nomura et al (1997) demostraron que los mjtantes ika y ikb de
guisante son mutantes de baasinoesteroides, ya que ellos examinaron los
brasinoesteroides endógenos y la respuesta de los mutantes a la aplicación de éstos. El
mutante lkb mostró niveles endógenos inferiores de brasinólida, castasterona, teasterona
y 6-desoxocastasterona que el guisante tipo silvestre y restableció su crecimiento por la
aplicación de estos brasinoesteroides, lo que indica que es del tipo BR-deficiente,
estando bloqueada la ruta biosintética en un paso anterior a la teasterona.
0
0Por otra parte, el mutante lka contenía niveles superiores de brasinoesteroides que el
tipo silvestre y mostró una pobre respuesta a la aplicación exógena de éstos, por lo que
se sugiere que sea un mutante del tipo BR-insensible.
0
0Otro gen de tomate, DWARF, fue clonado y se ha demostrado que codifica un
citrocromo P450 (CYP85) con un 38% de idnetidad al CPD (Bishop, Harrison y Jones,
1996). Experimentos preliminares sugieren que DWARF es tambén una enzima
biosintética d elos brasinoesteroides pero posterior en la ruta que el CPD (clouse, y
18
Sasse, 1998). También, se ha clonado el gen DWF4 que codifica la enzima responsable
de la hidroxilación del C22 para el paso de 6-desoxocatasterona y todos los
intermediarios subsiguientes en las rutas de oxidación temprana y tardía del C6 fueron
capaces de restablecer el mut ante de Arabidopsis dwf4 al tipo silvestre, mientras que el
campestanol y el 6-oxocampestanol no tuvieron efecto. El análisis de la secuencia
mostró que el DWF4 codifica para otro citocromo P450 con un 42% de secuencia
similar al CPD.
0
0
0 Metabolismo
En cuanto al metabolismo, Yokota et al (1991) informaron que cuando se suministró
castasterona tritiada a células de “crown gall” de Catharanthus roseus de 12 días de edad
y se incubaron por dos días, se detectó tanto en las células como en el medio un pico
radiactivo de brasinólida, lo que reveló que estas células convierten la castasterona a
brasinólida. Esta conversión parece importante porque aparentemente amplifica la
actividad biológica
Estos dos últimos ejemplos revelan la castasterona ejerce su actividad biológica aún
cuando no sea convertida en brasinólida.
También, se han encontrado metabolistos tipo pregnano (Kolbe et al., 1994 y 1996) y
acil-conjugados (Kolbe et al., 1995) de brasinoesteroides en cultivos de suspensiones
celulares de Ornithopus sativus, cuando se aplicaron 24-epicastasterona y 24-
epibrasinólida, respectivamente.
procesos metabólicos naturales (Asakawa et al., 1994, 1996 y Abe, Asakawa y Natsume,
1996).
En general, los brasinoesteroides han sido probados para evaluar su actividad promotora
de su crecimiento vegetal en más de 20 bioensayos típicos para la actividad de auxina,s
giberelinas y citoquinas
En relación con la actividad de estos compuestos en los bioensayos típicos para auxinas,
Topp, Mandava y Sasse (1981) al probar la actividad biológica de la brasinólida en
comparación con las auxinas en diveersos bioensayos, encontraron que la BL estimuló
respuestas similares a las mostradas por las auxinas en los bioensayos delk hipocotilo de
frijol, el alargamiento del mesocotilo del maíz y de segmentos de epicotilo de frijol
Azuki y la ganancia en masa fresca de tejido envejecido de artichoke Jerusalem. Sin
embargo, ellos también observaron que la Bl no fue efectiva en los bioensayos clásicos
para las auxinas relacionados con la inhibición del crecimiento de la yema lateral en
guisantes decapitados.
Por otra parte, estos autores encontraron que los brasinoesteroides no estimularon la
formación de raíces adventicias en frijol mungo, efecto opuesto al producido por el
AIA.
Por otra parte, Takematsu et al 81983), citados por Ikekawa (1991), encontraron que la
BL y la auxina combinadas estimularon el crecimiento de tejidos de callos de un
número de plantas más efectivamente que la auxina y la benciladenina.
No obstante, son útiles también los bioensayos de la curvatutra del primer entrenudo del
frijol, los ensayos de planta completa con tomate o Raphanus sativus (Masrquardt y
Adam, 1991), así como el ensayo de desenrollamiento de la hoja de trigo, descrito por
Wada, Kondo y Marumo (1985).
Ensayo Sensibilidad
Inclinación de la lámina de arroz 1.0 pmol.L-1
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Este mismo autor destaca, además, que en los sistemas de ensayos que requieren
oscuridad, la brasinólida generalmente no causa una promoción significativa en el
crecimiento. Por ejemplo, los coleoptilos de avena son insensibles a la BL en un sistema
de bioensayo conducido normalmente en la oscuridad, pero en la luz, los coleptilos
responden a la BL de igual forma que a las auxinas. Es bueno destacar que los estudios
del crecimiento inducido por la BL en frijoles, han permitido enfatizar la importancia de
la energía radiante y la calidad espectral de la luz en este proceso, lo que además
correlacionó con el contenido de clorofilas y la asimilación de fotosintatos. De esta
forma, en posturas de soya y secciones de frijol mungo, elefecto promotor del
crecimiento de a brasinólida ocurre solamente en la luz, pero no en la oscuridad y la
región más importante es la luz roja (660 n, 2.6 W.cm-).
0
0Sasse (1991ª) también cita que en el trabajo de Sala y Sala (1985), se demostró que la
BL puede imponer una morfología alargada en células en cultivo de zanahoria carentes
de auxinas, pero en una planta completa, la altura final y la forma son probablemente el
resultado de muchas influencias, tales como hormonas, nutrientes, estado hídrico y
efectos ambientales, con interrelaciones complejas entre ellas.
0
0El papel de los brasinoesteroides en el cultivo de células vegetales ha sido demostrado
por varios autores. Por ejemplo, Sajurai, Fujioka y Saimoto (1991) plantearon que estos
compuestos en combinación con la auxinas promueven el crecimiento de callos de
varias plantas y en el cultivo de células de zanahoria , éstos indujeron el alargameinto
celular pero no la división. Además, Bellicampi y Morpurgo (1991) demostraron que la
24-epiBL aumentó la eficiencia del plaqueo en suspensiones celulares de zanahoria, a
través de la estimulación del alargamiento celular y de su acción sinérgica con los
factores de acondicionamiento.
0
0Kauschmann et al 81996) demostraron que el exámen microscópico de los mutantes
BR- deficientes y BR-insensibles en Arabidopsis mostró que el fenotipo enano era
debido a una reducción en el tamaño de las céulas y no en el número. Sin embargo,
Clouse y Zurek (1991) habían encontrado en células cultivadas del parénquima de
Helianthus tuberosus, que la aplicación de concentraciones nanomolares de BR
estimuló la división celular en al menos un 50% en presencia de auxina y citoquinina.
0
0Por otra parte, en protoplastos de col china, la aplicación de la 24-epibrasinólida con
2.4-D y kinetina promovió la división celular en una forma dependiente de la dosis y,
además, estimuló la formación de “clusters” y colonias, sugiriendo que la
dediferenciación de los protoplastos fue acelerada y que este compuesto promovió o
aceleró la regeneración necesaria de la pared celular antes de la división (Nakajima,
Shida y Toyama, 1996).
0
0Estos resultados contradictorios reflejan que el papel de los brasinoesteroides en la
división celular no está claro y que requiere de mucho trabajo posterior, incluyendo
estudios del efecto de setos compuestos sobre genes que controlan la división celular.
0
0Es bueno destacar que, generalmente, la estimulación de los brasinoesteroides en la
división celular no está claro y que se requiere de mucho trabajo posterior, incluyendo
estudios del efecto de estos compuestos sobre los genes que controla la división celular.
0
0Es bueno destacar que, generalmente, la estimación de la elongación provocada por los
brasinoesteroides ocurre en la luz no en la oscuridad (Mandav, 1988). Kamuro e Inada
(1991) estudiaron la influencia de la luz en los efectos promotores del crecimiento de la
brasinólida en epicotilos de frijol mungo (vigna radiata L.) y ellos encontraron que la
BL no ejerció efecto en la elongación en condiciones de oscuridad, luz azul
monocromática y luz roja-lejana, sin embargo, en condiciones de oscuridad, luz azul
monocromática y luz roja-lejana; sin embargo, en condiciones de luz blanca (400-700
nm) y luz roja monocromática (660 nm), con las cuales se retrasa normalmente el
crecimiento, se observó claramente el efecto de este compuesto.
29
0
0Estos resultados indican que el crecimiento de epicotilos involucra la regulación por
fitocromos y quela acción de la BL puede estar relacionada con la regulación del
crecimiento mediada por fitocromos (Sakurai y Fujioka, 1993).
0
0Es conocido que el consumo de nutrientes en las células vegetales, así como su
distribución entre los órganos y tejidos, es un prerrequisito para el crecimiento y
generalmente se acepta que el transprote demanda la energización de la membrana
plasmática o plasmalema.
0
0Para delimitar entonces el posible o los posibles modos de acción de los
brasinoesteroides, Dahse et al. (1991) ejecutaron diferentes experimentos con varias
plantas que deben indicar los cambios en la energización de la membrana y en el
transporte inducido por fitoefectores. Ellos encontraron que la 22S, 23S homobrasinóida
(SSHB) tanto en presencia de luz como en la oscuridad, provocó una hiperpolarización
del gradiente de potencial eléctrico de la membranan, sin embargo, sorprendentemente
la 24-epiBL, que es muy activa biológicamente no afectó el gradiente de potencial
eléctrico en presencia de luz e hiperpolarizó el plasmalema solamente en ocasiones, en
la oscuridad.
0
0En relación con la expulsión de protones al medio externo debido a la actividad de la
ATPasa del plasmalema, los autores antes mencionados encontraron resultados
diferentes cuando utilizaron hojas de Egeria y fragmentos de hojas de Vicia, ya que con
la primera los efectos fueron similares a los del gradiente de potencial eléctrico; sin
embargo, con la segunda se encontró una estimulación de la acidificación del medio no
sólo en la presencia de 22S, 23 S homobrasinólida sino también con 24-epiBL. La
adición al sistema de un inhibidor de la ATPasa de la membrana redujo fuertemente la
expulsión de protones inducida por los brasinoesteroides, indicando que el efecto
estimulador está mediado por la bomba de protones manejada por el ATP.
0
0Se ejecutó otro experimento para estudiar la influencia de los rasinoesteroides en la
apertura estomática, teniendo en cuenta que la bomba de protones del plasmalema
entrega la fuerza motora para el fuerte influjo de iones que requiere este proceso.
Acorde con esta estrategia, se midió el efecto de la SSHB y de la 24-epiBL en la
apertura estomática y se encontró que ambas inhibieron este proceso en tiras
epidérmicas de Commelina.
0
0De toda esta información se concluyó que los brasinoesteroides interactúan con el
plasmalema, de tal modo que muestran efectos a corto plazo sobre el potencial de
membrana y/o la acidificación del medio. En algunos caos, estos efectos correlacionan
con el movimiento de los estomas y el consumo de solutos en hojas o en tejidos
conductores.
0
0Por su parte, en relación con este tema, Marqueardt y Adam (1991) informaron que la
BL estimula el crecimiento y la expulsión de protones en epicotilos de frijol Azuki e
hiperpolariza el potencial eléctrico de la transmembrana de forma similar al AIA.
Resultados similares también se obtuvieron usando segmentos de raíces de maíz y en el
30
alga Chlorella vulgaris Beijerinck, Bajguz y Czerpach (1996) demostraron que los
brasinoesteroides en concentraciones de 10-15 – 10-8 M estimularon marcadamente la
expulsión de protones y aceleraron el ciclo de crecimiento.
0
0Además, Wang, Cosgrove y Arteca (1993) demostraron que la aplicación de 300 ng de
brasinoesteroides estimuló la elongación del hipocotilo de Brassica chinensis, sin
cambio en las propiedades mecánicas de las pasredes celulares, pero con un incremento
en las propiedades de elasticidad de la pared y una dilución pasiva de la presión
osmótica de la savia celular.
0
0También, Tominaga y Sajurai (1996) demostraron que la brasinólida causó crecimiento
en elongación en segmentos de hipocotilo de Cucurbita máxima Duch., por alteración
de las propiedades de los tejidos internos y externos de la pared celular. Estos autores
sugirieron que la BL indujo el crecimiento por reducción del potencial hídrico de la
vacuola por consumo de iones y/o azúcar del apoplasto.
0
0En cuanto al efecto de los brasinoesteroides en el crecimiento de la raíz, roddick e
Ikekawa (1992) encontraron que la 24-epiBL inhibió el crecimiento de la raíz en
posturas de trigo, frijol mungo y maíz.
0
0Posteriormente, Roddick, Rijnenberg e Ikekawa (1993) suministaron concentraciones
submicromolares de 24-epiBL a las regiones basal y apical de raíces separadas de
tomate y estas inhibieron el crecimiento.
0
0También, Roddick (1994) estudio la influencia de cuatro brasinoesteroides en el
crecimiento en cultivo aséptico de raíces separadas de tomate, encontrando que todos
los compuestos ensayados (brasinólida, 24-epibrasinólida 22,23,24-triepibrasinólida y
28-homobrasinóida) causaron inhibición del crecimiento, estando la actividad
inhibitoria en el orden brasinólida> 24-epibrasinólida > 22,23,24-triepibrasinólida > 28-
homobrasinólida. Sin embargo, según informa este autor, existen también numerosas
evidencias de que los brasinoesteroides estimulan el crecimiento de sistemas de raíces
intactas.
0
0Por ejemplo, los brasinoesteroides promovieron el enraizamiento en tallos clonados de
Matricaria chamomilla, en cortes de hipocotilo de soya, en posturas trasplantadas de
Pimus radiata y en posturas o plantas de remolacha, trigo, maíz, tabaco y arroz. Además,
el tratamiento de cortes de Picea abiese con (22S, 23S)-28-homobrasinólida aceleró
significativamente la formación de raíces adventicias (Ronsch et al., 1993).
0
0Es de destacar que en todos los anteriores sistemas, los tallos han estado presentes y
que los brasinoeseroides usualmente se aplican a este órgano por inmersión o aspersión,
por lo que no se puede excluir la posibilidad de que la promoción causada por estos
compuestos en la raíz, sea un efecto indirecto que se ejerce por la vía del tallo.
0
0No obstante lo anerior, debe acentuarse que la inhibición de las raíces puede ocurrir en
cortes y posturas, cuando los brasinoesteroides se aplican directamente y continuamente
al extremo del corte o a las raíces, respectivamente (Roddick y Guan, 1991).
31
0
0Todo lo anterior sugiere que las respuestas de las raíces a los brasinoesteroides son
diversas y fisiológicamente diferentes a las respuestas de los tallos, por lo que deben ser
cuidadosamente considerados aspectos tales como la formulación, la aplicación y el
tiempo necesario de exposición.
0
0Por otra parte, se ha planteado que los efectos inhibitorios de los brasinoesteroides
particularmente sobre la expansión, están frecuentemente mediados por la inducción de
la biosíntesis del etileno en el tejido del pedúnculo. Sin embargo, un trabajo reciente de
Jones-Held, Van-Doren y Lockwood (1996) sobre los efectos inhibitorios de un
tratamiento breve de semillas de berro con brasinólida, demostraron que los niveles de
etileno no se incrementaron en las semillas germinadas, lo que sugiere una acción
inhibidora independiente de los brasinoesteroides. No está claro que papel juegan estos
compuestos endógenos en las primeras etapas de la germinación, sin embargo, se han
observado cambios en los niveles de castasterona y brasinólida después de la
germinación de semillas de rábano (Schmidt et al., 1990).
0
0
0
0
98Otros efectos fisiológicos
0
0Además de los efectos en el crecimiento vegetal, se han informado otros efectos de los
brasinoesteroides, tales como la influencia en el gravitropismo (Meudt, 1987), en el
retraso de la abscición de hojas de Citrus y explantes de frutos (Iwahori, tominaga e
Higuchi, 1990) y en la regulación de la diferenciación de elementos traquearios en
células aisladas del mesófilo de Zinnia elegans (Iwasaki y Shibaoka, 1991).
0
0En Soya Zurek y Clouse (1994) destacaron el papel de los brasionoesteroides en la
diferenciación del xilema, a través de la expresión espacial del BRUI1, un gen regulado
por los brasinoesteroides que codifica una endotransglicosilasa de xiloglucano en esta
especie. Se piensa que esta enzima está involucrada en los procesos que requieren
modificación en la pared celular, incluyendo la expansión, la diferenciación vascular y
la maduración del fruto (Fry et al., 1992).
0
0En secciones transversales de epicotilos de soya en elongación, la expresión BRU1 fue
más intensa en células del parénquima alrededor de los elementos de los vasos (Oh et
al., 1998 citados por Clouse y Sasse, 1998) sugiriendo un papel para los
brasinoesteroides y para esta enzima en la formación del xilena.
0
0La modificación de la división cambial que se ha visto en un mutante BR-deficiente
(Kauschmann et al., 1996 y Szekeres et al., 1996) , también sugiere la participación de
los brasinoesteroides endógenos en la diferenciación del xilema in vivo y es de gran
significación que se haya identificado este tipo de compuestos en las regiones
cambialesdel Pimus silvestris (Kim et al., 1990) y en una especie de Eucalyptus (Clouse
y Sasse, 1998).
0
32
incrementaron. Uniendo todos estos datos, se puede plantear que los brasinoesteroides
desempeñan un papel importante en la fertilización de las plasntas.
0
0En relación con el efecto general de los brasinoesteroides en la diferenciación del sexo
en las plasntas, Suge 81986) encontró que la aplicación directa de brasinólida a la
inflorescencia estaminada de luffa cylindrica indujo flores bisexuales y pistiladas.
0
0Otro efecto de los brasinoesteroides es su influencia en la senescencia en algunos
sistemas. Así, Ding y Zhao (1995) y He, Xu y Zhao (1996) encontraron que la 24-
epibrasinólida, a diferencia de las citoquininas, aceleró la senescencia del tejido
cotiledonar y foliar. Ellos observaron un incremento marcado en el nivel del
malondialdehido y actividades alteradas de las enzimas peroxidasa, su peróxido
dismutasa y catalasa, sugiriendo que los brasinoesteroides pueden regular estos efectos
vía “oxígeno activado”. La senescencia retardada en mutantes de brasinoesteroides de
Arabidopsis, tendían a apoyar el papel de los brasinoesteroides en acelerar la
senescencia en plantas normales (Szekeres et al., 1996 y Li et al., 1997). Sin embargo,
el trabajo relacionado con la peroxidación lipídica sugiere que la 24-epibrasinólida
inhibe la degradación oxidativa, disminuye los niveles de malondialdehido (Erslova y
Khripach, 1996) y actúa como un protector de membranas y de esta forma retrasa la
senescencia.
0
0Para ayudar al clarificar el papel de los brasinoesteroides en este proceso será
necesario estudiar el efecto de la aplicación de estos compuestos en mutantes de
Arabidopsis asociados con la senescencia, asi como la expresión de los genes asociados
a la senescencia en dichos mutantes.
0
0
98Su papel como hormonas vegetales endógenas
Las hormonas vegetales, según la definición de Davies (1987) citado por Sasse (1991b),
son compuestos naturales en las plantas con la capacidad de influir en los procesos
fisiológicos a concentraciones por debajo de las que los nutrientes o las vitaminas
influirían en éstos.
Existen muchos compuestos naturales que tienen efectos regulatorios del crecimiento en
las plantas completas o en bioensayos y los brasionoesteroides son realmente potentes
pero ¿deben ellos ser considerados como hormonas vegetales?
Estos estudios claramente indican que los efectos en el crecimiento inducidos por los
brasinoesteroides, al igual que los inducidos por auxinas y giberelinas, dependen de las
sintesis de ácidos nucleicos y de proteínas celulares.
concomitante en el nivel de ARNm del gen denominado BRUI, que mostró una
homología significativa con numerosas XETs (Zurek y Clouse, 1994). Además, el
incremento en las concentraciones de los brasinoesteroides aplicados durante las etapas
iniciales de la elongación condujo al incremento lineal en la actividad extraíble de la
XET en los epicotilos . El gen BRUI estaba regulado específicamente por
brasinoestereoides durante las primeras etapas de la elongación y el incremento de su
expresión no fue simplemente la consecuencia de una elongación acelerada; por lo
tanto, BRUI es probable que desempeñe un importante papel en la elongación del
epicotilo promovido por brasinoesteroides en soya (Zuret y Clouse, 1994).
0
0En Arabidopsis también se han identificado XETs reguladas por brasinoestereoides.
Se demostró que el gen TCH4 codifica una XET, cuya expresión se incrementó a los 30
minutos después del tratamiento con BL con un máximo a las 2 horas. Contrario al
BRUI de la soya, el TCH4 fue también rápidamente inducido por el tratamiento con
auxinas. Los estímulos ambientales tales como la oscuridad y la temperatura, también
afectan la expresión del TCH4. La expresión de este gen estuvo restrigida al tejido en
expansión y a órganos que sufren modificaciones en la pared celular tales como los
elementos vasculares (Xu et al, 1995).
0
0La expresión del TCH4 se redujo grandemente en los mutantes BR-deficientes y BR-
insensibles, demostrando el papel que juegan las XETs en la elongaión promovida por
los brasinoesteroides (Kauschmann et al, 1996).
0
0La expansión celular, además depende de un suministro adecuado de componentes de
pared y un trabajo relativamente reciente efectuado por Mayumi y Shibaoka (1995)
confirmó la inhibición de la elongación inducida Por BR en tejido de tallo, por
inhibidores de la biosíntesis de la celulosa o por orientación de los microtúbulos (Sasse,
1990 y 1991).
0
0La brasinólida, sola o en combinación con auxinas, estímulo el porcentaje de
microtúbulos corticales orientados transversalmente (Mayumi y Shibaoka, 1995). La
orientación de microtúbulos corticales que, generalmente, correlaciona con la
orientación de las microfibrillas sigue un patrón cíclico y la fosforilación de las
proteínas, posiblemente las que unen los microtúbulos orientados transversalmente. La
elongación inducida por los brasinoesteroides también depende de tal fosforilación
(Mayumi y Shibaoka, 1996).
0
Niveles de regulación de los genes por los brasinoestereoides
0
0La regulación transcripcional de la expresión génica por los brasinoesteroides se ha
demostrado con el gen TCH4 de Arabidopsis. Otros trabajos han localizado la región
promotora responsable para la regulación por los brasinoesteroides dentro de 100 bp
(Clouse y Sasse, 1998).
0
0Por otra parte, también se ha observado la regulación postrascripcional. El gen BRUI
de soya representa un ejemplo de la regulación postranscripcional de un gen por un
esteroide vegetal (Zurek y Clouse, 1994). La regulación postranscripcional, que
37
0No se han identificado ligandos para las kinasas de los receptores vegetales y, en
animales, todos los ligandos conocidos para tales recceptores son polipéptidos o
glicoproteínas (Walker et al., 1996). Es posible que el receptor de brasinoesteroides sea
un polipéptido que se une al BRII en la presencia de éstos o puede haber un ligando
desconocido que se requiere para la actividad de los brasinoesteroides. Aún si los BRs
se unen directamente al BRII, esto no excluye la posibilidad de que existan también
receptores intracelulares de brasinoesteroides, ya que se conoce que en animales
coexisten los receptores esteroidales intra y extracelulares, con el receptor intracelular
mediando la expresión génica y el extracelular modulando las respuestas no genómicas,
tales como el flujo de iones calcio y el estado de fosforilación de una variedad de
proteínas (Mendoza, Soler y Tesarick, 1995).
0
0Aplicaciones prácticas en la agricultura
0
0Desde el aislamiento e identificación de la brasinólida en 1979, por un grupo de
investigadores del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA), se han
dedicado numerosos recursos a la síntesis de estas lactonas esteroidales y a la
evaluación de sus actividades biológicas (Adam y Marquardt, 1986).
0
0En Japón, se sintetizó por primera vez la brasinólida en 1980, pero su proceso de
síntesis requiere de múltiples pasos, indicando que su preparación es muy costosa para
ser utilizado en la agricultura. Esta situación no se modificó aún después del
descubrimiento de muchas rutas sintéticas, por lo que han sido pocos los
brasinoesteroides que se han probado en condiciones de campo. (Ikekawa y Zhao,
1991).
0
0Estos autores además destacaron que desde que el grupo de la USDA obtuvo los
primeros resultados prometedores, pasaron diez años para la obtención de evidencias
firmes que demostraron la utilidad de los brasinoesteroides en incrementar los
rendimientos de los cultivos, la biomasa en los vegetales y los granos en los cereales.
0
0Dentro de los análogos sintéticos de la brasinólida se seleccionó para las aplicaciones
prácticas, la 24-epibrasinólida (24-epiBL), u epímero natural de la brasinólida, que
posee una buena actividad biológica y un proceso de preparación relativamente simple a
partir del brasicasterol (Takatsuto e Ikekawa, 1984).
0
0Los resultados del efecto de la 24-epiBL en el crecimiento y rendimiento de varios
cultivos de importancia para Japón como son: trigo, arroz y soya, fueron resumidos por
Takematsu y Takeuchi (1989), citados por Ikekawa y Zhao (1991).
0
0En el caso del trigo, se obtuvo 35 días después del tratamiento, un incremento de un
20 – 30 % en el peso de la panícula, cuando se asperjaron soluciones entre 0.001 y
1ppm en el momento de la floración. También se incrementó hasta un 30% el número
de semillas por panícula.
0
0Además, se investigó el consumo de sacarosa en los granos y se encontró que la 24-
epiBL incrementó la incorporación de sacarosa en comparación con el control, siendo
39
Por otra parte, Ikekawa y Zhao (1991) también informaron que dada la colaboración
entre Japón y China, a partir de 1985 se comenzaron las aplicaciones de epiobrasinólida
en la agricultura china. Los resultados de las aplicaciones efectuadas durante cinco años
en varias estaciones de diferentes provincias, se resumen como sigue:
Como se observa en la tabla IV, los resultados acumulados por un período de seis años
en área grandes fueron muy constantes y confiables, confirmando lo que pueden
significar las aplicaciones de 24-epiBL para la agricultura.
Todos estos resultados contribuyeron a que los agricultores chinos promovieran el uso
práctico de la 24-epibrasinolida, dado que es un compuesto natural muy efectivo como
sustancia promotora del crecimiento vegetal.
Por otra parte, Khripach, Zhabinskii y Litvinovskaya (1991) informaron los resultados
de las aplicaciones de brasinoesteroides a diferentes cultivos en varias regiones de la
antigua URSS. En guisantes, las aplicaciones de 24-epiBL en la etapa de ocho-nueve
hojas y en la floración produjo un incremento promedio en el rendimiento del cultivo de
2 800 kg.ha-1. En el caso de la cebada se comparó la efectividad de la BL con la de la
24-epiBL y los resultados demostraron que la primera fue más activa a dosis de 10
mg.ha-1, pero menos activa a dosis de 50 y 100 mg.ha -1, obteniéndose incrementos en el
rendimiento hasta del 25%.
Además, en papa han obtenido buenos resultados y en dependencia del momento en que
se efectué el tratamiento, los incrementos oscilaron entre 11-34%. En cultivos como
soya, centeno, maíz y trigo, también obtuvieron incrementos en los rendimientos. No
obstante, los autores destacan que los tratamientos con brasinoesteroides no dieron
siempre resultados notables.
En Corea, Lim (1985) aplicó BL a semillas de tres variedades de arroz y seis semanas
después del tratamiento encontró un mayor largo, ancho, masa fresca, masa seca y
contenido de proteínas de las hojas. En tomate y pimiento, encontró que aspersiones
foliares durante el período de crecimiento incrementaron las masas fresca y seca de
frutos con mejores resultados para la dosis de 0.1 ppm.
En otros países, autores como Fujii, Hirai y Saka (1991) demostraron que en arroz, la BI
incrementó la masa del grano y el porcentaje de granos maduros, lo cual fue atribuido a
una mayor síntesis y translocación de productos fotosintéticos. Además, Kuraishi et al.
(1991) demostraron que la BL a 0.1 ppm asperjada en la antesis y 25 días después de
ésta en árboles de naranjo Navel, incrementó el rendimiento sin influir en la calidad
interna de los frutos.
Otro aspecto interesante a destacar y que debe tenerse en cuenta en todos los
experimentos de aplicación de estos compuestos, es la producción promedio por área, ya
que la influencia de los brasinoesteroides parece ser superior cuando las plantas están en
condiciones no óptimas de crecimiento. Esta funcionalidad de hormona antiestrés
convierte a los brasinoesteroides en productos muy interesantes para aplicaciones
prácticas potenciales y sobre este tópico han tratado diversas publicaciones (Marquardt
y Adam, 1991).
Así, Shilling, Shiller y Otto (1991) informaron que plantas de remolacha tratadas con
homobrasinólida y sometidas a un estrés hídrico ligero (45-50 % de la capacidad hídrica
máxima), fueron capaces de compensar completamente los efectos de dicho estrés. Sin
embargo, el contenido de sacarosa incrementó solamente en casos de estrés severo
(25-30 % de la capacidad hídrica máxima).
Por otra parte, He, Wang (1991) demostraron que el tratamiento de semillas de maíz con
BL promovió la recuperación de las posturas después de sometidas a un estrés de bajas
temperaturas.
respuesta de las plantas se debe a que el tratamiento con epibrasinólida, ácido abscisico
y su combinación no sólo incrementó la retención de agua sino qe también aceleró la
tolerancia fisiológica a un estado hídrico bajo (Xu et al., 1994b).
BIBLIOGRAFIA
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